IMPORTÂNCIA DAS PLANTAS FORRAGEIRAS E SUA MORFOLOGIA

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IMPORTÂNCIA DAS PLANTAS FORRAGEIRAS E SUA MORFOLOGIA
- INTRODUÇÃO
A estimativa do valor nutritivo das forrageiras é de grande importância prática, seja para permitir adequada suplementação de dietas à base de volumosos ou para fornecer subsídios para melhoramento qualitativo de forrageiras, por meio de seleção genética ou técnicas de manejo mais adequadas. Entre os atributos da forragem determinantes do seu valor nutritivo se destacam a sua composição em termos de constituintes digestíveis ou fermentáveis e seu consumo pelos ruminantes.
A organização estrutural, ou anatomia dos órgãos da planta, e seus tecidos constituintes, além de influenciar o consumo pelo efeito que produzem sobre a facilidade de fragmentação das partículas da forrageira, a natureza das partículas produzidas e sua taxa de passagem pelo rúmen, influenciam também na digestibilidade da parede celular, proporcionando maior ou menor acessibilidade de seus polissacarídeos aos microorganismos do rúmen.
A proporção de tecidos tem sido indicativo do valor qualitativo entre forrageiras. Correlações altamente significativas entre a proporção de tecidos individuais, ou em combinação, e as entidades nutricionais têm sido observadas. A proporção de tecidos pode explicar diferenças na digestibilidade da matéria seca entre plantas por meio da quantificação do volume relativo dos tecidos com elevado conteúdo solúvel e/ou delgada parede primária (não lignificada), os quais apresentam alta digestibilidade, versus aqueles tecidos com baixo conteúdo solúvel e espessa parede celular (freqüentemente lignificada), normalmente associados à baixa digestibilidade. Por outro lado, a proporção de tecidos não permite inferências quanto à arquitetura desses nas lâminas, além de possíveis diferenças na composição química e na espessura das paredes das células de um mesmo tecido entre as espécies. Assim, estudos do arranjo dos tecidos nas diferentes frações da planta e dos componentes químicos e físicos da parede celular, podem auxiliar no entendimento dos efeitos da anatomia sobre o valor nutricional das forrageiras.
Tendo em vista os diversos fatores que influenciam a anatomia das plantas forrageiras, foram abordados nesta revisão aspectos relacionados à composição, à digestão, à proporção e ao arranjo dos diferentes tecidos vegetais, e suas relações com o valor nutritivo das gramíneas forrageiras.
Do total do território brasileiro, 30% é ocupado pelo setor agropecuário. Nesse contexto, as pastagens naturais ou cultivadas aparecem com excepcional destaque, ocupando cerca de 185 milhões de hectares, ou seja, 73 % da área destinada ao setor. Essa fonte de alimentação adquire relevância ainda maior quando é levada em consideração sua competitividade econômica, comparada aos sistemas que adotam resíduos agro-industriais, cereais e silagens como base da alimentação (HODGSON, 1990). Assim, para que seja possível explorar o potencial de produção e crescimento de um determinada espécie forrageira é necessário conhecer a estrutura básica da planta e a maneira segundo a qual seus órgãos funcionais e seu metabolismo são afetados pelos estresses comuns a um ambiente de pastagem.
Um entendimento adequado dos efeitos de variação nas condições do pasto sobre o desempenho, tanto da planta, como do animal, e da resposta de ambos ao manejo que será adotado, somente poderá ser atingido quando se conduzir estudos baseados no controle de características do pasto. Assim, fica claro que estudos de anatomia, de fisiologia e de morfologia podem muitas vezes ser úteis para que se possa estabelecer uma estratégia ideal de manejo do pasto. Para forrageiras temperadas os estudos de morfogênese se encontram em favorável estado de desenvolvimento, ao passo para as gramíneas tropicais esses estudos são ainda restritos, havendo grande necessidade de investigação.
Características químicas da planta forrageira, como elevadas concentrações de lignina na parede celular, comprometem a digestibilidade da matéria seca e a alta concentração de parede celular limita o consumo pelos bovinos. Apesar de representar a maior parte da matéria seca das forrageiras e constituir-se na maior fonte de energia para ruminantes sob regime de pastejo, freqüentemente menos de 50 % da parede é prontamente digestível e utilizada pelo animal. Alguns autores têm analisado a hipótese das limitações físicas à digestão. Neste caso, a anatomia da planta, especificamente o tipo de arranjo das células nos tecidos, a proporção de tecido e espessura da parede celular desempenham importante papel sobre a digestão de gramíneas forrageiras, tanto quanto, ou até mais que a composição da parede celular.
O objetivo dessa revisão é mostrar a importância dos estudos de anatomia e morfologia em plantas forrageiras de metabolismo C4, bem como elucidar sua relação com a qualidade das mesmas.
De modo geral, se devidamente manejadas e adubadas, as pastagens podem apresentar boa persistência e inclusive elevar o seu nível de produtividade, permanecendo sustentáveis por muitos anos. Isto porque as gramíneas forrageiras podem ajudar no processo de estabilização dos agregados do solo, além de conservar ou aumentar o teor de matéria orgânica do solo, fazendo uma adequada reciclagem dos recursos produtivos do ecossistema e reduzindo as suas perdas potenciais.
Entretanto, o que tem sido mais freqüentemente observado é que alguns anos após sua instalação, as pastagens sofrem um declínio em produtividade, consequentemente refletido na produção animal, seguido por uma invasão de plantas daninhas não palatáveis, surgimento de áreas descobertas e encrostamento do solo. Esse processo de progressivo declínio em produtividade, indicativo de não sustentabilidade do sistema, é conhecido como degradação das pastagens.
Estimativas indicam que 50 % dos pastos estabelecidos nas principais regiões pastoris do Brasil estão degradados ou em processo de degradação. A degradação é a causa direta das baixas taxas de lotação.
As principais causas de degradação estão relacionadas à má formação da pastagem, às altas taxas de lotação, tempo insuficiente para rebrota, deficiência natural de alguns nutrientes, intensificada com manejo inadequado, e a não adoção de práticas de adubação de manutenção e conservação do solo. Outra causa é o lançamento de novas forrageiras sem os devidos estudos de adaptação, manejo e práticas de adubação.
Uma produção estável permite ao produtor conhecer o comportamento do seu sistema de criação, posicionando-se no mercado com maior precisão, e com tomadas de decisão coerentes com suas condições produtivas (melhores épocas de compra e venda de animais).
Tendo em vista que as plantas forrageiras são submetidas constantemente ao estresse da colheita, seja pelo pastejo ou pelo corte, há a necessidade de discutir sobre a habilidade dessas plantas para se recuperarem, levando em conta as características fisiológicas da planta e do ambiente ao qual está submetida, para que o manejo possa ser eficiente e não prejudicial à produtividade da planta forrageira.
O manejo racional e efetivo de ecossistemas de pastagens torna-se uma conseqüência da manipulação das atividades fisiológicas dos componentes de cada espécie forrageira, bem como da otimização de seu desempenho ao longo das estações de crescimento, para tanto, torna-se necessário reconhecer a planta forrageira como componente chave do sistema de produção.
Dado o exposto, objetivou-se descrever e comentar a respeito dos principais processos fisiológicos das plantas forrageiras e suas conseqüências sobre a produtividade.
