AS ARQUEOBACTÉRIAS

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OS FENÓTIPOS DAS ARQUEOBACTÉRIAS:
Após serem divididos os três grandes domínios à partir do sequenciamento do rRNA, estudos subseqüentes mostraram que cada domínio está associado a uma série de fenótipos. Alguns desses fenótipos são únicos de cada domínio, enquanto outros são compartilhados entre dois domínios ou até por todos os três.
Paredes celulares
Pode-se dizer que, apesar de algumas poucas exceções, todas as bactérias possuem parede celular composta de peptidoglicanos. Já os eucariotos podem não possuir paredes celulares ou possuir paredes celulares compostas de celulose ou quitina. Já nas arqueobactérias pode existir uma enorme variedade de paredes celulares, entretanto, nenhuma delas é composta de peptidoglicanos. Grande parte das halófilas, assim como as hipertermófilas e as metanogênicas, contêm parede composta de glicoproteínas. Certas halófilas produzem parede composta de um heteropolissacarídeo sulfatado, algumas metanogênicas produzem um tipo diferente de peptidoglicanos (pseudopeptidoglicano), outras fazem uma parede composta de polissacarídeos extremamente ácidos, mas a maioria das metanogênicas possui proteína na parede celular.
Lipídios
A natureza da membrana lipídica é o critério não genético mais utilizado para a diferenciação entre bactérias e arqueobactérias. Bactérias e eucariotos sintetizam os lipídios de membrana com um esqueleto consistindo de ácidos graxos ancorados através de uma ligação éster com uma molécula de glicerol. 
Diferentemente, os lipídios de arqueobactérias consistem em moléculas que possuem ligação éter. Na ligação éster os ácidos graxos são moléculas lineares, enquanto na ligação éter esses ácidos podem estar ligados a cadeias de hidrocarbonetos.
Além disso, a quiralidade da molécula de glicerol também difere entre os domínios. Nas eubactérias e arqueobactérias o átomo de carbono central da molécula de glicerol é um estereoisômero R enquanto nos eucariotos ele é um estereoisômero L.
RNA Polimerase
A transcrição do DNA é dependente da RNA polimerase em todos os organismos vivos, sendo que o DNA serve de molde e obtém-se o RNA como produto. As células de bactérias contêm um único tipo de RNA polimerase com estrutura quaternária simples, contendo 4 polipeptídios. Existem vários tipos de RNA polimerase de arqueobactérias e elas são estruturalmente mais complexas que as de eubactérias, sendo compostas, na maioria das vezes, de cerca de 8 polipeptídios. As RNA polimerases de eucariotos são as mais complexas contendo, normalmente de 10 a 12 polipeptídios e os tamanhos de seus peptídeos coincidem mais fortemente com os de arqueobactérias, como pode-se perceber observando o padrão da eletroforese em gel de poliacrilamida mostrada à direita. Além disso, nos eucariotos, são conhecidas mais duas outras RNA polimerases, especializadas em transcrever certas partes específicas do genoma, uma para rRNA e outra para tRNA.
Síntese de Proteínas
Devido às já provadas diferenças na estrutura do rRNA entre os 3 domínios, não é surpreendente que a maquinaria da síntese de proteínas seja diferente entre esses grupos.
Apesar de que os ribossomos de arqueobactérias e eubactérias tenham o mesmo “tamanho” (70S), vários passos na síntese de proteínas das arqueobactérias assemelham-se mais aos eucariotos do que às eubactérias.
A iniciação da tradução sempre se inicia no códon de iniciação (AUG), entretanto nas eubactérias o primeiro tRNA carrega uma metionina modificada chamada formil-metionina, enquanto nos outros dois grupos o tRNA iniciador carrega uma metionina não modificada.
A exotoxina produzida pela bactéria Corynebacterium diphtheriae é um potente inibidor da síntese de proteínas nos eucariotos, pois impede o ribossomo de se deslocar durante a síntese de proteínas. Essa toxina também inibe a síntese de proteínas em arqueobactérias, entretanto não afeta as bactérias.
