Anatomia da madeira apostila

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Notas de aula 
 
 
 
 
 
 
 
 Prof. Expedito Baracho Jr 
 baracho@dcfl.ufrpe.br 
 
 
Março - 2012 
 
 2 
CONTEÚDO 
 
 
 
 Página 
 
 
 
1. INTRODUÇÃO............................................................................................................................. 04 
 
2. ORIGEM, EVOLUÇÃO E HISTÓRIA DA MADEIRA.................................................................... 04 
 O papel da madeira na história mundial....................................................................................... 05 
 
3. GRUPOS VEGETAIS QUE PRODUZEM MADEIRA................................................................... 11 
 Divisão Gimnospermae................................................................................................................ 11 
 Divisão Angiospermae................................................................................................................. 11 
 
4. ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO TRONCO.......................................................................... 11 
 Córtex........................................................................................................................................... 11 
 Raios............................................................................................................................................ 12 
 Alburno......................................................................................................................................... 12 
 Cerne............................................................................................................................................ 12 
 Medula.......................................................................................................................................... 15 
 Anéis de crescimento................................................................................................................... 15 
 Câmbio......................................................................................................................................... 16 
 
5. FISIOLOGIA DA ÁRVORE........................................................................................................... 16 
 Condução de líquidos nas árvores............................................................................................... 16 
 Crescimento................................................................................................................................. 16 
 Sustentação................................................................................................................................. 18 
 Armazenamento de substâncias nutritivas................................................................................... 18 
 
6. PLANOS ANATÔMICOS DE CORTE.......................................................................................... 18 
 
7. PROPRIEDADES SENSORIAIS DA MADEIRA.......................................................................... 18 
 Cor................................................................................................................................................ 18 
 Odor............................................................................................................................................. 19 
 Gosto............................................................................................................................................ 19 
 Grã............................................................................................................................................... 19 
 Textura......................................................................................................................................... 20 
 Brilho............................................................................................................................................ 21 
 Figura........................................................................................................................................... 21 
 Dureza.......................................................................................................................................... 21 
 
8. PAREDE CELULAR..................................................................................................................... 21 
 Formação..................................................................................................................................... 21 
 Estrutura química......................................................................................................................... 22 
 Estrutura física............................................................................................................................. 24 
 Pontoações.................................................................................................................................. 26 
 Espessamentos especiais............................................................................................................ 27 
 
9. ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA.................................................................................. 27 
 Coníferas...................................................................................................................................... 27 
 Traqueóides axiais................................................................................................................... 27 
 Raios........................................................................................................................................ 28 
 Parênquimas axiais.................................................................................................................. 29 
 Traqueóides radiais.................................................................................................................. 30 
 Canais resiníferos.................................................................................................................... 30 
 Células epiteliais...................................................................................................................... 31 
 Traqueóides em séries verticais............................................................................................... 31 
 Folhosas....................................................................................................................................... 32 
 Vasos....................................................................................................................................... 32 
 Parênquima axial...................................................................................................................... 33 
 Fibras....................................................................................................................................... 36 
 Raios........................................................................................................................................ 36 
 3 
 Traqueóides vasculares e vasicêntricos.................................................................................. 38 
 Caracteres anatômicos especiais................................................................................................ 38 
 Canais celulares e intercelulares.............................................................................................38 
 Células oleíferas e mucilaginosas............................................................................................ 39 
 Inclusões.................................................................................................................................. 39 
 Floema incluso......................................................................................................................... 39 
 Estrutura estratificada.............................................................................................................. 39 
 Conteúdos vasculares.............................................................................................................. 40 
 Espessamento em espiral........................................................................................................ 40 
 Máculas medulares.................................................................................................................. 40 
 
10. ANATOMIA FUNCIONAL E ECOLÓGICA DO XILEMA............................................................ 41 
 Eficiência condutiva...................................................................................................................... 41 
 Cavitação..................................................................................................................................... 43 
 Tendências ecológicas e evolutivas das características anatômicas.......................................... 46 
 
11. VARIABILIDADE DA MADEIRA................................................................................................. 47 
 Madeira juvenil............................................................................................................................. 47 
 Taxa de crescimento.................................................................................................................... 48 
 Galhos.......................................................................................................................................... 48 
 Raízes.......................................................................................................................................... 48 
 
12. RELAÇÃO ENTRE A ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA COM SUAS 
 PROPRIEDADES E COMPORTAMENTO TECNOLÓGICO..................................................... 48 
 Densidade e resistência mecânica............................................................................................. 48 
 Durabilidade natural................................................................................................................... 48 
 Permeabilidade.......................................................................................................................... 49 
 Trabalhabilidade......................................................................................................................... 49 
 Alteração dimensional................................................................................................................ 49 
 Colagem e revestimentos superficiais........................................................................................ 49 
 Polpa e papel............................................................................................................................. 49 
 Combustibilidade........................................................................................................................ 50 
 
13. DEFEITOS DA MADEIRA.......................................................................................................... 50 
 Defeitos de secagem.................................................................................................................. 50 
 Empeno.................................................................................................................................. 51 
 Rachaduras............................................................................................................................ 51 
 Colapso.................................................................................................................................. 52 
 Endurecimento superficial...................................................................................................... 52 
 Defeitos na estrutura anatômica................................................................................................ 52 
 Nós......................................................................................................................................... 52 
 Lenho de reação.................................................................................................................... 53 
 Danos causados por esforços mecânicos.................................................................................. 54 
 Tensões de crescimento........................................................................................................ 54 
 Falhas de compressão........................................................................................................... 55 
 Aceboladura........................................................................................................................... 55 
 Bolsas de resina ou goma...................................................................................................... 55 
 Outros defeitos........................................................................................................................... 55 
 Esmoada................................................................................................................................ 55 
 
14. MADEIRAS POTENCIALMENTE TÓXICAS.............................................................................. 55 
 
15. PROCEDIMENTOS EM ANATOMIA DA MADEIRA.................................................................. 56 
 Aparelhagem e equipamentos................................................................................................... 56 
 Coleta, preparação e preservação de amostras de madeira..................................................... 56 
 Descrição dos caracteres gerais................................................................................................ 57 
 Descrição macroscópica............................................................................................................ 57 
 Descrição microscópica............................................................................................................. 59 
 Noções de microtécnica............................................................................................................. 61 
 
16. BIBLIOGRAFIA.......................................................................................................................... 62 
______________________________________________________________________________________ 
* Capa: Mosaico de fotomicrografias de madeiras. Fonte: 
 
 4 
ANATOMIA DA MADEIRA 
 
1. INTRODUÇÃO 
A madeira ou xilema secundário é um 
organismo heterogêneo formado por um conjunto de 
células com propriedades especificas para desem- 
penhar as seguintes funções: 
 condução da água; 
 armazenamento e transformação de substâncias 
 nutritivas; 
 crescimento; 
 suporte da árvore. 
 
A anatomia da madeira é o estudo dos diver 
sos tipos de células que compõem o lenho, suas 
funções, organização e peculiaridades estruturais 
com o objetivo de: 
 conhecer a madeira visando um emprego correto; 
 identificar espécies; 
 predizer utilizações adequadas de acordo com as 
 características da madeira; 
 prever e compreendero comportamento da madei- 
 ra no que diz respeito a sua utilização. 
 
Principais características da madeira: 
 faz parte do nosso cotidiano seja sólida, painéis, 
 compensados, mdf, fósforos, etc; 
 é uma estrutura celular: possui condutores ± cilín- 
 dricos a base de celulose e adesivo natural (ligni- 
 na); 
 é ortotrópica: apresenta 3 direções com proprieda- 
 des distintas entre si; 
 é higroscópica: adquire e perde umidade em fun- 
 ção das variações de temperatura e umidade rela- 
 tiva do ar; 
 por ser biológica, é heterogênea e variável, apre- 
 senta crescimento variável, possui nós, alburno e 
 cerne; 
 é biodegradável; 
 é combustível; 
 é durável na ausência de xilófagos; 
 bom isolante térmico, mau condutora de calor. O 
 tijolo conduz 6 vezes mais, o concreto 15, o aço 
 390, o alumínio 1700 vezes; 
 é um excepcional material de construção: fácil de 
 trabalhar com ferramentas simples, para massa 
 igual é mais resistente que o aço na flexão (2,6:1), 
 mais resistente ao impacto, absorve 9 vezes mais 
 vibrações. Preferível ao aço e concreto nas cons- 
 truções sujeitas a abalos sísmicos. 
 
2. ORIGEM, EVOLUÇÃO E HISTÓRIA DA MADEI- 
 RA 
 
 Entre 3,8 e 3,5 bilhões de anos a vida surgiu 
no mar. De células simples incapazes de sintetizar o 
próprio alimento, com o decorrer do tempo torna- 
ram-se mais complexas e evoluíram para constituir 
colônias (algas). As mais próximas ao litoral eram 
arremessadas contra as rochas. Em resposta às 
pressões ambientais adversas, de alguma maneira 
encontraram soluções adaptativas ao novo ambi- 
ente. 
 Os primeiros ancestrais das plantas terres-
tres surgiram a partir de algas verdes aquáticas há 
475 milhões de anos atrás. A lignina tem papel de-
cisivo na adaptação dessas pioneiras à terra firme: 
ao enrijecer as paredes das células mantêm e esta-
biliza verticalmente os novos seres e reforçam as 
paredes das células condutoras de água – outra 
adaptação fundamental para o desenvolvimento e 
estabelecimento em ambientes terrestres. 
 As primeiras plantas com sistema condutor 
foram as pterydophitae, as gymnospermae (~ 360 
milhões de anos) e as angiospermae (~ 125 milhões 
de anos), Figura 01. 
 
 
 
Figura 01. Ilustração de prováveis ecossistemas há 300 milhões de anos atrás. 
 5 
2.1. O papel da madeira na história mundial 
 A destruição das florestas no mundo é um 
dado preocupante em nossa época. Segundo a 
ONU cerca de 40 % das florestas da América Cen- 
tral foram destruídas entre 1950 e 1980 e durante o 
mesmo período, a África perdeu cerca de 23 % de 
suas florestas. Uma série de problemas ambientais 
associados ao desmatamento - entre elas graves 
inundações, degelo - acelerou a perda de solos, 
desertificação e diminuição da produtividade do 
solo. Esses problemas não são exclusivos do nosso 
tempo, pois vastas áreas da superfície da terra fo- 
ram despojadas de árvores muito antes. Fatos, mi- 
tos e histórias confirmam que civilizações e impérios 
passados, alguns já extintos, destruíam os recursos 
florestais e ocasionaram a escassez de madeira e, 
paradoxalmente, provocaram mudanças e avanços 
tecnológicos. 
 Certamente a queima da madeira foi uma 
das primeiras e mais importantes contribuições 
desse material para o desenvolvimento da socieda- 
de. Próximo a Pequim, China, foi descoberto em 
uma caverna fragmentos de carvão datados de 
400.000 anos, indicando que a madeira foi usada 
para aquecer, cozinhar ou ambos. 
 No Egito antigo, as grandes embarcações 
feitas de cedro do Líbano, impulsionaram a expan- 
são egípcia ao garantir o suprimento da madeira, 
dispondo de cedro em larga escala. Uma embarca- 
ção da rainha Hatshepsut (1.500 a.C.), de aproxima- 
damente 95-140 x 35 m, foi capaz de transportar 
1.500 t de blocos de granito através de 30 reboca- 
dores a remo. Há registros de blocos de ~ 29 m de 
comprimento e peso de ~ 323 t. 
 No oriente médio há 3000 anos a.C. vastas 
extensões de florestas de cedro cobriam as mon- 
tanhas, desaparecendo por volta de 2000 anos 
atrás, conforme o Épico de Gilgamesh – uma Jorna- 
da florestal - a mais antiga saga registrada (~ 4700 
anos atrás) pelo homem, na Mesopotâmia (atual 
Iraque). Essas florestas abasteciam os antigos rei- 
nos e impérios na construção de templos, palácios, 
navios e monumentos dentro de um massivo pro- 
grama de construção para demonstrar poder e ri- 
queza. Os fenícios (~ 3000 a.C.), potência marítima 
comercial e militar de então, utilizavam o cedro do 
Líbano na construção de suas embarcações e os 
exportavam para o Egito, contribuindo para o gran- 
de crescimento e prosperidade fenícia no comércio, 
navegação, artes e ofícios. Os fenícios e os egípci- 
os não foram os únicos a explorar o cedro do Liba- 
no. Os assírios, Nabucodonosor, os romanos, Rei 
David (da Babilônia), Herodes, os turcos (império 
otomano), os gregos, todos, indiscriminadamente, 
exploraram extensivamente os cedros. Os fragmen- 
tos remanescentes foram poupados simplesmente 
porque localizavam-se em locais de difícil acesso. 
 Mais recentemente, na época dos descobri- 
mentos, a disponibilidade de madeira para constru- 
ção naval era primordial para a supremacia nos 
mares, seja devastando grandes áreas em alguns 
países europeus ou importando o material para 
construção de suas armadas. 
 
 
História da Madeira e da Anatomia da Madeira. 
 
Teofrasto, 
(372 - 287 a.C) 
 
 
 
 
 
 
(“o que tem eloquência divina"). Filósofo grego, nasceu em 
Éreso, na ilha de Lesbos. Pai da Botânica. Descreveu a olho nu a 
anatomia interna de troncos, raízes e galhos, tipos de madeiras e 
suas utilizações. Reconheceu a sequência normal de raízes, 
caule, galhos, folhas, flores e frutos nas árvores. As plantas são 
feitas de casca, madeira e medula. 
 
Leonardo da Vinci 
(1500) 
 
 
 
 
 
 
 
Cientista, pintor, inventor, engenheiro, matemático, botãnico 
italiano. “Ao observar seções de galhos, concluiu que o número 
de anéis de crescimento presentes correspondiam a idade e, de 
acordo com a sua espessura, quais foram os anos mais secos; 
dessa maneira, refletem os mundos aos quais pertencem: no 
norte da Itália são mais espessos do que no sul”. 
 
 6 
 
Andrea Caesalpino 
(1519 – 1603) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Filósofo italiano. Idealista iniciado no estudo da morfologia nas 
“almas” das plantas. Postulou canais para condução. Observou 
raízes sem medula. 
 
Hans e Zacharias Janssen 
(1590) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Middelburg, Holanda. Construíram o primeiro microscópio, adap- 
tando duas lentes a um tubo. 
 
Robert Hooke 
(1635 – 1703) 
 
 
 
Matemático e Arquiteto Inglês. Observou vários objetos com a 
recém-inventada lente de aumento. Cunhou a expressão célula, 
do latim cela, em referência aos compartimentos observados em 
cortiça, na sua obra Micrographia, 1665. 
 
 
 
 
Anton van Leeuwenhoek 
(1632 – 1723) 
 
 
 
 
 
 
 
Pai da Microscopia. Pioneiro da anatomia da madeira. Degusta- 
dor de vinhos da cidade de Delft, Holanda e zelador da Prefeitura 
local. Polia lentes de vidro como hobby e as fixava em chapas 
móveis de metal, possibilitando regular o foco. Realizou inúmeros 
estudos minuciosos do lenho, casca e raízes de várias espécies. 
Descreveu vasos pontoados. 
 
 7 
Marcello Malpighi 
(1628 – 1694) 
 
 
 
 
Físico e Professor Italiano. Pesquisou semelhanças entre as 
estruturas de animais e plantas. Usou a expressão elementos 
traqueais para designar as células condutoras, devido a 
semelhança com as traquéias dos insetos. Juntamente com 
Leeuwenhoek é reconhecido como um pioneiro no estudo 
anatômico da madeira, sendo responsável pelas primeirasdenominações técnicas do xilema. Descobriu os capilares (vasos) 
espiralados. Anatomia Plantarum, 1675. 
 
Nehemiah Grew 
(1641 – 1712) 
 
 
 
Físico Inglês. “Fundador da Anatomia das Plantas”. Classificação 
dos tecidos vegetais em dois “corpos” diferentes: partes lenhosas, 
cordas e fibras versus vasos, medula parênquima e polpa. 
Descreveu o crescimento secundário da casca e da madeira. The 
Anatomy of Plants, 1682. Cunhou a palavra vaso em referência 
aos capilares espiralados. "... Parênquima do capilar é a mesma 
coisa, quanto à sua conformação, que a espuma de cerveja ou de 
ovos é, como um líquido ..." 
 
 
 
 
 
 
Real e Imperial Academia de 
Mineração. Selmecbánya, 
Eslováquia. 
(1735) 
Curso de mineração e seleção, processamento e usos da 
madeira para minas. A expansão do ensino da madeira levou a 
criação da Academia Florestal em 1808. Primeiros livros sobre a 
madeira e suas propriedades. Uma edição de 1788 de Giovanni 
Antonio Scopoli denominou-se “Investigation of some wood 
species from the genus of spruce, of turpentine, of tar oil, or black 
or ship tar, of resin''. 
 
Henri-Louis Duhamel du Monceau 
(1700 – 1782) 
 
 
 
 
França. Arboricultor. “Investigou as causas da excentricidade das 
camadas lenhosas que se observam após o corte horizontal do 
tronco de uma árvore; a diferença de espessuras, a quantidade 
diversa de camadas, assim como a madeira formada no alburno” 
in: ‘P. Mortier, ed., Histoires de l'Académie Royale des Sciences 
Année 1737, avec les Mémoires de Mathématique & de Physique, 
pour la meme Année. Amsterdam: 171-191’. Denominou 
cambium à zona geradora gelatinosa na parte interna da casca. 
 
 
Johann Jakob Paul Moldenhawer 
(1766 – 1827) 
Botânico alemão. Demonstrou que cada célula tinha parede 
própria. Desenvolveu técnica de maceração. Cunhou a expressão 
feixe fibrovascular (para vasos, fibras e parênquimas). 
 
Johann Jakob Bernhardi 
(1774 – 1850) 
 
 
 
 
 
 
Médico e Botânico alemão. Descobriu espessamento circular nos 
vasos. Observou a parede primária e espessamentos espirala- 
dos. 
 
 8 
Augustin-Pyramus de Candolle 
(1778 – 1841) 
 
 
 
 
 
 
Botânico. Genebra, Suíça. Propôs o emprego das características 
anatômicas da madeira para diferenciar espécies, aceito posteri- 
ormente pela comunidade científica. 
 
Ludolph Christian Treviranus 
1779 – 1864 
 
 
 
 
 
 
Naturalista alemão. Obsermvou o desenvolvimento de espessa- 
mentos espiralados no protoxilema. Propôs a hipótese na qual as 
células eram separadas individualmente por um espaço 
intercelular. 
 
Charles Babbage 
(1791 – 1871) 
 
 
 
 
 
 
Inglaterra. Inventor da calculadora. Investigou como os anéis de 
crescimento das árvores podiam fornecer informações sobre o 
ambiente passado; desenvolveu um rudimentar “esboço gráfico” 
do atualmente utilizado para datação dos anéis de crescimento. 
 
 Theodor Hartig Robert Hartig 
 (1805 – 1880) (1839 – 1901) 
 
 
 
 
 
Professores alemães de Ciência Florestal. Utilizou extensiva- 
mente os anéis de crescimento nas análises sobre a saúde e 
vigor das florestas alemãs; precursor da moderna prática 
silvicultural. 
 
Hugo von Mohl 
(1805 – 1872) 
 
 
 
 
 
 
Botânico alemão. Descreveu a relação das camadas primária e 
secundária da parede celular e a natureza das pontoações. 
Propôs a hipótese da natureza fibrosa da parede secundária das 
células. 
 
 
 
Twining, A.C. 
(1833) 
“Toda árvore possui um registro das estações do ano, durante 
todo período de seu crescimento... pode não ser infalível registro 
gráfico de estações passadas... pode atualmente revelar os 
meios de voltar o nosso conhecimento das estações do ano, com 
a idade das árvores mais antigas da floresta...” In: ‘On the growth 
of timber. American Journal of Science and Arts 24: 391-393’. 
 
 9 
 
F. Freire Allemão, Custodio Alves 
Serrão, Ladisláu Netto e J. de 
Saldanha da Gama. 
(1867) 
Publicam “Breve noticia sobre a collecção das madeiras do Brasil 
apresentada na exposição internacional de 1867”. Rio de Janeiro, 
Typographia Nacional. 1867. 32 p. O livro faz uma sinopse de 
diversas madeiras brasileiras, desde o Rio Grande do Sul até o 
Amazonas, várias identificadas ora por nome vulgar, ora por 
nome científico, ou ambos, além de suas utilizações. 
 
 André Pinto & José 
 Rebouças Rebouças 
 (1877) 
 
 
 
 
Engenheiros. Publicam “Ensaio de indice geral das madeiras do 
Brazil”. Rio de Janeiro, Typographia Nacional. 1374 p. Trata-se 
de três volumes com informações disponíveis na época das 
madeiras brasileiras, ocorrência, usos e, de algumas, do peso 
específico. Além de cientista e inventor entre outras aptidões, 
André Rebouças é um famoso personagem histórico de sua 
época, pela destacada e aguerrida luta contra a escravidão 
reinante e defensor da democracia rural. 
 
Karl Wilhelm von Nägeli 
(1817 -1891) 
 
 
 
 
 
 
Botânico suíço. Cunhou o termo xilema, do grego xylon, madeira. 
 
Jacob Kuechler 
(1823 - 1893) 
 
 
 
 
Alemão, estudou Engenharia Florestal e Civil. Imigrou para os 
EUA em 1847. Foi um dos fundadores da dendrocronologia. “... 
uma árvore contém o registro de sua história de vida, intimamente 
entrelaçada com a precipitação anual... postes de Carvalhos com 
125 anos foram cruciais para a compreensão do passado 
climático do centro-sul dos Estados Unidos... notável repetição 
dos padrões dos anos secos e úmidos no registro do anel” 
(1859). 
 
Carl Gustav Sanio 
(1832 - 1891) 
 
 
 
 
 
Professor, Médico e Botânico alemão. Primeiro a observar e 
descrever o lenho de compressão das coníferas. Pioneiro no 
estudo de variabilidade da madeira, ao observar diferenças no 
tamanho dos traqueóides axiais do interior para o exterior, a 
diferentes alturas do tronco. Descreveu a origem e funções do 
câmbio e detalhes das pontoações areoladas. 
 
Jonh Muir 
(1838 – 1914) 
 
 
 
 
 
 
Naturalista americano. Realizou contagem de anéis de cresci- 
mento para determinar idade de árvores de sequóias gigantes. 
 10 
 
Enos Mills 
(1838 – 1922) 
 
 
 
 
 
 
 
Naturalista americano. Também realizou contagem precisas de 
anéis de crescimento para conhecer a idade de imensas árvores 
de ponderosa pine. 
 
 
Instituto Federal Suíço de 
Tecnologia 
(1910) 
Inicio da pesquisa sobre anatomia da madeira, incluindo as 
propriedades básicas, tais como, resistência, estabilidade 
dimensional, durabilidade, densidade, relações de umidade e 
química da madeira e, aumento da vida útil da madeira através da 
secagem e tratamento. 
 
Estados Unidos 
(1910) 
Fundação do Forest Products Laboratory - FPL. 
 
Andrew Ellicott Douglass 
(1867 – 1962) 
 
 
 
 
 
 
Astrônomo americano. “Pai da Dendrocronologia”. Fundou os 
princípios básicos da moderna dendrocronologia. Entre os 
diversos trabalhos realizados, encontrou evidências dos ciclos de 
manchas solares em anéis de crescimento, abrindo um campo de 
investigação com aplicações em diversas ciências. 
 
Arthur de Miranda Bastos 
(1926) 
Botânico. Pioneiro da Anatomia da Madeira no Brasil. Tese de 
Formatura: “Estudo sobre algumas madeiras da amazônia, sob o 
ponto de vista da sua identificação e propriedades industriais”. 
 
 
Augusto Chevalier 
(1928) 
Convidado pela Escola Polytechnica de S. Paulo, ministrou 
diversas Conferências e aulas práticas de “technica operatoria 
empregada na identificação micrographica e aconselhou a 
organisação pelo nosso paiz de um Atlas micrographico para 
melhor conhecersuas madeiras exportaveis”. 
 
Fernando Romano Milanez 
(1930) 
Publica ”A estructura do lenho da embuia”. Serviço de Informa- 
ções do Ministerio da Agricultura, 1930. 12 p. 
 
 
José Aranha Pereira 
(1931) 
Engenheiro Agrônomo do Serviço Florestal de S. Paulo. Chefia 
“nova Secção no Laboratorio de Ensaios de Materiaes da Escola 
Polytechnica, dedicada a identificar as madeiras comercialmente 
exploradas ou susceptíveis de exploração”. 
 
 
1931 
Fundação da Associação Internacional de Anatomistas de 
madeira (IAWA). Entre os fundadores estão os anatomistas 
Arthur de Miranda Bastos e Fernando Romano Milanez. 
 