2. A PRODUÇÃO
A produção forrageira se baseia na transformação de energia solar em compostos orgânicos pela fotossíntese, onde o carbono, do dióxido de carbono (CO2), na atmosfera, é combinado com água e convertido em carboidratos com a utilização da energia solar. As condições do meio ambiente em que as plantas são submetidas podem influenciar os principais processos fisiológicos das plantas, como a fotossíntese e a respiração,determinantes da produtividade das plantas. As plantas forrageiras são extremamente responsivas às variações ambientais, componentes do clima, solo, e até mesmo do manejo a elas imposto, uma vez que o manejo pode ser entendido como a manipulação do meio através do emprego de um conjunto de técnicas agronômicas.
A intensificação do sistema de produção com o uso de animais de elevado potencial produtivo tem aumentado a demanda por alimentos de melhor qualidade e em maior quantidade. Neste sentido, o manejo de pastagens tem como objetivo principal obter, por unidade de área, a máxima produção de forragem de satisfatório valor nutritivo, durante a estação de pastejo, gerando um grande paradoxo, de atender às exigências nutricionais dos animais e às exigências fisiológicas das plantas, para que a produção não seja afetada. Isso quer dizer que os animais precisam consumir forragem de alta qualidade para atingir os níveis de produção desejados e as plantas dependem dessas folhas para manter sua eficiência fotossintética.
As gramíneas forrageiras de clima tropical e subtropical constituem-se em uma alternativa bastante viável na alimentação animal, em virtude de seu alto potencial de produção e baixo custo. Os fracassos quanto à persistência de plantas forrageiras são, possivelmente, devido à não observância do comportamento fisiológico das espécies em uso.
Se considerarmos a pastagem como uma comunidade, onde a produtividade depende de um equilíbrio entre a fonte fotossintética (dimensão de IAF e eficiência fotossintética dos estratos foliares) e a existência de drenos metabólicos (perfilhamento, área foliar, alongamento de folhas e de haste), há condições para se explorar maior produtividade através do manejo e do melhoramento genético.
Os principais fatores que afetam a fisiologia das plantas forrageiras podem ser agrupados em quatro amplas categorias: 
􀂉 Fatores climáticos – luz, temperatura, fotoperíodo, umidade, ventos e precipitação;
􀂉 Fatores edáficos – fertilidade do solo, propriedades físicas do solo e topografia;
􀂉 Espécie forrageira – potencial genético para produção e valor nutritivo, adaptação ao ambiente, competição entre plantas, aceitabilidade para pastejo animal e persistência a longo prazo;
􀂉 Manejo da pastagem – tipo de pastejo animal, taxa de lotação, sistemas de pastejo, estratégias de fertilização, controle de invasoras e outras práticas culturais.
Todos estes fatores interagem entre si, fazendo parte do grande complexo solo-planta-animal-clima. O conhecimento das possíveis interações entre estes fatores podem auxiliar no manejo e utilização das pastagens, com o objetivo de maximizar a eficiência de colheita da forragem produzida.
O pastejo provoca dois impactos principais na planta, um negativo e outro positivo. De forma negativa, ele reduz a área foliar da planta pela remoção dos meristemas apicais, reduz a reserva de nutrientes da planta e promove mudança na alocação de energia e nutrientes da raiz para a parte aérea a fim de compensar as perdas de tecido fotossintético. Mas de forma positiva ele beneficia as plantas pelo aumento na penetração de luz no dossel, alterando a proporção de folhas novas, mais ativas fotossinteticamente, pela remoção de folhas velhas e ativação dos meristemas dormentes na base do caule e rizoma.
A produção de matéria seca nada mais é que o resultado final, líquido e efetivo de uma série de eventos ecofisiológicos na comunidade de plantas forrageiras, e que não representa produção animal potencial alguma se não for relacionada à variável consumo (somente possível quando o animal se faz presente), principal determinante da qualidade e, ou, valor alimentício de uma dada forragem.
Se relacionarmos então, a pressão de pastejo com a reação da pastagem, podemos analisar o que acontece com as plantas, ou seja, qual a sua resposta à intensidade de desfolhação. Em outras palavras, o que acontece com o IAF e seus reflexos sobre a captação de luz e consequentemente sobre a taxa de crescimento e senescência da pastagem. Pode-se então utilizar de um parâmetro que relaciona diretamente a fisiologia vegetal e que permite controlar a oferta e regular a resposta da pastagem à eficiência de consumo desta oferta pelo animal.
3. CONCEITOS
Para isso, torna-se necessário o entendimento de alguns conceitos básicos. É fundamental saber diferenciar crescimento e desenvolvimento. Esses, são dois processos distintos, porém bastante relacionados, geralmente ocorrendo simultaneamente.
O crescimento pode ser definido como aumento irreversível na dimensão física de um indivíduo ou órgão, em determinado intervalo de tempo. Por outro lado, desenvolvimento inclui o processo de iniciação de órgãos (morfogênese) até a diferenciação, podendo incluir o processo de senescência. Deste modo, uma definição funcional de desenvolvimento, segundo esses autores, seria o processo em que as plantas, os órgãos ou as células passam por vários estágios, identificáveis, durante o seu ciclo de vida.
4. FASES DE DESENVOLVIMENTO
Durante o desenvolvimento de uma cultura ocorre a sucessão de formação, desenvolvimento e morte de folhas e perfilhos. SILSBURY (1970) apresentou cinco estágios distintos de crescimento e desenvolvimento de uma folha de gramínea: iniciação, pré-aparecimento, aparecimento, maturidade e senescência.
Na fase inicial de desenvolvimento da gramínea, observa-se a presença de um "tufo" de folhas em cuja base se encontra o ápice do colmo, tecido meristemático que origina as folhas, assim como os futuros perfilhos. A formação de folhas ocorre no meristema apical por meio do desenvolvimento dos primórdios foliares, os quais surgem alternadamente de cada lado do ápice do colmo.
Inicialmente, o primórdio foliar é todo constituído de tecido meristemático, apresentando sua atividade de divisão celular confinada a um meristema intercalar na sua base, onde posteriormente surgirá a lígula. A atividade desse meristema, na sua porção inferior, resulta na formação da bainha, no sentido basípeto. A atividade da porção superior, formará a lâmina, no sentido acrópeto. Em geral, as células da porção exposta da lâmina perdem sua capacidade de alongamento, continuando a se alongarem apenas as células da porção da lâmina ainda contidas pelas bainhas das folhas mais velhas. O crescimento da lâmina persiste até a diferenciação da lígula e o da bainha, até a exteriorização da lígula.
5 CRESCIMENTO
O crescimento vegetal pode ser medido por intermédio de métodos destrutivos, em que se avalia o acúmulo de peso seco no tempo, ou por métodos não-destrutivos, em que se mede o aumento em altura ou, ainda, o índice de área foliar por meio de equipamentos. O crescimento foliar pode ser avaliado por meio da taxa de aparecimento do primórdio foliar no ápice do colmo e da taxa de aparecimento de folhas no perfilho. Assim, os índices de crescimento podem ser calculados conhecendo-se o peso seco de toda a planta ou de suas partes (colmos, folhas e raízes) e a dimensão do aparelho assimilatório (área foliar), durante certo intervalo de tempo.
