CAPITULO 50 O OLHO II FUNÇÕES RECEPTORA E NEURAL DA RETINA 4 PÁGINAS

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CAPÍTULO 50 – O OLHO: II. FUNÇÕES RECEPTORA E NEURAL DA RETINA 
A retina é a parte do olho sensível à luz que contém fotorreceptores (receptores sensíveis à luz), os cones, responsáveis pela visão em cores e 
os bastonetes que podem detectar a penumbra e são responsáveis principalmente pela visão em preto e branco em condições de baixa 
luminosidade. 
1. ANATOMIA E FUNÇÃO DOS ELEMENTOS ESTRUTURAIS DA RETINA 
1.1. CAMADAS DA RETINA Fig 50-1 
Camada pigmentar, camada de bastonetes e cones (segmento externo), camada nuclear externa (segmento interno ou corpo celular dos 
bastonetes e cones e seus núcleos), camada plexiforme externa (terminais sinápticos dos bastonetes e cones e suas ligações com as 
células neuronais subsequentes), camada nuclear interna (núcleos das células neuronais, como as células horizontais, as bipolares e as 
amácrinas), camada plexiforme interna (sinapses entre as células neuronais e as células ganglionares), camada ganglionar (células 
ganglionares), camada de fibras do nervo óptico, membrana limitante interna. 
A luz entra na retina por sua camada mais interna, atravessando todas as camadas para, por fim, chegar à camada de bastonetes e cones. 
Ocorre diminuição da acuidade visual pelo fato de aluz atravessar esse tecido não homogêneo. 
1.2. REGIÃO DA FÓVEA RETINIANA E SUA IMPORTÂNCIA PARA VISÃO ACURADA Fig 50-2 
A fóvea é pequena área no centro da retina, especialmente capaz de visão acurada e detalhada. A fóvea central é composta quase 
inteiramente por cones com estrutura especial (corpos celulares especialmente longos e delgados) que auxiliam na detecção de detalhes 
na imagem visual. Na região central da fóvea, os vasos sanguíneos e as camadas internas são deslocadas lateralmente para diminuir a 
perda da acuidade. Isso permite que a luz passe sem impedimento até os cones. 
1.3. BASTONETES E CONES Fig 50-3 e 50-4 
Os principais segmentos funcionais do bastonete ou do cone são: segmento externo, segmento interno, núcleo, corpo sináptico. 
A rodopsina e os pigmentos coloridos (substâncias fotoquímicas sensíveis à luz, encontradas no segmento externo) são proteínas 
conjugadas, incorporadas às membranas dos discos, sob a forma de proteínas transmembrana. 
O segmento interno contém as organelas citoplasmáticas. As mitocôndrias fornecem energia para a função dos fotorreceptores. 
O corpo sináptico se liga às células neuronais subsequentes (células horizontais e bipolares). 
1.4. CAMADA PIGMENTAR DA RETINA 
O pigmento negro melanina, presente nesta camada, impede a reflexão da luz por todo o globo ocular. 
A camada pigmentar também armazena grandes quantidades de vitamina A, que se difunde livremente pelas membranas celulares dos 
segmentos externos dos bastonetes e cones, e é precursora importante das substâncias fotossensíveis. 
1.5. SUPRIMENTO SANGUÍNEO DA RETINA – A ARTÉRIA CENTRAL DA RETINA E A COROIDE 
A artéria central da retina entra no globo ocular pelo centro do nervo óptico e depois se divide para suprir toda superfície retiniana 
interna. No entanto, a camada mais externa da retina é aderente à coroide, que também é altamente vascularizada, e assim, os segmentos 
externos dos bastonetes e cones dependem principalmente da difusão dos vasos da coroide para sua nutrição. 
1.6. DESCOLAMENTO DA RETINA 
A retina neural ocasionalmente se descola do epitélio pigmentar. Em algumas circunstâncias, a causa é lesão do globo ocular que 
permite que líquido ou sangue se acumule entre a retina neural e o epitélio pigmentar. Mas, pode ser também causado por contratura das 
fibrilas de colágeno no humor vítreo, que puxa áreas da retina em direção ao interior do globo. 
2. FOTOQUÍMICA DA VISÃO 
Bastonetes e cones contêm substâncias químicas que se decompõem pela exposição à luz e, no processo, excitam as fibras do nervo 
óptico. A rodopsina e os pigmentos coloridos têm composições apenas discretamente diferentes. 