José Aranha Pereira 
(1933) 
Publica “Contribuição para a identificação micrographica das nos- 
sas madeiras”. Escola Polytechnica de São Paulo, Boletim n° 09. 
165 p. 
 
Arthur de Miranda Bastos 
 (1935) 
Publica “Os caracteres anatomicos das madeiras: sua variabili- 
dade, interpretação e descrição”. Rio de janeiro, Ministério da 
Agricultura. 30 p. 
 
 11 
Arthur de Miranda Bastos & 
 Fernando Romano Milanez 
(1936) 
Publicam “Glossário de termos usados em anatomia da madeira”. 
Rio de Janeiro, Ministério da Agricultura. 18 p. 
 
 
Arthur de Miranda Bastos, Fernando 
Romano Milanez, José Aranha 
Pereira, Lucas A. Tortorelli, Paulo 
Ferreira de Souza, Luiz Augusto de 
Oliveira e Paulo Campos Porto 
 (1936) 
Realizam a “Primeira Reunião de Anatomistas da madeira” no Rio 
de Janeiro. Annaes dos trabalhos, resumos de teses, noticias, 
recomendacoes e conclusoes apresentados no evento foram 
publicados no Rodriguésia, Rio de Janeiro, v. 3, n. 11, dez./mar., 
1937-38, p. 305-384. 
 
 
Calvino Mainieri 
(1937) 
Engenheiro Agrônomo. Desenvolveu estudos sobre anatomia da 
madeira e identificação das principais madeiras comerciais do 
Brasil. 
 
Década 1940 O advento da microscopia eletrônica de transmissão estimula a 
observação da estrutura e ultraestrutura da madeira. 
 
Edmund Schulman 
(1908 – 1958) 
 
 
 
 
 
Discípulo de Douglass. Entre os diversos trabalhos com anéis de 
crescimento, destaca-se a datação (na década de 1950) das ar- 
vores vivas mais antigas, as Bristlecone pine nas White Moutains, 
Califórnia; registraram-se indivíduos com mais de 4000 anos e, 
amostras remanescentes, de até 6000 anos. A pesquisa foi publi- 
cada no National Geographic Magazine, 1958. 
 
 
 
 
Pernambuco 
(1956) 
Nesse ano iniciaram-se as primeiras pesquisas com madeiras em 
nosso estado através da Escola de Engenharia da Universidade 
Federal de Pernambuco e a Divisão de Recursos Naturais da 
SUDENE com os professores Amaro José do Rêgo Pereira, José 
Maria Cabral de Vasconcelos, Sérgio Tavares e a pesquisadora 
Eroleide Jorge de Souza Tavares. Os estudos envolviam a anato- 
mia macro e microscópica das madeiras bem como suas proprie- 
dades físicas e mecânicas de amostras coletadas em Pernambu- 
co, Alagoas e Maranhão, resultando em vários trabalhos. 
 
Sérgio Tavares 
(1959) 
Engenheiro Agrônomo. Monografia “Madeiras do nordeste do 
brasil”. Recife, Universidade Rural de Pernambuco. 173 p. 
 
Sérgio Tavares 
(1959) 
Publica “Estudo sobre a anatomia do lenho de ‘Visgueiro’, Parkia 
pendula Benth” Recife, Instituto de Pesquisas Agronômicas de 
Pernambuco. Publicação 8. 
 
A.J. do Rêgo Pereira, J.M. Cabral de 
Vasconcelos, Sérgio Tavares 
(1960) 
Publicam “Caracteres botânicos e tecnológicos do ‘Camaçari’ 
(Caraipa densifolia Mart)”. R. Tecnologia. Rio de Janeiro, 2(4):80-
4, jul/dez. 
 
A.J. do Rêgo Pereira, J.M. Cabral de 
Vasconcelos, Sérgio Tavares 
(1961) 
Publicam “Estudo botânico, físico e mecânico das madeiras do 
nordeste”. R. Tecnologia. Rio de Janeiro, 3(6):52-80, jul/dez. 
 
Sérgio Tavares 
(1963) 
Publica “Catálogo das madeiras de pernambucol”. Recife, Inst. 
Tecnológ. Est. Pernambuco. Publicação 7. 
 
Sérgio Tavares 
(1963) 
Publica “Nota sobre o gênero Plathymenia Benth”. An. Acad. 
Bras. de Ciências, Rio de janeiro, 35(2):279-81 
 
 
Sérgio Tavares 
(1965) 
Publica “Identificação e usos de madeiras da hileia maranhense”. 
Recife, SUDENE, Boletim de Recursos Naturais, 3 (1/4):129-47. 
 12 
Eroleide Jorge de Souza Tavares 
(1967) 
Publica “Contribuição para o estudo da anatomia macro e micros- 
cópica de algumas madeiras do estado de alagoas”. Recife, R. 
do Clube de Eng. de Pernambuco, 13(28):25-32. 
 
Sérgio Tavares & Eroleide Tavares 
(1967) 
Publicam “Anatomia do lenho de Virola gardneri (DC) Warb” 
Recife, Instit. Tecnol. Pernambuco. Publicação 9. 
 
Sérgio Tavares et al. 
(1968) 
Publicam “Primeira contribuição para a identificação das madeiras 
de Alagoas.” Recife, Bol. Técn. da Secr. Viação e Obras Públ., 
87:24-9.. 
 
A.J. do Rêgo Pereira, J.M. Cabral de 
Vasconcelos, Sérgio Tavares e 
Eroleide Tavares 
 (1970) 
Publicam “Caracteres tecnológicos de 25 espécies de madeiras 
do nordeste do brasil”. Recife, SUDENE, B. Rec. Nat., 8(1/2)5-
148. Jan/dez. Mais dois trabalhos semelhantes, em 1976 e 1978, 
contemplam outras 30 madeiras. 
 
 
3. GRUPOS VEGETAIS QUE PRODUZEM MADEIRA 
 
Duas grandes divisões são de interesse da 
anatomia da madeira por produzirem xilema secun- 
dário. Apresentando marcantes diferenças estrutu- 
rais, as gimnospermas e as angiospermas estão bo- 
tanicamente separadas em grupos distintos. 
 
3.1. Divisão Gimnospermae 
 As gimnospermas (surgiram entre 350 e 380 
milhões de anos). As Coniferopsida, Cycadopsida, 
Taxopsida e Chlamydospermae são vulgarmente 
conhecidas como coníferas (softwood), porém as 
Coniferae constituem apenas um grupo dentro 
dessa divisão. Apresentam folhas geralmente com 
formato de escamas ou agulhas, geralmente pere- 
nes e resistentes aos invernos rigorosos. Possuem 
estróbilos unissexuais (cones). As sementes nuas, 
não são incluídas em ovários. 
Aproximadamente 675 espécies compõem 
essa divisão. São de clima frio de zonas tempera- 
das e frias, porém existem espécies tropicais. Como 
exemplos temos o Pinheiro do Paraná, Pinheiro 
bravo, Pinho, Cipreste, Sequoia e Cedro do Líbano. 
 
3.2. Divisão Angiospermae 
 Evoluíram de algum grupo das gimnosper- 
mas entre 90 e 130 milhões de anos atrás, sofrendo 
modificações celulares que conduziram a um siste- 
ma condutor mais eficiente. Compõem 90 % de toda 
a flora. 
 Classe Dicotyledoneae 
 São conhecidas como folhosas (hardwood). 
Apresentam flores comuns e sementes dentro de 
frutos, além de folhas comuns, largas, geralmente 
caducas. De sementes protegidas por carpelos, ao 
germinarem apresentam duas folhas ou cotilédones. 
Das milhares de espécies existentes, temos como 
exemplo a aroeira, pau d’arco, sucupira, cedro, 
mogno, pau Brasil, casuarina, brauna, freijó, etc. 
 Além das diferenças botânicas assinaladas, 
a estrutura anatômica de suas madeiras é completa- 
mente distinta. 
 
4. ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO TRONCO 
 
Com exceção do câmbio e a maioria dos ra- 
ios, em um corte transversal de um tronco as seguin 
tes estruturas se destacam (Figura 02): 
 
 
 
 Figura 02. Seção transversal típica de um tronco. 
 13 
4.1. Córtex (L: cortex = casca) 
 Porção mais externa do caule ou da raiz. É 
composta por uma camada exterior morta ou inativa 
(ritidoma) cuja espessura varia com a espécie e a 
idade, e, por uma camada interior viva (floema). 
Têm importância na identificação de espécies vivas 
e protege o tronco contra agentes do meio (varia- 
ções climáticas, ataque de fungos, fogo, resseca- 
mento e injúrias mecânicas). As cascas de algumas 
espécies são exploradas comercialmente, tais como 
a do carvalho na fabricação de cortiça (Fig. 03), 
acácia negra, barbatimão, angico vermelho, angico 
preto, angico branco, etc.,na produção de taninos. 
Enfim, em inúmeras outras utilizações, como alimen 
to para gado, extensores para colas, fármacos, 
perfumaria, etc. 
 
 
 
Figura 03. Árvore de Carvalho, produtora de cortiça. 
 
4.2. Raios 
 Originários das iniciais radiais do câmbio, 
tendo número e aspecto constante num mesmo 
gênero de árvores. Varia de uma a quinze células 
de largura e de algumas células a vários centíme- 
tros de altura. Porção de parênquima que percorre 
as linhas radiais cuja função é armazenar e transpor 
tar horizontalmente substâncias nutritivas. Suas célu 
las como as demais células parenquimáticas, pos- 
suem uma longevidade maior que a dos outros 
elementos anatômicos. Apresentam uma grande 
riqueza de detalhes quando observados nos cortes 
radial e tangencial, constituindo elementos importan 
tes na identificação de espécies. 
 
4.3. Alburno (Latin alburnu = branco) 
 Porção externa, funcional do xilema, geral- 
mente clara (Fig. 04). Possui células vivas e mortas. 
Tem como função principal a condução ascendente 
de água ou seiva bruta nas camadas externas próxi- 
mas ao câmbio; também armazena água e substân 
cias de reserva tais como amido, açucares, óleos e 
proteínas, e produz tecidos ou compostos defensi- 
vos em resposta as injúrias. Sua permeabilidade é 
facilitada pela presença de pontoações funcionais 
não incrustadas. Sua largura varia entre espécies e 
dentro da espécie devido a idade e fatores genéti- 
cos e ambientais. Há uma forte relação positiva en- 
tre a quantidade de alburno e a quantidade de fo- 
lhas na copa. Possui mecanismos de defesa ativo e 
passivo contra os xilófagos: o ativo é induzido por 
ataque ou ferimento e o passivo é produzido antes 
da infecção. Contêm poucos extrativos tóxicos e 
geralmente é susceptível ao apodrecimento. Aceita 
bem tratamentos com preservativos e para melho 
rar suas características tecnológicas. 
 
 
 Figura 04. Diferentes tipos e proporções de alburno 
 e cerne na madeira. 
 
 A “zona de transição” entre alburno e cerne 
– não aparente em todas as espécies – é uma cama 
da estreita de coloração pálida, circundando regiões 
de cerne e injuriadas. Frequentemente a “zona de 
transição” possui células vivas, é destituída de ami- 
do, é impermeável a líquidos, umidade mais baixa 
que o alburno e algumas vezes também a do cerne. 
 
4.4. Cerne 
 É a camada interna e mais antiga do lenho, 
desprovida de células vivas e materiais de reserva. 
Em algumas espécies difere do alburno pela cor 
mais escura, baixa permeabilidade e ou aumento da 
durabilidade natural. Desempenha a função de man- 
ter a estrutura da árvore, incluindo mecanismo de 
defesa passiva contra os xilófagos, proveniente do 
acúmulo de extrativos. O volume do cerne é cumu-
lativo, o de alburno não. Ou seja, a proporção de 
cerne aumenta com a idade. 
As células de suporte e condução morrem 
após alguns dias de formadas. As camadas internas 
perdem gradativamente sua atividade fisiológica e a 
atividade parenquimática gradualmente declina ao 
afastar-se do câmbio. Toxinas podem provocar a 
morte das células parenquimáticas. Este evento – a 
morte completa do parênquima – marca o início do 
processo de transformação do alburno para cerne, 
denominado cernificação. Ao morrerem as células 
parenquimáticas, as substâncias de reserva são em 
parte removidas ou polimerizam formando resinas, 
corantes, óleos, compostos fenólicos, taninos, gor- 
duras e outros químicos, que impregnam pontoa- 
ções e paredes ou deposita-se nos lumens das 
células proporcionando ao lenho durabilidade e co- 
loração. O resultado da alteração do alburno nesse 
processo recebe o nome de cerne. 
 O início da cernificação varia entre as espé- 
cies. No eucalipto inicia-se aos 5 anos, nos pinus 
entre 14 e 20 anos e há espécies iniciando após os 
80 anos ou mais. A velocidade do processo de 
cernificação também varia com a espécie. 
A resistência da madeira não é essencial- 
mente afetada pela cernificação, pois nenhuma célu 
 14 
la é adicionada, retirada ou sofre modificação ana- 
tômica no processo. 
Considerando o tronco um cilindro, ocorrem 
elevadas tensões de compressão e tração nas ca-
madas externas, donde pode se concluir que o cer- 
ne é menos importante que o alburno no suporte es- 
trutural. De fato, troncos ocos de árvores antigas 
persistem por vários anos. No entanto o alburno é 
insuficiente na sustentação dessas árvores e o cer- 
ne providencia a necessária resistência a compres- 
são: árvores ocas tombam quando a camada exter- 
na de madeira é inferior a 
1
/3 do raio total. No entan- 
to, evidências demonstram que o cerne possui pou- 
ca ou mínima contribuição mecânica em espécies 
com alburno relativamente volumoso. 
Variação de cerne numa espécie ocorre devi 
do a idade da árvore, tratos silviculturais, vigor da 
árvore, estrutura anatômica, geadas, doenças, polui 
ção, taxa de crescimento, site, controle genético, 
etc. 
A cernificação não é inteiramente conheci-
da, embora alguns eventos sejam evidentes (morte 
do parênquima e formação de extrativos) e outros, 
efêmeros. Entre as alterações observadas na cernifi 
cação da madeira, algumas não respondem suficien 
temente a variação dos modelos de formação do 
cerne. As modificações são as seguintes: 
· morte do parênquima 
· formação de extrativos 
· obstrução da pontoação 
· alteração no teor de umidade; ressecamento 
· degeneração dos núcleos dos parênquimas 
· decréscimo de substâncias nitrogenadas 
· produção e acúmulo de gases (etileno e CO2) 
· remoção ou acúmulo de nutrientes (K, Mg, Ca, etc) 
· redução dos compostos armazenados 
· atividade enzimática 
A cernificação é acompanhada de um au- 
mento no conteúdo e no acúmulo abrupto ou gradu- 
al de extrativos. Os extrativos formam-se na “zona 
de transição” ou no limite alburno/cerne a partir da 
disponibilidade de compostos locais e outros deloca 
dos desde o floema e alburno. Compostos fenólicos 
são produzidos e armazenados na “zona de transi- 
ção” ou seus precursores são estocados no alburno 
e depois transformados na “zona de transição”. Os 
extrativos podem impregnar a parede celular, 
iniciando na lamela média e, posteriormente, na 
parede secundária. Os extrativos estão localizados 
majoritariamente nos raios. Há evidências de ínti- 
mas associações químicas entre extrativos e com- 
ponentes estruturais da parede, porém a formação 
dos compostos do cerne difere do processo de 
lignificação. 
A quantidade de extrativos no cerne aumen- 
ta em direção ao alburno, consequentemente a ida- 
de da árvore influencia no conteúdo de extrativos. O 
baixo padrão quali e ou quantitativo de extrativos 
próximos a medula reflete a degradação dos mes- 
mos com o tempo ou no incremento da deposição 
com a idade. O exterior do cerne é mais durável na 
base da árvore e está associado com o decréscimo 
de extrativos em direção a medula e altura da copa. 
Madeira de reação possui quantidades mais baixas 
de extrativos em comparação à normal. 
A presença de extrativos no cerne pro- 
voca: 
· redução da permeabilidade: a secagem é lenta e di 
 ficulta a impregnação com preservantes químicos; 
· aumento da estabilidade dimensional em condi- 
 ções de umidade variável; 
· aumento ligeiramente o peso; 
· toxidez nos organismos xilófagos, aumentando a 
 durabilidade da madeira; 
· consumo de mais químicos no branqueamento da 
 polpa de celulose; 
· corrosão de metais (taninos); 
· interferência na aplicação de tintas, vernizes e co- 
 las 
· coloração agradável. 
 
Em algumas folhosas, associada a for- 
mação do cerne, observa-se a ocorrência de tiloses, 
obstrução dos lumens dos vasos por tilos (Fig. 05). 
Tilos são expansões de células parenquimáticas 
que penetram nos vasos adjacentes através das 
pontoações, podendo obstruir oslumens total ou 
parcialmente, além do fechamento das pontoações; 
formam-se quando a pressão no lúmen do parên- 
quima projeta sua parede para o interior da cavida- 
de do vaso. Os tilos são esféricos ou angulares, 
com paredes finas ou espessas, pontoadas ou não 
e conter ou não amido, cristais ou gomo-resinas. Ti- 
los esclerosados apresentam parede espessa, lami- 
nada e lignificada, com pontoações simples coales- 
centes. 
 
 
 
 
 
Figura 05. Vasos invadidos por tilos. 
 
As tiloses integram a estratégia de defesa 
da árvore ao reduzir a quantidade de ar e umidade, 
dificultar a proliferação de xilófagos pelos vasos e 
permitir o acúmulo de extrativos, evitando serem 
diluídos pelo fluxo da transpiração. 
 15 
 Ferimentos externos podem estimular a 
formação de tilos visando bloquear a penetração de 
ar na coluna ascendente de líquidos, como também 
a degradação das membranas das pontoações por 
fungos. Excepcionalmente, tilos podem ser observa-
dos em fibras com pontoações grandes (algumas 
lauráceas e Magnoliáceas). 
Nas folhosas, o fator determinante da perme 
abilidade da madeira é a presença ou não de tilo- 
ses. Os tilos são importantes na identificação e prin- 
cipalmente na utilização da madeira, por aumenta- 
rem a densidade dentro de certos limites e dificulta- 
rem a secagem, a impregnação com preservantes 
ou estabilizantes químicos e a infiltração de licores 
na polpação pois obstruem os caminhos naturais da 
circulação de líquidos. Tilos são também encontra-
dos em coníferas: ocorrem nos traqueóides axiais 
de espécies que apresentam pontoações do campo 
de cruzamento fenestriforme, resultado de injúrias 
mecânicas, infecções ou estímulo químico. 
É comum encontrar no cerne das coníferas, 
canais resiníferos obstruídos pela dilatação das 
células epiteliais que o circundam, fenômeno conhe-
cido por tilosóide. Em conseqüência, a resina é 
expelida dos mesmos, impregnando os tecidos 
adjacentes. 
 Pontoações areoladas são conexões entre 
células condutoras do xilema. Nas coníferas e em 
algumas folhosas o centro da membrana da pontoa- 
ção possui um espessamento denominado torus 
(Fig. 06 e 07). Torus vem a ser o engrossamento da 
parede primária no centro da circulação, formando 
uma espécie de pastilha achatada que funciona co-
mo válvula, regulando o fluxo de líquidos através da 
pontoação. Quando o torus torna-se mais ou me- 
nos inativo move-se para um dos lados da ponto- 
ação, esta é dita aspirada e, o torus muitas vezes 
encontra-se irreversivelmente aderido por extrativos 
(Fig. 08). Esta posição bloqueia a passagem e a 
circulação de líquidos. A aspiração aumenta em dire 
ção ao cerne. 
Embora ocorra no cerne, pontoações aspi 
radas podem acontecer no alburno, constituindo um 
recurso da árvore para impedir a penetração de ar 
na coluna ascendente de líquidos em caso de 
ferimento. 
Independente da aspiração, pontoações 
também são incrustadas por extrativos, obstruindo-
as. Pontoações aspiradas e ou incrustadas, caracte 
ristica do cerne, reduz o movimento de fungos e a 
umidade na madeira, presumidamente criando con- 
dições menos propícias à degradação.; 
 Quando o cerne não se destaca do alburno 
pela coloração mais intensa, pode existir fisiologica- 
mente. Neste caso, é chamado de cerne fisiológico. 
Existem espécies com ausência absoluta de cerne. 
 
4.5. Medula 
 Parênquima que ocupa a parte central do 
tronco. Tem a função de armazenar substâncias nu- 
tritivas. Seu papel é especialmente importante nas 
plantas jovens, onde pode participar também da con 
dução ascendente de líquidos. A coloração, forma e 
tamanho, principalmente nas folhosas, são variá- 
veis. É susceptível ao ataque de xilófagos. 
 
 
Figura 06. Pontoação areolada: a – funcional, permite a 
 passagem de líquidos (seta); b – aspirada, to- 
 rus obstrui a circulação de fluidos; c – Vista 
 frontal do torus no centro do margo. 
 
 
 
Figura 07. Pontoações intervasculares com torus (setas). 
 
 
 
 Figura 08. Pontoações areoladas, funcional e aspirada. 
 
4.6. Anéis de crescimento 
 Nas seções transversais do caule, as 
camadas resultantes da atividade cambial aparecem 
em forma de anéis. Em zonas de clima temperado 
os anéis representam os incrementos anuais das 
árvores (Fig. 09). Permitem: 
 estimar a idade da árvore; 
 saber se a árvore possui incremento rápido (anéis 
 bem espaçados) ou lento (pequeno espaço entre 
 anéis) e, 
 saber quais anos foram favoráveis (espaços maio- 
 res), quais os desfavoráveis (espaços menores). 
As folhosas tropicais apresentam mais de 
um período de crescimento por ano (representam os 
períodos de seca e de chuva) e não há demarcação 
indicando o início ou o fim das sucessivas camadas, 
não mostrando anéis bem definidos. Inversamente, 
folhosas de regiões secas, como por exemplo o 
semi-árido nordestino, em virtude de seca prolonga-
 16 
 
 
Figura 09. Anéis de crescimento em coníferas. 
 
da podem produzir uma única camada de crescimen 
to em vários anos. 
O anel de 
crescimento é constituído 
por dois tipos de lenho 
(Fig. 09 e 10): 
 Lenho inicial - apresenta 
elementos anatômicos me 
nores, paredes celulares 
finas, lumens grandes, nu 
merosas pontoações gran 
des, madeira macia, de 
menor densidade e resis- 
sistência, mais acessível 
à água e mais clara. 
 Lenho tardio - elementos 
anatômicos maiores, pare 
des celulares espessas, 
lumens pequenos, poucas 
pontoações pequenas, 
ma deira dura, de maior 
densidade e resistência, 
menos permeável e mais 
escura. 
Possuem vários 
 
Figura 10. Traqueóides axiais. 
 À esquerda, do lenho inicial; 
 à direita, do lenho tardio. 
 
graus de nitidez que dependem da espécie e das 
condições de crescimento da planta, devido a dife- 
rença entre o lenho produzido no início e aquele 
produzido no fim do período de crescimento 
A largura dos anéis de crescimento varia de 
espécie para espécie, na mesma espécie e a dife- 
rentes alturas da árvore. 
As proporções entre os lenhos inicial e 
tardio não são necessariamente as mesmas para 
anéis de larguras idênticas. As duas zonas variam 
independentemente. 
 % máxima de lenho inicial na altura da copa, dimi- 
 nuindo em direção a base; 
 % máxima de lenho tardio na base do caule. 
Em madeiras de folhosas, os anéis de cresci 
mento podem destacar-se por determinadas caracte 
rísticas anatômicas (Fig. 11), explicadas a seguir. 
 A) Presença de uma faixa de células parenquimá- 
ticas nos limites dos anéis de crescimento (parênqui 
 
 
Figura 11. Características anatômicas que destacam os 
 anéis de crescimento em folhosas. 
 
ma marginal), que aparece macroscopicamente 
como uma linha tênue de tecido mais claro. Ex. 
Liriodendron tulipifera e Swietenia macrophylla. 
 A) Alargamento dos raios nos limites dos anéis de 
crescimento. Ex. Liriodendron tulipifera e 
Balforodendron riedelianum. 
 B) Concentração ou maior dimensão dos poros no 
início do período vegetativo (porosidade em anel). 
Ex. Cedrella fissilis. 
 C) Espessamento diferencial das paredes das fi- 
bras de forma análoga ao que ocorre nas coníferas. 
Ex. Mimosa scabrella. 
 D) Alteração no espaçamento das faixas tangen- 
ciais de um parênquima axial (reticulado ou escalari- 
forme). Este fenômeno vem acompanhado adicional 
mente por um menor número ou ausência de poros 
no lenho tardio. Ex. Cariniana decandra. 
Por qualquer razão, deficiências locais de 
auxinas, nutrição, secas ou chuvas intermitentes, 
geadas, ataque de pragas, etc., certas anomalias 
podem ocorrer no desenvolvimento normal do xile- 
 17 
 
 
Figura 12. Falsos anéis de crescimento. 
 
ma, afetando o câmbioe, conseqüentemente, os 
anéis de crescimento. Nesses casos, há formação 
dos falsos anéis de crescimento (Fig. 12). 
São eles: 
 Falsos anéis anuais - levam a superestimação da 
idade da árvore. São inteiramente inclusos nos limi- 
tes dos verdadeiros anéis e resultam de uma parada 
súbita no desenvolvimento normal do xilema, segui- 
da por uma reativação do crescimento, no mesmo 
período. Diferem dos anéis verdadeiros pela mar- 
gem externa menos definida do falso lenho tardio 
(Fig. 12.1). 
 Anel descontínuo - o câmbio permanece dormente 
em uma ou mais regiões, não produzindo células. 
Em outras regiões ele continua em atividade, for- 
mando uma nova camada de crescimento que pare- 
ce encontrar-se com o lenho tardio do anel prece-
dente, não havendo, nesse caso, a formação de um 
anel completo (Fig. 12.3.). Essa descontinuidade 
pode ser resultante de deficiências locais de auxina 
e ou nutrição ou ambas. Árvores antigas de copa 
assimétrica apresentam essa descontinuidade. 
 Anéis anuais múltiplos - comuns nas árvores tro- 
picais e subtropicais que apresentam crescimento 
intermitente, sendo que, para cada novo fluxo de 
crescimento, há formação de um novo anel. 
 Anéis de geada - geadas fortes depois de iniciado 
um período de crescimento prejudica a atividade 
cambial, formando anéis anormais. Compõe-se de 
uma parte interna com células mortas, devido aos 
efeitos da geada e, uma parte externa constituída 
de células irregulares, produzidas depois da geada. 
Devido a importância do estudo dos anéis 
de crescimento, várias técnicas para torná-los mais 
nítidos e avaliá-los foram desenvolvidas, embora 
nem sempre apresentem bons resultados: aplicação 
de corantes, imersão em ácido, exposição à chama 
do bico de Bunsen, medição da intensidade lumino- 
sa, aparelhos tateadores e exposição a raio x. 
 O estudo dos anéis de crescimento pode 
nos fornecer, além da estimativa da idade da árvore, 
um registro histórico do passado climático da região, 
que é preservado nessas estruturas. 
 