HUNT (1990) classificou os índices de crescimento em cinco grupos distintos: a) taxas de crescimento absoluto (TCA); b) taxas de crescimento relativo(TCR); c) razões simples, que incluem a razão de área foliar (RAF), a área foliar específica (AFE), a razão de peso foliar (RPF) e o índice de área foliar (IAF); d) componentes das taxas de crescimento, denominadas também de taxas de crescimento composto, como taxa assimilatória líquida (TAL) e taxa de crescimento da cultura (TCC); e durações integrais, como a duração de área foliar (D) e de biomassa, como as principais características de crescimento.
A taxa de crescimento da cultura (TCC) pode ser definida como o produto do índice de área foliar (IAF) pela taxa assimilatória líquida (TAL), sendo que a eficiência fotossintética das folhas varia conforme a idade, o grupo anatômico (folhas de plantas tipo C3 ou C4), sua disposição na planta (ângulo e nível de inserção),entre outros.
A taxa de crescimento máxima para o Cynodon dactylon cv. Coastcross-1 de 84,0 kg MS/ha.dia, durante o mês de dezembro, e valor mínimo de 9,4 kg MS/ha.dia, no inverno, apresentando uma das melhores distribuições estacionais de crescimento, entre as espécies estudadas.
GOMIDE (1996), avaliando as características fisiológicas em cinco cultivares do gênero Cynodon, observaram maiores taxas de crescimento relativo (TCR) entre 21 a 28 dias, de 0,074 g/g.dia, e entre 28 a 35, de 0,057 g/g.dia. Trabalhando com capim-colonião e siratro, LUDLOW e WILSON (1968), encontraram valores máximos de 0,545 e 0,362 g/g.dia para a TCR das duas espécies, respectivamente, com duas semanas após a semeadura. A maior TCR para o colonião resultou de sua maior taxa assimilatória líquida (TAL).
Posteriormente, LUDLOW e WILSON (1970) observaram diferenças entre gramíneas e leguminosas quanto à TCR, que variou de 0,41 a 0,55 g/g.dia para as gramíneas e de 0,31 a 0,36 g/g.dia para as leguminosas, explicando que esta diferença foi atribuída a alta TAL para gramíneas. A TCR, a TAL e a RAF podem ter seus valores máximos em uma mesma época, como em épocas distintas. Assim, pode-se concluir que a relação entre essas variáveis não é tão simples, podendo apresentar diferentes respostas em função de fatores genéticos e, ou, ambientais. A TAL representa a diferença entre a matéria seca produzida pela fotossíntese e a consumida pela respiração. GOMIDE e GOMIDE (1996) observaram redução com o avanço da idade, enquanto PACIULLO (1997), mostrou efeito da altura do corte na TAL.
Outro índice bastante usado nos estudos de análise de crescimento é a razão de peso foliar (RPF), que é a razão entre o peso de matéria seca retida nas folhas e o peso de matéria seca acumulada em toda a planta. Em outras palavras, a RPF representa a fração de matéria seca não-exportada das folhas para as outras partes da planta.
A área foliar específica (AFE) é a relação entre a área foliar e o peso seco de folhas. O inverso da AFE indica a espessura da folha - o peso específico de folha (PEF) (BENINCASA, 1988). Um dos fatores ambientais que influenciam marcadamente a AFE é a intensidade de radiação.
À medida que avança a maturidade da planta, aumenta a proporção dos tecidos condutores e mecânicos nas folhas, provocando redução na área foliar específico.
Cultivares de uma mesma espécie podem apresentar comportamentos diferenciados com relação aos índices de crescimento. O índice de área foliar (IAF) representa a área de folha por unidade de área de terreno e pode alcançar valores maiores que 15, em gramíneas. Nem sempre é possível detectar causas de diferenças de produção pela análise de crescimento, tornando-se necessário medir outros atributos de crescimento, porém a análise de crescimento ainda é o meio mais acessível e preciso para avaliar o crescimento e inferir a contribuição de diferentes processos fisiológicos sobre o comportamento vegetal. Do ponto de vista agronômico, a análise de crescimento serve para conhecer diferenças funcionais e estruturais entre cultivares de uma mesma espécie, de modo a selecioná-las dentro de um programa de melhoramento genético. Da mesma forma, a análise de crescimento pode ser muito útil no estudo do comportamento vegetal sob diferentes condições ambientais e de manejo.
6 FLUXO DE TECIDOS
O acúmulo de biomassa na pastagem após a desfolhação é resultante do fluxo de elaboração de novos tecidos foliares, definido como produção primária, e do fluxo de senescência e decomposição de tecidos foliares mais antigos. Com o aparecimento de novas folhas e perfilhos na pastagem após a desfolhação, aumenta a competição por luz, nutrientes, água e demais fatores do meio, intensificando-se o processo de senescência e morte das folhas e perfilhos mais velhos. Assim, a senescência pode ser acelerada por ação dos fatores de meio ou, ainda, decorrer espontaneamente do vencimento da duração de vida da folha ou do perfilho. A pastagem atinge, então, o número máximo de folhas vivas por perfilho, havendo equilíbrio entre o surgimento e a morte de folhas.
Ao se analisar diferentes sistemas de manejo é importante enfatizar a diferença entre a produção potencial e a produção colhível, em que a primeira é estimada pela fotossíntese líquida do relva, enquanto a segunda decorre da primeira, após descontadas as perdas por senescência e a alocação de assimilados para o crescimento de colmos e raízes.
6.1 Perfilhamento
A produção contínua de novos perfilhos, para reposição daqueles que morreram, é um fator chave na persistência de gramíneas perenes. Gramíneas anuais revelam menor persistência porque não apresentam perfilhamento após o florescimento.
A planta, quando ainda bem jovem, já inicia a emissão de perfilhos, a partir das gemas axilares. A densidade de perfilhos é controlada pela taxa de aparecimento de novos perfilhos e pela mortalidade dos perfilhos existentes, garantindo perenidade, quando o manejo é satisfatório, às gramíneas forrageiras. O perfilhamento da forrageira é favorecido sob condições de alta intensidade luminosa e temperaturas não elevadas, que favorecem o acúmulo de fotoassimilados nas plantas A arquitetura do perfilho de uma gramínea é determinada pelo tamanho, número e arranjo espacial dos fitômeros, unidade básica de crescimento das gramíneas, constituído de lâmina, bainha, nó, entre-nó e gema axilar, e pode haver a presença de raízes para outros autores.
Cada novo perfilho passa por quatro períodos de crescimento: vegetativo, alongamento, reprodutivo e maturação de sementes. O período de crescimento vegetativo é caracterizado pelo aparecimento de folhas e perfilhos e o alongamento é referido como período de transição entre o crescimento vegetativo e o reprodutivo.
O potencial de perfilhamento de um genótipo, durante o estádio vegetativo, depende de sua velocidade de emissão de folhas, pois cada folha produzida possui gemas potencialmente capazes de originar novos perfilhos, dependendo das condições de meio. A quantidade de perfilhos produzidos e a duração do processo, variam entre espécies e cultivares. O hábito de crescimento das gramíneas (ereto, rizomatoso e, ou, estolonífero) irá determinar a distribuição e o tipo dos perfilhos dentro do relvado.