2.1. CICLO VISUAL RODOPSINA-RETINAL E EXCITAÇÃO DOS BASTONETES 
2.1.1. RODOPSINA E SUA DECOMPOSIÇÃO PELA ENERGIA LUMINOSA Fig 50-5 
A rodopsina ou purpura visual é a combinação da proteína escotopsina (opsina) com o pigmento carotenoide retinal ou retineno, na 
forma 11-cis retinal. 
Quando a energia luminosa é absorvida pela rodopsina, essa começa a se decompor por causa da fotoativação de elétrons na parte 
retinal da rodopsina, o que leva à mudança da forma cis do retinal para a forma toda-trans (apenas a estrutura física é diferente). 
O retinal todo-trans começa a se afastar da escotopsina, formando produtos instáveis que decaem rapidamente, na seguinte ordem, 
batorrodopsina, lumirrodopsina, metarrodopsina I e metarrodopsina II. Por fim, muito mais lentamente, decai para escotopsina e 
retinal todo-trans. 
A metarrodopsina II ou rodopsina ativada provoca alterações elétricas nos bastonetes, e estes transmitem a imagem visual para o 
sistema nervoso central sob a forma de potencial de ação do nervo óptico. 
2.1.2. NOVA FORMAÇÃO DE RODOPSINA Fig 50-5 
Reconverter retinal todo-trans em 11-cis retinal requer energia metabólica e é catalisado pela enzima retinal isomerase. Uma vez 
formado o 11-cis retinal, ele automaticamente se combina com a escotopsina para formar novamente a rodopsina. 
2.1.3. PAPEL DA VITAMINA A PARA A FORMAÇÃO DE RODOPSINA Fig 50-5 
O retinol todo-trans, que é uma forma de vitamina A, é convertido em 11-cis retinol sob influência da enzima retinol isomerase. O 11-
cis retinol é convertido em 11-cis retinal, que se combina com a escotopsina para formar nova rodopsina. 
A vitamina A está presente no citoplasma dos bastonetes e na camada pigmentar da retina, podendo formar novo retinal quando 
necessário e, quando houver excesso de retinal na retina, será convertido de volta à vitamina A, reduzindo a quantidade de pigmento 
fotossensível na retina. 
2.1.4. EXCITAÇÃO DO BASTONETE QUANDO A RODOPSINA É ATIVADA PELA LUZ 
2.1.4.1. O POTENCIAL RECEPTOR DO BASTONETE É HIPERPOLARIZANTE E NÃO DESPOLARIZANTE Fig 50-6 e 50-7 
A excitação do bastonete causa aumento da negatividade do potencial de membrana (hiperpolarização), o potencial receptor. 
O segmento interno bombeia continuamente sódio para fora do bastonete e potássio para dentro. Os íons potássio vazam da célula 
pelos canais de potássio sem comportas, presentes no segmento interno. 
O segmento externo do bastonete apresenta canais de sódio dependentes de GMPc. 
Quando a rodopsina é exposta à luz, é reduzida por processo em três etapas: 
 A luz é absorvida pela rodopsina; 
 A rodopsina ativada estimula a proteína G (transducina), que ativa a fosfodiesterase do GMPc; 
 A redução do GMPc fecha os canais dependente de GMPc e reduz o influxo de sódio. Os íons sódio continuam a ser bombeados 
para fora pela bomba do segmento interno, aumentando a negatividade na face interna da membrana. 
Quanto maior a intensidade de energia luminosa que atinge o bastonete, maior será a eletronegatividade. 
Outra enzima, a rodopsinocinase, sempre presente no bastonete, inativa a rodopsina ativada e a cascata inteira se reverte ao estado 
normal com canais de sódio abertos. 
Na escuridão, os níveis de GMPc são altos, o que permite que íons sódio se difundam continuamente para o interior dos bastonetes 
e, assim, neutralizam grande parte da negatividade no interior da célula. 
2.1.5. FOTOQUÍMICA DA VISÃO EM CORES PELOS CONES Fig 50-8 
As porções proteicas, ou opsinas dos cones são as fotopsinas, ligeiramente diferentes da escotopsina dos bastonetes. 
Os cones são seletivamente sensíveis a diferentes cores e somente um dos três tipos de pigmentos coloridos está presente em cada um 
dos diferentes cones. Pigmento sensível ao azul, pigmento sensível ao verde e pigmento sensível ao vermelho. 