4.7. Câmbio 
 É um tecido meristemático, isto é, apto a 
gerar novas células, constituído por uma camada de 
células entre o xilema e o floema. Permanece ativo 
durante toda a vida da árvore. A atividade cambial é 
bastante sensível às condições climáticas. 
 
 
 
Figura 13. Câmbio entre o floema e o xilema. À esquerda, 
 conífera; à direita, folhosa. 
 
5. FISIOLOGIA DA ÁRVORE 
 
5.1. Condução de água nas árvores – a solução 
diluída de sais minerais – a seiva bruta – retirada do 
solo através das raízes e radículas, ascende pelos 
capilares na camada mais externa do alburno até as 
folhas (Fig. 14). Os traqueóides axiais nas coníferas 
e os vasos nas folhosas assumem após a morte, a 
condução ascendente de líquidos. A seiva bruta nas 
folhas é transformada – juntamente com o gás 
carbônico do ar sob ação da clorofila e da luz solar 
– em seiva elaborada (substâncias nutritivas como 
açucares, amidos, etc.) e descem pela parte interna 
da casca, designada de floema, até as raízes e 
radículas, promovendo a alimentação das células do 
câmbio, permitindo assim o crescimento e multipli- 
cação das mesmas. 
 
5.2. Crescimento - Entre o córtex e o xilema há o 
câmbio, tecido meristemático constituído de células-
mãe ou iniciais, vivas, que originam os elementos 
anatômicos que formam o lenho e a casca, 
provocando o incremento em diâmetro do tronco. O 
câmbio é constituído por uma camada com dois ti-
pos de células-mãe (Fig. 15): 
 iniciais fusiformes – originam os elementos celu- 
 lares axiais do lenho e 
 iniciais radiais – isodiamétricas na sua forma, pro- 
 duzem os elementos celulares transversais do 
lenho. 
 18 
 
 
 
 
Figura 14. Condução de água no lenho. 
 
Ocorrem dois tipos de divisão nas células 
cambiais (Fig. 16 e 17): 
 Divisão periclinal - uma célula permanece inicial en 
 quanto a outra é destinada ao xilema ou floema. 
 Formam-se 2 a 6 células xilemáticas para cada flo- 
 emática. 
 Divisão anticlinal – a célula mãe fusiforme divide- 
 se em duas e permanecem no câmbio acompa- 
 nhando o incremento em circunferência do tronco. 
 Divisões anticlinais verdadeiras resultam em célu- 
 las de mesmo comprimento que as iniciais, apre- 
 sentando madeiras com estrutura estratificada. 
 
Normalmente as iniciais radiais não pos- 
suem divisão anticlinal. No entanto, as árvores man-
têm taxas uniformes entre iniciais fusiformes e radi- 
ais, de forma que o crescimento em diâmetro adicio- 
na novas iniciais radiais, mantendo a relação exis-
tente. 
 
5.3. Suporte – Realizada pelas células alongadas 
(Fig. 15) que constituem a maior parte do lenho: 
 Folhosas – fibras (20 a 80 % da madeira). 
 
 
 
Figura 15. Diferentes tipos de células da madeira, derivadas das iniciais cambiais. 
 19 
 
 
Figura 16. Esquema de divisão periclinal do câmbio para Figura 17. Esquema de divisão anticlinal do câmbio para 
 o crescimento em diâmetro do tronco. o crescimento em circunferência do tronco: 
 A – Divisão que origina uma estrutura normal; 
 B e C – Divisão que origina uma uma estrutu- 
 ra estratificada 
 
 Coníferas – traqueóides axiais (até 95 % da made- 
 ira). 
 
5.4. Armazenamento de substâncias nutritivas - a 
transformação de seiva bruta em seiva elaborada 
ocorre nos órgãos clorofilados através do processo 
da fotossíntese. As substâncias não utilizadas pelas 
células como alimento são lentamente armazenadas 
no lenho pelos tecidos parenquimáticos: medula, 
raios e parênquima axial (Fig. 18). As fibras septa- 
das, vivas, “comportam-se” como parênquima e 
estocam amido (Fig. 19). 
 
 
 
Figura 18. Parênquima axial com grãos de amido. 
 
 
 
Figura 19. Fibras septadas com grãos de amido. 
6. PLANOS ANATÔMICOS DE CORTE 
 
As propriedades físicas e mecânicas e a 
aparência da madeira se alteram conforme o senti- 
do em que é aplicada uma carga ou é observada, 
em conseqüência dos elementos anatômicos do 
lenho se encontrar diferentemente orientados e orga 
nizados segundo as direções dos planos de corte 
(Fig. 20): 
 Transversal (X) – perpendicular ao eixo da árvo- 
 re. 
 Longitudinal radial (R) – acompanhando a dire- 
 ção dos raios ou perpendicular aos anéis de 
 crescimento. 
 Longitudinal tangencial (T) – tangenciando as ca 
 madas de crescimento ou perpendicular aos ra- 
 ios. 
 
7. PROPRIEDADES SENSORIAIS DA MADEIRA 
 
 São as características da madeira capazes 
de impressionar os sentidos humanos. São as 
seguintes: 
 
7.1. Cor 
 Varia do quase branco ao negro, sendo de 
grande importância do ponto de vista decorativo. A 
coloração é resultante da deposição de corantes no 
interior da célula e na parede celular, tais como tani- 
nos, resinas, gomo-resinas, etc., depositados princi- 
palmente no cerne. Algumas são tóxicas aos fun- 
gos, insetos e brocas marinhas e, em geral, madei- 
ras escuras apresentam grande durabilidade, prin- 
cipalmente aquelas com elevado teor de taninos. 
Do ponto de vista da identificação de madei- 
ras a cor possui valor secundário, pois se altera com 
o teor de umidade e usualmente escurece quando 
exposta ao ar, em razão da oxidação dos componen 
tes químicos, provocada pela ação da luz e da 
temperatura. 
 Geralmente madeiras leves e macias são 
mais claras que as pesadase duras. 
 Substâncias corantes, quando presentes em 
elevadas concentrações, podem ser extraídas co- 
mercialmente e aplicadas na tintura de tecidos, cou-
 20 
 
 
 
 
Figura 20. Direções e planos anatômicos de corte. 
 
ros, etc., como p.ex., pau brasil, taiúva, pau campe- 
che, etc. 
 
7.2. Odor 
 Decorrente de substâncias voláteis deposi- 
tadas principalmente no cerne. Refere-se a madeira 
seca, pois diminui gradativamente mediante exposi- 
ção, mas pode ser realçado raspando, cortando ou 
umedecendo a madeira seca. Na confecção de em- 
balagens para chá e produtos alimentícios, a madei- 
ra deve ser inodora. No caso específico de charu- 
tos, o sabor melhora quando estes são acondiciona- 
dos em caixas de madeira de cedro. Na fabricação 
de móveis deve-se evitar madeiras de odor desa- 
gradável e nos móveis infantis devem ser inodoras. 
Como exemplos de madeira que apresentam odor 
característico têm o sassafrás, cedro rosa, pau rosa, 
cedro, sândalo, pau d’alho, amescla de cheiro, cere- 
jeira, angelim-pedra, preciosa, etc. O odor deve ser 
classificado em perceptível (característico, agradá- 
vel e desagradável) e imperceptível. 
 
 7.3. Gosto 
 Evidente principalmente em madeiras ver- 
des ou recém-abatidas. O gosto e o cheiro são pro- 
priedades intimamente relacionadas por se origina- 
rem das mesmas substâncias. Madeiras com eleva- 
do teor de taninos possui sabor amargo. 
 O gosto pode excluir a utilização da madeira 
para determinados fins, como embalagens para 
alimento, palitos de dente, de picolé e pirulitos, 
espetos, defumação de carnes, brinquedos para 
bebês, utensílios de cozinha, etc. As madeiras de 
marupá, angelim-amargoso, peroba rosa, cedro, 
etc., possuem sabor característico. 
 Em todo caso, NÂO verificar o gosto da ma- 
deira, pois pode provocar reações alérgicas graves. 
 
 21 
7.4. Grã 
 Refere-se ao arranjo e direção 
dos elemen- tos anatômicos em relação 
ao eixo da árvore ou das peças 
individuais de madeira. Pode ser: 
 
 Grã reta ou direita - os elementos 
anatômicos se dispõem mais ou menos 
paralelos ao eixo da árvore ou peça de 
madeira. 
 facilita o desdobro, secagem, usina- 
 
Fig. 21. Grã 
reta ou direita. 
 
 gem e acabamento 
 contribui para a resistência da madeira 
 reduz o desperdício 
 não produz figuras ornamentais especiais 
 
 Grã irregular - todos os elementos do lenho apre- 
sentam variações de inclinação em relação ao eixo 
da tora ou peça de madeira, afetando a resistência 
quando excessivo (Fig. 22 ). Pode ser: 
 
 
 
Figura 22. Grã irregular 
 
 Grã espiral - os elementos anatômicos se- 
guem uma direção espiral ao longo do tronco (Fig. 
23). A inclinação pode ser tanto para o lado direito 
 
 
 
 Figura 23. Grã espiral no tronco e em peças individuais 
 de madeira. 
como para o esquerdo e variar a diferentes altu- 
ras. Uma volta completa em torno do eixo da árvore 
em menos de 10 metros, a madeira apresenta limi- 
tções industriais, sobretudo como material de cons- 
trução. As peças de madeira retiradas de um tronco 
espiralado apresentam grã oblíqua. 
 reduz a resistência da madeira 
 dificulta a trabalhabilidade 
 apresenta sérias deformações na secagem 
 
 Grã entrecruzada - os elementos anatômi- 
cos são inclinados alternadamente para o lado direi- 
to e esquerdo. É uma forma modificada da grã espi- 
ral. As sucessivas camadas de crescimento são 
inclinadas em direções opostas (Fig. 24). 
 apresenta deformações na secagem 
 dificulta a trabalhabilidade 
 produz figuras decorativas 
 afeta a elasticidade e flexão estática 
 
 
 
 
 
 Figura 24. Madeira com grã entrecruzada: Acima, super- 
 fície quebrada; abaixo, superfície serrada. 
 
 Grã ondulada - os elementos anatômicos 
axiais freqüentemente mudam de direção, apresen- 
tando-se como linhas onduladas regulares (Fig. 25). 
As superfícies axiais apresentam faixas claras e 
escuras alternadas entre si, de belo efeito decorati- 
vo. Apresenta superfície radial corrugada e efeito 
decorativo quando ocorre com grã entrecruzada, 
como p.ex., em imbuia. 
 
 Grã inclinada, diagonal ou oblíqua - desvio 
angular dos elementos axiais em relação ao eixo 
 
 22 
 
 
Figura 25. Madeira com grã ondulada. 
 
axial da peça. Proveniente de árvores com troncos 
excessivamente cônicos, espiralado, crescimento 
excêntrico, etc. 
 afeta a resistência mecânica 
 ocorrência de deformações na secagem 
 
7.5. Textura 
 Refere-se a impressão visual produzida 
pelas dimensões, distribuição e percentagem dos 
elementos constituintes do lenho. A textura pode 
ser: 
 Folhosas: 
  Grossa ou grosseira - madeiras com: poros gran- 
 des e visíveis a olho nu (diâmetro tangencial > 
 300 m); raios muito largos e parênquima axial 
 muito abundante. Não recebe bom acabamento. 
 Ex: carvalho, sucupira, angelim, cerejeira, etc. 
  Média - diâmetro tangencial dos poros de 100 
 a 300 m e parênquima axial visível ou invisível 
 a olho nu. 
  Fina - poros de pequenas dimensões (diâmetro 
 tangencial < 100 m) e parênquima axial invisível 
 a olho nu e ou escasso. Ex: pau marfim, pau 
 amarelo, etc. 
 
 Coníferas: refere-se a nitidez, espessura e 
regularidade das zonas de lenhos inicial e tardio dos 
anéis de crescimento. Pode ser: 
  Grossa - contraste bem marcante entre as du- 
 as zonas, apresentando anéis largos, com as- 
 pecto heterogêneo. Ex. Pinus elliottii. 
  Média - anéis de crescimento distintos e estreitos. 
  Fina - contraste pouco evidente ou indistinto, a- 
 presentando aspecto homogêneo. Ex: araucária, 
 Podocarpus sp. 
 
7.6. Brilho 
 Refere-se a capacidade das paredes celula- 
res refletirem a luz incidente. A face radial é mais 
reluzente pelo efeito das faixas horizontais dos 
raios. A importância do brilho é de ordem estética, 
podendo ser acentuado artificialmente com polimen- 
tos e acabamentos superficiais. A madeira deve ser 
classificada como sem brilho e com brilho (acentua- 
do e moderado). O pau pombo e o amarelo vinhá- 
tico apresentam brilho. 
 
7.7. Figura 
 Descreve a aparência natural das faces da 
madeira resultado das várias características macros 
cópicas: cerne, alburno, cor, grã, anéis de cresci- 
mento, raios, além do plano de corte em si. É qual- 
quer característica inerente à madeira que se 
sobressai na superfície plana de uma peça, tirando 
sua uniformidade. 
 Desenhos atraentes têm origem em certas 
anomalias como: grã irregular, galhos, troncos afor- 
quilhados, nós, crescimento excêntrico, deposições 
irregulares de corantes, etc. 
O conjunto de desenhos e alterações deco- 
rativas que a madeira apresenta, pode torná-la facil- 
mente distinta das demais. 
 
7.8. Dureza 
 Dificilmente contribui para a identificação da 
madeira. Característica subjetiva, pode ser avaliada 
grosseiramente pela impressão da unha ou pelo 
corte transversal com o auxílio de uma navalha. 
 
8. PAREDE CELULAR 
 
 A parede celular é um compartimento dinâ- 
mico que se modifica ao longo da vida da célula, 
constituindo uma rígida armação fibrilar com determi 
nadas funções no elemento anatômico: 
  Resistência estrutural 
  Determinar e manter a forma 
  Controlar a expansão 
  proporcionar estabilidade 
  Regular o transporte 
  Proteger contra xilófagos 
  Armazenar alimento 
  Atuar no crescimento e divisão 
  Equilibrar a pressão osmótica 
  Evitar perda de água. 
 
A compreensão das propriedades da parede 
celular inclui sua estrutura química e física, tais 
como: importância e estrutura da matrix de polissa- 
carídeos, a importânciae significado da lignina e 
glicoproteínas e o conhecimento de substâncias 
incrustantes como oligo e polissacarídeos de baixo 
peso molecular, enzimas e lipídeos. 
 
8.1. Formação 
No processo de divisão cambial, a primeira 
camada de separação que surge entre as novas 
células adjacentes é a lamela média, constituída 
principalmente de pectinas, cuja função é unir as 
células umas às outras (Fig. 26). É a camada mais 
externa da célula. A esta camada, deposita-se, pos- 
teriormente para o interior da célula, microfibrilas de 
celulose em diversas orientações ao longo do eixo, 
constituindo a parede primária. Muito elástica e fle- 
xível, a parede primária expande durante o cresci- 
mento da célula até seu tamanho definitivo. Após 
essa etapa, deposita-se junto à parede primária 
microfibrilas de celulose, obedecendo orientações 
 23 
que distingue três camadas distintas. Essas cama- 
das, designadas S1, S2 e S3 na seqüência crono- 
lógica de formação, constitui a parede secundária. 
Essa progressiva deposição de novas camadas 
engrossa a parede celular provocando a diminuição 
do diâmetro do lúmen. A característica mais notável 
da parede secundaria é a perda da elasticidade da 
célula. Nas camadas secundárias, as microfibrilas 
apresentam orientação quase paralela ao eixo prin- 
cipal da célula (S2) e quase perpendicular ao 
mesmo eixo (S1 e S3). Paralelamente à formação da 
parede secundária, inicia-se do exterior para o 
interior o processo de lignificação, que é muito 
intenso na lamela média e parede primária, fina- 
lizando com a completa formação da parede celular. 
Por outro lado, estudos indicam que a lignificação 
raramente ocorre na camada S3. Freqüentemente 
ao término do espessamento da parede, a célula 
morre. 
 
 
 
Figura 26. Estrutura simplificada da parede celular com as 
 diversas camadas e orientação das microfibri- 
 lãs de celulose. ML - lamela média; P – parede 
 primária; S1, S2 e S3 – camadas da parede se- 
 cundária. À esquerda, plano axial; à direita, 
 plano transversal. 
 
A estrutura da parede primária é a mesma 
para quase todos os tipos de células e espécies, 
enquanto a parede secundária apresenta diferenças 
quanto ao tipo de célula e espécie. 
A estrutura da parede celular assemelha-se 
ao concreto reforçado: a armação interna de microfi- 
brilas de celulose – análogas aos vergalhões de aço 
– é embebida em uma substância amorfa, a matrix, 
constituída de lignina e hemiceluloses – equivalente 
ao cimento + areia. 
A combinação da celulose, hemiceluloses e 
lignina na construção da parede celular não está 
inteiramente esclarecida. Um resumo das teorias 
envolve: 
 Cadeias paralelas de celulose unidas por pontes 
 de hidrogênio formam microfibrilas. 
 As microfibrilas estão ligadas à lignina através das 
 hemiceluloses. 
 A matriz de microfibrilas e adesivo (lignina + hemi- 
 celuloses) formam progressivas camadas sobre a 
 parede celular. 
Resumindo, a gênese da parede celular é 
caracterizada pelas etapas a seguir (Fig. 16 e 27): 
1) Expansão – parede primária delgada, maleável, 
 altamente deformável e baixa dureza, acompanha 
 o aumento em tamanho (> 100 vezes) e even- 
 tualmente em diâmetro da célula. 
2) Espessamento – a deposição de microfibrilas na 
 parede secundária altera a forma, espessura, ar- 
 quitetura e composição química. 
3) Lignificação – adição de lignina confere rigidez à 
 parede e une as células umas as outras. 
4) Morte – células de condução e suporte morrem 
 dias após formadas, enquanto as parênquimati- 
 cas vivem décadas em algumas espécies. 
 
 
 
Figura 27. Etapas da gênese da parede celular. Adaptado 
 de Thibaut et al (2001) e Hertzberg et al (2001). 
 
8.2. Estrutura química 
 Celulose – É o mais abundante composto orgânico 
da natureza e principal constituinte estrutural da pa- 
rede celular. É um polissacarídeo que se apresenta 
como um polímero composto de cadeias lineares de 
unidades de glucose unidas covalentemente, seme-
lhantes às contas de um colar (Fig. 28). Muito está-
vel quimicamente e extremamente insolúvel. As 
pontes de hidrogênio são tão fortes entre as cadeias 
que a celulose não derrete, gaseifica; parte do gás 
queima, outra parte re-polimeriza como carvão. 
Possui elevada resistência à tração. Constitui uma 
armação tal qual uma concha envolvendo a célula, 
formando tanto o esqueleto da célula como da 
árvore. 
 
 
 
 
Figura 28. Celulose. Acima, estrutura química. Abaixo, uni 
 dade básica (molécula) 
 24 
 Lignina – É o mais abundante antioxidante da natu- 
reza. Formada a partir da glucose através de intrin- 
cados trajetos químicos. Extremamente complexa, é 
constituída por unidades de fenilpropano. É um polí- 
mero aromático formando um sistema heterogêneo 
e ramificado sem nenhuma unidade repetidora. O 
sistema é isotrópico, amorfo, hidrofóbico e termo- 
plástico, isto é, amolece a altas temperaturas e en- 
durece quando esfria. As ligninas extraídas de folho- 
sas, coníferas e monocotiledôneas diferem na pro- 
porção e ligações. Todas as ligações são covalen- 
tes, constituindo uma rede molecular tridimensional, 
semelhante a uma rede de futebol. Portanto, a que- 
bra e reconstituição de fracas ligações entre molécu 
las como no complexo celulose-hemiceluloses não 
ocorre neste caso. A lignina presente na madeira, a 
protolignina, ao possuir ligações com as hemicelulo- 
ses incorpora impregnações recíprocas, portanto, 
difere da lignina isolada por quaisquer procedimen- 
tos, pois as ligações rompidas nos fragmentos resul- 
tantes são susceptíveis a reações de condensação. 
Conseqüentemente, a lignina constitui um sistema 
totalmente estável, ou seja, as ligações são irrever- 
síveis, sendo impossível a expansão da parede – e 
o crescimento da célula. Porém, Isto constitui uma 
desvantagem por tornar a parede celular inelástica e 
impossibilitar o isolamento da lignina com as técni- 
cas atuais. 
Há forte evidência de que a lignina é orienta 
da na parede celular, obedecendo um arranjo em 
camada ± tangencial (Fig. 29). Ou seja, a lignina é 
isotrópica para o material extraído da parede. 
 
 
 
 Figura 29. Possível arranjo da lignina na direção 
 tangencial. Adaptado de Salmén (2004). 
 
A lignina impermeabiliza as células condu- 
toras, impede a biodegradação e, ao conferir rigidez 
e resistência à compressão à parede celular, im- 
pede a flambagem das microfibrilas de celulose. Po- 
de substituir as pectinas. 
 
 Hemiceluloses – Grupo de polissacarídeos ramifi 
cados, amorfos, muito hidrofílicos, altamente hidrata 
dos e formam géis. Abundante na parede primária. 
As hemiceluloses providenciam ligações por pontes 
de hidrogênio com a celulose e através de pontes 
de éster e éter com a lignina, permitindo a transfe-
rência efetiva de tensões de cisalhamento. É quimi-
camente similar a celulose e morfologicamente simi-
lar a lignina. Algumas são solúveis em água. Sua 
função é incerta: há possibilidade de influenciar no 
teor de umidade da árvore viva. Estudos recentes 
indicam que as hemiceluloses orientam e determi-
nam o tamanho das microfibrilas de celulose e im-
pede o colapso das mesmas, como também 
regula a agregação das celuloses; determina ainda 
a orientação do crescimento e estabelece a forma fi- 
nal da célula; restringe a expansão da parede primá 
ria. Para amortecer a ação dos ventos nos troncos e 
galhos, a árvore necessita de um mecanismo para 
absorver essa energia; o cisalhamento e desliza- 
mento das hemiceluloses provavelmente atua nesse 
processo. Finalmente, há evidências de que entre 
as microfibrilas, as hemiceculosessão resistentes 
ao cisalhamento, porém frágil à tração. 
 
 Pectinas – Grupo de compostos pécticos, desde os 
muitos solúveis até os solúveis em água quente. 
Presente apenas nos estágios iniciais do desenvolvi 
mento celular. Muito hidrofílica, são os mais solúveis 
polissacarídeos da parede celular. É um composto 
semelhante a goma que age como “adesivo” e 
adiciona flexibilidade a parede. Podem formar (não 
todas) sais e pontes de sais com cálcio e magnésio 
tornando-se insolúvel e duro. É o maior componente 
da lamela média e ocupa até 35 % da parede primá-
ria. Com propriedades gelificantes, espessantes e 
estabilizantes, as pectinas retiradas das frutas é um 
aditivo essencial na produção de geléias, iogurtes, 
doces, confeitaria, fármacos, etc. 
 
