Apostila Tecido Muscular CNM

Prévia do material em texto

Histologia
Tecido Muscular
Christian Natã Melo
Recife
2014
Histologia
Tecido Muscular
O tecido muscular é o terceiro dos quatro tecidos fundamentais que
estudaremos na área da Histologia. Das características principais que o torna
distinguível dos tecidos epitelial, conjuntivo e nervoso, estão presentes o fato de ser
composto por células alongadas e com grau de contração elevado1 e uma quantidade
moderada de matriz extracelular (MEC). Sua origem é mesodérmica e tem como
função primordial a movimentação, apesar de ter outras funções mínimas como a
síntese e o armazenamento de substâncias hormonais.
1: a contração depende, basicamente, do tipo de músculo.
Existem, ao todo, três tipos de tecido muscular, que se diferenciam pela
morfologia do miócito (célula muscular), pelo número e posição de núcleos, pela
presença de estruturas inerentes, pelo grau de contração e pela qualidade da mesma
(voluntária ou involuntária, lenta ou rápida, contínua ou descontínua). São eles:
● Tecido Muscular Esquelético
● Tecido Muscular Cardíaco
● Tecido Muscular Liso
Antes de começarmos nossa abordagem, faz-se necessário fazer umas
ressalvas sobre as estruturas miocíticas. Algumas são análogas às organelas
presentes em uma célula comum, porém recebem nomes diferentes, que são:
● Sarcolema: membrana plasmática do miócito
● Retículo Sarcoplasmático: retículo endoplasmático liso do miócito
● Sarcoplasma: citoplasma do miócito
Vamos agora dar uma destrinchada em cada tipo de músculo:
● Músculo Estriado Esquelético
O músculo estriado esquelético é constituído por células de diâmetro pequeno
(10 a 100 μm) e de comprimento grande (até 10 cm, dependendo do músculo). Ela é
multinucleada, com núcleos dispostos na periferia da célula e tem uma contração
rápida, descontínua, forte e involuntária.
Os miócitos desse tipo de músculo formam uma espécie de sincício
multinucleado no qual é possível visualizar em seu corte transversal um agrupamento
em feixes, delimitado por camadas subsequentes de tecido conjuntivo denso2 (TCD)
que irão transmitir a contração de um feixe muscular para o músculo todo, além de
irrigar o mesmo. Primeiramente, temos uma camada que envolve todo o músculo,
chamado de epimísio. Cada músculo vai ser uma junção de vários “pacotes” de fibras
musculares e cada um desses pacotes vai ser revestido por outra camada de TCD
oriunda do epimísio, que será o perimísio. Em seguida, temos o endomísio que é a
última camada de TCD de fora para dentro e que engloba o feixe muscular em si. Cabe
a ela a passagem de fibras nervosas, o que possibilitará a existência da placa motora
(ou junção neuromuscular) e a movimentação do sistema muscular a partir de
estímulos nervosos. 
2: podemos usar essa mesma lógica ao estudar os feixes de fibras nervosas presentes no sistema
nervoso periférico, o que veremos na apostila de tecido nervoso. Utilizamos a mesma nomenclatura, com
a diferença do sufixo -neuro.
○ Organização Microscópica do Músculo Esquelético
Em visualização do tecido muscular esquelético no microscópio
óptico em corte longitudinal, é possível constatar a presença de estrias
em todo o trajeto do corpo muscular até os seus limites, os tendões. É
essa característica que define-o como um músculo estriado, junto a outro
tipo: o cardíaco. Todavia, em microscópios eletrônicos, encontramos nas
fibras um aparato muito maior de estruturas, que são as bandas e as
linhas, cuja cada sequência é denominada sarcômero. Essas bandas e
linhas aparecem no microscópio eletrônico graças à superposição entre
proteínas presentes no sarcolema. Vejamos sobre estas:
■ Actina: trata-se de uma das proteínas integrantes do
filamento fino do sarcômero. É composto por duas cadeias
de filamentos longos (actina F), que são o resultado da
união linear entre monômeros globulares (actina G).
■ Miosina3: é a única proteína integrante do filamento grosso
presente no sarcômero. Possui uma cauda em α-hélice e
quatro cadeias grossas que se localizam nos extremos da
proteína, principais responsáveis pela adesão da miosina
com a actina “desbloqueada”4. A mesma região citada
também é capaz de hidrolisar a adenosina trifosfato (ATP)
no momento da contração muscular, o que a torna um
agente ATPásico.
■ Tropomiosina: assim como a actina, também faz parte do
filamento fino do sarcômero. Instala-se no sulco presente
entre os filamentos de actina F, o que impede a ligação
entre actina e miosina.