2.2. REGULAÇÃO AUTOMÁTICA DA SENSIBILIDADE DA RETINA – ADAPTAÇÃO À LUZ E AO ESCURO 
2.2.1. ADAPTAÇÃOÀ LUZ E AO ESCURO Fig 50-9 
Sob luz intensa por muitas horas, as substâncias fotoquímicas nos cones e bastonetes serão reduzidas a retinal e opsinas. Grande parte 
do retinal será convertido em vitamina A. Assim, as concentrações das substâncias fotossensíveis que permanecem nos cones e 
bastonetes são reduzidas e a sensibilidade do olho à luz é reduzida. Esse é o fenômeno chamado adaptação à luz. 
Inversamente, sob escuro por longo período, o retinal e as opsinas são convertidos de volta a pigmentos sensíveis à luz. Além disso, a 
vitamina A é convertida de volta em retinal para aumentar os pigmentos sensíveis à luz. Esse é o fenômeno chamado adaptação ao 
escuro. 
OBS.: Nos cones, o potencial receptor ocorre 4 vezes mais rápido que nos bastonetes. Os cones são cerca de 30-300 vezes menos sensíveis 
à luz que os bastonetes. O grau de alteração da sensibilidade à luz nos cones é menor do que o grau de alteração nos bastonetes. Os 
cones se alteram mais rápido e os bastonetes mais lentamente. 
2.2.2. VALOR DA ADAPTAÇÃO À LUZ E AO ESCURO NA VISÃO 
Como o registro de imagens pela retina exige detecção de manchas escuras e claras na imagem, é essencial que a sensibilidade da 
retina sempre seja ajustada, de modo que os receptores respondam às áreas mais claras e não respondam às áreas mais escuras. 
3. VISÃO COLORIDA 
3.1. MECANISMO TRICROMÁTICO DE DETECÇÃO DE CORES 
3.1.1. INTERPRETAÇÃO DA COR NO SISTEMA NERVOSO Fig 50-8 e 50-10 
Exemplo: A luz monocromática laranja, com comprimento de onda de 580 nanômetros, estimula os cones vermelhos até valor de 
cerca de 99 (99% da estimulação máxima em comprimento de onda ótimo), estimula os cones verdes até cerca de 42, mas não 
estimula os cones azuis. Deste modo, as proporções de estimulação dos três tipos de cones, neste caso, são 99:42:0. O sistema nervoso 
interpreta esse conjunto de proporções como a sensação de laranja. 
3.1.2. PERCEPÇÃO DA LUZ BRANCA 
A estimulação aproximadamente igual de cones vermelhos, verdes e azuis dá a sensação de ver branco. Não existe comprimento de 
onda único correspondente ao branco. O branco é a combinação de todos os comprimentos de onda do espectro. 
4. FUNÇÃO NEURAL DA RETINA 
4.1. CIRCUITO NEURAL DA RETINA Fig 50-12 
Os diferentes tipos celulares neuronais são os seguintes: 
 Fotorreceptores (bastonetes e cones): Fazem sinapse com células bipolares e células horizontais. 
 Células horizontais: Transmitem sinais horizontalmente, de bastonetes e cones para células bipolares. 
 Células bipolares: Transmitem sinais verticalmente dos bastonetes, cones e células horizontais para as células ganglionares e células 
amácrinas. 
 Células amácrinas: Transmitem sinais diretamente, de células bipolares para células ganglionares ou horizontalmente, das células 
bipolares para as células ganglionares ou para outras células amácrinas. 
 Células ganglionares: Transmitem sinais eferentes da retina, pelo nervo óptico, para o cérebro. 
 Células interplexiformes: Transmitem sinais inibitórios que controlam a propagação lateral de sinais visuais pelas células horizontais. 
Seu papel pode ser o de ajudar a controlar o grau de contraste na imagem visual. 
4.1.1. A VIA VISUAL DOS CONES ÀS CÉLULAS GANGLIONARES FUNCIONA DIFERENTEMENTE DA VIA DOS BASTONETES. 
Os neurônios e fibras neurais que conduzem os sinais visuais, para a visão dos cones, são maiores do que os que conduzem os sinais 
visuais para a visão dos bastonetes, e os sinais são conduzidos para o cérebro 2-5 vezes mais rapidamente. 
A porção da fóvea da retina apresenta três neurônios na via visual direta: cones, células bipolares e células ganglionares. Não 
apresenta bastonetes. 
As células horizontais transmitem sinais inibitórios lateralmente e as células amácrinas transmitem sinais lateralmente. 
A porção periférica da retina apresenta bastonetes e cones. 
Para visão pura dos bastonetes, existem quatro neurônios na via visual direta: bastonetes, células bipolares, células amácrinas e células 
ganglionares. 