As camadas da parede celular são: 
 Lamela média – “Cimenta” as células umas as 
outras contribuindo no suporte estrutural. É for-
mada principalmente de pectinas e uma quantidade 
menor de proteínas. Entretanto pode ser lignificada. 
 Parede primária – Consiste em uma armação de 
microfibrilas de celulose embebida em uma matrix, 
semelhante a gel (Fig. 30). Inicialmente a matrix é 
uma massa hidratada amorfa de hemiceluloses, 
pectinas, proteínas e água (confere fluidez – endu- 
rece ao secar, reduzindo a expansão da célula). 
Formada após a lamela média, a parede primária ao 
ceder às forças expansivas geradas pela pressão 
de turgor da célula, rapidamente aumenta a área 
superficial. Esse crescimento da parede provoca 
alterações em sua massa, forma e composição ao 
incorporar novas substâncias. 
As microfibrilas de celulose formam a ar-
mação da parede enquanto as hemiceluloses as 
conectam aos polímeros não celulósicos (Fig. 30 e 
31). As pectinas providenciam ligações e suportes 
estruturais, previne a agregação de microfibrilas e 
regula a porosidade, enquanto as proteínas funcio-
nam tanto estrutural (extensinas) como enzimati- 
camente. 
 
 
 Figura 30. Modelo de parede primária. 
 25 
 
 
 
 
 Figura 31. Provável distribuição dos componentes 
 químicos na parede primária. 
 
 Parede secundária – Formada após a completa 
expansão da célula, é extremamente rígida e adicio- 
na resistência a compressão. É constituída de ce- 
lulose, hemiceluloses e lignina (Fig. 32). A adição de 
lignina acrescenta rigidez a matrix, cuja porosidade 
é nula (Fig. 33). Células de paredes espessas e du- 
ras são freqüentemente ricas em extensinas. Outras 
proteínas atuam no espessamento, modificação e 
lignificação durante o desenvolvimento secudário. A 
maioria das paredes secundárias é menos hidratada 
do que a parede primaria. A celulose e as hemicelu- 
loses são estruturalmente mais organizadas na pa- 
rede secundária do que na primária resultando em 
uma estrutura mais compacta e rígida. A distribuição 
geral dos polímeros da parede celular completa en- 
contra-se na tabela a seguir. Freqüentemente es- 
pessa, nem sempre a parede secundária está pre- 
sente na célula. 
 
 
 
 
 Figura 32. Modelos de parede secundária e seus 
 componentes químicos. 
 
 
 
 Figura 33. Matrix de lignina. Fonte: Webb, (2002). 
 
Células meristemáticas e a maioria das pa 
renquimáticas não são lignificadas e, portanto, não 
possuem parede secundária. 
Existem quatro redes ou armações na pare- 
de celular: 
 
Componentes químicos da parede celular. 
 
Camadas Celulose Lignina Hemiceluloses Ângulo das microfibrilas 
 (%) (graus) 
Lamela média 0 100 0 
Parede primária 10 70 20 
S1 25 35 45 50 - 70 
S2 50 20 30 10 - 30 
S3 45 20 35 60 - 90 
 
 A armação estável de microfibrilas de celulose uni- 
 da lateralmente as hemiceluloses. 
 A armação de pectinas se restaura independente- 
 mente, torna a parede celular aparentemente intac 
 ta quando removida. As pectinas preenchem espa- 
 ços entre as microfibrilas e as células e pode 
 unir-se as outras armações. 
 A armação de proteínas/glicoproteínas cujo maior 
 componente é a extensina, semelhante a um fio de 
 lã muito pequeno e duro. Sua função é pouco co- 
 nhecida, além da que endurece e estabiliza a pa- 
 rede celular. 
 A armação de lignina cessa a mobilidade da pare- 
 de celular e torna-a mais hidrofóbica e rígida. 
 
8.3. Estrutura física 
Unidades básicas de celulose unem-se cova 
lentemente em cadeias lineares, sem ramificações. 
Com elevado grau de polimerização, as cadeias de 
celulose possuem de 2000 a 6000 unidades na 
 26 
parede primária e de 10000 a 16000 na parede 
secundária. As cadeias unem-se lateralmente por 
pontes de hidrogênio, constituindo regiões crista-
linas (~70 %) com inúmeras cadeias alinhadas, 
interligadas, ordenadas e fortemente coesas e, 
regiões amorfas (~30 %) com cadeias distribuídas 
desordenadamente. Essas regiões constituem as 
microfibrilas de celulose (Fig 34). As microfibrilas 
são um agregado de polissacarídeos na parede 
celular. As inúmeras pontes de hidrogênio inter e 
intramolecular tornam a estrutura global da celulose 
muito estável, sendo responsáveis pelo seu compor-
tamento físico, químico e mecânico, incluindo sua 
solubilidade (Fig. 35). As microfibrilas lembram uma 
resma de papel: as folhas individuais são as cadeias 
de celulose (Fig. 36). 
 
 
 
Figura 34. Modelos de microfibrilas de celulose. As linhas 
 retas representam regiões cristalinas; as irre- 
 gulares, regiões amorfas. 
 
 
 
Figura 35. Pontes de hidrogênio intra e intermolecular 
 entre cadeias cadeias de celulose. 
 
 
 
 Figura 36. Cadeias de celulose alinhadas, formando 
 camadas. 
 
O ângulo das microfibrilas de celulose na 
camada S2 dos traqueóides axiais é um indicador 
das propriedades da madeira, a exemplo do módulo 
de elasticidade e contração. As investigações reali-
zadas informam que: 
 O ângulo varia entre árvores e diminui em direção 
 a copa. 
 Nos anéis de crescimento, o ângulo diminui do le- 
 nho inicial para o tardio 
 O ângulo é inversamente proporcional ao tamanho 
 dos traqueóides axiais: células grandes apresen- 
 tam ângulos pequenos; células pequenas e largas 
 possuem ângulos maiores. 
 O ângulo das microfibrilas é maior próximo a me- 
 dula, diminuindo em direção a casca. 
 A taxa de crescimento influencia na medida que o 
 crescimento rápido apresenta ângulos maiores, 
 forma anéis estreitos com traqueóides axiais de 
 ângulo maior. 
Cadeias de celulose constituem microfibrilas 
e estas, as camadas da parede celular que formam 
a célula, que somada a outras formam a madeira tal 
como a encontramos na natureza (Fig. 37). 
A espessura das camadas S1 e S3 é “inalte-
rável” nas fibras e traqueóides axiais. A espessura 
de S2 é fina no lenho inicial e espessa no lenho tar- 
dio, enquanto a espessura de S1 e S3 é similar nos 
dois lenhos. Em outras palavras, a camada S2 de-
termina a espessura da parede celular. 
 A espessura da parede secundária varia 
consideravelmente entre as espécies e entre as 
diferentes células. A camada S2 tem de 5 a 100 
vezes a espessura das outras camadas. 
Tecidos constituídos apenas de parede pri- 
mária são macios e a rigidez é mantida pela pres- 
são de turgor. 
As paredes celulares dos parênquimas e 
dos elementos vasculares (especialmente poros 
largos) normalmente não correspondem ao modelo 
descrito anteriormente para traqueóides axiais e 
fibras. Portanto, as propriedades das madeiras com 
elevada proporção de parênquima e poros largos 
diferem daquelas com pouco parênquima e vasos 
estreitos. 
Atualmente a maioria das informações sobre 
a parede celular advém de pesquisas comos 
traqueóides axiais das coníferas, pois apresentam 
uma estrutura mais uniforme do que a das fibras 
das folhosas. 
 
8.4. Pontoações 
O comportamento e as propriedades da ma- deira 
também dependem das características macro e 
microscópicas. As pontoações são umas das ca- 
racterísticas microscópicas mais importantes. As 
células do xilema são interconectadas através de 
pontoações. Pontoação é uma descontinuidade na 
parede secundária. Após as divisões cambiais, as 
células apresentam apenas parede primária, deposi- 
tando-se em seguida a secundária. As áreas em 
que a parede secundária não é depositada são as 
pontoações, semelhantes a orifícios. A descontinui- 
dade da parede secundária forma os pares constan- 
tes na Fig. 38. A região da parede primária não 
coberta pela secundária é a membrana de pontoa-
 27 
 
 
 Figura 37. Composição da parede celular até a formação da madeira. 
 
 
 
 Figura 38. Pontoações simples, areoladas e pares de pontoações. 
 28 
ção. As pontoações intervasculares apresentam 
membranas modificadas compostas de microfibrilas 
de celulose fortemente entrelaçadas em uma matriz 
de hemiceluloses e pectinas. 
Há dois tipos de pontoações: as simples e 
as areoladas. Nas pontoações areoladas a membra- 
na é formada pelo margo + torus; na maioria das 
pontoações intervasculares não ocorre essa diferen- 
ciação. O torus é encontrado em muitas coníferas, 
mas não todas. A presença de torus em algumas 
folhosas de porosidade em anel, particularmente no 
lenho tardio, caracteriza pontoações intervasculares 
com pequenas aberturas redondas a elípticas, canal 
ausente ou indistinto muito curto e, espessamento 
espiralado presente. 
Normalmente, à pontoação de uma célula 
corresponde a de outra célula adjacente, formando 
um par de pontoações. Quando isto não ocorre, a 
pontoação é dita cega. 
Algumas folhosas apresentam projeções da 
parede secundária revestindo total ou parcialmente 
as cavidades das pontoações intervasculares, deno- 
minadas guarnições e, a pontoação é dita guarne- 
cida (Fig. 39). Ocorrem em madeiras de várias legu- 
minosas e determinadas rubiáceas, dando um as- 
pecto pontuado ao orifício da pontoação, sendo de 
grande valor diagnóstico. Situa-se no limite de re- 
solução do microscópio ótico. Torus e guarnições 
podem ocorrer simultaneamente na mesma pontoa- 
ção em reduzidíssimas famílias. 
 
 
 
 
 
Figura 39. Pontoações intervasculares guarnecidas. 
 Adaptado de Carlquist 2003). 
 
8.5. Espessamentos especiais 
 Na camada S3 de certas células podem 
ocorrer espessamentos especiais como as 
presentes na Fig. 40. 
 
Uma estrutura confundida com espes-
samento da parede é a trabécula, isto é, barra 
cilíndrica de ocorrência esporádica que se estende 
através do lúmen, de uma parede tangencial à 
outra. Ocorre tanto nas coníferas como nas folho- 
sas. Trata-se de um acidente anatômico de origem 
desconhecida (Fig. 41). 
 
 
Crassulae 
 
 
Identuras 
 
 
Espiralado 
 
 
Calitrisóide 
 
Figura 40. Espessamentos especiais da parede celular. 
 
 
 
 Figura 41. Trabéculas. 
 29 
Quadro comparativo resumido das paredes primária e secundária. 
 
Parede primária Parede secundária 
Expande no crescimento das células Não expande 
Espessura reversível Espessura irreversível, definitiva 
Campos primários de pontoações Pontoações verdadeiras 
Parede contínua através do campo da pontoação Parede interrompida através da pontoação 
 
9. ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA 
 
9.1. Coníferas 
 Os elementos estruturais das coníferas apre 
sentam identificação mais difícil por possuírem uma 
histologia mais simples com menos caracteres 
diagnósticos. Os elementos anatômicos são os 
seguintes: 
 
9.1.1. Traqueóides axiais 
 São células grandes e estreitas, com extre-
midades mais ou menos ponteagudas, imperfura- 
das, ocupando até 95 % da massa lenhosa e, por 
isso, dando uma aparência uniforme as madeiras de 
coníferas (Fig. 42). Possui de 3 a 8 mm de compri- 
mento, podendo atingir valores extremos de 11 mm 
no gênero Araucaria e, 10 a 80 μm de diâmetro. O 
comprimento também varia com a idade da árvore e 
a localização no tronco. A largura corresponde a um 
centésimo do comprimento. 
 
 
 
Figura 42. Traqueóides axiais. a e c – células do lenho ini- 
 cial e b célula do lenho tardio; d – circulação 
 da água (setas) através das pontoações areo- 
 ladas dos traqueóides axiais. 
 
Os traqueóides axiais possuem dupla fun-
ção, ou seja, realizam a condução da seiva bruta e 
sustentação da árvore. 
Traqueóides axiais vizinhos se comunicam 
através das pontoações areoladas (Fig. 38). A elas- 
ticidade do margo permite a passagem de líquidos 
de uma célula a outra (Fig. 42) e atua juntamente 
com o torus, como uma válvula típica. A abertura da 
pontoação é circular nos gêneros mais primitivos e 
mais ou menos orbicular nos menos evoluidos. 
O estudo dessas pontoações e sua dis- 
posição têm grande importância na identificação e 
utilização da madeira (secagem, preservação, difu- 
são de substâncias químicas na fabricação de pa- 
pel, etc.). Regra geral as pontoações areoladas 
localizam-se na face radial dos traqueóides axiais e, 
menos freqüentemente, na tangencial. Portanto, 
devem ser observadas no corte radial (Fig. 43). 
Diferenças entre traqueóides axiais das 
diferentes espécies são sutis – em geral a aparência 
é semelhante. As diferenças são principalmente nas 
medições, isto é, no comprimento, no diâmetro tan- 
gencial, na espessura da parede e, características 
como a descrição precisa das pontoações de campo 
de cruzamento. As medições dos traqueóides dos 
lenhos inicial e tardio devem ser feitas separada- 
mente. 
 Normalmente os traqueóides axiais do lenho 
tardio são maiores do que os do lenho inicial. 
 
9.1.2. Raios 
São células parenquimáticas de largura vari- 
ável que se estendem transversalmente no lenho, 
em sentido perpendicular aos traqueóides axiais 
(Fig. 44). Tem a função de armazenar e transportar 
horizontalmente substâncias nutritivas. Estão vivos 
no alburno e mortos no cerne. Células parenquimá- 
ticas caracterizam-se por apresentar paredes finas, 
pontoações simples e em sua maioria, não lignifica- 
das. Produzem extrativos e “substâncias químicas 
de defesa” antes da formação do cerne ou após o 
ferimento de uma árvore. 
Podem ser constituídos apenas de células
 
 
 A B B C 
 
 Figura 43. Disposição das pontoações areoladas nas paredes radiais dos traqueóides axiais. 
 A – uniseriadas. Multiseriadas: B – opostas, C – alternas. 
 30 
parenquimáticas: raios homogêneos, como p.ex., 
Podocarpus spp e Araucaria angustifolia; ou apre- 
sentarem traqueóides radiais em suas margens: 
raios heterogêneos, p. ex., Cedrus spp, Cupressus 
spp, Pinus spp e Picea spp. 
 
 
 
Figura 44. Tipos de raios nas coníferas 
 
Geralmente são unisseriados (uma única 
fi- leira de células). Algumas vezes são 
multisseriados, normalmente quando incluem um 
canal resinífero em seu interior e, nesse caso, são 
chamados de raios fusiformes (Pinus, Pseudotsuga 
Picea e Larix). A proporção de unisseriado para 
fusiforme é de 40:1 a 60:1. 
É grande a importância na identificação de 
coníferas os diferentes tipos de pontoações que 
surgem nas zonas de contato entre os raios e os 
traqueóides axiais, denominadas pontoações do 
campo de cruzamento. A forma, tamanho e número 
de pontoações porcampo variam entre as diversas 
espécies (Fig. 45). Devem ser observadas no lenho 
inicial e refere-se ao contato de um único traqueóide 
axial e um único raio. Em que pese as diversas 
variações, as pontoações por campo de cruzamento 
podem ser: 
 
 
 
 
 
 Fenestriforme Pinóide 
 
 
 
 Cupressóide Taxodióide 
 
 Figura 45. Pontoações do campo de cruzamento. Corte radial. 
 31 
 Fenestriforme – de 1 a 2 (ou 3) pontoações retan- 
 gulares e quadradas, simples ou quase, ocupando 
 quase todo o campo; 
 Pinóide – de 1 a 6 pontoações relativamente gran- 
 des, simples ou com aréolas estreitas; irregular e 
 variável na forma e tamanho; 
 Piceóide – pontoações com fendas estreitas que 
 se estendem além da aréola; 
 Cupressóide – pontoações com aberturas elípticas 
 dentro da aréola. 
 Taxodióide – pontoações com grandes aberturas 
 dentro das aréolas, ovais (tendendo para 
 arredondadas). 
 
Raios com grãos de amido ocorrem no albur 
no e áreas adjacentes aos canais resiníferos; ase 
melham-se a inclusões brilhantes. No cerne podem 
aparecer alguns raios com compostos coloridos for- 
mando manchas escuras (Fig. 46). 
 
9.1.3. Parênquimas axiais 
São células tipicamente prismáticas, de pare des 
finas, dotadas de pontoações simples, seção ± 
retangular no corte transversal e pode apresentar
 
 
 
 Figura 46. À esquerda, raios com grãos de amido. À direita, raio com compostos coloridos. 
 
conteúdos escuros (Fig. 14). Vivas, tem a função de 
transportar e armazenar substâncias nutritivas. Nem 
todas as coníferas apresentam parênquima axial e, 
quando possui, esse é escasso. Está presente em 
Podocarpus e Pinus e ausente em Araucaria. 
Quanto a posição no anel de crescimento podem 
ser (Fig. 47): 
Marginal – apresenta-se no limite dos anéis. 
Metatraqueal – pequenos grupos difusos ou faixas 
 tangenciais no interior dos anéis. 
Difuso – isolados e irregularmente distribuídos. 
Os parênquimas axiais podem ainda, ocor- 
rer associados aos canais resiníferos axiais; nesse 
caso, distingue-se dos traqueóides em séries verti- 
cais por apresentar pontoações simples. 
 
 
 
 Figura 47. Parênquimas axiais. a – marginal; b – metatraqueal; c – difuso. 
 
9.1.4. Traqueóides radiais 
 São células bem menores e da mesma natu 
reza que os traqueóides axiais, de forma paralelepi- 
pédica, que se encontram associados aos raios, for- 
mando normalmente suas margens superior e 
inferior e, raramente, o seu interior ou independente 
destes (Fig. 48). Tem a função de condução horizon 
tal de nutrientes e suporte. Para alguns pesquisado- 
res, não está clara a sua utilidade na árvore viva. 
De acordo com a posição que ocupam nos 
raios, podem ser: 
  Marginais – nas margens dos raios; 
  Dispersos – disseminados no interior do raio. 
 
 
 
 Figura 48. Raios com traqueóides radiais. À esquerda, 
 com paredes lisas; à direita, com identuras. 
 32 
A sua presença ou ausência é importante 
na identificação. Estão presentes em Pinus e Picea 
e ausentes em Araucaria. Podem ser: 
 Traqueóides radiais de paredes lisas ou 
 Traqueóides radiais com identuras – suas paredes 
 internas apresentam espessamentos denteados ou 
 identuras. Quanto à morfologia, as identuras clas- 
sificam-se em: 
  obtusas – marcantes e largas; 
  agudas – marcantes e ponta afiada; 
  concrescentes – envolvidas por espessamentos 
 até a altura do dente; 
  reticuladas – unidas as da parede oposta. 
 O comprimento das identuras nos traqueói- 
des radiais possui grande valor diagnóstico, estabe- 
lecendo-se um valor de 2,5 μm para dentes de pe- 
quenas dimensões. Em algumas espécies de pinus, 
o comprimento ocupa a totalidade do lúmen da célu- 
la enquanto que em outras espécies chega a meta- 
de do diâmetro celular. 
 
9.1.5. Canais resiníferos 
 São espaços intercelulares limitados por 
células epiteliais, que neles vertem a resina, produto 
de sua segregação (Fig. 49). Os canais resiníferos 
possuem origem pós-cambial, isto é, não se formam 
diretamente das iniciais cambiais: desenvolvem-se 
fora do câmbio. Possuem até 1,0 m de comprimen- 
to, embora a maioria seja curta, entre 10 e 20 cm. 
Podem ser normais ou fisiológicos e traumáticos ou 
patológicos. 
 Normais – ocorrem naturalmente no lenho. Podem 
 ser: 
  Axiais ou longitudinais - ocorrem isolados e difu- 
 sos no lenho, 
  Radiais - ocorrem dentro do raio fusiforme, 
 Traumáticos - surgem de traumatismos às árvores 
 (geada, fogo ou dano mecânico) ou em madeiras 
 onde são normalmente ausentes. Ex. Tsuga e 
 Abies. Podem ser: 
  axiais – estão agrupados em faixas tangenciais, 
 resultado da injúria sofrida, com diâmetro maior 
 que os canais normais. 
  Radiais – ocorrem dentro do raio fusiforme. 
Algumas espécies apresentam espessamen 
to espiralado. 
Em algum ponto da árvore os canais resinífe 
ros axiais e radiais entram em contato, fundindo-se. 
Não está claro como um ou outro, independentemen 
te, responde aos ferimentos. 
 
9.1.6. Células epiteliais 
 São células de parênquima axial, espe- 
cializadas na secreção e armazenamento de resina, 
que circundam os canais resiníferos (Fig. 49). Dis- 
tingue- se dos parênquimas axiais por serem mais 
curtas e hexagonais e possuirem núcleo grande e 
denso cito plasma quando vivas. Podem apresentar 
paredes espessas e lignificadas como em Picea, 
Larix Cathaya, Pseudotsuga e Keteleeria ou pare-
des finas não lignificadas como em Pinus. 
As células epiteliais no alburno atuam como 
uma barreira semelhante à cortiça, impedindo que a 
resina escoe para os traqueóides axiais vizinhos. En 
quanto um grande mecanismo de defesa, a resina 
pode prejudicar a condução de água caso escoe 
para os lumens dos traqueóides axiais vizinhos. 
 
 
 A B C 
 
 Figura 49. A – Canal resinífero axial. B – raio fusiforme; C – canais resiníferos axiais traumáticos. 
 
9.1.7. Traqueóides em séries verticais 
 Em algumas espécies, ocorre um tipo espe- 
cial de traqueóide mais curto e de extremidades 
retas, semelhantes ao parênquima axial, do qual se 
diferencia pela presença de pontoações areoladas e 
parede relativamente espessa e lignificada (Fig. 15). 
Formam-se pela subdivisão de uma célula alongada 
axialmente que poderia/deveria ter se tornado um 
traqueóide axial indivisível. Possuem a função auxi- 
liar de condução e suporte. Provavelmente são ves- 
tígios da evolução no reino vegetal e representam 
um estágio intermediário ou de transição entre o 
traqueóide axial e o parênquima axial. Em algumas 
espécies substitui o parênquima no lenho tardio. 
 Ocorrem no lenho em séries verticais asso- 
ciados aos canais resiníferos axiais, junto aos 
parênquimas axiais. 
 
9.2. Folhosas 
 A estrutura anatômica das folhosas é bem 
mais especializada e complexa, oferecendo uma 
grande variedade de aspectos e caracteres que faci- 
litam sua identificação. Os elementos anatômicos 
são os que seguem. 
 33 
 
 
 Figura 50. Representações tridimensionais da madeira de conífera. 
 
 
9.2.1. Vasos (poros) 
São os principais elementos anatômicos de 
distinção entre folhosas e coníferas.O vaso é uma 
série vertical de células coalescentes formando uma 
estrutura tubiforme de comprimento indeterminado 
(Fig. 51). Cada célula que compõe o vaso é desig- 
nada de elemento vascular. 
 
 
 
Figura 51. À esquerda,vaso no corte longitudinal tangen- 
 cial. À direita, condução ascendente da água 
 nos vasos (setas). 
 
Constituem de 7 a 55 % da massa lenhosa 
e realizam a condução ascendente da seiva bruta. 
Para permitir a passagem da água, as célu- 
las possuem extremidades perfuradas denominadas 
placas de perfuração, formadas pelos restos da pa- 
rede celular de cada elemento vascular corres- 
pondente (Fig. 52). Podem ser: 
. simples – abertura única, larga e contorno arredon- 
 dado 
. múltiplas: 
 . escalariforme – aberturas alongadas e paralelas 
 . reticulada – aberturas crivosas ou em rede 
 . efedróide – pequeno grupo de aberturas areola- 
 das arredondadas. 
 
 
 a b 
 
 c d 
 Figura 52. Placas de perfuração. a, simples; Múltiplas: 
 b – escalariformes; c – reticulada; d – efedróide. 
 
O tipo de placa de perfuração e os aspectos 
dos elementos vasculares são características relaci- 
onadas à adaptação e evolução da planta ao ambi- 
ente (Fig. 53). 
 