O comportamento da planta forrageira com relação ao perfilhamento pode explicar a resposta das plantas a níveis de adubações, efeito da época, da freqüência e intervalo entre corte.
O manejo utilizado influência a produtividade da planta forrageira. Quando os cortes são freqüentes e baixos, as plantas devem apresentar perfilhamento abundante, hábito prostado de crescimento e elevado ritmo de expansão de área foliar a fim de que, logo após o corte, ocorra a maior interceptação de luz.
Essas características proporcionariam rápidos aumento na fotossíntese e ofereceriam resistência à invasão de plantas indesejáveis através de competição por luz e outros fatores de crescimento, como água e nutrientes. A densidade de perfilhamento aumenta em decorrência de cortes freqüentes mas não severos, e a seleção de plantas para combinar elevada densidade e peso de perfilhamento tem sido possível permitindo aumentos na produtividade.
Um elevado número de gemas próximas ao solo tem assegurado maior capacidade de rebrota, porém faz-se necessário que estas tenham condições para se desenvolver e produzir novos perfilhos e, consequentemente, boa massa de forragem. Assim, diversos fatores influem na transformação das gemas em novos perfilhos, como idade, luz, temperatura, fotoperíodo, umidade e fertilidade do solo.
Vários trabalhos envolvendo a morfofisiologia de gramíneas forrageiras têm demonstrado o interesse dos pesquisadores em estudar o número e o peso de perfilhos, considerados componentes da produção de forragem de uma pastagem de gramíneas.
O aumento no número de perfilhos é o principal componente de produção de matéria seca no estádio vegetativo. Porém, no estádio reprodutivo, quando o surgimento de novos perfilhos cessa, o aumento,em peso, da planta é alcançado pelo crescimento dos perfilhos existentes. Foram encontrados menor número de perfilhos de capim-guiné, porém mais pesados, enquanto em capimandropogon, verificou-se o contrário.
6.2 Morfogênese
Nessa revisão, será enfocada apenas a importância da morfogênese. Sabe-se que as principais características morfogênicas, de plantas individuais, são geralmente determinadas pelo genótipo, porém também são fortemente influenciadas por variações ambientais e, ou, manejo, que determina mudanças na estrutura do relvado e na atividade de pastejo dos animais. Esse fenômeno, denominado plasticidade fenotípica, desempenha um papel importante nas interações planta-animal nos pastos sob pastejo. Plasticidade fenotípica de espécies de gramíneas contribui grandemente para a resistência ao pastejo dessas espécies.
O conhecimento das taxas de aparecimento, alongamento e senescência foliares e de perfilhamento se reveste de fundamental importância para a interpretação do acúmulo de forragem sob um especificado sistema de manejo e do efeito do clima sobre o rendimento forrageiro.
As taxas de aparecimento e alongamento de folha e a duração de vida das folhas constituem os fatores morfogênicos do perfilho que, sob a ação do ambiente, com luz, temperatura, água e nutrientes determinam as características estruturais do relvado, como o número de folhas por perfilho, tamanho das folhas e densidade de perfilhos, responsáveis pelo IAF do relvado. No entanto, o IAF influenciado pelo manejo, influência o número de perfilhos e o alongamento foliar.
O IAF real do relvado é também resultado do equilíbrio dinâmico entre morfogênese e padrão de desfolhação definido pelo manejo do pastejo. Por meio da alteração na qualidade de luz dentro do dossel, ou seja, mudanças na razão vermelho: vermelho distante, aumentos no IAF pode induzir algumas respostas fotomorfogênicas das plantas. A limitação do aparecimento de perfilhos é a resposta mais documentada na literatura, a qual leva ao decréscimo progressivo no “site filling” de gemas de perfilho quando o IAF do relvado aumenta até a cessação quase completa no perfilhamento em altos IAF’s.
Outras variáveis morfogênicas podem também responder a mudanças na qualidade de luz, como o intervalo de aparecimento de folhas e a duração de expansão de folhas individuais aumentando gradualmente com o desenvolvimento do IAF em associação com os baixos níveis de luz azul e da relação vermelho : vermelho distante (V/VD), levando ao aumento do tamanho de bainhas foliares maduras sucessivas e as lâminas são acompanhadas do hábito de crescimento mais ereto.
6.3 Relação Folha/Caule
A percentagem de folhas, em B. ruziziensis está relacionada com o peso e idade dos perfilhos, além da influência da temperatura, intensidade luminosa e da interação entre estes fatores. Perfilhos mais velhos e desenvolvidos possuem menor percentagem de folhas, ou seja, a relação F/C diminui à medida que a rebrotação envelhece.
Perfilhos jovens apresentam cerca de 8% mais folhas do que os perfilhos velhos. A percentagem de folhas, segundo estes mesmos autores, varia de 73% para 47% quando a rebrotação passava de 2 para 5 semanas de idade, bem como há uma redução no teor de PB e aumento no teor de fibra bruta.
Iniciado o processo de alongamento do colmo, o meristema apical é progressivamente "empurrado" para cima, expondo-se à destruição por corte ou pastejo. A elevação do meristema apical, além de colocá-lo em posição de alta vulnerabilidade, provoca redução brusca na relação folha/colmo, o que contribui para diminuição no valor nutritivo da forrageira. O alongamento do colmo constitui-se em forte dreno de fotoassimilados e nutrientes das folhas basilares.
7 FOTOSSÍNTESE
Após este enfoque dado sobre o desenvolvimento das plantas forrageiras, torna-se necessário o entendimento de como isso ocorre em termos fisiológicos na planta, pois conhecendo as respostas da plantas aos fatores interferentes na produtividade, o homem passa a ser a ferramenta essencial para gerenciar o manejo, tipo e número de animais, assim como estratégias de corte, de forma a manter a capacidade produtiva da planta forrageira em questão. Assim, a fotossíntese pode ser considerada como principal meio fisiológico da planta garantir sua perenidade.
A luz solar é a fonte primária de toda a energia que mantém a biosfera de nosso planeta. Para essa energia luminosa ser utilizada, é necessário que ela primeiro seja absorvida. A substância que absorve luz é denominada pigmento. A maioria dos pigmentos absorvem somente um determinado comprimento de onda e transmitem ou refletem os comprimentos de onda que não são absorvidos. O padrão de absorsão da luz por um pigmento é conhecido como espectro de absorsão de cada substância.
Por meio da fotossíntese, as plantas superiores em geral, e até mesmo algas e alguns tipos de bactérias, convertem a energia física da luz solar em energia química. Este processo é essencial para a manutenção de todas as formas de vida aqui existentes.
Desse modo, a fotossíntese pode ser definida como um processo físicoquímico, mediante o qual os organismos fotossintéticos sintetizam compostos orgânicos a partir de matéria-prima inorgânica, na presença de luz solar. A fotossíntese é um processo bastante complexo podendo ser analisado em duas etapas: uma etapa fotoquímica, com a presença obrigatória de luz, também chamada de fase clara, e uma segunda etapa, bioquímica ou ciclo fotossintético de redução do carbono, diferenciada segundo o grupo fotossintético ao qual a planta pertence.
A luz é transmitida em ondas e absorvida ou emitida em partículas chamadas de fótons. Assim, para que a fotossíntese ocorra, é necessário que os pigmentos fotossintéticos (clorofilas) absorvam a energia de um fóton de dado comprimento de onda e, posteriormente, utilizem essa energia para iniciar uma cadeia de eventos da fase fotoquímica.