■ Troponina: é uma proteína que fica colada a tropomiosina,
ou seja, também está presente no filamento fino do
sarcômero. É a responsável pelo “desbloqueio” da actina
durante a contração, por meio do afastamento da
tropomiosina do sulco. Possui três subunidades: a TnT, que
está ligada à tropomiosina; a TnI, que inibe a ligação actina-
miosina e, por último, a TnC, que se liga aos íons Ca2+ do
sarcolema.
Além dessas, encontramos outras proteínas de menor relevância
como a titina, que promove a elasticidade do sarcômero e ajuda na
adesão da miosina com a actina, e também a desmina e a plectina,
ambos responsáveis pela sustentação do sarcômero. 
Agora vamos ver cada linha e banda presentes no músculo:
■ Banda A: constituída por toda a extensão da miosina.
■ Banda H: banda de miosina que não entra em contato com
a actina. É rica em creatina quinase.
■ Banda I: região do filamento fino do sarcômero que não
entra em contato com a miosina.
■ Linha Z: linha que define o limite de cada sarcômero. Nela
estão ancoradas os filamentos de actina e titina. É composta
por α-actinina.
■ Linha M: linha que corta a banda H ao meio. 
Figura 1 Esquema do sarcômero com suas bandas e linhas. Lembrar que a linha M é a linha 
escura no meio da banda H 
3: alguns livros de Histologia, como é o caso de Kierszenbaum, costumam diferenciar a miosina, já que
ela possui vários tipos e conformações. Nesse caso, consideramos apenas a miosina II.
4: apesar das cadeias grossas da miosina serem as primeiras a entrarem em contato com a actina, elas
não são as únicas. Alguns prolongamentos da cauda da miosina também se unem à actina, o que
possibilita uma adesão maior.
○ Mecanismo e Fases de Contração do Músculo Esquelético
1. estímulo nervoso é transmitido para cada fibra muscular por meio
do sistema T, que se liga a duas expansões do retículo
sarcoplasmático que, juntas, formam a tríade.
2. o axônio, em sua porção terminal, libera acetilcolina, que se ligará
a seus receptores5,6. Esse fenômeno causará uma expulsão de
íons Ca2+ do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma
3. Ca2+ se ligará à subunidade TnC da troponina, acarretando um
desarranjo no complexo troponina-tropomiosina.
4. tropomiosina “desbloqueia” o sulco da actina, permitindo assim a
interação dela com a miosina. Bandas I e H ficarão menores .
5. cabeça da miosina realiza a hidrólise de ATP7 em ADP com
conversão de energia e quebra da ligação actina-miosina.
6. ligação com outra região da actina até realizar outra hidrólise de
ATP.
7. ao fim do estímulo nervoso, o Ca2+ será levado de volta ao retículo
sarcoplasmático e nele ficará retido até vir um novo.
Cabe ressaltar que a concentração de ATP ficará sempre constante
graças à creatina quinase, que vai catalisar a transferência do radical
fosfato (Pi) de volta ao ADP, gerando o ATP perdido.
5: em casos como a da miastenia gravis, temos uma doença auto-imune que impede a ligação de
receptores de acetilcolina ou até mesmo as destroi, o que gera uma fraqueza progressiva.6: o curare é atuante nessa parte, inibindo a ligação desses receptores à acetilcolina.
7: após a morte, como não há mais ATP, o sarcômero ficará estável, o que explica a rigidez muscular.
○ Fusos Musculares e Corpos Tendinosos de Golgi
Para que a contração muscular ocorra é preciso ter uma noção de
quão contaído ou relaxado pode estar o feixe muscular no momento e
como ela está atrelada ao espaço exterior. Essa capacidade é conhecida
como propiocepção, processo esse condicionado por duas estruturas
presentes no tecido muscular estriado esquelético. 
Em primeiro lugar, temos os fusos musculares, que são blocos de
tecido muscular modificado (fibras intrafusais) que são revestidos por
fluidos e por uma cápsula de tecido conjuntivo denso. A esses fusos cabe
a função de verificar a postura e a coordenação minuciosa de
movimentos adequada para cada ação muscular. E, em seguida, temos
os corpos tendinosos de Golgi, que são fibras nervosas sensitivas
cobertas por TCD e que estão presentes nos tendões de cada músculo
esquelético. Eles graduam a tensão e forças variáveis exercidas pelos
músculos sobre os tendões, o que possibilita um maior controle do
sistema nervoso central (SNC) sobre os movimentos.