 
 
 Figura 53. Tipos de elementos vasculares. 
 34 
Os vasos apresentam pontoações em suas 
paredes para comunicação com as células vizinhas, 
cuja disposição, aspecto, tamanho e forma são im- 
portantes na identificação. As pontoações podem 
ser intervasculares (vaso para vaso) ou geral- 
mente areoladas (com traqueóides e fibras); sim- 
ples ou areoladas com parênquimas, tais como pa- 
rênquimo-vasculares (vaso para parênquima axial) e 
raio-vasculares (vaso para raio). 
Quanto à disposição, as pontoações inter-
vasculares são multisseriadas (Fig. 54): 
 alternas – alinhamento inclinado em relação ao ei- 
 xo do elemento vascular. Quando não são abun- 
 dantes as aréolas são arredondadas e ovais; mui- 
 to abundantes e juntas são poligonais, normalmen- 
 te hexagonais; 
 opostas – dispostas em fileiras horizontais aos pa- 
 res ou em maior número. Quando numerosas e mui 
 to juntas a aréola tende a ser retangular; 
 escalariformes – alongadas, dispõem-se em séries 
 formando ‘degraus’ nas paredes dos elementos 
 vasculares. 
 
 
 
 Figura 54. Tipos de pontoações intervasculares quanto à disposição. 
 
As pontoações variam na forma (arredonda- 
das, poligonais, quadrangulares e ovaladas) e as- 
pecto. As aberturas das pontoações podem apre- 
sentar-se dentro das aréolas (inclusas), encostando 
nas aréolas (tocantes) ou se estender para fora 
destas (exclusas). Quando aberturas exclusas de 
duas ou mais pontoações se tocam, temos as cha- 
madas pontoações intervasculares coalescentes, de 
aspecto escalariforme. 
As pontoações parênquimo-vasculares são 
descritas em tamanho, forma, número e posição no 
elemento; usualmente são descritas comparando-as 
as intervasculares. As raio-vasculares são descritas 
como alongada biconvexa horizontal ou axial. reni- 
forrme, arredondada ou oval em relação à posição 
(nas margens ou ao longo do raio) ou semelhantes 
às intervasculares. 
Quando observados na seção transversal os 
vasos são designados de poros. O agrupamento, 
distribuição, abundância e tamanho dos poros são 
características importantes na identificação de espé- 
cies e propriedades tecnológicas. 
Quanto ao agrupamento, os poros podem 
ser (Fig. 55): 
 solitários 
 geminados 
 múltiplos: radiais e racemiformes ou cachos. 
 
Quanto a distribuição e diâmetro dos poros 
dentro dos anéis de crescimento, a porosidade da 
madeira pode ser (Fig. 56): 
 difusa – diâmetros dos poros similares nos lenhos 
 inicial e tardio. Pode ser uniforme e não uniforme. 
 Comum nas madeiras tropicais. 
 
 solitários geminados radiais cachos 
 
Figura 55. Poros quanto ao agrupamento. 
 
 semidifusa – diâmetros dos poros decrescem pro- 
 gressivamente do lenho inicial para o tardio. 
 em anel – diâmetros dos poros do lenho inicial mar 
 cadamente maior do que no tardio. 
 
Algumas espécies se destacam por apresen 
tarem um padrão todo especial no arranjo de seus 
poros, diferente dos tipos comuns citados anterior- 
mente (Fig. 57): 
 Tangencial – os poros são distribuídos em faixas 
 mais ou menos paralelas aos anéis de crescimen- 
 to, normalmente onduladas; 
 Diagonal e ou radial – poros em arranjo radial ou 
 intermediário entre radial e tangencial aos anéis de 
 crescimento; 
 Dendrítico ou em chamas – poros em arranjo ra- 
 mificado no sentido radial e tangencial. 
 
Além dos aspectos que foram vistos, a abun 
dância de poros (poros/mm
2
), seção (arredondada, 
 35 
 
 
 Difusa uniforme 
 
 
 Difusa não uniforme 
 
 
 semidifusa Em anel 
 
 Figura 56. Tipos de porosidade da madeira. 
 
 36 
 
 Tangencial Diagonal 
 
 
Dendrítico 
 
 Figura 57. Disposições especiais dos poros. 
ovalada, quadrangular e angular), a espessura de 
suas paredes, a presença de tilos e conteúdos (go- 
mas, oleoresinas, etc), comprimento dos elementos 
vasculares e apêndices, constituem detalhes impor- 
tantes na identificação de madeiras. 
 
9.2.2. Parênquima axial 
 Bem mais abundante nas folhosas do que 
nas coníferas e raramente ausente ou muito raro. 
Suas células apresentam paredes finas não lignifica 
das, pontoações simples e forma retangular e/ou 
fusiforme nos planos longitudinais. Quando observa- 
dos na seção transversal, apresentam dois tipos de 
distribuição. 
1) Parênquima axial paratraqueal – quando ocorre 
 associado aos poros (Fig. 58). Podem ser: 
 escasso – quando se apresenta como células iso- 
 ladas ou pequenos agregados de células em con- 
 tato com os poros, porém não os circunda. 
 vasicêntrico - as células envolvem completamente 
 os poros, formando uma aréola circular ou oval de 
 largura variável. 
 vasicêntrico confluente – as aréolas se unem, for- 
 mando fileiras tangenciais ou diagonais, curtas ou 
 longas. 
 unilateral – células isoladas ou agregadas em uma 
 parte do poro ou em apenas um dos lados. 
 aliforme – circunda os poros, estendendo-se late- 
 ralmente em forma de asas. 
 aliforme confluente - as células anteriores se co- 
 nectam em faixas de largura variável, curtas ou 
 longas. 
 em faixas – as células formam trechos contínuos 
 largos ou estreitos, envolvendo os poros total ou 
 parcialmente. 
 
2) Parênquima axial apotraqueal – quando não 
 ocorre associado aos poros (Fig. 59 ). Pode ser: 
 difuso – células isoladas ou pequenos agregados 
 distribuídos irregularmente entre as fibras. 
 difuso em agregados – pequenos agregados, arcos 
 ou linhas, curtos ou interrompidos, 
 reticulado – inúmeras linhas tangenciais finas e 
 próximas formam uma malha regular com os raios; 
 as distâncias entre os parênquimas axiais e radiais 
 são equivalentes,formando um quadrado. 
 escalariforme – linhas finas mais próximas, em 
 comparação com as linhas radiais, análogo aos de 
 graus de uma escada; quando curvas, semelhante 
 a cordas estendidas, é denominada escalariforme 
 em arcos. 
 marginal – linhas ou faixas nos limites dos anéis de 
 crescimento 
Podem ocorrer combinações as mais 
diversas entre esses dois tipos. Nesse caso, citar o 
predominante e fazer referência aos demais. 
A extrema abundância de parênquima (axial 
e radial) confere às madeiras extraordinária leveza, 
baixa resistência mecânica e baixa durabilidade 
natural. 
 37 
 
 
 
 Figura 58. Tipos de parênquima axial paratraqueal na seção transversal. 
 
 
 
 Figura 69. Tipos de parênquima apotraqueal na seção transversal. 
 
9.2.3. Fibras 
 São células longas e estreitas, de paredes 
espessas, com extremidades afiladas, que ocorrem 
unicamente em folhosas, constituindo geralmente a 
maior parte do lenho (20 a 80 %) e comprimento de 
0,5 a 2,5 mm, com média de 1,0 mm (Fig. 60). 
Quando ocorre comunicação entre fibras por 
pontoações areoladas “distintas” (diâmetro da pontu 
ação > 3 m), estas são denominadas fibrotraqueói- 
des; quando ocorre por pontoações simples, são de- 
nominadas fibras libriformes, muitas vezes aparen 
tando não possuir pontoações ou estas são muito 
poucas e pequenas com aparência de fendas. 
Madeiras com fibras intermediárias ou duvidosas, 
adota-se como fibrotraqueóides. Espécies podem 
apresentar apenas fibrotraqueóides, outras apenas 
libriformes e outras, ambas. 
 Em algumas espécies, os lumens das fibras 
 
 a b c 
 
Figura 60. Fibras. a, libriforme; b, fibrotraqueóide; c, fibras 
 septadas. 
 38 
são divididos em pequenas câmaras por finas pare-
des transversais (septos), denominando-se fibras 
septadas e se “comportam” como parênquima (es-
tão vivas no alburno e armazenam amido (Fig. 19 e 
60). Há espécies que possuem apenas fibras septa- 
das e, outras, septadas e não septadas. Caso a ma- 
deira apresente ambas, as septadas ocorrem adja- 
centes aos vasos. 
As fibras desempenham a função de supor- 
te; sua porção no volume total e a espessura de 
suas paredes influem diretamente na densidade e 
na movimentação higroscópica e, indiretamente, 
nas propriedades mecânicas da madeira. 
 
9.2.4. Raios 
 Os raios juntamente com o parênquima axial 
constituem os mais eficazes elementos de distinção 
entre madeiras de folhosas. Possuem a função de 
armazenar e transportar horizontalmente substân-
cias de reserva (Fig. 61). 
As células parenquimáticas mais comuns 
nos raios são observadas na seção radial: 
 Procumbentes (deitada ou horizontal) – o compri- 
 mento da célula é maior radialmente; 
 Eretas – o comprimento da célula é maior longitudi- 
 nalmente; dentro destas incluem-se as quadradas, 
 células de tamanho axial e horizontal similares. 
Os raios recebem muitas classificações de 
acordo com seus diferentes aspectos. Kribs desen- 
voveu uma bastante elaborada, utilizada em algu- 
mas descrições de madeiras (Fig. 62). 
Segundo Kribs os raios podem ser: 
 Homogêneos – formados apenas por células pro- 
 cumbentes. 
 Heterogêneos – incluem células de mais de um for- 
 mato (procumbentes e eretas) nas mais diferentes 
 combinações. 
 
 
 
 Figura 61. Células parenquimáticas constituintes dos raios e os tipos básicos de raios. 
 
Os raios homogêneos e heterogêneos po-
dem ser tanto unisseriados (uma fileira de células) 
como multisseriados (3 ou mais fileiras de células). 
Kribs classificou-os em: 
 Homogêneos: inclui raios constituídos unicamente 
de células procumbentes; as células das margens 
são comumente mais altas do que as células do 
centro (várias espécies de leguminosas). 
 
 
 
 Figura 62. Classificação dos raios segundo Kribs. 
 39 
 Heterogêneos: 
Tipo I - Raios unisseriados compostos de células uni 
 camente eretas; os multisseriados com uma 
 parte central multisseriada de células pro- 
 cumbentes e, margens unisseriadas maio- 
 res, de células eretas. 
 
Tipo II - Raios unisseriados inclui células eretas e 
 procumbentes, ocupando umas e outras po 
 sições nas margens ou disseminadas; mul- 
 tiseriados com uma parte unisseriada muito 
 curta de células eretas e outra parte maior, 
 multiseriada, de procumbentes. 
 
Tipo III - Raios uniseriados de dois tipos: um apenas 
 de células procumbentes, outro apenas de 
 eretas; multiseriados normalmente com uma 
 fileira marginal de células eretas muito gran- 
 de e, no interior, quadradas. 
 
Os raios heterogêneos são mais primitivos. 
Os homogêneos são de ocorrência geológica mais 
recente. 
Devido a riqueza de variação, há implica 
ções fisiológicas nos raios. Há indícios de que em 
alguns raios as pontoações raio-vasculares locali- 
zam-se nas margens, liberando o açúcar armazena- 
do para os vasos, enquanto apenas as células inter-
nas realizam o transporte radial. A freqüência de 
pontoações raio-vasculares influi na permeabilidade, 
na facilidade com que os raios perdem água, ou no 
desmembramento durante a polpação química. 
 Além dos tipos citados, os raios podem 
apresentar outros aspectos especiais (Fig. 63). 
 
 
 
Figura 63. Tipos especiais de raios. a – raio fusionado; b – 
 raio com canal secretor; c – raio com células 
 envolventes d – raios em agregados. 
 
Outro tipo especial de raio é o que possui 
células em forma de ladrilhos (azulejos), com apa-
rência vazia de células eretas (raramente quadrada) 
que ocorrem em séries intermediárias horizontais 
entre as células procumbentes (Fig. 64). Ocorrem 
no grupo das malvales, que inclui o pau de balsa e o 
cacau. 
 
 
 
 Figura 64. Raio com células de “ladrilho” (fileira central 
 mais clara). 
 
9.2.5. Traqueóides vasculares e vasicêntricos 
 São de ocorrência limitada nas folhosas co- 
mo vestígios da evolução no reino vegetal. Possu- 
em função suplementar de condução, extremidades 
imperfuradas e muitas pontoações areoladas. São 
mais curtos do que as fibras. Diferem dos traqueói- 
des axiais das coníferas por serem curtos com 
pontoações pequenas e usualmente alternas. 
Traqueóides vasculares são semelhantes 
aos elementos vasculares (comprimento, forma, 
pontoações e outros sinais na parede), com extremi- 
dades imperfuradas (Fig. 65). Estão organizados em 
séries verticais e, na seção transversal, confunde-se 
com os poros estreitos. Usualmente ocorre associa- 
dos aos vasos racemiformes do lenho tardio, entre 
os elementos vasculares. 
Traqueóides vasicêntricos são mais longos 
e irregulares que os vasculares, de extremidades 
arredondadas e não formam séries axiais (Fig. 65). 
Usualmente apresenta forma irregular. Ocorrem 
associados aos poros, aos quais se assemelham 
transversalmente e muitas vezes, também associa- 
dos aos parênquimas axiais. Encontrados em madei 
ras de poros solitários dos gêneros Quercus e 
Eucalyptus. Abundantes nas madeiras com porosi-
dade em anel, próximos aos poros do lenho inicial. 
 
9.3. Caracteres anatômicos especiais 
 Podem ser encontrados ainda em algumas 
madeiras elementos especiais que constituem impor 
tantes aspectos sob o ponto de vista diagnóstico e 
tecnológico. 
 
9.3.1. Canais celulares e intercelulares 
 São canais que contêm substâncias diver- 
sascomo gomas, bálsamos, taninos, látex, etc. 
Podem ser axiais ou horizontais (ocorrem dentro 
dos raios). Deve-se citar ocorrência e localização. 
 Canais celulares - conjunto tubiforme de células 
parenquimáticas, possuindo paredes próprias. São 
axiais e radiais. 
 Canais intercelulares – são espaços tubulares de 
comprimento indeterminado, sem paredes próprias, 
circundados por células epiteliais. São axiais e 
radiais. Podem ter origem traumática, de ocorrência 
esporádica. 
 Não ocorrem simultaneamente canais radi- 
ais e axiais em uma mesma espécie, com uma ou 
duas exceções. 
 40 
 
 
 Figura 65. À esquerda, traqueóide vascular. Á direita, traqueóide vasicêntrico. 
 
9.3.2. Células oleíferas e mucilaginosas 
 São células parenquimáticas que contêm 
óleo, mucilagem ou resina, facilmente distintas das 
demais por suas grandes dimensões (Fig. 66). 
Normalmente ocorrem associadas aos parênquimas 
axial e radial. Mencionar presença, localização e 
abundância. 
 
 
 a b 
 Figura 66. Células oleíferas. a – seção longitudinal tan- 
 gencial; b – seção longitudinal radial. 
 
9.3.3. Inclusões 
 Apesar de não serem elementos anatômi- 
cos, sua presença é importante para a anatomia, 
identificação e utilização da madeira. 
Podem ser: 
 Sílica – material cuja fórmula química e grau de du-
reza assemelha-se ao do diamante (Fig. 67). Pode 
ocorrer no interior dos raios ou parênquima axial em 
forma de partículas ou grãos e, raramente infiltra-se 
nas paredes das fibras e vasos. Pode ocorrer tam- 
bém na forma de blocos compactos nos lumens de 
vasos e fibras e, raramente, nos parênquimas. Des- 
crever a forma, localização e o número por célula. 
 Cristais – são depósitos intra ou extracelular, em 
sua grande maioria de oxalato de cálcio, que ocorre 
no lúmen ou associados à parede celular, em diver- 
sos tipos de células, principalmente as parequimá- 
ticas. A biomineralização nas plantas é um processo 
fisiológico normal, notadamente nos órgãos vegeta- 
tivos, reprodutivos, de armazenamento e desenvol- 
vimento, além de tecidos fotossintéticos ou não. 
Uma combinação de fatores genéticos e ambientais 
define a quantidade, forma, função e tamanho dos 
cristais. Os cristais possuem a função de desinto- 
xicação (p.ex. metais pesados), regulação de cálcio, 
mecanismo de defesa, etc. São abundantes nas 
folhosas e coníferas. 
 
 
 
 Figura 67. Grãos de sílica. 
 
A forma e distribuição dos cristais é cons- 
tante nas espécies e evidencia o controle genético 
da deposição dos mesmos, favorecendo seu uso 
taxonômico. Portanto, é preciso descrever a forma, 
localização e o número de cristais por célula. 
Os cristais apresentam diversas formas, sen 
do as mais comuns abaixo (Fig. 68). 
 
 
 
Figura 68. Alguns cristais presentes na madeira. A e B – 
 drusas; C – romboédricos em câmara; D – 
 ráfides; E – estilóide. 
 
 Drusas – agrupamentos globulares multifacetados 
 Rombóides – monocristais prismáticos; 
 Ráfides – centenas ou milhares de cristais seme- 
 lhantes a acículas, freqüentemente com ranhuras, 
 41 
 formando feixes compactos; 
 Estilóides – grandes cristais alongados retângula- 
 res; 
 Cistólitos – concreções de carbonato de cálcio; 
 Areia de cristal. – massa de pequenos cristais an- 
 gulares 
 A deposição de cristais em qualquer cama- 
da da parede celular é comum na maioria das célu- 
las, particularmente nas coníferas. Cristais romboé- 
dricos são encontrados na parede celular, enquanto 
os presentes no lúmen podem ser de qualquer um 
outro tipo. 
 
9.3.4. Floema incluso 
 O câmbio pode formar eventualmente célu- 
las de floema para o interior do tronco em alguns 
gêneros e famílias. Pode ser: 
 Concêntrico (circumedular) – forma faixas concên- 
 tricas no lenho. 
 Difuso – disperso pelo lenho (Fig. 69). 
 Foraminoso – feixes axiais espalhados pelo lenho 
 (Fig. 70). 
 
9.3.5. Estrutura estratificada 
 Nas espécies mais evoluídas, os elemen- 
tos axiais podem estar organizados formando faixas 
horizontais regulares ou estratos (Fig. 71). Este fenô 
meno é mais evidenciado no corte longitudinal tan- 
gencial e pode se limitar a algumas células (estratifi- 
cação parcial), p.ex., só aos raios, ou estender-se a 
 
 
Figura 69. Floema incluso difuso. 
 
 
 
Figura 70. Floema incluso foraminoso. 
 
 
 
Figura 71. Estrutura estratificada. 
 
todas (estratificação total). É uma característica im- 
portante para a identificação de madeiras. Pode ser 
regular ou irregular. Citar qual tecido está estratifi-
cado. 
 
9.3.6. Conteúdos vasculares 
 Embora não sejam elementos anatômicos, a 
presença de conteúdos dentro dos vasos, designa- 
dos gomo-resinas, tem importância para a anato- 
mia, identificação e propriedades da madeira. A cor, 
consistência, abundância, etc., constituem detalhes 
de grande valor diagnóstico. 
 
9.3.7. Espessamento espiralado 
 São relevos helicoidais ao longo da célula. 
Pode ocorrer em vasos e fibras (Fig. 72). É raro nos 
vasos das folhosas tropicais, comuns nas tempera- 
das e muito freqüentes nas áridas. 
 42 
 
 
 
 Figura 72. Espiralamento em vasos e fibras. 
 
9.3.8. Máculas medulares 
 São porções de tecidos anômalos, normal- 
mente de origem traumática, provocados por feri- 
mentos, picadas e ou galerias de insetos na região 
cambial. São constituídas de tecido parenqui- 
matoso cicatricial na forma de pequenas manchas 
claras e irregulares no corte transversal, visíveis às 
vezes a olho nu (Fig. 73). 
 
 
 
 Figura 73. Mácula medular. 
 
 
 
 Figura 74. Imagens tridimensionais de madeiras de folhosas. 
 
10. ANATOMIA FUNCIONAL E ECOLÓGICA DO 
 XILEMA 
 
 A anatomia funcional descreve a estrutura 
do xilema, em particular a relacionada com o trans-
porte de água, como também, o fenômeno da cavita 
ção dentro dos lumens dos condutores (traqueóides 
axiais e vasos). 
Os capilares são estruturas condutoras mor- 
tas, esqueletos de parede celulares, lignificados, de 
paredes secundárias espessas (resistência e rigidez 
são necessárias para suportar a elevada compres- 
são exercida pela pressão de sucção), responsáveis 
pelo fluxo ascendente da água. 
Os condutores estão interligados formando 
um complexo contínuo desde as radículas até as 
folhas. O diâmetro dos capilares varia de menos de 
5 µm em coníferas a mais de 500 µm em lianas 
tropicais. O comprimento varia de poucos milímetros 
em traqueóides axiais a mais de 10 metros em 
vasos de videiras e folhosas com porosidade em 
anel. 
 A madeira é um tecido multifuncional, pois 
realiza: 
 a condução ascendente da água, 
 a sustentação mecânica e, 
 o armazenamento de carboidratos, óleos, sais e 
 água. 
 
 O melhor desempenho de uma função pode 
ser incompatível com o de outra. Situação extrema 
é a madeira apresentar células de paredes finas e 
diâmetros largos, muito eficientes na condução da 
água, porém mecanicamente frágil a ponto de não 
suportar o próprio peso, como p.ex., as videiras. 
 A estrutura xilemática admite trocas, permi- 
tindo a realização simultânea das funções, com vári- 
os graus de sucesso. 
Atualmente, o conhecimento acumulado so-
bre a importância funcional das variações estrutu-
rais relacionadas à condução da água e suporte é 
maior do que o relacionado ao armazenamento de 
carboidratos. 
 
 43 
10.1. Eficiência condutiva 
 Mais de 90 % da água se perde por transpi- 
ração nas folhas, ocasionando uma pressão de suc- 
ção.Essa pressão, negativa, é determinada pelo 
diâmetro do lúmen e não pelo tamanho do capilar. 
Teoricamente, um lúmen de 5 µm de diâmetro pode 
gerar 58 Kpa de sucção, enquanto outro de 20 nm 
pode gerar 14 MPa de sucção. 
A união de capilares estreitos e largos 
permite aliar a combinação da elevada pressão dos 
primeiros com a eficiência condutiva dos segundos. 
 Nas folhosas, a condutividade (taxa de fluxo 
de água através do tronco) é proporcional a soma 
dos diâmetros dos poros a quarta potência. Ou seja, 
quando o número de poros por unidade de área 
duplica a fluxo dobra, porém se o diâmetro do poro 
dobra, a condutividade aumenta 16 vezes. 
 Isto significa que um poro de 200 m de 
diâmetro tem uma capacidade condutiva equivalen- 
te a 256 vasos de 50 m de diâmetro. A Fig. 75 
mostra que duas madeiras com a mesma grandeza, 
a mais eficiente na condução da água é a de poros 
mais largos. 
 
 
 
Figura 75. Eficiência condutiva dos poros. 
 
Madeira com porosidade em anel (Fig. 76) é 
uma adaptação especial ao clima temperado. Os 
vasos do lenho inicial funcionam apenas em uma 
única estação de crescimento, porém são muito 
eficientes no período. P. ex., no Olmo americano 
mais de 95 % da água ascende até a copa através 
dos vasos do lenho inicial mais externo do alburno. 
 
 
 Figura 76. Madeira com porosidade em anel. 
 
Se esse lenho é danificado ou infectado por fungo, a 
condução perde-se, pois a infestação “sangra” os 
vasos do lenho inicial e interfere na circulação da 
água. 
Em um dano eventual nos condutores (ani- 
mais, remoção de partes, tempestades, etc.) o ar é 
arrastado para o interior dos lumens e a água escoa 
pelo ferimento devido à ação do fluxo provocado 
pela transpiração. A passagem de ar para os condu-
tores intactos adjacentes é minimizada pelas pontua 
ções que, ao funcionar como válvulas restabelecem 
uma barreira capilar ao afastar a interface ar-água. 
Essas válvulas funcionam de duas maneiras para 
impedir a entrada de ar: 
 Nas folhosas, por capilaridade através de peque- 
 quenos orifícios (< 0,1 - 0,2 µm de diâmetro) nas 
 membranas das pontoações; 
 Nas coníferas, pela aspiração do torus na abertura 
 da pontoação estabelecendo um bloqueio relativo 
 (orifícios << 10 nm de diâmetro). Os orifícios do 
 margo são grandes (~ 0,3 µm) e insuficientes para 
 impedir eficazmente a passagem de ar. 
 
O Quadro a seguir mostra a correlação 
positiva entre a velocidade de fluxo da seiva e o 
diâmetro dos poros de algumas espécies européias. 
Os capilares possuem membranas de 
pontoações que agem como um finíssimo filtro po- 
roso, permitindo a passagem de água e nutientes, 
ao mesmo tempo que limita a passagem de ar e 
xilófagos de célula para célula no alburno (Fig. 77). 
 