Na membrana dos tilacóides dos cloroplastos estão inseridos os quatro componentes que participam dos eventos da fase fotoquímica, separados em dois fotossistemas (PS). Por sua vez, o fotossistema (PS) é composto de duas partes: a primeira consta do complexo coletor de luz (LHC), formado por moléculas de clorofila agrupadas, ou seja, são proteínas ligadas a pigmentos (clorofilas, carotenóides), e a segunda é o complexo core (CC). Sendo assim, o PSII, por exemplo, é formado pelo CCII e LHCII.
A luz é captada pelas moléculas de clorofila em qualquer parte do complexo antena e, posteriormente, transferida aos centros de reação dos PS II e I (P680 e P700, respectivamente). Nesses, especialmente no PSII, ocorrem as primeiras reações fotoquímicas, dando início à conversão da energia luminosa em energia química. Na primeira reação fotoquímica, um elétron é transferido do P680 (molécula de clorofila especial), que se encontra no estado excitado singlete (P680*) à feofitina a. Tal processo denomina-se separação de carga. Da feofitina, o elétron é transferido ao aceptor QA. Quando a plastoquinona QA está completamente reduzida, o centro de reação fica num estado "fechado". A separação de carga cria um forte poder oxidante, o P680+. Esse oxidante recebe um elétron do doador secundário z, que, por sua vez, é reduzido por um elétron proveniente da oxidação da molécula de água.
Posteriormente, numa etapa lenta, o elétron de QA reduzida é transferido à quinona QB. Após recepção de dois elétrons, QB recebe dois prótons, desloca-se ao centro de reação e submerge-se no reservatório de plastoquinona, que dá continuação ao transporte de elétrons até o PS I. O centro de reação fica num estado "aberto", quando, após um período de escuridão, todo QA passa ao estado oxidado. Os principais produtos da fase fotoquímica são o ATP e o poder redutor (NADPH2).
Na etapa bioquímica são utilizados o ATP e NADPH2, produzidos durante a etapa fotoquímica da fotossíntese. Esta etapa será explicada mais à frente com a diferenciação dos grupos fotossintéticos (C3, C4 e CAM).
A produçãofotossintética bruta dos vegetais depende de fatores externos, como concentração de CO2 e O2, disponibilidade de água e de nutrientes, temperatura e luz, e de fatores internos, como a dimensão, forma, idade e disposição arquitetônica das folhas, conteúdo de pigmentos das folhas e tipo de ciclo de fixação de CO2.
Percebemos o importante papel da luz na fotossíntese, pois irá desencadear o processo de transferência de elétrons à nível da membrana dos tilacóides, fundamental para a continuação do processo, ou seja, fornecendo energia para a etapa de fixação do CO2. Entretanto, a capacidade fotossintética de uma planta pode ser severamente reduzida quando exposta a níveis de radiação que excedam os requeridos para saturar a fotossíntese (KYLE e OHAD, 1987). Este fenômeno, denominado hoje, por consenso, como fotoinibição, recebeu anteriormente outras denominações, como fotoinativação, fotoxidação, fotolabilidade e solarização, mais ocorrente em leguminosas e gramíneas temperadas, pois apresentam ponto de saturação por luz com menores quantidades de radiação incidente. Este fenômeno é melhor descrito no tópico sobre a radiação solar.
O nível de eficiência fotossintética de folhas novas está na dependência do ambiente em que elas se desenvolvem. Se a pastagem é constituída de espécie forrageira com hábito de crescimento prostrado, o desenvolvimento de folhas novas ocorrerá em um ambiente de baixa intensidade luminosa, terá menor capacidade fotossintética (WOLEDGE, 1971), o mesmo acontecendo para as folhas de perfilhos que iniciam o crescimento da base de touceiras de espécies com hábito de crescimento cespitoso.
7.1 Grupos Fotossintéticos
Quanto ao mecanismo de redução do CO2, ou seja, a fase bioquímica da fotossíntese, as plantas podem ser classificadas em três grupos: plantas C3, plantas C4 e plantas CAM (metabolismo do ácido crassuláceo).
As plantas C3 apresentam a enzima Rubisco nas células do mesófilo. Esta enzima possui duas atividades, a carboxilase e a oxigenase. Esta, na segunda fase da fotossíntese, quando atua como oxigenase, esta reage com a ribulose 1,5-bisfosfato formando duas moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA). Esta etapa é denominada de carboxilação. Na segunda etapa, denominada de fase de redução, o PGA é reduzido a um açúcar de três carbonos, a Triose-P, por isso denominada de plantas C3. Nesta reação, utiliza-se o ATP e o "poder redutor" (NADPH2). Numa próxima etapa ocorre a regeneração do aceptor inicial de CO2, a ribulose 1,5-bisfosfato. A última etapa é denominada de síntese de produtos (açucares, carboidratos, aminoácidos, gorduras, ácidos graxos e ácido carboxílicos).
Entretanto, quando a Rubisco atua como oxigenase forma uma molécula de PGA e uma de fosfoglicolato, iniciando o processo denominado fotorrespiração.
Na presença de grandes quantidades de CO2, a enzima Rubisco catalisa a carboxilação de ribulose 1,5-bifosfato com alta eficiência. Sob tais condições, a eficiência termodinâmica para o ciclo de Calvin é a próxima de 90 % e a eficiência termodinâmica final para fotossíntese é de aproximadamente 33 %, pois a maior parte da energia luminosa é perdida na produção de ATP e NADPH pelas reações luminosas. A atividade de oxigenase da Rubisco combinada com a via de restauração, consome O2 e libera CO2, um processo chamado fotorrespiração.
Contrariamente à respiração mitocondrial, freqüentemente chamada de “respiração no escuro’’, a fotorrespiração, a qual ocorre somente na luz, é um processo de desperdício, não produzindo nem ATP nem NADH. E, em algumas plantas, até 50 % do carbono fixado na fotossíntese pode ser reoxidado a dióxido de carbono durante a fotorrespiração.
As plantas C4 apresentam uma estrutura denominada de "anatomia Kranz", que se caracteriza por um feixe vascular bastante desenvolvido, rodeado por células denominadas células da bainha dos feixes vasculares, que apresentam cloroplastos sem grana. Em volta dessas células existem as células mesofílicas, com cloroplastos com grana. A fixação inicial de CO2 ocorre no citossol das células mesofílicas, onde o CO2 reage com o fosfoenolpiruvato, via enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcarboxilase) para formar oxalacetato.
Posteriormente, o oxalacetato pode ser reduzido a malato com utilização de NADPH2 ou pode ser deaminado a aspartato, onde tanto o malato quanto o asparato são formados por quatro carbonos (C4). Posteriormente, os ácidos de quatro carbonos, malato ou aspartato, são transportados até as células da bainha dos feixes vasculares, onde são descarboxilados, liberando CO2 e produzindo piruvato. O CO2 liberado é refixado via ciclo de Calvin, através da enzima Rubisco, enquanto o piruvato retorna às células mesofílicas, onde é convertido em fosfoenolpiruvato, regenerando o aceptor inicial de CO2. As plantas C4 podem ser divididas em três subtipos, dependendo da enzima descarboxilativa usada nas células da bainha dos feixes vasculares.