TIPOS MAIS COMUNS DE AQUEOBACTERIAS
ARQUEOBACTÉRIAS HALÓFILAS
Certas arqueobactérias são denominadas halobactérias ou bactérias do sal, porque requerem um ambiente que fornece cerca de 17% a 23% de NaCl para um bom crescimento. Elas não crescem em soluções com menos de 15% - mesmo a água do mar não é suficientemente salgada para elas. Portanto, as halobactérias vivem em ambientes altamente salinos, formando uma enorme população de um pequeno e distinto grupo de bactérias, podendo formar colônias imóveis (Halococcus) ou possuírem um flagelo polarizado (Halobacterium). Apesar das diferenças celulares entre esses organismos, eles apresentam inúmeras propriedades em comum, como as adaptações ao alto teor de salinidade e intensa luminosidade à que estão sujeitas em seu habitat natural. A concentração mínima de NaCl que permite o crescimento varia entre 2,0 e 2,5M, apresentando crescimento ótimo a 4 ou 5M. A concentração de Mg+2 também deve ser alta (algo em torno de 0,025M). A concentração salina intracelular é no mínimo igual a concentração externa, embora a concentração iônica seja diferente, sendo composta principalmente por Na+, K+ e Cl- . 
A estrutura bioquímica da célula (enzimas e ribossomos) não só é tolerante a salinidade excessiva, como a presença de alta concentração de sal é condição primordial para o perfeito funcionamento do metabolismo celular. 
Algumas bactérias extremamente halófilas apresentam pigmentos vermelhos (carotenóides) na sua membrana, que funcionam como uma proteção natural à alta intensidade luminosa característica natural do meio onde vivem esses tipos de bactérias.
Arqueobactérias halófilas extremas são aeróbias com um complexo metabolismo nutricional. Desenvolvem freqüentemente um “rastro” colorido (vermelho/ alaranjado) sobre pele de peixes secos e outros alimentos tratados com sal, além de crescerem otimamente em tanques industriais que produzem sal.
Parede celular
O principal constituinte da parede celular são as proteínas ou polissacarídeos. Removendo essa glicoproteína em uma diluição ou por meio do tratamento com proteinases, a parede celular perde sua forma estrutural e acaba sofrendo lise osmótica. Esse componente glicoprotéico consiste de 22 a 24 dissacarídeos (glicose-galactose) reunidos via O-glicosídeo vinculado a resíduos de treonina; 12 a 14 trissacarídeos (constituído de glicose-galactose). Após a formação dos oligossacarídeo, ocorre o movimento desse complexo através da membrana por meio de um carreador e transferência de oligossacarídeo para proteína. Hidrólise por pirofosfato regeneram o carreador enquanto simultaneamente ele volta através da membrana. A parede celular de Halococcus se difere química e estruturalmente das paredes celulares de Halobacterium, sendo similar à parede de eubactérias Gram-positivas. São diferentes tanto em constituição protéica quanto quimicamente, tendo um complexo heteropolissacarídeosulfato, composto de vários açucares neutros, ácido úrico e aminoácidos.
Os glicanos restantes são provavelmente permutados por resíduos de glicina, que liga o grupo amino ao aminoácido e o grupo carboxila ao Halobacterium ácido úrico.
Fotofosforilação em Halobactérias
   A maioria das halobactérias são obrigatoriamente aeróbias, entretanto algumas espécies de Halobacterium podem gerar ATP por fotofosforilação. Quando espécies de halobactérias estão sujeitas a competição por limitação de oxigênio, elas sintetizam quimicamente uma modificação em sua parede celular. Em células aeróbias, a membrana celular é vermelha devido a alta concentração de carotenóides. A transformação para as anaeróbias induz o crescimento e síntese de um novo componente: a membrana púrpura. Essa membrana estabelece uma discreta mancha, que pode vir a cobrir metade (ou mais) da área total da membrana e pode ser facilmente distinguido em elétron micrografia de células congeladas. É composta por lipídeos (25% ) e uma única espécie de pigmento chamado bacteriorrodopsina, devido a sua similaridade com o pigmento rodopsina (os dois pigmentos são estruturalmente muito semelhantes diferindo na fotoquímica).Esse pigmento possui sete regiões de estrutura alfahelicoiodal, orientada transversalmente à membrana, mantendo assim a proteína em contato tanto com o meio externo quanto o meio intercelular. Em presença de luz, o pigmento bacterideofóro age como uma bomba de prótons, convertendo a luminosidade em uma força promotora através da membrana da célula, podendo ser usada para aumentar os níveis de ATP celular. Halobacterium pode gerar ATP anaerobicamente em presença de luz, mas não pode crescer sob essa condição. Fotofosforilação é usada só para aumentar a viabilidade das células em crescimento. A impossibilidade de Halobacterium crescer anaerobicamente, mesmo em presença de luz, reflete a necessidade molecular do oxigênio para a síntese do pigmento retinóide a partir do beta-caroteno. Crescimento fotoheterotrófico ocorre somente se a quantidade de oxigênio no meio é baixa o suficiente para a síntese de bacteriorrodopsina, mas alta o suficiente sintetizar retinóides. 