 Velocidade Diâmetro dos vasos 
 (m/h) (m) 
 Folhosas com porosidade em anel 
White oak 43.60 200-300* 
Ash 25,70 120-350*
 
Hickory 19,20 180-300*
 
 Folhosas com porosidade difusa 
Willow 3,00 80-120 
Tulip poplar 2,62 50-120 
Birch 1,60 30-130 
 Coníferas Diâmetro dos traqueóides 
Eastern White pine 1,70  45 
Spruce 1,20  45 
* Diâmetro dos vasos no lenho inicial. Fonte: Wheeler, 2001. 
 44 
 
 Pontoações intervasculares Pontoação areolada 
 
Figura 77. Membranas das pontoações nas células 
 condutoras. 
 
Durante a condução ascendente até a eva- 
poração nas folhas, a coluna de água deve ser contí 
nua: uma bolha de ar penetrando em um vaso ou 
traqueóide axial, pode se expandir e obstruir o 
lúmen, interrompendo a condução caso passe de 
um capilar a outro. 
 Nas folhosas, as membranas das pontoações 
intervasculares não apresentam aberturas visíveis – 
semelhante a textura de um filtro de papel – e não 
há possibilidade de uma bolha de ar passar de um 
vaso a outro enquanto a mesma estiver úmida e 
intacta (Fig. 78). 
 
 
 
 Figura 78. membrana de uma pontoação intervascular. 
 
 Nas coníferas, quando uma bolha de ar penetra 
no condutor, as colunas de água quebram sob 
tensão, as membranas das pontoações aspiram e o 
torus “veda” a abertura da pontoação (Fig. 06 e 79). 
A aspiração pode ocorrer para um lado ou outro da 
parede da pontoação. 
Portanto, as membranas das pontoações 
intervasculares têm uma construção diferente das 
membranas das pontoações areoladas. 
Nas coníferas as pontoações areoladas no 
cerne estão aspiradas, tornando-o menos permeá- 
vel que o alburno. A aspiração também ocorre devi 
do a deposição de extrativos nas membranas, 
aderindo-as as paredes das pontoações. 
Normalmente as membranas das pontua-
ções no cerne são mais espessas devido a camada 
de extrativos (Fig. 80). 
As membranas das pontoações parên-
quimo-vasculares são espessas, tornando os parên- 
quimas relativamente impermeáveis (Fig. 81). Quan- 
do viva, a célula parenquimática possui no seu lado 
da pontoação uma “camada protetora” contra a 
elevada pressão da condução ascendente do vaso. 
Durante a secagem as últimas células a perderem 
água são as parenquimáticas, às vezes estando 
associadas ao colapso da madeira. 
 
10.2. Cavitação 
 É a formação de bolhas de vapor d’água ou 
gás na coluna ascendente de líquidos no capilar. A 
rápida expansão das bolhas rompe a coluna e provo 
ca embolia – obstrução do vaso ou traqueóide axial 
pelo ar. (Fig. 82). 
Quando um grande esforço é aplicado a 
uma tira elástica, ela rompe. O mesmo ocorre a uma 
coluna de água submetida a uma elevada pressão: 
ultrapassado seu limite de resistência, quebra, origi- 
nando uma bolha de vapor d’água no capilar. 
 Embora a pressão de sucção seja de 14 
MPa, mais de 90 % (13,90 MPa) dessa pressão 
está indisponível como sub-vapor (tal qual uma
 
 
Figura 79. Pontoações areoladas. Acima, funcionais. Abaixo, aspiradas. 
 45 
 
 
 Figura 80. Pontoação intervascular no cerne. Figura 81. Pontoação parênquimo-vascular. 
 
 
 
 Figura 82. Capilares com caviitação. Adaptado de 
 Taiz & Zeiger (2002). 
 
garrafa de água mineral com gás), a não ser que a 
planta evite a nucleação para vapor (cavitação). O 
resultado imediato da cavitação conduz a um capilar 
saturado de vapor d’água que imediatamente satu- 
ra-se de ar (embolia), semelhante a gases difusos 
no lúmem. A conseqüência fisiológica da cavitação 
é a drástica redução ou a completa paralisação da 
condutividade. Há evidências de que em alguns ca-
sos a cavitação pode ser revertida e o capilar reas- 
sume sua função condutora. 
Células parenquimáticas são capazes de 
absorver bolhas de ar. 
A cavitação ocorre de duas maneiras: 
 Ciclos de congelamento-descongelamento da sei- 
 va bruta e 
 Estresse hídrico (seca). 
 
10.2.1. cavitação provocada por congelamento 
 Ocorre nas regiões temperadas e frias ou 
sujeitas a geadas fortes. A interrupção do fluxo as- 
cendente da água por cavitação conduz a desidra- 
tação e morte. 
Quando a seiva bruta congela, gases dissol- 
vidos emanam da solução e formam bolhas. Essas 
bolhas nucleiam a cavitação quando o gelo derrete 
e a água do xilema está sob pressão negativa (Fig. 
83). A bolha expande e o condutor fica completa- 
mente cavitado. Caso a pressão seja positiva (> 
pressão atmosférica) a bolha de ar pode dissolver. 
A cavitação por congelamento depende do 
diâmetro do capilar: 
 > 40 µm provoca completa embolia. 
 < 30 µm pouca ou nenhuma embolia. 
Portanto, poros largos são mais propensos 
a cavitação do que os poros estreitos ou traqueói- 
 
 
 
Fig. 83. Mecanismo de cavitação por congelamento (parte 
 superior) e por estresse hídrico (parteinferior) em 
 folhosas. Por congelamento, bolhas expandem 
 lcom o derretimento do gelo e a água está sob ten 
 são de transpiração. Por estresse hídrico, o ar é 
 aspirado através da abertura da pontoação para o 
 interior do vaso saturado de água. Adaptado de 
 Hacke & Sperry (2001). 
 
des. Coníferas e folhosas com capilares estreitos 
são mais resistentes à cavitação. 
O fato das coníferas serem perenes nas 
regiões geladas indica alguma condutividade da sei- 
va: não há significativa cavitação no xilema dos ga- 
lhos que possuem traqueóides axiais estreitos. En- 
tretanto, ocorre cavitação nos galhos por estresse 
hídrico: o suprimento de água é interrompido pela 
baixa temperatura e a pressão no xilema diminui 
consideravelmente. 
Folhosas com porosidade em anel possuem 
galhos com poros largos (≥ 100 µm) e uma curta 
estação de crescimento em comparação com as de 
porosidade difusa. 
Poros estreitos do lenho tardio (e também 
traqueóides) providenciam engenhosamente uma 
condução mínima quando os poros largos apresen- 
tam cavitação (Fig. 84). 
 46 
 
 
Figura 84. Poros largos do lenho inicial e poros estreitos 
 do lenho tardio. As setas indicam o local das 
 pontoações intervasculares no limite entre os 
 dois lenhos. As escalas são 100 e 25 µm, res- 
 pectivamente. Adaptado de Kitin et al (2004). 
 
Vasos estreitos com pontoações intervascu- 
lares com torus constitui um sistema auxiliar conduti 
vo de baixa eficiência, porém oferece grande resis- 
tência a cavitação. A natureza homoplástica do to- 
rus nas folhosas é provavelmente provocada por 
adaptações funcionais, de significado ecológico e fi- 
siológico não inteiramente conhecido. 
10.2..2 Cavitação provocada por estresse hídrico 
 A cavitação ocorre quando a diferença de 
pressão entre a água do xilema e o ar circunvizinho 
excede as forças capilares na interface ar-água. 
Sob essas condições o ar é aspirado para dentro do 
lúmen e as bolhas de ar formadas nucleiam a 
mudança para vapor. A água no xilema encontra-se 
sob uma pressão negativa muito elevada. Portanto, 
quando a disponibilidade de água no solo não é 
suficiente, a coluna ascendente de água rompe e os 
capilares ficam vazios. 
A maior quantidade de orifícios na parede 
celular localiza-se nas membranas das pontoações, 
sendo esses os possíveis locais de admissão de ar. 
O tamanho dos orifícios da membrana da pontoação 
que provoca a entrada de ar está relacionado às 
propriedades mecânicas da membrana (resistência 
e elasticidade, além da sua anatomia interna). Ou 
seja, o estado das membranas das pontoações, 
esticada ou “relaxada” influi no tamanho dos orifí- 
cios dessas membranas. Os orifícios de uma mem- 
brana “repousada” são consideravelmente menores 
do que os de uma outra estirada pelo ingresso de 
ar. 
 Espécies de regiões mais quentes, com 
poros grandes, quando atingidas por geadas sofrem 
completa cavitação e morrem devido a total perda 
de condutividade. 
 Nos traqueóides axiais os orifícios do mar- 
go, grandes, são incapazes de impedir a cavitação, 
tarefa realizada pelo torus aspirado. A entrada de ar 
ocorre quando o torus deixa a posição aspirada. A 
cavitação nas coníferas depende da diferença de 
pressão através do margo e das propriedades mecâ 
nicas da membrana. 
Os elementos condutores necessitam de 
paredes reforçadas para evitar o risco de implosão 
devido a elevada pressão de sucção. Grandes 
tensões de flexão surgem na parede dupla (t) entre 
o condutor saturado de água e o embolizado (Fig. 
85). As paredes devem ser robustas o suficiente 
para resistir a tais esforços. Quanto mais espessa 
a parede dupla em relação a distância máxima da 
abertura do lúmen (b), mais reforçada estará contra 
a flexão, mantendo sua integridade estrutural. As 
coníferas possuem um fator de segurança contra 
implosão maior do que as folhosas devido a dupla 
função dos traqueóides axiais. 
Um denso conjunto de fibras auxilia os va- 
sos no transporte de água, protegendo-os contra o 
colapso. Uma densa matrix de fibras compensa 
áreas de considerável fragilidade devido a presença 
de poros largos ou abundância de poros racemi- 
formes. 
Madeira densa resiste melhor a pressão 
negativa nos condutores. Elevada densidade repre- 
senta alto custo de construção, reduzida taxa de 
crescimento e baixa capacidade de armazenamen- 
to. Não há relação entre o diâmetro dos capilares e 
a densidade nas folhosas e pouca nas coníferas. 
Ao contrário da provocada por congelamen- 
to, a cavitação pela seca apresenta fraca relação 
com os diâmetros dos capilares das coníferas e 
nenhuma com os das folhosas, onde depende das 
características da membrana da pontoação. 
 
 
 
Fig. 85. A) Tensões na parede do condutor por pressão 
 negativa (Pi) em um lúmen saturado de água 
 (sombreado). Tensão de flexão (bending stress) 
 ocorre na parede comum entre um capilar satura- 
 do e outro cavitado. Tensões de flexão estão re- 
 lacionadas a espessura da parede dupla (t), a 
 abertura máxima do lúmem (b) e a diferença de 
 pressão (Pi – Po). B) Corte longitudinal da parede 
 dupla entre um capilar saturado (sombreado) e 
 outro cavitado. Adaptado de Hacke et al., (2001). 
 
 Traqueóides saturados adjacentes aos 
vasos atuam como escudo, protegendo-os contra a 
entrada de ar. Os vasos estão embebidos em uma 
matrix de fibras mortas e ou vivas, ou adjacentes 
aos raios ou as “células de contato” (trocam solu- 
ções salinas com os vasos). Há evidências de que 
as células de contato apresentam elevada atividade 
enzimática na liberação de açúcar na seiva bruta ge 
rando pressões positivas nas madeiras de algumas 
árvores e ativo papel na reversão da cavitação. 
 As árvores apresentam uma diminuição da 
condutividade da água do tronco em direção aos 
galhos secundários e as folhas. Segundo a “hipóte- 
se da segmentação” este declínio é uma adaptação 
na qual a cavitação fica restrita aos órgãos “inferio- 
res” distantes, sacrificados durante uma seca. Essa 
perda planejada de folhas e pequenos galhos alivi- 
 47 
am a pressão na base da árvore, contribuindo para 
sua sobrevivência durante o período de seca. 
 A cavitação varia não só entre galhos, mas 
também entre raízes e galhos. As raízes, principal- 
mente as pequenas, são mais susceptiveis que os 
galhos. 
Há uma correlação positiva entre o tamanho 
e o diâmetro dos vasos. Nas árvores com porosida- 
de em anel, os poros do lenho inicial e os das videi- 
ras possuem vários metros; nas com porosidade 
difusa e arbustos, são muito estreitos e abaixo de 1 
metro. Comportamento semelhante ocorre nas gran- 
des raízes. 
 O dilema eficiência-segurança também fixa 
o limite máximo para o tamanho dos vasos. Admitin- 
do-se que a membrana da pontoação é o principal 
componente da eficiência condutiva, a evolução dos 
vasos conduz a longos tubos que ofereçam baixa 
resistência condutiva. 
Nas folhosas, os diferentes tipos de células 
adjacentes a um vaso formam uma matrix condu 
tora com a devida importância funcional no transpor- 
te de água. Um conjunto de vasos apresenta uma 
maior eficiência condutiva do que um único vaso, 
alcançando longas distâncias. Entretanto, essa ca- 
racterística oferece pouca resistência à cavitação. 
 A estrutura das pontoações é vital na susce- 
ptibilidade a cavitação por estresse hídrico: 
 Orifícios grandes nas membranas das pontoações 
facilitam a condutividade. Entretanto, no caso das 
folhosas, permitem a propagação da embolia. 
 Relação eficiência condutiva x resistênciada pare- 
de celular. Maiores e mais freqüentes menbranas de 
pontoações facilitam o transporte, porém requer 
uma parede secundária espessa. Grandes abertu- 
ras das pontoações aumentam a condutividade, 
porém aumentam o risco de implosão devido a 
pressão de sucção da água. 
 Há evidências de que microcanais nas membranas 
das pontoações alteram-se quando as pectinas in- 
cham e desincham, pois atuam como hidrogéis. 
 A forma e dimensões da câmara e da abertura da 
pontoação determinam o limite máximo no qual a 
membrana deforma sob pressão. 
 As finíssimas membranas das pontoações inter- 
vasculares permitem a passagem de água enquanto 
previnem a entrada de bolhas de ar e xilófagos. 
 Quando localizada dentro da câmara, as guarni- 
ções limitam o deslocamento da membrana, reduzin 
do a susceptibilidade da pontoação intervascular a 
entrada de ar através das membranas. 
 Em determinadas espécies pontoações guarneci- 
das estão presentes no lenho tardio e ausentes no 
lenho inicial. 
A aparente simplicidade estrutural da madei- 
ra de coníferas ajusta-se a estratégia de crescimen- 
to a longo prazo, como também a cavitação por con- 
gelamento e o sucesso em ambientes frios. A baixa 
eficiência condutiva dos traqueóides axiais e as 
respectivas baixas capacidades de troca gasosa e 
fotossintética das coníferas representa vantagem 
sobre as folhosas. 
A magnitude das árvores é limitada pelas 
propriedades físicas da madeira, pela defesa contra 
a biodegradação e pela capacidade de conduzir 
água e carboidratos através dos xilema e floema ati- 
vos. Enquanto sua altura é limitada pelo transporte 
da água, ou seja, a pressão de sucção – dependen- 
do do diâmetro dos vasos - não pode exceder certo 
limite, (Fig. 86), seu diâmetro é ilimitado (Fig. 87). 
Por outro lado, a longevidade da árvore está 
relacionada com a manutenção da atividade e ajus- 
te da camada cambial e, produção de extrativos 
contra os xilófagos. O Pinus longaeva, com 4.900 
anos, (Fig. 88), apresenta o câmbio morto na maior 
parte da circunferência e apenas uma faixa 
sobrevive. 
 
10.3. Tendências ecológicas e evolutivas das carac- 
 terísticas anatômicas 
 Porosidade em anel comum nas folhosas tempera- 
 das e raras nas tropicais. 
 Diâmetro estreito dos poros associados a ambien- 
 tes mais secos. 
 Abundância de parênquima axial decresce com au- 
 mento da latitude. 
 Vasos e traqueóides vasculares estreitos com es- 
 pessamento espiralado ocorrem frequentemente 
 em áreas secas ou frias. 
 
 
 
Figura 86. Eucalyptus marginata. Árvore mais alta (140 m). 
 
 
 
Figura 87. Agathis australis. 7 m de diâmetro 
 48 
 
 
 Figura 88. Pinus longaeva, árvore mais antiga. 
 
 Pontoações intervasculares com torus ocorrem em 
 madeira com porosidade em anel, vasos estreitos 
 (diâmetro < 20 μm) e climas temperados frios. 
 Pontoações intervasculares guarnecidas tem ele- 
 vada incidência em ambientes com altas taxas de 
 transpiração ou altas tensões no xilema, como p. 
 ex. florestas tropicais, sazonais e desérticas, suge- 
 rindo que as guarnições reduzem a aspiração ou 
 ruptura da membrana ao apoiá-la contra grandes 
 pressões, podendo ainda, auxiliar na dissolução da 
 embolia e na funcionalidade dos vasos. 
 Ambientes frios ou montanhosos: 
  Incremento na freqüência de vasos e espessa- 
 mentos helicoidais 
  Decréscimo no diâmetro e tamanho do elemento 
 vascular. 
 Planícies tropicais: 
  Incremento no diâmetro dos poros e nas placas 
 de perfuração simples 
  Decréscimo na freqüência de vasos e nas placas 
 de perfuração escalariforme e número de 
 barras. 
 Ambientes secos: 
  Incremento em diâmetro e tamanho do elemento 
 vascular, no espessamento da parede celular, 
 nas placas de perfuração simples, nos vasos 
 agrupados e dimorfismo nos vasos. 
  Decréscimo no diâmetro e tamanho do elemento 
 vascular e nas placas de perfuração escalarifor- 
 me e números de barras. 
 Ambientes tropicais mésicos: 
  Alta incidência de placas de perfuração escalari- 
 forme com muitas barras em vasos de paredes fi- 
 finas, longos, estreitos e angulares. 
Geograficamente, o diâmetro dos poros 
aumenta em direção aos trópicos. Poros largos (> 
200 µm) e poucos poros estreitos são encontrados 
na Amazônia. Entretanto, mesmo nos trópicos há 
um limite máximo para o diâmetro útil do vaso, pois 
se o poro perde a função, a condutividade diminui 
com o aumento do tamanho do vaso. 
 nas regiões quentes prevalecem madeiras de co- 
 res variadas e mais escuras que as de clima frio, 
 onde predominam as “madeiras brancas”. 
 
11. VARIABILIDADE DA MADEIRA 
 
Ocorre variação na estrutura e nas proprie- 
dades da madeira de espécie para espécie, na 
mesma espécie e na própria árvore. As causas des- 
sas variações são: 
· genéticas, 
· ambientais e 
· cambiais (idade do câmbio ao produzir lenho juve- 
 nil ou maduro). 
 
11.1 Madeira juvenil 
Madeira juvenil é aquela produzida pelo 
câmbio jovem; ocupa o centro de todas as árvores. 
Árvores jovens seriam totalmente de madeira juve- 
nil; árvores antigas possuem lenho maduro com o 
centro de lenho juvenil (Fig. 89). A transição de 
madeira juvenil para madura é gradual, ocorrendo o 
mesmo com relação às propriedades. É difícil de ser 
detectada com um simples exame. 
 
 
Figura 89. Lenhos juvenil, maduro e de compressão de uma conífera. 
 
Na zona do lenho juvenil, características 
celulares (p.ex., dimensões e ângulo das microfibri- 
las da camada S2) mudam relativamente rápido. No 
lenho maduro essas características são relativamen 
te estáveis. 
A duração do período de formação da made 
 49 
ira juvenil varia de espécie para espécie, em média 
de 5 a 25 anos em algumas e até 1800 anos em 
outras. 
A madeira juvenil das coníferas apresenta: 
· qualidade inferior, 
· células mais curtas com paredes finas, 
· maior ângulo das microfibrilas da camada S2, 
· maior contração longitudinal, 
· baixa proporção de lenho tardio, 
· baixa densidade (de 10 - 15 %) e resistência (de 
 15 - 50 %), 
· alto teor de lignina, 
 · mais grã espiral. 
 
Em folhosas americanas, a diferença entre 
lenho juvenil e maduro não é tão evidente como nas 
coníferas. 
A madeira juvenil das folhosas também apre 
senta células mais curtas com maior ângulo de S2. 
Normalmente ao afastar-se da medula, o diâmetro 
do poro aumenta e o número de poros por unidade 
de área diminui. 
 
11.2. Taxa de crescimento 
Árvores de crescimento rápido apresentam 
anéis de crescimento largos e escassos por unidade 
de área; árvores de crescimento lento possuem 
anéis estreitos e numerosos por unidade de área 
(Fig. 90). 
 
 
 
Figura 90. Anéis de crescimento. À esquerda, crescimento 
 rápido; à direita, crescimento lento. 
 
Influência da taxa de crescimento: 
· Nas coníferas um leve ou acentuado efeito na den- 
 sidade depende de alteração da relação lenho 
 inicial/tardio. 
· Nas folhosas com porosidade difusa nenhum efeito 
 significativo ocorre com a densidade, ao contrário 
 daquelas com porosidade em anel, onde a propor- 
 ção de lenho inicial permanece constante e a do 
 lenho tardio aumenta. Assim, dentro de certos limi- 
 tes de crescimento, anéis mais largos apresentam 
 maior percentagem de lenho tardio e, conseqüente 
 mente, maior densidade. 
 
113. Galhos 
Anatomicamente diferentes, apresentam 
células axiais mais curtas e de menor diâmetro, 
anéis de crescimento estreitos e densidade geral- 
mente mais alta. 
· Nas folhosas possui maior volume de vasos e ra- 
 ios e menor de fibras. 
· Nasconíferas possui alto volume de raios e nume- 
 rosos canais resiníferos pequenos. 
 Em que pese a baixa qualidade para de- 
terminados fins, normalmente os galhos das folho- 
sas apresentam melhor aproveitamento. 
 
11.4. Raízes 
Normalmente as raízes apresentam células 
de maior diâmetro, paredes mais finas, baixa densi- 
dade e resistência, alto teor de lignina e baixo de 
celulose. 
Nas folhosas possuem mais vasos e parên- 
quimas e poucas fibras de maior comprimento; os 
vasos mudam de porosidade: normalmente em anel 
no tronco e difusa nas raízes. 
 Nas coníferas possuem traqueóides axiais 
de comprimento variável, menos canais resiníferos, 
mais lenho de compressão e grã espiral, maior 
ângulo das microfibrilas e maior volume de resina. 
 As raízes podem ser utilizadas para folhea- 
dos decorativos e, principalmente, químicos. 
 
13. RELAÇÃO ENTRE A ESTRUTURA ANATÔMI- 
 CA DA MADEIRA COM SUAS PROPRIEDA- 
 DES E COMPORTAMENTO TECNOLÓGICO 
 
13.1. Densidade e resistência mecânica 
 A densidade é talvez a característica tecnológica 
mais importante da madeira, pois dela dependem 
outras propriedades como resistência, grau de alte- 
ração dimensional, etc. 
 O grau de resistência que se pode deduzir da den- 
sidade é, no entanto altamente modificado pela es- 
trutura histológica (comprimento das células, espes- 
suras das paredes, quantidade de pontoações, etc). 
 As fibras constituem os elementos mais importan- 
tes na resistência mecânica da madeira de folhosas. 
Há uma estreita relação entre volume de fibras, den- 
sidade e resistência mecânica. 
  Os vasos constituem pontos fracos, sendo que 
sua abundância e distribuição reduzem consideravel 
mente a resistência mecânica da madeira. O lenho 
com porosidade em anel apresenta uma resistência 
menor a determinados esforços do que o de porosi- 
dade difusa. 
 O parênquima axial é um tecido frágil, cuja abun- 
dância (20 a 100 % na madeira de folhosas) e distri- 
buição (principalmente em amplas faixas contínuas), 
reduz consideravelmente a resistência da madeira. 
 Normalmente o lenho com maior volume de raios 
contém um grande volume de fibras com paredes 
espessas, possuindo elevada densidade. 
 Nas coníferas, o lenho tardio é geralmente mais 
resistente devido ao maior volume de material lenho 
so nas paredes de suas células. A percentagem de 
lenho tardio e a regularidade na espessura dos 
anéis de crescimento afetam a densidade e a resis- 
tência mecânica da madeira. 
 