Finalmente, as plantas tipo CAM (metabolismo ácido das crassuláceas), ao contrário das outras (C3 e C4), abrem os estômatos à noite e os fecham durante o dia. Este pode ser considerado um mecanismo de adaptação destas plantas a regiões áridas, no sentido de minimizar a perda de água. O mecanismo de fixação de CO2 é bastante similar ao mecanismo das plantas C4, entretanto nas plantas CAM as duas vias de fixação de CO2 (Rubisco e PEPcarboxilase) estão separadas temporalmente. Inicialmente, o CO2 é fixado à noite, via enzima PEPcarboxilase, utilizando PEP como aceptor e formando oxalacetato que em seguida é reduzido a malato. O malato se acumula no vacúolo à noite, acidificando-o. No dia seguinte, com os estômatos fechados, o malato sai do vacúolo e se descarboxila, por ação da NADP-enzima málica, em piruvato e CO2. O CO2 liberado internamente não escapa da folha, sendo refixado via ciclo de Calvin, através da Rubisco. A elevada concentração interna de CO2 favorece a atividade carboxilativa da Rubisco.
Gramíneas tropicais possuem ciclo de fixação de CO2 conhecido como C4, já as gramíneas temperadas e as leguminosas tropicais e temperadas possuem ciclo C3. Agora, far-se-á uma comparação entre as plantas C3 e as plantas C4, comentando suas vantagens e desvantagens. Em ambas o local de fixação do CO2 é nos cloroplastos das células do mesófilo foliar, no entanto, espécies C3 saturamse de luz em intensidades luminosas mais baixas do que espécies C4.
A fotossíntese geralmente é mais eficiente em plantas C4 que em plantas C3, apesar da fixação do CO2 em plantas C4 possuir um custo energético maior que em plantas C3 (RAVEN et al., 2001). Para cada molécula de CO2 fixada na via C4, uma molécula de PEP precisa ser regenerada ao custo de dois grupos fosfato de ATP.
Além disso, plantas C4 necessitam de cinco moléculas de ATP para fixar uma molécula de CO2, enquanto plantas C3 precisam somente de três. Uma pergunta interessante seria por que plantas C4 utilizaram um modo energeticamente mais caro para fornecer CO2 para o ciclo de Calvin.
A alta concentração de CO2 e baixa de O2 limitam a fotorrespiração. Consequentemente, plantas C4 têm uma vantagem diferente sobre das plantas C3 porque o CO2 fixado pela via C4 é essencialmente bombeado das células do mesófilo para dentro das células de bainha de feixe, mantendo então uma alta razão de CO2 em relação a O2, no sítio de atividade da Rubisco. Esta alta razão CO2:O2 favorece a carboxilação de RuBP. Além disso, uma vez que o ciclo de Calvin e a forrespiração estão localizados na camada interior de células da bainha do feixe, qualquer CO2 liberado pela fotorrespiração para camada exterior do mesófilo pode ser fixado pela via C4 que opera lá. Pode-se então evitar a perda de CO2 liberado pela fotorrespiração das folhas.
Comparando-se ainda mais as plantas C3 com as plantas C4, estas últimas são superiores na utilização do CO2 disponível, devido, em parte, à atividade da PEP carboxilase que não é inibida pelo O2. Como resultado, as taxas de fotossíntese líquida, isto é, a taxa de fotossíntese totalmenos a perda devida à fotorrespiração, de gramíneas C4, por exemplo, podem ser duas a três vezes maiores que as taxas de gramíneas C3 nas mesma condições ambientais. Resumindo, ganha-se em eficiência pela eliminação da fotorrespiração em plantas C4.
As plantas C4 evoluíram primariamente nos trópicos e estão especialmente adaptadas a altas intensidades luminosas, altas temperaturas e seca. A faixa de temperatura ótima para plantas com fotossíntese C4 é muito maior que para as com fotossíntese C3, e as plantas C4 crescem mesmo a temperaturas que poderiam ser letais para muitas espécies C3. Devido à utilização mais eficiente do dióxido de carbono, as plantas C4 podem atingir a mesma taxa de fotossíntese das plantas C3, porém com menor abertura estomática e consequentemente menor perda de água. Além disso, as plantas C4 têm três a seis vezes menos Rubisco que as plantas C3, e todo o conteúdo de nitrogênio foliar das plantas C4 é menor que em plantas C3, portanto, as plantas C4 são capazes de utilizar o nitrogênio mais eficientemente que as plantas C3.
7.2 Índice de Área Foliar
A taxa de crescimento forrageiro é uma função do Índice de Área Foliar (IAF) e da eficiência fotossintética das folhas, aumentando com a idade da planta, que terá maior capacidade de interceptar a luz incidente.
A fotossíntese e o potencial de crescimento máximo são atingidos quando houver folhas em número suficiente para interceptar cerca de 90 % da luz incidente, quando todos os outros fatores de crescimento para planta forem favoráveis. Neste ponto, considera-se o IAF "ótimo". O Índice de Área Foliar "crítico", é quando 95% da luz incidente é interceptada.
Se o IAF aumentar muito, a produção de matéria seca não acompanhará devido à grande quantidade de folhas sombreadas e folhas velhas, menos eficientes fotossinteticamente, afetado a produção final, tanto vegetal quanto animal. Com isso, o pastejo é de suma importância, retirando folhas velhas, perfilhos maduros e material morto, melhorando a penetração de luz até a superfície do solo, estimulando o aparecimento de novos perfilhos.
Após a desfolhação, a capacidade fotossintética do dossel depende da quantidade e do potencial fotossintético do tecido remanescente. Após a desfolhação de um dossel com alto IAF, esse potencial é reduzido devido às baixas intensidades luminosas experimentadas pelas folhas remanescentes, antes da desfolhação. O que se segue é um período em que a fotossíntese por unidade de IAF aumenta, em decorrência da adaptação das folhas velhas e da produção de novas folhas. Isso demostra que uma relação simples entre IAF e fotossíntese do dossel não existe.
Sob lotação contínua, a máxima produtividade animal requer a manutenção de baixos valores de IAF, nos quais uma grande proporção do tecido produzido é efetivamente colhido, embora as taxas de fotossíntese e de produção bruta de parte aérea sejam menores que seus máximos. A quantidade de tecido perdido por senescência e morte pode ser menor sob lotação contínua do que sob desfolhação intermitente.
7.3 Fotoassimilados
A regulação da distribuição de fotoassimilados entre várias vias metabólicas e órgãos na planta é um importante problema, complexo e pobremente entendido.
Parte do carbono recentemente fixado ou fotoassimilado em uma folha (fonte) é retido na própria folha e o resto é distribuído para vários tecidos e órgãos não fotossintéticos. A distribuição ocorre em dois níveis: alocação e partição.
Alocação refere-se ao destino metabólico do carbono recentemente assimilado na fonte ou liberado para o dreno. O carbono recentemente assimilado pode ser alocado para diversas funções metabólicas na fonte ou no dreno. Na fonte existem 3 principais usos para fotoassimilados: metabolismo na folha e manutenção da biomassa foliar, estocagem a curto prazo, ou exportação para outras partes da planta.