As células horizontais e amácrinas permitem a conectividade lateral. Fig 50-12 
4.1.2. NEUROTRANSMISSORES LIBERADOS PELOS NEURÔNIOS RETINIANOS 
Bastonetes e cones liberam glutamato em suas sinapses com as células bipolares. 
Existem muitos tipos de células amácrinas secretando pelo menos oito tipos de substâncias transmissoras, incluindo GABA, glicina, 
dopamina, acetilcolina e indolamina (transmissores inibitórios). 
Algumas células horizontais liberam transmissores inibitórios. 
4.1.3. A TRANSMISSÃO DA MAIORIA DOS SINAIS OCORRE NOS NEURÔNIOS DA RETINA POR CONDUÇÃO ELETROTÔNICA E 
NÃO POR POTENCIAIS DE AÇÃO 
Os únicos neurônios da retina que sempre transmitem sinais visuais por meio de potenciais de ação são as células ganglionares, 
enviando seus sinais para o sistema nervoso central pelo nervo óptico. 
Todos os outros neurônios da retina conduzem seus sinais visuais por condução eletrotônica, que significa fluxo direto de corrente 
elétrica até as sinapses de eferência. 
Quando o transmissor de um bastonete ou cone estimula célula bipolar ou célula horizontal, o sinal também é transmitido por fluxo 
direto de corrente elétrica. 
A importância da condução eletrotônica é que permite condução graduada da força do sinal. A magnitude da hiperpolarização é 
diretamente relacionada à intensidade da iluminação. O sinal não é tudo ou nada, como seria para cada potencial de ação. 
4.1.4. INIBIÇÃO LATERAL PARA AUMENTAR O CONTRASTE VISUAL – FUNÇÃO DAS CÉLULAS HORIZONTAIS Fig 50-12 e 50-13 
As saídas das células horizontais são sempre inibitórias. Portanto, essa conexão lateral permite o mesmo fenômeno de inibição lateral 
importante em todos os outros sistemas sensoriais, isto é, ajudar a assegurar a transmissão de padrões visuais com contraste 
apropriado. 
Algumas das células amácrinas fornecem inibição lateral adicional. 
4.1.5. EXCITAÇÃO DE ALGUMAS CÉLULAS BIPOLARES E INIBIÇÃO DE OUTRAS – AS CÉLULAS BIPOLARES DESPOLARIZANTES 
E HIPERPOLARIZANTES 
Algumas células bipolares se despolarizam quando os bastonetes e cones são excitados, e outras se hiperpolarizam. 
Metade das células bipolares transmite sinais positivos e a outra metade transmite sinais negativos. 
4.1.6. CÉLULAS AMÁCRINAS E SUAS FUNÇÕES 
São interneurônios que ajudam a analisar os sinais visuais antes que eles deixem a retina. 
Um tipo de célula amácrina faz parte da via direta para a visão dos bastonetes. 
Outro tipo de célula amácrina responde fortemente no início de um sinal visual contínuo, mas a resposta desaparece rapidamente. 
Outras células amácrinas respondem fortemente no desligamento de sinais visuais, mas a resposta desaparece rapidamente. 
Outras respondem quando uma luz é acesa ou apagada, sinalizando simplesmente a mudança de iluminação, independentemente da 
direção. 
Outras respondem ao movimento de mancha através da retina, em direção específica (são sensíveis à direção). 
4.2. CÉLULAS GANGLIONARES E FIBRAS DO NERVO ÓPTICO Fig 50-12 
Uma média de 60 bastonetes e dois cones convergem sobre cada célula ganglionar e fibra do nervo óptico. 
À medida que se aproxima da fóvea, menos bastonetes e cones convergem em cada fibra óptica, e os bastonetes e os cones ficam mais 
delgados. Esses efeitos aumentam progressivamente a acuidade visual na retina central. Na fóvea central só existem cones mais 
delgados e não existem bastonetes. O número de fibras do nervo óptico, que saem dessa parte da retina, é quase exatamente igual ao 
número de cones. 
Outra diferença entre as partes periféricas e central da retina é a sensibilidade muito maior da retina periférica à luz fraca. 
4.2.1. TRÊS TIPOS DE CÉLULAS GANGLIONARES DA RETINA E SEUS RESPECTIVOS CAMPOS 
4.2.1.1. TRANSMISSÃO DA VISÃO DE BASTONETES PELAS CÉLULAS W 
Representam 40% do total. São pequenas e transmitemsinais por suas fibras do nervo óptico, com baixa velocidade. Recebem a 
maior parte de sua excitação dos bastonetes, por meio de pequenas células bipolares e células amácrinas. Têm amplos campos na 
retina periférica porque os dendritos se dispersam amplamente na camada plexiforme interna. 