13.2. Durabilidade natural 
 Resistência ou durabilidade natural é o grau 
de susceptibilidade da madeira ao ataque de agen- 
tes destruidores como fungos, insetos e brocas 
marinhas, ou seja, os chamados xilófagos. 
 As madeiras de alta densidade são mais resis 
tentes aos xilófagos, pois apresenta uma estrutura 
 50 
mais fechada e freqüentemente elevado teor de 
substâncias especiais nas paredes das células. Tais 
substâncias (sílica, alcalóides, taninos), em parti- 
cular no cerne, aumenta a durabilidade natural da 
madeira devido ao efeito tóxico sobre os xilófagos. 
À sílica atribui-se a maior durabilidade das madeiras 
em contato com a água do mar. 
 A grande abundância de tecido parenquimático 
confere baixa durabilidade natural, pois é um tecido 
macio, de fácil penetração e possui conteúdos nutri- 
tivos armazenados em suas células (amidos, açúca- 
res, proteínas, etc.). O Parênquima axial paratraque 
al favorece o desenvolvimento de certos xilófagos 
que depositam seus ovos nas cavidades dos vasos 
e, ao eclodirem, as larvas alcançam facilmente os 
nutrientes. 
 Os vasos largos e livres de conteúdos e tilos favo- 
recem a penetração de fungos e insetos. 
 O cerne apresenta maior durabilidade natural, 
porém depende da qualidade preservativa dos 
extrativos presentes, das condições de exposição e 
do tipo de fungo. 
 As madeiras escuras são em geral mais duráveis. 
 A madeira constantemente seca pode durar indefi- 
nidamente. A madeira submersa não se deteriora 
significativamente: bactérias e certos fungos de 
podridão mole podem atacar madeira submersa, 
mas a deterioração resultante é muito lenta. 
 
13.3. Permeabilidade 
 Refere-se ao grau de facilidade de circula- 
ção de fluidos através de um material poroso sub- 
metido a um gradiente de pressão. É uma carac- 
terística importante sob o aspecto da secagem e 
preservação de madeiras. 
 Em geral, madeiras de elevada densidade são 
mais difíceis de serem secadas e impregnadas com 
soluções preservantes. 
 A maior entrada ou saída de líquidos se dá através 
dos capilares: os vasos nas folhosas e os traqueói- 
des axiais nas coníferas. 
 O tamanho, abundância, distribuição e a presença 
ou não de substâncias obstrutoras nos poros 
influem no grau de permeabilidade das folhosas. 
 O parênquima axial é mais permeável que as 
fibras. 
 O lenho inicial é mais permeável que o lenho 
tardio. 
 Na madeira a permeabilidade é maior no sentido 
axial do que no transversal 
 O estado das pontoações areoladas das paredes 
dos traqueóides axiais (aspiradas ou não) é de 
grande importância no grau de permeabilidade da 
madeira de coníferas. 
 A presença de substâncias especiais (gomas, 
resinas, látex, etc), canais celulares e intercelu-
lares, pode afetar a penetração de preservativos e a 
secagem de madeiras por se liquefazerem, obstruin- 
do a passagem de fluidos. 
 
13.4. Trabalhabilidade 
 Refere-se a facilidade de se processar a 
madeira com ferramentas. Varia diretamente com a 
densidade: quanto mais baixa a densidade mais 
fácil de cortar a madeira. 
 A obtenção de uma superfície lisa depende da 
densidade, grã irregular, depósitos minerais duros e 
madeira de tração. 
 Madeiras com grã reta facilitam a obtenção de um 
bom acabamento superficial, ao contrário daquelas 
com grã irregular, que apresentam acabamentos 
ásperos. 
 Madeiras excessivamente mole (baixa densidade) 
apresentam dificuldade de acabamento, resultando 
em uma superfície lanosa. 
 Espécies de elevada densidade são difíceis de 
serem trabalhadas por desgastarem as ferramentas. 
 A presença de substâncias especiais pode causar 
dificuldades nas operações de desdobro, por 
aderirem-se as serras ou facas dos equipamentos. 
 A presença de carbonato de cálcio e sílica em 
abundância é capaz de tornar antieconômico o 
aproveitamento da madeira, pelos danos que 
produz nos equipamentos. 
 
13.5. Alteração dimensional 
 Por ser higroscópica, a madeira apresenta 
os fenômenos de contração e inchamento pela 
perda ou adsorção de água. 
 A entrada de água entre as moléculas de celulose 
da parede celular provoca o afastamento das mes- 
mas e, como conseqüência, o inchamento. O proces 
so inverso produz a aproximação das moléculas de 
celulose, resultando na contração da madeira. 
 Já que o inchamento e a contração ocorrem pelo 
ganho ou perda de água nas paredes celulares, 
madeiras que possuem em abundância células de 
paredes espessas (alta densidade) apresentam 
esses fenômenos em grau mais acentuado. 
 
13.6. Colagem e revestimentos superficiais 
 A textura da madeira tem grande impor-
tância sob esse aspecto. Madeira com textura 
grossa absorve em grande quantidade as substân- 
cias que lhe é aplicada. 
 No caso de pinturas, são necessárias várias 
demãos para se obter um bom acabamento. Na 
colagem, a excessiva absorção do adesivo pela 
superfície porosa pode causar uma má aderência, 
além do perigo de ultrapassagem da cola até a 
outra face do compensado, prejudicando a sua 
aparência. 
 Madeira de estrutura muito fechada e superfície 
lisa apresentará deficiência de penetração do adesi- 
vo, reduzindo a área de colagem e ocasionando 
uma linha de cola fraca. 
 A presença de substâncias especiais (canais 
secretores, células oleíferas,conteúdos nos vasos) 
pode dificultar o processo de colagem e a aplicação 
de revestimentos superficiais como pinturas, verni- 
zes, etc., pois impedem a aderência do adesivo ou 
inibem o processo químico de adesão (cura da 
cola). 
 
13.7. Polpa e papel 
 Madeira com grande volume de células de compri- 
mento longo é comumente preferida na fabricação 
 51 
de polpa e papel em função das propriedades de 
resistência ligadas a esta característica. Para isso, 
deve apresentar elevada proporção de fibras nas 
folhosas ou de traqueóides axiais nas coníferas e 
pouco tecido parenquimático (formado de células 
curtas). 
 Madeiras de densidade elevada possuem grande 
proporção de células com paredes espessas e rijas, 
mantendo sua forma tubular após o desfibramento, 
apresentando pouca área de contato entre elas, o 
que implica na redução da resistência mecânica. 
Origina papéis volumosos, grosseiros, porosos, com 
alta absorção e elevada elasticidade. Além disso, 
não há uma boa flutuação da pasta, há risco de 
afundamento, como também maior consumo de 
energia e desgaste dos equipamentos na operação 
de desfibramento. Ao contrário, as células provenien 
tes de madeiras de menor densidade se amoldam 
melhor, apresenta maior área de contato e conse- 
qüentemente maior resistência: produz um papel 
mais compacto, menos opaco e poroso, de superfí- 
cie homogênea e de maior resistência ao estouro 
(Fig. 91). 
 
 
 A B 
 
Figura 91. Comportamento das células de madeiras de 
 alta e baixa densidade. A – células de madei- 
 ra de elevada densidade: pouca área de conta- 
 to; B- células de madeira de densidade mais 
 baixa: maior área de contato entre elas por se 
 achatarem e se amoldarem melhor. 
 
 A faixa ideal de densidade para a produção de 
papel situa-se entre 0,4 e 0,6 g/cm
3
. 
 Nas coníferas, a proporção de lenho inicial e tardio 
constitui, talvez, o fator mais importante a influenciar 
as características do papel, tais como resistência, 
porosidade, capacidade de absorção, opacidade, 
cor, etc. 
 A eficiência de penetração e difusão de substân- 
cias químicas nos traqueóides axiais depende do 
lúmen e do sistema de pontoações e a sua organiza 
ção; nos vasos depende da desobstrução, diâmetro 
e distribuição no lenho. 
 A presença de canais secretores e conteúdos espe 
ciais como gomas, resinas, látex, etc., é indesejável 
por serem estranhas ao processo, causando 
problemas na operação de cozimento e por se 
depositarem nas peneiras, superfícies metálicas e 
filtros. 
 Madeiras escuras comprometem a aparência do 
produto final ou aumentam o custo no processo de 
branqueamento. 
 
13.8. Combustibilidade 
 Determinada pela densidade e o teor de 
umidade. Madeiras de elevada densidade queimam 
melhor, uma vez que apresenta uma maior quanti- 
dade de matéria lenhosa por volume. A combusti- 
bilidade e o poder calorífico são altamente influen- 
ciados pelo teor de lignina e extrativos inflamáveis 
como óleos, resinas, ceras, etc. A presença de extra 
tivos é responsável pelo odor exalado durante a 
combustão. 
 
14. DEFEITOS DA MADEIRA 
 
Defeitos são irregularidades, descontinuida- 
des ou anomalias estruturais, alteração químicas ou 
colorações normais que se apresentam no interior 
ou exterior da madeira e podem desvalorizar, preju- 
dicar, limitar ou impedir o seu uso. Depende do pon- 
to de vista do usuário, pois são inerentes a particu- 
laridades próprias da árvore. Podem ser: 
 
14.1. Defeitos de secagem 
Ocorrem pela retirada natural ou artificial da 
água da madeira, dificultando seu reaproveitamento 
em uma fase posterior (Fig. 92). 
 
 
 
 Figura 92. Contrações e deformações característi- 
 cas de peças de madeira de acordo 
 com a forma e localização no tronco. 
 
Durante a secagem normal a superfície da 
madeira seca primeiro e estando abaixo do psf con- 
trai, enquanto o interior está úmido, acima do psf. 
Isto provoca tração na superfície e compressão no 
interior (Fig. 93). Se o esforço exceder a tração per- 
pendicular das células, haverá rachaduras superfici- 
ais. Se a compressão exceder a das células do 
interior, haverá colapso. Então, a contração ocorre 
antes da peça inteira estar a um teor de umidade 
uniforme abaixo do psf: a perda de umidade ocorre 
primeiro na superfície. Com a superfície seca, a umi 
dade movimenta-se do interior para o exterior. Há 
duas maneiras de deslocamento da água: fluxo de 
água livre nos lumens das células e difusão de molé 
culas tanto da água higroscópica como do vapor 
d’água nos lumens das células. A difusão ocorre 
apenas abaixo do psf. Continuando a secagem, o in 
terior perde umidade enquanto a superfície perma 
nece “imóvel”, invertendo as tensões: a superfície fi- 
ca sob ação de compressão, enquanto o interior sob 
ação de tração, contrai. Essa distribuição de ten- 
sões pode ocasionar o aparecimento de rachaduras 
tipo favos de mel. 
O deslocamento da umidade é 12 a 15 
vezes maior axial do que transversalmente. 
 
 52 
 
 
Figura 93. Distribuição da água na madeira. 
Os principais defeitos durante o processo 
de secagem são os empenos, as rachaduras, o 
colapso e o endurecimento superficial (Fig. 94). 
 
14.1.1 Empeno – é toda alteração sofrida pela 
madeira em relação ao seu plano original, ou seja, é 
a deformação que pode sofrer uma peça de madeira 
pela curvatura dos seus eixos longitudinal, transver- 
sal ou ambos. Os diversos tipos de empenos podem 
ocorrer por diferenças de contrações entre os anéis 
de crescimento, madeira juvenil e adulta, cerne e 
alburno, desvios da grã e presença de madeira de 
reação. São cinco os tipos de empenos: 
 Encanoamento – ocorre devido a secagem mais 
rápida de uma face ou quando uma face se contrai 
mais que a outra mesmo com secagem uniforme, 
em função do plano em que foi feito o corte da peça 
de madeira (radial ou tangencial); 
 Torcimento - as causas podem ser as anteriores ou 
pela combinação de contrações diferentes e desvios 
da grã (espiralada, diagonal, entrecruzada, ondula- 
da); 
 
 
 
 Figura 94. Principais defeitos de secagem. 
 
 Arqueamento - ocorre pela diferença de contração 
axial entre laterais da mesma peça de madeira; 
 Encurvamento (abaulamento) - ocorre devido às 
diferenças de retração nas faces de uma peça de 
madeira quando uma delas seca mais que a outra, 
além de irregularidades da grã e tensões desenvolvi 
das durante o crescimento da árvore; 
 Diamante – ocorre em peças de seção quadrada, 
resultado da diferença entre as contrações tangen- 
cial e radial, quando os anéis de crescimento vão, 
diagonalmente, de um canto a outro da seção. 
 
14.1.2. Rachaduras - aparecem como conseqüência 
da diferença de retração nas direções radial e tan-
gencial da madeira e de diferenças de umidade 
entre regiões contíguas de uma peça. Essas diferen 
ças levam ao aparecimento de tensões que, tornan- 
do-se superiores à resistência dos tecidos lenhosos, 
provocam a ruptura da madeira. As rachaduras, for- 
madas no início e acentuadas durante a secagem, 
são comuns nas madeiras de densidade mais alta, 
nas menos permeáveis e em peças mais espessas,. 
Podem ser evitadas mediante a secagem lenta e 
uniforme da madeira. Os tipos de rachaduras são: 
 Rachaduras de topo (fendas) - aparecem nas extre 
midades das peças, causadas pela secagem mais 
rápida dessas regiões em relação ao resto da peça. 
Nesse caso, os extremos começam a contrair 
rapidamente e, como o resto da peça não acompa-
 53 
nha, ocorrem as rachaduras, que em casos mais 
sérios pode transformar-se em verdadeirasfendas; 
 Rachaduras superficiais - normalmente ocorrem no 
período inicial de secagem, principalmente quando 
a umidade relativa do ar atinge valor muito baixo (< 
50%) gerando, assim, uma rápida evaporação da 
superfície. Essas rachaduras podem aparecer quan- 
do as condições de secagem são muito severas, 
isto é, baixas umidades relativas, provocando a rápi- 
da secagem das camadas superficiais até valores 
inferiores ao psf, enquanto as camadas internas es- 
tão acima do psf. Como as camadas internas impe- 
dem as superficiais de se retraírem, aparecem ten- 
sões que, excedendo a resistência à tração perpen- 
dicular às fibras, provocam o rompimento dos teci- 
dos lenhosos. 
 Rachaduras internas ou em favos de mel - 
resultam de rachaduras superficiais que se fecha- 
ram ou de rupturas por tração no interior da peça; 
aparecem principalmente em madeiras mais densas 
quando secam a altas temperaturas e cuja resistên- 
cia à tração transversal é inferior as tensões de se- 
cagem. Podem também estar associada ao colapso 
e ao endurecimento superficial. Em muitos casos, 
este tipo de defeito não é visível na superfície e no 
topo da peça e, somente após o processamento 
(corte), poderá ser observado. Uma vez desenvol- 
vidas, as rachaduras internas não podem ser elimi- 
nadas e, na grande maioria dos casos, a madeira 
será inutilizada. 
 
14.1.3. Colapso - é caracterizado por ondulações 
nas superfícies das peças, que se apresentam bas- 
tante distorcidas (Fig. 95). A principal causa do 
colapso é a tensão capilar, que se manifesta na fase 
inicial de secagem quando a umidade da madeira 
está acima do psf. Os fatores que influenciam o co- 
lapso são pequeno diâmetro dos capilares e das 
pontoações, altas temperaturas no início da seca- 
gem, baixa densidade e alta tensão superficial do 
líquido que é removido da madeira. O desenvolvi- 
mento do colapso requer considerável número de 
células completamente saturadas, não havendo 
espaço para o ar, além de baixa permeabilidade. A 
intensidade de colapso aumenta com a temperatura; 
para diminuí-la deve-se reduzir a temperatura de 
secagem até a madeira atingir o psf. A temperatura 
no início não deve ultrapassar 50
o
C. 
 
 
 
 Figura 95. Colapso. 
 
14.1.4. Endurecimento superficial - é causado pelos 
esforços de tração e compressão que ocorrem na 
madeira durante o processo de secagem. Este defe- 
ito é devido a secagem muito rápida e desuni- 
forme. Essa situação permanece mesmo depois da 
madeira atingir um teor uniforme de umidade. O pro- 
cesso de endurecimento superficial pode originar 
rachaduras internas tipo favos de mel. Pode ser 
reduzido ou eliminado se ao final da secagem a 
madeira for submetida a um tratamento com vapor 
(condicionamento), deixando-a exposta por determi- 
nados períodos de tempo a elevadas umidades 
relativas. 
 
14.2. Defeitos na estrutura anatômica 
 
14.2.1. Nós 
Nó é uma porção do ramo de uma árvore 
incorporada à peça de madeira, com propriedades 
diferentes da madeira circundante (Fig. 96). 
Os nós podem ser: 
 Nó firme ou vivo - fica firmemente retido na 
madeira seca em condições normais. Corresponde 
a época em que o ramo esteve fisiologicamente 
ativo na árvore, havendo uma perfeita continuidade 
de seus tecidos com os do tronco. 
 Nó morto ou solto - não fica firmemente retido na 
madeira seca. Corresponde a um galho que morreu 
e deixou de participar do desenvolvimento do tron- 
co. Não há continuidade estrutural e a sua fixação 
depende da compressão exercida pelo cresci- 
mento diametral do fuste. 
Os nós são mais densos, escuros e lignifica- 
dos do que a madeira circundante e por isso mesmo 
mais duros e quebradiços. Dificultam a trabalhabili- 
dade e apresenta deformação desigual da madeira 
normal. 
Reduz acentuadamente as propriedades da 
madeira, principalmente à tração e flexão. 
 Pode apresentar efeito decorativo. 
 
14.2.2. Lenho de reação 
 O esforço assimétrico a que está submetido 
um tronco ou galho produz células diferentes das 
normais, com o objetivo de reagir ao esforço que 
provoca essa assimetria para retornar a sua posição 
normal. É o mecanismo adotado pela árvore para 
manter ereto o tronco inclinado ou ângulos dos ga- 
lhos em resposta à gravidade e distribuição de hor- 
mônios (auxinas). Comum nas árvores com tronco 
curvo, em encostas acentuadas ou na base dos 
ramos. Pode estar presente em árvores que 
apresentam troncos cilíndricos e retos. 
O lenho de reação diferencia-se física, ana- 
tômica, química e mecanicamente do lenho normal. 
Coníferas e folhosas apresentam comportamento 
completamente distintos na formação do lenho de 
reação. As coníferas formam lenho de compressão 
e as folhosas, de tração (Fig. 97). 
 
14.2.2.1. Lenho de compressão 
 Forma-se no lado inferior da inclinação dos 
troncos ou ramos de coníferas, portanto no lado su-
jeito ao esforço de compressão. Apresenta cresci-
mento excêntrico, lenhos inicial e tardio indistintos 
(transição gradual), traqueóides axiais mais curtos, 
poucas e pequenas pontoações, os do lenho tardio 
possuem paredes mais espessas (até duas vezes), 
 54 
 
 
Figura 96. Os diferentes tipos de nós na madeira. 
 
 
 
 
Figura 97. Lenho de reação em folhosas e coníferas. 
 
madeira sem brilho e mais escura que a normal. Os 
traqueóides axiais apresentam seção transversal 
arredondada formando espaços intercelulares entre 
eles e rachaduras oblíquas em suas paredes, afe- 
tando consideravelmente a resistência da madeira 
(Fig. 98). 
Possui propriedades e características bem 
distintas da madeira normal: 
 extrema dureza 
 maior densidade e menores propriedades de re- 
 sistência 
 ausência da camada S3 da parede celular 
 sulcos (fibrilas) espiralados e aumento do ângulo 
 das microfibrilas em S2 
 camada S1 mais espessa que o normal 
 alta resistência à compressão e baixa à tração 
 incremento na contração axial (1-2 %) devido ao 
 aumento do ângulo das microfibrilas em S2 
 comportamento desigual e quebradiço 
 baixa trabalhabilidade com superfície sedosa. 
 coloração depreciativa e 
 anormalmente alto teor de lignina e baixo teor de 
 celulose, afetando a polpação química. 
 
A madeira oposta a de compressão apre- 
senta: 
 propriedades diferentes da normal 
 maior ângulo das microfibrilas 
 menos lignina do que o lenho de compressão 
 mais celulose de elevada cristalinidade 
 regiões cristalinas maiores 
 
 
 a b c d 
 
 Figura 98. a) Seção do tronco. b) e d) Traqueóides axiais de seção arredondada, espaços intercelulares entre eles e 
 rachaduras nas paredes; c) e d) paredes com sulcos espiralados. 
 55 
14.2.2.2. Lenho de tração 
 Situa-se no lado superior da inclinação dos 
troncos ou ramos de folhosas, sujeitos aos esforços 
de tração (Fig. 97 e 99). Difícil de ser constatado 
quando seco. 
Apresenta crescimento excêntrico, colora- 
ção distinta, mais clara, brilhante e superfície felpu- 
da (Fig. 100). Vasos mais curtos e menos numero- 
sos. Fibras com lumens pequenos e espessa cama- 
da gelatinosa nas paredes (denominadas fibras 
gelatinosas), caracterizando e conferindo à madeira 
um brilho especial. A camada gelatinosa é celulo- 
se quase pura, apenas levemente lignificada. 
Possui propriedades e características bem 
distintas da madeira normal: 
 elevada densidade 
 fraca adesão entre as paredes primária e a secun- 
 dária 
 camada S1 mais fina que o normal 
 microfibrilas da camada gelatinosa quase aproxima 
 damente paralelas ao eixo principalFigura 99. À esquerda, localização do lenho de tração. Ao centro e a direita, fibras gelatinosas. 
 
 
 
 Figura 100. Madeira de tração apresentando superfície 
 felpuda após serragem. 
 
 Alta resistência à tração e baixa à compressão e 
 a flexão 
 quase ausência de lignina e elevado teor de celulo- 
 se 
 elevada instabilidade dimensional (principalmente 
 axial) 
 difícil trabalhabilidade, apresentando superfície ás- 
 pera e lanosa 
 compensados empenados, corrugados e rachados 
 coloração anormal e depreciativa e 
 polpação difícil e baixa qualidade do papel. 
14.3. Danos causados por esforços mecânicos 
 
14.3.1. Tensões de crescimento 
 Os troncos e ramos das árvores encon-
tram-se normalmente sob forte tensões de cresci- 
mento. As células produzidas pelo câmbio, durante 
o curto período de amadurecimento, apresentam 
mudança drástica de comportamento mecânico na 
parede celular – de baixa rigidez e elevada elastici- 
dade para elevada dureza e baixa deformação – 
expandindo transversalmente e contraindo axialmen 
te. No entanto, a forte adesão da célula jovem à ma- 
deira formada anteriormente impede a contração axi 
al, provoca tração axial e compressão tangencial na 
parede e desenvolve um estado de tensões como 
mostra a Fig. 101. Na direção radial as tensões são 
quase ilimitadas. A soma das tensões de sustenta 
ção e amadurecimento é denominada de tensões de 
crescimento. O retorno do tronco a sua posição 
normal e estável origina tensões de crescimento. 
Há dois tipos de tensões de crescimento: 
 Tensões axiais – Nas camadas externas do tronco 
ocorrem tensões de tração; para compensar, no in-
terior do fuste ocorrem tensões de compressão. 
Esforços de flexão provocados p.ex., pelo vento, 
representam um perigo especialmente às regiões da 
árvore opostas ao esforço, onde a madeira sofre 
tensão de compressão. 
 Tensões transversais – Comportam-se de maneira 
inversa, de forma que o interior apresenta tensões 
de tração e mais externamente, de compressão. 
Quando a árvore está íntegra, há uma com- 
pensação entre as tensões internas e externas do 
tronco, ou seja, ocorre equilíbrio. Porém o abate, 
seccionamento ou desdobro pode liberá-las, ocasio- 
nando fendas e deformações muitas vezes exage- 
radas (Fig. 102). 
Árvores com tensões de crescimento eleva- 
das possuem maior comprimento de fibras, de va- 
sos, de espessura da parede celular, de contração 
volumetrica e de módulo de elasticidade, e menor 
 56 
 
 
 Figura 99. Distribuição das tensões de crescimento. À esquerda, no tronco. À direita, na parede celular. 
 
proporção de lignina do que aquelas com tensões 
inferiores. 
As tensões axiais são 10 vezes superiores 
as transversais e, dentre essas, as tangenciais são 
maiores que as radiais. 
As tensões aumentam com o crescimento 
da árvore, com o desvio do centro de gravidade e 
com a reorientação frequente do tronco. 
Os efeitos das tensões de crescimento du- 
rante o desdobro variam segundo a posição que 
ocupa o pranchão ou tábua no tronco (Fig. 100). 
Peças de madeira serrada de espessura 
variável é consequência de movimentos produzidos 
pelo tronco enquanto ocorre o desdobro. 
 
14.3.2. Falhas de compressão 
 É o rompimento interno do lenho, as vezes 
 
 
 
 Figura 102. Deformações provocadas pelas tensões de crescimento antes e após o desdobro. 
 
perceptível apenas ao microscópio, que surge na 
madeira serrada como linhas quebradas claras, 
dispostas perpendicularmente à grã. Observam-se 
também como manchas escuras envolvendo o 
tecido afetado, em conseqüência do afluxo anormal 
de goma ou resina. 
Esse defeito resulta de micro-rupturas e de- 
formações nas paredes celulares, provenientes da 
compressão acima do limite elástico, ocasionada 
por traumatismo produzido pelo vento, peso de ne- 
ve, queda de árvore sobre outra ou esforço que 
provoque acentuada curvatura do tronco sem 
quebrar. 
As falhas de compressão constituem um gra 
ve defeito, pois afetam profundamente as proprieda- 
des mecânicas da madeira, fazendo com que esta 
quebre inesperadamente. 
 Bastante comum em madeiras de guapuru- 
vu e Angelim-pedra. 
 