No metabolismo foliar e manutenção da biomassa, parte do carbono é alocado para as necessidades metabólicas imediatas da folha. Essas necessidades incluem a manutenção da estrutura da célula, síntese adicional de biomassa foliar e manutenção do aparato fotossintético. Boa parte desse carbono é metabolizado através da respiração, para suportar as atividades contínuas de síntese.
Já na estocagem, sob regime normal de luz (dia-noite), os vegetais enfrentam o dilema da fotossíntese ser restrita a algumas horas do dia, tendo o suprimento de fotoassimilados para o crescimento que ser mantido durante as 24 horas do dia (HOPKINS, 1995). Uma solução parcial é a alocação de parte do carbono fixado recentemente para estocagem nas folhas, raízes e colmo. Muitas plantas estocam a maior parte do seu carbono como amido e uma pequena quantidade na forma de sacarose. O carbono estocado na folha serve primariamente como um tampão contra flutuações nos níveis metabólicos foliares e quando requerido, disponibiliza uma realocação para o metabolismo.
Alternativamente, muitas plantas parecem programadas para a manutenção de uma razoável taxa constante de translocação e suprimento para tecidos dreno. Reservas foliares estarão disponíveis para realocação à noite ou durante períodos de estresses, quando a fotossíntese é muito baixa ou inexistente. Em plantas que estocam tanto amido quanto sacarose, existem geralmente dois “pools” de sacarose, um no citoplasma e outro vacuolar (maior, mais lento e serve como primeira fonte de sacarose para exportação à noite). Para estas plantas, somente quando o “pool” vacuolar é diminuído é que o amido estocado no cloroplasto será mobilizado.
Aproximadamente metade do carbono recentemente assimilado é alocado para imediata exportação da folha via floema, podendo ser estocado no caminho. Na folha, esse estoque de carboidratos ajuda no tamponamento e suprimento de carbono nos momentos em que as taxas de translocação através do floema estejam reduzidas.
A regulação da alocação é um processo complexo, envolvendo várias vias metabólicas. Alocação dentro de uma folha fonte é, em grande extensão, programado geneticamente, porém existe um forte componente do desenvolvimento. Folhas jovens, por exemplo, retém grande proporção do seu carbono para o crescimento, porém, em folhas maduras, a proporção de carbono alocado para exportação aumenta. Em folhas de soja existe uma mudança correspondente a atividade de enzimas como a invertase ácida e a sacarose sintase. A atividade dessas duas enzimas de degradação é alta em folhas jovens, em rápida expansão da sua área foliar, o que reflete a necessidade de metabolizar sacarose nos estágios iniciais do desenvolvimento, quando a folha está funcionando primariamente como dreno.
Com o amadurecimento, a folha alcança a auto-suficiência fotossintética, reduzindo a necessidade e a capacidade de importar assimilados, e o metabolismo da folha se alterada síntese para a exportação de sacarose.
A alocação de assimilados entre a estocagem e a exportação tem sido extensivamente descrita, porém existem poucas respostas à pergunta de como essa alocação é regulada. Em algumas plantas, o nível de amido flutua diariamente, sendo maior durante o dia. A taxa de exportação da sacarose parece similar, porém com menores flutuações diárias.
As duas enzimas chave na regulação metabólica de amido e sacarose são 1,6 bifosfatase e SFS, podendo esperar que fatores que influenciem a alocação afetem, ao menos em parte, a atividade destas. A distribuição do carbono recentemente assimilado, entre drenos competidores, referida como partição, é determinada pela força do dreno. Em uma planta no estágio vegetativo, os principais drenos são os meristemas e folhas em desenvolvimento no ápice da parte aérea, raízes e tecidos de caules não fotossintéticos. Com o início do crescimento reprodutivo cria-se drenos adicionais.
Se o número de drenos é reduzido, uma correspondente proporção de fotoassimilados é direcionada para cada dreno remanescente. A partição de fotoassimilados entre drenos competidores depende primariamente de 3 fatores: a natureza das conecçõesvasculares entre fonte e dreno, a proximidade do dreno para a fonte e a força do dreno. A translocação é facilitada por conecções vasculares diretas, onde cada folha é conectada ao sistema vascular principal do caule por menores vasos. Experimentos tem mostrado que fotoassimilados se movem preferencialmente para as folhas dreno acima e na mesma linha da fonte. Estas folhas dreno são diretamente conectadas com a folha fonte, enquanto que folhas dreno em linhas diferentes não estão conectadas diretamente, devendo os fotoassimilados percorrer conecções radiais extensas entre elementos crivados.
Um dos mais significativos fatores na determinação da direção da translocação é a força do dreno. A força do dreno é uma medida da capacidade de um dreno acumular metabólitos, dada pelo produto do tamanho do dreno pela sua atividade (taxa de absorção). Essa força sofre influência dos fatores ambientais, contudo, existe uma marcada propensão de translocação para o dreno mais estreitamente relacionado. No estágio vegetativo, os fotoassimilados de uma jovem folha fonte próximo ao topo da planta são translocados preferencialmente para o ápice do caule, enquanto folhas mais velhas não senescentes e próximas da base da planta, preferencialmente suprem as raízes. Folhas intermediárias podem igualmente translocar em ambas as direções, sendo relacionada com a magnitude do gradiente de pressão hidrostática no elemento crivado.
Em função da força do dreno ser intimamente relacionada com a produtividade e produção, mais estudos tem sido conduzidos, em particular com o enchimento de grãos, tais com milho. Esse dreno torna-se dominante (tabela 1). O papel dominante do desenvolvimento do grão é também mostrado em experimentos com trigo. Quando a fotossíntese foi limitada por uma redução no nível de luz, a proporção de fotoassimilado marcado na folha bandeira aumentou de 49 para 71 %. Nesse caso, a diferença surgiu de uma equivalente redução na proporção translocada para baixo, no caule.
Tabela 1 – Padrão de distribuição de fotoassimilados (% do ganho de massa seca total durante o enchimento dos grãos) em plantas de sorgo submetidas a altas e baixas concentrações de CO2 (400 μl l-1 e 250 μl l-1) 
3. A planta forrageira
3.1. Parte aérea
A planta precisa de reservas orgânicas para sobreviver a períodos de estresse. Se a parte aérea permanece vegetativa, as reservas são normalmente utilizadas para a produção de folhas e restituição da área foliar. No entanto, caso esse tecido não seja colhido durante seu tempo de vida, inicia-se o processo irreversível de senescência e reciclagem interna de fotoassimilados, com parte dos carboidratos sendo direcionada para órgãos de armazenamento de reservas (base dos colmos e raízes) durante o estádio vegetativo ou para a produção de sementes durante o estádio reprodutivo. O pastejo reduz a área foliar pela remoção de folhas e meristemas apicais e, se muito intenso ou severo, pode causar redução dos níveis de reservas de nutrientes das plantas por promover uma mudança na alocação de energia e nutrientes da raiz para a parte aérea a fim de compensar as perdas de tecido fotossintético. A remoção da biomassa aérea pelo pastejo desencadeia os mecanismos que controlam as alterações morfológicas das plantas forrageiras (parte aérea), as quais variam conforme a duração e intensidade do processo de desfolhação. Desfolhações freqüentes e intensas de gramíneas perenes favorecem plantas dotadas de capacidade elevada de renovação de tecidos (particularmente folhas), que produzem folhas pequenas e perfilham abundantemente. Sob essas condições, plantas com folhas longas, poucos perfilhos e pequena capacidade de perfilhamento podem sofrer redução acentuada em participação na comunidade de plantas do pasto ou mesmo desaparecerem.