São especialmente sensíveis para detectar movimento direcional no campo da visão e provavelmente são importantes para grande 
parte de nossa visão menos acurada dos bastonetes, sob condições de escuridão. 
4.2.1.2. TRANSMISSÃO DA IMAGEM VISUAL E DA COR PELAS CÉLULAS X 
Representam 55% do total. Têm diâmetro médio e transmitem sinais em velocidade maior que as células W. Têm pequenos campos 
porque seus dendritos não se dispersam muito na retina. Portanto, é principalmente pelas células X que os detalhes finos da imagem 
visual são transmitidos. Como toda célula X recebe aferência de, pelo menos, um cone, a transmissão das células X provavelmente é 
responsável por toda a visão colorida. 
4.2.1.3. FUNÇÃO DAS CÉLULAS Y PARA TRANSMITIR MUDANÇAS INSTANTÂNEAS NA IMAGEM VISUAL 
Representam 5% do total. São as maiores de todas e transmitem seus sinais muito rapidamente. Têm amplos campos dendríticos. 
Respondem a alterações rápidas na imagem visual (movimento rápido ou alteração rápida da intensidade luminosa) enviando 
descargas de sinais por frações de segundo. Notificam o sistema nervoso central, de modo quase instantâneo, quando ocorre novo 
evento visual, mas sem especificar com grande precisão a localização do evento, a não ser dando indícios apropriados que fazem os 
olhos se moverem na direção da estimulação visual. 
4.3. EXCITAÇÃO DAS CÉLULAS GANGLIONARES 
4.3.1. POTENCIAIS DE AÇÃO ESPONTÂNEOS E CONTÍNUOS NAS CÉLULAS GANGLIONARES 
Os axônios das células ganglionares formam as longas fibras do nervo óptico que se dirigem para o cérebro. As células ganglionares 
transmitem seus sinais por meio de potenciais de ação repetitivos. Mesmo quando não estimuladas, elas ainda transmitem impulsos 
contínuos, mas os sinais resultantes da estimulação visual são sobrepostos a essas descargas de fundo. 
4.3.2. TRANSMISSÃO DE MUDANÇAS NA INTENSIDADE LUMINOSA – A RESPOSTA LIGA-DESLIGA Fig 50-14 
Ex.: Impulsos são transmitidos rapidamente quando a luz é primeiramente ligada, mas diminui com rapidez em fração de segundo 
seguinte. Célula ganglionar situada ao lado do ponto de luz é acentuadamente inibida quando a luz é acesa, devido à inibição lateral. 
Depois, quando a luz é apagada, ocorrem os efeitos opostos. Esses registros são chamados de respostas “liga-desliga” (on-off) e 
“desliga-liga” (off-on). 
Essa capacidade dos olhos detectarem mudanças na intensidade da luz é muito desenvolvida, tanto na retina periférica, quanto na 
retina central. 
4.3.3. TRANSMISSÃO DE SINAIS QUE CARACTERIZAM CONTRASTES NA CENA VISUAL – O PAPEL DA INIBIÇÃO LATERAL 
Quando a luz é aplicada de modo uniforme a toda retina, isto é, quando todos os fotorreceptores (bastonetes e cones) são estimulados 
de igual modo pela luz incidente, a célula ganglionar do tipo de contraste não é estimulada nem inibida. O sinal excitatório por via 
direta é neutralizado provavelmente por sinais inibitórios pelas vias laterais. 
O mecanismo de inibição lateral proporciona detecção de contraste e realce. Fig 50-15 
4.3.4. TRANSMISSÃO DE SINAIS COLORIDOS PELAS CÉLULAS GANGLIONARES 
Quando todos os tipos de cones, o vermelho, o azul e o verde, estimulam a mesma célula ganglionar, o sinal transmitido não tem papel 
na detecção de cores diferentes. Em lugar disso, é sinal “branco”. 
Um tipo de cone colorido excita a célula ganglionar pela via excitatória direta, por célula bipolar despolarizante; enquanto o outro tipo 
de cor inibe a célula ganglionar pela via inibitória indireta por célula bipolar hiperpolarizante. Desse modo, cada tipo de célula 
ganglionar de contraste de cor é excitada por cor, mas inibida pela cor “oponente”. Portanto, a análise da cor começa na retina e não é 
inteiramente função do cérebro.