ARQUEOBACTÉRIAS TERMOACIDÓFILAS
As arqueobactérias termoacidófilas compreendem um grupo heterogêneo, definido pela capacidade dos organismos de crescerem em altas temperaturas e baixo pH. Foram identificados dois subgrupos: Sulfobactérias, Termoplasma.
1. Sulfobactérias
As fontes de ácido quente e solos quentes de todo o mundo contêm um número substancialmente alto de seres quimioautotróficos facultativos. A temperatura ótima para seu crescimento varia entre 63ºC a 80ºC e o pH ideal é em torno de 2. A extensão de condições que as sulfobactérias sobrevivem é extremamente variada, com temperaturas que vão de 55o a 85oC e pH variando desde 1 até 5,9. A porcentagem de G+C varia de 60% a 68%. 
A parede celular de sulfobactérias é composta principalmente por lipoproteína e carboidratos, que formam uma camada distinta, externa à membrana celular. Portanto, as sulfobactérias em seu habitat natural realizam respiração quimioautotrófica.
Geotermas de vapor ou água quente lançam quantidades suficiente de ferro e sulfato, que é rapidamente oxidado pelo oxigênio em ferro férrico, quimicamente ou biologicamente.
As sulfobactérias oxidam H2S, mas o princípio para essa oxidação ainda não foi revelado. O principal substrato de crescimento parece ser fontes quentes (e também solos quentes) de enxofre, oxidando tal elemento em ácido sulfúrico, responsável pela acidez desse habitats. A identificação de um aceptor de elétrons natural removendo a partir do enxofre é pouco provável. 
2. Termoplasmas
Esse grupo de bactérias é caracterizado pela ausência de parede celular, sendo esses seres envolvidos apenas pela membrana citoplasmática. A membrana é composta por lipopolissacarídeo de glicoproteína, que conferem uma rigidez substancial. São seres anaeróbios facultativos e usam apenas uns poucos mono e dissacarídeos como fonte de energia, sendo seu fator de crescimento satisfeito por um tipo peculiar de oligopeptídeo.
O tamanho do genoma de Termoplasmas foi estimado em 8 x 108 ou 10 x 108 Daltons, o que corresponde ao menor genoma conhecido de um organismo de vida livre. Possuem a habilidade de crescerem sob altas temperaturas e condições ácidas, tendo o crescimento ótimo em torno de 55ºC e 65ºC e pH 2. São encontradas em minas de carvão, nos restos de carvão incandescente com quantidades substanciais de FeS – sulfato ferroso. Esse habitat peculiar é resultado de ação antrópica recente, sendo o habitat original desses seres ainda um mistério. Acredita-se que talvez as Termoplasmas vivessem em depósitos de carvão expostos a atmosfera por ação geológica ou depósitos subterrâneos. 
ARQUEOBACTÉRIAS METANOGÊNICAS
As arqueobactérias desse grupo são anaeróbicas restritas e liberam gás metano (CH4) como resíduo metabólico – processo não realizado por nenhum outro grupo de organismos. São encontradas em ambientes com ausência de oxigênio e abundância de matéria orgânica, como brejos, açudes, lagos, sedimentos marinhos e rúmen de bovinos. Elas retiram hidrogênio e gás carbônico desses ambientes e os utilizam em seu metabolismo. 
Os metanogênicos vivem como simbiontes de uma grande variedade de protozoários também anaeróbicos, convertendo produtos finais de fermentação em gás metano ou CO2. São de grande importância no ambiente no qual vivem pela alta eficiência de sua enzima hidrogenase, que, mantendo uma baixa pressão parcial de H2 – para que a metanogênese ocorra – permite que os demais organismos fermentadores façam reoxidação do NADH, o que corresponde a um maior rendimento de ATP e um aumento da biomassa. Esse fenômeno é conhecido como “Transferência de Hidrogênio Interespecífica”.
Os metanogênicos podem ser subdivididos em três grupos; o primeiro contém os gêneros Methanobacterium e Methanobrevibacter; o segundo, apenas o gênero Methanococcus; e, o terceiro, Methanospirillum e Methanosarcina. Eles se diferenciam principalmente pela estrutura da parede celular, reação de Gram, motilidade e substratos onde vivem.