● Músculo Estriado Cardíaco
O músculo do tipo cardíaco (miocárdio) tem 15 μm de diâmetro e 80 a 100 μm
de comprimento. Seus miócitos (cardiomiócitos) são uninucleados, com o núcleo
encontrado no centro da célula. Sua contração é rápida, involuntária, forte e contínua.
Assim como o estriado esquelético, possui estrias com a mesma composição do
músculo estriado esquelético. No entanto, o cardiomiócito, no quesito organização,
difere-se do miócito esquelético pelas seguintes características:
○ Seu sistema de túbulos T se comunica com apenas uma cisterna de
retículo sarcoplasmático, gerando assim uma díade ao invés de uma
tríade.
○ Os túbulos T do miocárdio têm como destino final a linha Z do
cardiomiócito, enquanto que na célula muscular esquelética, esses
túbulos seguem rumo à junção entre as bandas A e I.
○ O retículo sarcoplasmático do cardiomiócito tem proporções menores que
a análoga do miócito esquelético.
○ O volume de mitôcondrias presentes no músculo cardíaco é muito
superior ao encontrado no músculo esquelético, o que é explicado pela
natureza de sua contração.
Porém, o aspecto presente apenas no miocárdio são os discos intercalares,
prolongamentos que, em um corte longitudinal, assemelham-se a uma escada, se
visualizados em microscópio eletrônico. Nela encontramos desmossomos, junções
comunicantes e faixas de adesão, que permitem uma contínua comunicação entre os
cardiomiócitos.
Além da contração cardíaca, o músculo estriado cardíaco tem uma importante
função na regulação da pressão arterial (PA). O sarcoplasma da célula muscular
cardíaca é repleta de grânulos do peptídeo atrial8 natriurético (ANP), hormônio que
promove a natriurese (eliminação de sódio pelo organismo) e a diurese (eliminação de
água pelo organismo), diminuindo assim a PA.
8: chamado de “atrial” pelo fato de ser encontrado com mais frequência nos átrios, mais especificamente,
no átrio esquerdo.
● Músculo Liso
O músculo liso é de tamanho variado, dependendo da região onde se encontra.
Está presente em boa parte das vísceras ocas e nos vasos sanguíneos. Suas células
são uninucleadas e têm um formato fusiforme e afilado. Sua contração é lenta, fraca e
involuntária. Além de não possuir estrias, o músculo liso distingue-se dos outros tipos
musculares por não ter disposição proteica em sarcômeros, não ter a existência de
troponina e nem possuir um sistema de túbulos T, o qual é substituído pelas cavéolas,
invaginações do sarcolema que contém Ca2+.
Mesmo assim, a contração ocorre graças ao complexo actina-miosina que tem
como elemento primordial os corpos densos, pontos dispersos no sarcolema que
representam as linhas Z no músculo liso. A ligação entre as duas principais proteínas
vai fazer com que a tração entre os corpos densos seja maior, resultando na diminuição
e na contração da miócito liso. 
Quanto à inervação, vale ressaltar que o músculo liso recebe estímulo do
sistema nervoso autônomo (SNA) ou seja, tanto de natureza simpática (norepinefrina
como neurotransmissor) quanto de caráter parassimpático (acetilcolina como
neurotransmissor). Também faz-se necessário lembrar que a função do músculo liso
não se resume apenas à movimentação. Ela atua também na produção de elementos
de tecido conjuntivo como fibras reticulares (colágeno tipo III), fibras colágenas e
proteoglicanos.
Fotografias de Lâminas (Tecido Muscular)
Aula Prática
● Língua (HE, PAS: 100x)
músculo estriado esquelético 
(corte longitudinal – disposto em 
filetes)
músculo estriado esquelético 
(corte transversal - disposto em 
pacotes)
• Língua (HE, PAS: 400x)
corte longitudinal – núcleos 
(pontos roxos)
• Língua (HE, PAS: 400x)
corte transversal – perimísio 
(entre os pacotes de feixes)
corte transversal – endomísio
(entre feixes musculares)
• Coração (HE, PAS: 100x)
músculo estriado cardíaco 
(miocárdio)
discos intercalares (linhas 
escuras entre cardiomiócitos)
• Duodeno (HE, PAS: 50x) 
músculo liso
• Bexiga (HE, PAS: 100x)
músculo liso
Referências Bibliográficas
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Tecido Muscular. In: JUNQUEIRA, L. C.;
CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto & Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2013. Cap. 10. p. 177-198.
KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L.. Tecido Muscular. In: KIERSZENBAUM,
Abraham L.; TRES, Laura L.. Histologia e Biologia Celular: Uma Introdução à
Patologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. Cap. 7. p. 203-226. 
FIORE, Mariano S. H. di. Atlas de Histologia. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2001. 230 p.