14.3.3. Aceboladura 
 Fenda circular que ocorre no interior do tron- 
co. Corresponde a uma zona frágil em decorrência 
de um espaçamento brusco e exagerado entre 
anéis de crescimento (Fig. 103). Danos mecânicos 
externos ou tensões de crescimento provocam este 
defeito, podendo inutilizar completamente a 
madeira. 
 
 
 
Figura 103. Aceboladura. 
 
14.3.4. Bolsas de resina ou de goma 
 Quando a cavidade do defeito anterior é 
preenchida com resina ou goma têm-se as chama- 
das bolsas de resina ou goma (Fig. 104). Resultam 
 57 
de fendas tangenciais no câmbio praticadas por 
esforços mecânicos. Afeta as propriedades de resis-
tência e a aparência da madeira, além de preju- 
dicá-la para folheados e compensados. 
Apresentam zonas de lenho translúcido ou 
manchas que podem liquefazer quando aquecidas 
no processo industrial. 
 
14.4. Outros defeitos 
 
14.4.1. Esmoada (quina morta) 
É o canto arredondado, formado pela curva-
tura natural do tronco (Fig. 105). Caracteriza 
elevada proporção de alburno. Defeito ocasionado 
no desdobro, pois o pranchão e posteriormente a 
tábua, apresentam vestígios de casca, mostrando 
claramente a seção circular do tronco. 
 
15. MADEIRAS POTENCIALMENTE TÓXICAS 
 
 
 
 Figura 104. Bolsas de resina 
 
 
 
Figura 105. Esmoada. 
 
16. PROCEDIMENTOS EM ANATOMIA DA MADEI- 
 RA 
 
 Os procedimentos a serem adotados pelo 
Laboratório de Anatomia da Madeira do DCFL-
UFRPE são as recomendações constantes na Série 
Técnica n° 15 do Laboratório de Produtos Florestais 
do IBAMA “Normas de procedimentos em estudos 
de anatomia de madeira: I. Angiospermae. II. 
Gimnospermae.” de 1991, que tem o objetivo de 
orientar e indicar os procedimentos a serem adota- 
dos em análises anatômicas e de caracteres gerais 
de madeiras de folhosas. Aceitas amplamente como 
Norma sobre o tema, será transcrita nesse capítulo, 
com as necessárias adaptações e atualizações. 
 
16.1. Aparelhagem e equipamentos 
  micrótomo de deslizamento com navalhas. 
  afiador de navalhas. 
  suporte de navalhas descartáveis. 
  navalhas descartáveis apropriadas. 
 . navalha manual de aço com fio adequado. 
  autoclave (até 3 atm) ou outro meio de amoleci- 
 mento. 
  instrumentos de corte adequados à retirada das 
 amostras e de corpos-de-prova. 
  lupa de 10x com escala para macroscopia. 
  estereomicroscópio 20x ou mais. 
  microscópio óptico e acessórios para a realização 
 de medições e contagens dos elementos estrutu- 
 rais. 
  equipamentos de fotomacro e fotomicrografias. 
  estufa com termoregulador para operar a várias 
 temperaturas. 
  recipientes para tratamento de amostras e corpos 
 de-prova. 
  vidraçaria, lâminas, lamínulas e recipientes para 
 manipulação dos cortes e material dissociado. 
  reagentes e produtos químicos. 
  equipamentos e programas de informática para 
 tratamento de imagens e medições celular. 
 
16.2. Coleta, preparação e preservação de amos- 
 tras de madeira 
As amostras devem ser provenientes de 
material botânico, devidamente identificado, de 
acordo com as técnicas usuais. A madeira corres- 
pondente ao indivíduo deve ser incorporada a uma 
xiloteca, preferencialmente registrada no Index Xyla- 
rium, Ao não dispor de material dendrológico, a 
descrição deve ser citada na metodologia. Todo 
material deverá ter uma ficha com dados do local, 
 58 
data de coleta, nome ou número do coletoralém de 
informações botânicas e ecológicas. 
A coleta da amostra pode ser no tronco ou 
no galho. No caso de árvores, deve ser retirada pre- 
ferencialmente no DAP (1,30 m). Em arbustos com 
menos de 3 m de altura ou árvores que se esga- 
lham à pequena altura, a amostra deve ser retirada 
logo abaixo da primeira bifurcação. Na ocorrência 
de sapopemas, a amostra deve ser coletada acima 
da inserção dessas raízes tabulares no tronco. As 
amostras devem conter casca, alburno e cerne. 
Quando a árvore não pode ser abatida, a amostra 
deve ser retirada com o auxílio de um trado ou 
equipamento similar, com diâmetro adequado às 
mensurações. 
A descrição dos caracteres gerais deve ser 
realizada em amostra de dimensão suficiente. A dis- 
tinção do cerne e alburno é melhor observada na 
seção transversal de um disco de madeira, do qual 
também pode ser obtido os outros cortes necessári- 
os à observação. Para verificar cor, grã, brilho e 
desenho, a amostra deve ser orientada nos sentidos 
longitudinais radial e tangencial. As amostras devem 
ter dimensões mínimas de 5 X 5 cm de seção trans- 
versal e 10 cm na direção longitudinal. Quando não 
for possível obter nestas dimensões, mencionar na 
metodologia e assegurar-se que esta seja a mais 
representativa possível. A textura pode ser verifica- 
da em blocos utilizados para análise macroscópica, 
ou no topo das amostras anteriormente menciona- 
das. Pode-se utilizar amostra proveniente de testes 
físicos e mecânicos, devidamente orientada. 
Os corpos-de-prova para análises macro e 
microscópica devem ter dimensões adequadas ao 
porta-objetos do micrótomo. As dimensões mais 
comuns são: 
  1,5 cm na direção tangencial 
  2,0 cm na direção radial 
  3,0 cm na direção axial 
 
Quando necessário, os corpos-de-prova de- 
vem ser tratados com método apropriado para amo- 
lecimento ou endurecimento; enquanto não forem 
levados ao micrótomo, devem permanecer imersos 
em solução conservadora. 
 
16.3. Descrição dos caracteres gerais 
Os caracteres gerais e não anatômicos da 
madeira devem ser observados na madeira seca ao 
ar (temperatura ambiente). 
 
• Cerne-alburno 
 Distinção pela da cor: 
  distintos 
  pouco distintos 
  indistintos 
 Incluir diâmetro do disco e, quando possível, 
 mencionar dimensões ou percentagem de alburno 
 em relação ao cerne. Em caso de crescimento irre- 
 gular, mencionar a aparência e a forma do cerne, 
 bem como a presença de cerne falso. 
 
• Cor 
Deve ser observada em planos longitudinais 
recém-polidos, preferencialmente na superfície tan- 
gencial. A cor deve ser especificada utilizando-se 
uma escala de cores apropriada, a exemplo da 
Munsell Soil Collor Charts. Distintos, descrever sepa 
radamente a cor do cerne e alburno. 
 
• Brilho 
 Observado nos planos longitudinais e sempre no 
 mesmo local, com iluminação natural: 
  sem brilho 
  com brilho 
 acentuado 
 moderado 
 
• Odor 
 Analisado em amostra seca recém-polida ou li- 
 geiramente umedecida. Sempre que possível 
 comparar a odores conhecidos: 
  imperceptível 
  perceptível 
  característico 
 agradável 
 desagradável 
 Advertência: não provar o gosto de madei- 
ra. 
 Pode provocar reações alérgicas graves. 
 
• Densidade básica 
 É a relação entre o peso da madeira completa- 
 mente seca e o seu volume verde, em g/cm³. 
 Pode ser: 
  baixa < 0,50 
  média 0,50 a 0,72 
  pesada > 0,72 
 
• Resistência ao corte manual 
 Dado subjetivo, verificar o esforço manual exer- 
 cido em ferramentas afiadas ao cortar na direção 
 transversal. 
  macia 
  moderadamente dura 
  dura 
 
• Grã 
 Refere-se à direção ou paralelismo dos elemen- 
 tos celulares axiais em relação ao eixo longitudi- 
 nal do tronco (ou peças de madeira): 
  direita 
  cruzada, entrecruzada ou reversa 
  inclinada 
  helicoidal 
  ondulada 
 Observação: uma espécie pode apresentar mais 
 de um tipo de grã. Avaliar em três ou mais a- 
 mostras. 
 
• Textura – refere-se às dimensões, distribuição e 
 abundância relativa dos elementos constituintes do 
 lenho observados no plano transversal, conside- 
 rando ainda, a frequência dos poros e a quantida- 
 quantidade e distribuição dos parênquimas. 
 fina – poros com diâmetro tangencial < 
 100 µm e parênquima axial escasso e ou 
 invisível a olho nu. 
  média – poros com diâmetro tangencial de 
 59 
 100 a 300 µm e parênquima visível ou invi- 
 sível a olho nu. 
  grossa – poros com diâmetro > 300 µm; 
 madeira com raios muito ou extremamente 
 largos e parênquima muito abundante é ti- 
 da como grossa, independente do diâme- 
 tro do poro < 300 µm. 
• Figura 
 Observada nos planos axiais, tem origem 
nas camadas de crescimento, cor, grã, orientação 
do corte, parênquimas radial e axial, linhas vascu- 
lares, fibras e agentes biológicos manchadores. 
 
• Camadas de crescimento – podem ser: 
  distintas 
  pouco distintas 
  indistintas. 
 
16.4. Descrição macroscópica 
Para uma descrição didática, consideram-se 
caracteres macroscópicos aqueles que, para melhor 
visualização, necessitam de um aumento de até 
10x. As descrições devem ser objetivas e consisten- 
tes, mencionando as características presentes e 
chamando a atenção das ausentes, quando forem 
importantes para o objetivo do trabalho. 
Os caracteres anatômicos, apresentados a 
seguir, devem ser usados nos casos em que se rea- 
liza exclusivamente descrição ou análise macroscó- 
pica. Citar, apenas para cada um dos elementos 
estruturais, a visibilidade a olho nu e sob lente de 
10x. 
 
Plano transversal 
 
• Parênquima axial 
 visibilidade 
  visível a olho nu 
  visível somente a lente de 10x 
  invisível mesmo sob lente de 10x 
 
 disposição 
  apotraqueal 
  difuso 
  difuso em agregados 
  paratraqueal 
  escasso 
  vasicêntrico 
  aliforme 
 losangular 
 de extensão linear 
  confluente 
  unilateral 
  faixas 
  largas 
  estreitas ou linhas 
  reticulada 
 escalariforme 
 marginal ou simulando faixas marginais 
 
• Raios 
 visibilidade 
  visíveis a olho nu 
 . visíveis apenas sob lente de 10x 
  invisíveis mesmo sob lente de 10x 
 largura 
 finos............................menor que 100um 
  médios........................de 100 a 300um 
  largos..........................maior de 300um 
 Observação: Classificar a largura de acordo 
 Com os intervalos da escala macroscópica. 
 frequência: número de raios por mm linear. 
  muito poucos...............menos de 4 unidades 
  poucos........................de 4 a 12 unidades 
  numerosos...................mais de 12 unidades 
 
• Poros 
 visibilidade 
  visível a olho nu 
  visível apenas sob lente de 10 
  invisível mesmo sob lente de 10 
 
 diâmetro tangencial 
  pequenos....................< 100 μm 
  médios.......................de 100 a 200 μm 
  grandes......................> 200 μm 
 
 frequência: número de poros por mm² 
  muito poucos.............< 5 unidades 
  poucos...................... 5 a20 unidades 
  numerosos................. 20 a 40 unidades 
  muito numerosos........> 40 unidades 
 Em poros múltiplos, todos são contados indivi- 
 dualmente. 
 
 porosidade 
  em anéis porosos 
  em anéis semiporosos 
  difusa 
 
 arranjo 
  tangencial 
  diagonal e ou radial 
  dendrítico ou chamas 
 agrupamento de vasos 
  solitários (90% ou +) 
  múltiplos 
  em cacho ou racemiforme 
 
 conteúdo - mencionar se os poros estão ou não 
 obstruídos e qual o aspecto e a cor do 
 conteúdo. 
 
 placa de perfuração 
  simples 
  múltiplas 
  escalariformes 
  outras 
 Observação: as placas só deverão ser anota- 
 das caso forem bem visualizadas. 
 
• Camadas de crescimento 
 distintas 
  individualizadas por zonas fibrosas tangenciais 
 mais escuras 
  individualizadas por parênquima marginal 
 60 
  individualizadas por distribuição dos poros em 
 anéis porosos ou semiporosos 
 indistintas 
 
• Canais secretores axiais 
 mencionar quando presentes; descrever forma e 
 localização 
• Máculas medulares 
 mencionar quando presente. 
 
• floema incluso 
 mencionar quando presente 
  concêntrico 
  difuso 
 
Plano axial tangencial 
 
• Raios 
 visibilidade 
  visível a olho nu 
  visível somente a lente de 10x 
  invisível mesmo sob lente de 10x 
 altura 
  baixos....................< 1mm 
  altos.......................> 1mm 
 
 distribuição: 
  estratificados 
  não estratificados 
 
 listrado de estratificação 
  regular 
  irregular 
 
 listras por mm 
 mencionar número médio 
 
 linhas vascular 
  retilíneas 
  irregulares 
 Mencionar se as linhas vasculares estão ou 
 não obstruídas e qual o aspecto do conteúdo. 
 
 canais secretores radiais 
 mencionar quando presentes. 
 
Plano axial radial 
 
• Espelhado dos raios 
 constrastados 
 pouco constrastados 
 
16.5. Descrição microscópica 
Em casos de descrição microscópica, não há 
necessidade da descrição macroscópica. 
 
• Vasos (poros) 
 porosidade 
  em anel poroso - os vasos do lenho inicial são 
 distintamente maiores que os vasos do lenho 
 tardio do mesmo anel e do anel precedente, for- 
 mando um anel bem distinto. 
  em anel semiporoso – os vasos do lenho ini- 
 cial são distintamente maiores que os do lenho 
 tardio do anel precedente, mas existe uma mu 
 dança gradual na parte intermediária do lenho 
 tardio, dentro do mesmo anel. 
  difusa - os vasos possuem mais ou menos o 
 mesmo diâmetro, através do anel. Observada na 
 maioria das espécies tropicais. 
 
 arranjo 
  tangencial - os vasos estão em arranjo per- 
 pendicular aos raios, formando linhas tangenci- 
 ais curtas ou longas, podendo ser retas ou on- 
 duladas. 
  diagonal e/ou radial: os vasos estão em arran- 
 jo radial ou intermediário entre radial e tangenci- 
 al. 
  chamas ou dentrítico: os vasos estão em ar- 
 ranjo ramificado no sentido radial e tangencial. 
 tangencial. 
 
 agrupamentos 
  solitários 
  múltiplos 
  em cachos 
 Observação: considerar os poros exclusivamen- 
 te solitários quando 90% ou + destes se encon- 
 tram sem contato com outros poros na seção 
 transversal. Mencionar a percentagem de cada 
 tipo e especificar os predominantes. 
 
 freqüência 
  número de vasos por mm² - mencionar os va- 
 lores mínimo, médio, máximo e desvio padrão. 
 
 diâmetro tangencial do lúmen 
  o diâmetro é medido em micrômetros, na se- 
 ção transversal. Em madeiras com anéis poro- 
 sos e semiporosos, efetuar a medição no plano 
 radial, para abranger a maior variabilidade den- 
 tro da camada de crescimento. Em poros múlti- 
 plos, medir o maior elemento. Nas madeiras 
 com dois tamanhos distintos de vasos, especi- 
 ficar a existência de duas classes de tamanho e 
 realizar as medições separadamente. 
 Observação: o diâmetro deve ser medido na se- 
 ção transversal, excluindo a espessura da pare- 
 de. Mencionar os valores mínimos, médios, má- 
 ximos e desvio padrão. 
 
 forma da seção: 
  arredondada 
  angular 
 
 comprimento dos elementos vasculares em μm 
 Observação: medir o comprimento total de cada 
 elemento vascular, de preferência em matérial 
 macerado. Mencionar os valores mínimos, mé- 
 dios, máximos e desvio padrão. 
 
 apêndices - verificar em material macerado 
  ausentes 
  presentes 
 em uma extremidade 
 em ambas as extremidades 
 
 61 
 detalhes da parede interna 
 . espessamentos helicoidais 
 . estriações 
 . ornamentações 
 
 placas de perfuração 
  simples 
  múltiplas 
 escalariforme (indicar nº médio de barras) 
 reticulada 
 foraminada 
 radiada 
 outros 
 
 tilos 
  abundantes 
  presentes, mas não abundantes 
 Observação: Os tilos podem ter paredes finas e 
 ou grossas/esclerosadas com ou sem pontua- 
 ções, com ou sem amido, cristais, resinas, go- 
 mas, etc. 
 
 depósitos 
  cor 
  abundância 
  localização 
 Observação: É essencial verificar a cor dos 
 conteúdos em cortes não submetidos à clarifi- 
 cação e coloração, pois além de mascarar a 
 cor, existe a possibilidade de aglomerados de 
 corante causarem confusão com os depósitos. 
 
 pontoações intervasculares 
  arranjo 
 escalariforme 
 opostas 
 alternas 
 Pontoações de transição podem ser indicadas 
 por combinação de três arranjos. Indicar o tipo 
 predominante. 
  forma – mencionar o tipo predominante: 
 arredondadas 
 estendidas 
 poligonais 
  ornamentações: 
 presentes 
 ausentes 
 
  diâmetro tangencial em µm 
 Mencionar os valores mínimos, médios, má- 
 ximos e desvio padrão. Fazer medições na 
 parte mais larga da pontoação, geralmente na 
 direção horizontal. 
 
 pontoações raio-vasculares 
 Descrever as formas observadas, comparando- 
 as com as intervasculares e mencionar as mais 
 freqüentes. 
 
 pontoações parênquimo-vasculares 
 Descrever as formas observadas, comparando- 
 as com as intervasculares e mencionar as mais 
 freqüentes. 
 
 madeiras sem elementos vasculares 
 Com a presença de elementos traqueais não 
 perfurados, parênquima e distinguindo-se das 
 coníferas pelos raios multisseriados altos. 
 
• Fibras 
 fibras libriformes – fibras com pontoações simples 
 e areoladas muito pequenas 
 (< 3μm). 
 fibrotraqueóides – fibras com pontoações distinta- 
 mente areoladas (> 3 μm). 
 pontoações das fibras nas paredes radial e tan- 
 gencial ou somente na radial. 
 fibras septadas e ou não septadas. 
 faixas de fibras semelhantes aparênquimas axi- 
 ais alternadas com fibras normais. 
 fibras gelatinosas. 
 
 comprimento 
  muito curtas ≤ 900 μm 
  curtas 900 a 1600 μm 
  longas ≥ 1600 μm 
 Observação: Medir o comprimento de, no 
mínimo, 25 fibras em material macerado, obtido no 
tronco adulto e determinar os valores mínimo, 
máximo, média e desvio padrão. Em madeiras com 
anéis de crescimento distintos, quando possível, 
retirar amostras no meio do anel. 
 
 espessura da parede em μm: 
  fibras de paredes delgadas – lúmen, no míni- 
 mo três ou mais vezes mais largo que o dobro 
 da espessura da parede. 
  fibras com paredes delgadas a espessas – lú- 
 men no máximo três vezes o dobro da espes- 
 sura da parede, mas distintamente perceptível. 
  fibras muito espessas – lúmen quase totalmen- 
 te imperceptível. 
 
 espessamentos helicoidais 
 Paredes internas com relevo proeminente seme- 
 lhante aos que ocorrem nos vasos. 
 
• Parênquima axial 
 ausente 
 presente 
  apotraqueal 
 difuso 
 difuso em agregados 
 
  paratraqueal 
 escasso 
 vasicêntrico 
 aliforme 
 linear 
 losangular 
 confluente 
 unilateral 
 
 . faixas 
 faixas com mais de três células de largura 
 faixas estreitas ou linhas com menos de três 
 células de largura 
 reticulado 
 62 
 escalariforme 
 marginal a marginal irregular 
 Observação: devem ser observados na seção 
 transversal. Mencionar o tipo de parênquima 
 mais freqüente. 
 
 tipos de células de parênquima 
 fusiformes 
  seriado 
 Observação: a observação deve ser feita na 
 seção tangencial e indicado o tipo mais fre- 
 quente e o número de células por série. Pa- 
 rênquima fusiforrme é pouco freqüente e, ge- 
 ralmente, ocorre em madeiras com estrutura 
 estratificada e elementos axiais curtos. 
 
 disposição das células de parênquima (seriado e 
 fusiforme) 
  estratificados (citar o número de linhas d es- 
 tratificação por mm) 
  não estratificados 
 
• Raios 
 ausentes 
 presentes 
 largura dos raios (em número de células) 
  unisseriados 
  multisseriados 
 Mencionar a freqüência de cada um, se ocor- 
 rerem ambos ou não. Para os raios multisse- 
 riados determinar a largura na seção tangenci- 
 al, contando o número de células na parte ma- 
 is larga do raio perpendicular ao seu eixo. Em 
 madeiras de raios muito largos, a largura pode 
 ser referida em µm. 
 
 altura em mm 
 Medir a altura total do raio na seção tangencial 
 ao longo do eixo do raio. Medir a altura ape- 
 nas em raios que não sejam fusionados. Men- 
 cionar os valores mínimos, médio máximo e 
 desvio padrão. 
 
 freqüência por mm linear 
 O número de raios por mm deve ser determi- 
 nado na seção tangencial, ao longo de uma li- 
 nha perpendicular ao eixo. Mencionar os valo- 
 res mínimos, médios, máximos e desvio pa- 
 padrão. 
 
 composição celular dos raios 
  homocelulares - compostos por um único tipo 
 de célula. 
 todas as células procumbentes 
 todas as células quadradas/eretas 
  heterocelulares - são compostos por dois ou 
 mais tipos de células. Descrever citando: 
 tipos de células 
 localização de cada tipo 
 número de fileiras marginais 
 presença de células 
 latericuliformes 
 envolventes 
 outras 
 Observação: observar as células procum- 
 bentes, eretas e quadradas na seção radial; 
 para observar as células envolventes, a se- 
 cão tangencial. 
 
  células perfuradas de raios 
 As células de raios com as mesmas dimen- 
 sões ou mais altas que as células adjacentes, 
 mas com perfurações que, geralmente, estão 
 nas paredes laterais, conectando dois vasos 
 em cada lado do raio. (IAWA Committee, 
 1989). 
  raios fusionados 
  raios agregados 
  raios de dois tamanhos distintos 
 
• Traqueóides 
 traqueóides vasculares 
 Células não perfuradas, assemelhando-se em 
 tamanho, forma, pontoações e ornamentações 
 das paredes a elementos vasculares estreitos e 
 interligados a eles. 
 traqueóides vasicêntricos 
 Células não perfuradas, com pontoações distin- 
 tamente areoladas em suas paredes tangenciais 
 e radiais, presentes ao redor dos vasos, dife- 
 rentes do tecido fibroso, muitas vezes mas não 
 sempre, de forma irregular. 
 
• Canais intercelulares 
 canais intercelulares normais 
  axiais 
 canais intercelulares de origem traumática 
 Observação: Mencionar a ocorrência e localiza- 
 ção desses canais. É possível a ocorrência de 
 ambos numa mesma madeira. 
 
• Canais celulares 
 Mencionar ocorrência e localização. 
  laticíferos - tubos contendo látex, amarelo cla- 
 marrom ou incolor. Pode ser axial ou radial. Si- 
 nônimo: tubo ou canal de látex. 
  tubos taniníferos - tubos contendo taninos, ge- 
 ralmente de cor vermelho amarronzado. 
 
• Cistos glandulares 
 Mencionar ocorrência e localização. 
 
• Estruturas estratificadas 
 Observar no plano tangencial. Mencionar se a es- 
 tratificação é regular ou irregular e qual tecido es- 
 tá estratificado. 
 
• Cristais 
 Descrever a forma das inclusões minerais, ta- 
 manho, localização e o número por células. 
 
• Sílica 
 Descrever a forma, localização e o número de in- 
 clusões silicosas por células. Devem ser obser- 
 vadas nas seções radiais, em montagens perma- 
 nentes ou temporárias ou, em células obtidas por 
 meio de macerado com solução de Jeffrey. Não 
 usar glicerina como meio de montagem, pois o 
 63 
 seu índice de refração dificulta a observação de 
 sílica. Para observar sílica vítrea ver IAWA Com- 
 mittee (1989). 
 
• Floema incluso 
  concêntrico 
  difuso 
  outras variantes 
 
• Células oleíferas e mucilaginosas 
 Mencionar presença, localização e abundância. 
 
• Máculas medulares 
 Mencionar quando presentes. 
 
 
 
Noções de microtécnica 
 
 
17. BIBLIOGRAFIA 
 
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