Em um espaço de tempo que englobe o ciclo de vida de uma planta, os efeitos do pastejo na morfologia são devidos à plasticidade fenotípica, ou seja, mudança progressiva e reversível de suas características morfogênicas e estruturais. Isso acontece quando a planta é exposta a diferentes cenários de manejo face às alterações que ocorrem no microclima, isto é, o clima em torno da planta. É importante reconhecer que o microclima pode ser manipulado por meio do manejo e constitui fator de grande importância para o crescimento e desenvolvimento da planta forrageira. A luz, temperatura, umidade, CO2 e o vento são algumas das variáveis importantes normalmente consideradas para a caracterização do microclima (Figura 3).
Sob pastejo, a fotossíntese do dossel forrageiro diminui drasticamente, afetando imediatamente o crescimento radicular que, por sua vez, afeta a absorção de N como conseqüência da redução de assimilados para o sistema radicular. Inversamente, o pastejo beneficia as plantas pelo aumento da penetração de luz no interior do dossel pela remoção de folhas, alterando a proporção de folhas novas, mais ativas fotossinteticamente, e ativando os meristemas dormentes na base do caule e rizomas. Na realidade, o que acontece é que o pastejo afeta a partição da biomassa, especificamente entre raiz e parte aérea e entre estruturas vegetativas e re-produtivas. O pastejo pode influenciar ambos os processos, afetando a demanda por recursos na parte aérea ou raiz (força do dreno) e também a disponibilidade de meristemas e seu papel no crescimento vegetativo ou reprodutivo.
Trabalhos recentes com plantas forrageiras tropicais têm demonstrado a importância do processo de pastejo sobre a estrutura do dossel e a produção de forragem. Fagundes et al. (2001), trabalhando com três cultivares de Cynodon sp. submetidos a quatro intensidades de pastejo (pastos mantidos a 5, 10, 15 e 20 cm de altura por meio de lotação contínua e taxa de lotação variável), verificaram que valores mais elevados de coeficiente de extinção de luz (K = relação entre a luz medida no nível do solo e a do topo do dossel) foram registrados em pastos mantidos mais altos que, por sua vez, apresentaram maior índice de área foliar (IAF) sem, contudo, produzirem mais forragem que pastos mantidos mais baixos. A variação nos valores de K sugere alterações em arquitetura das plantas e do dossel relacionadas com época do ano, estádio fisiológico, cultivar, regime de desfolhação e, consequentemente, na velocidade de renovação de folhas e perenidade do pasto. Mello & Pedreira (2004) quantificaram as respostas morfológicas de dosséis de capimtanzânia (Panicum maximum Jacq. cv. Tanzânia) submetido a três intensidades de pastejo rotacionado (1000, 2500 e 4000 kg MSV-residual/ha, respectivamente). Nesse trabalho, com o progresso da estação de pastejo da primavera-verão para outono- inverno, houve reduções nos valores médios de IAF. Valores médios de IAF crítico (95% IL) de 3,6 (1000 kg MSV/ha), 4,0 (2500 kg MSV/ha) e 4,5 (4000 kg MSV/ha) foram registrados por volta do 22º dia de um período total de rebrotação de 33 dias. A maior intensidade de pastejo (menor resíduo) alterou a estrutura do dossel por meio de uma redução nos ângulos foliares médios (folhas mais horizontais) ao longo das estações, com plantas passando a interceptar mais luz por unidade de área foliar. Esses resultados apontam para a necessidade de relacionar os efeitos de manejo do pastejo àqueles relacionados com o ambiente luminoso e a estrutura do dossel como forma de permitir que o balanço ótimo entre fotossíntese, respiração, crescimento e senescência possa ser encontrado para cada planta forrageira e condição de ambiente, uma vez que o período fixo de 33 dias de descanso mostrou-se claramente muito longo para as condições de crescimento vigentes ao longo de todo o experimento.
3.2. Sistema radicular
Na primeira metade do século passado, Weaver (1950) desenvolveu trabalhos científicos com o objetivo de estudar os efeitos do pastejo sobre o sistema radicular de plantas forrageiras. Em termos gerais, a premissa básica de seus estudos era descobrir se o pastejo afetava a uniformidade da biomassa radicular no espaço ou se era responsável peladistribuição espacial das raízes no solo. Contudo, os protocolos experimentais utilizados naquela época para esse tipo de trabalho possuíam restrições sérias caracterizadas pela ausência de repetições, o que tornava as informações extremamente limitadas e pouco confiáveis.
Sem dúvida alguma os fatores ambientais alteram as taxas de crescimento relativo de raízes e de parte aérea. A adição de N em gramíneas geralmente estimula o crescimento da parte aérea em detrimento do crescimento radicular, sendo que o crescimento da parte aérea é favorecido em plantas submetidas a baixas intensidades luminosas e o de raízes em situações de estresse hídrico. Os dados disponíveis parecem indicar que os efeitos do pastejo sobre a profundidade das raízes são mais fáceis de serem quantificados que aqueles sobre a distribuição das mesmas no solo.
De uma forma geral, plantas submetidas a desfolhações mais freqüentes e intensas possuem uma maior porção de seu sistema radicular concentrada próximo da superfície do solo comparativamente àquelas submetidas a desfolhações menos freqüentes e menos intensas ou sob condições de crescimento livre. No caso de 2 a 3 cortes (simulação de pastejo leve) o sistema radicular do capim Cenchrus cilliaris permaneceu superficial, com 58 a 67% das raízes localizadas nos primeiros 15 cm da camada superficial de solo. No entanto, para as gramíneas Digitaria commutata e Stipa lagascae houve um aprofundamento das raízes, com 68 a 86% das mesmas localizadas a 30 cm de profundidade.
Quando somente um corte foi feito, todas as três espécies se comportaram da mesma forma em relação ao tratamento controle (ausência de corte ou crescimento livre), com 85% do sistema radicular posicionado nos primeiros 50 cm da camada de solo e os 15% restantes entre 50 e 75 cm. No caso de plantas forrageiras tropicais, para plantas dos gêneros Brachiaria e Panicum, respectivamente. 
3.3. Adaptação ao pastejo
As plantas forrageiras, ao longo de sua evolução, desenvolveram mecanismos de resistência e adaptação ao pastejo como forma de assegurar sua sobrevivência e perpetuação nas áreas de pastagem. Essa resistência ao pastejo é função de dois mecanismos básicos que são combinados de maneira específica e possuem importância relativa variável para cada espécie forrageira, determinando sua plasticidade fenotípica e flexibilidade de uso. São eles os mecanismos de preterimento ou escape e de tolerância.
Os mecanismos de tolerância ao pastejo englobam adaptações fisiológicas, de curto prazo, às restrições do suprimento de carboidratos para o crescimento da planta, resultantes da remoção dos tecidos fotossintetizantes, e da necessidade de rápida recuperação da área de folhas durante o período de rebrotação, ou seja, aumento no perfilhamento e taxas dos processos fisiológicos. Os mecanismos de preterimento ou escape envolvem adaptações morfológicas, de médio e longo prazo, que reduzem a probabilidade e, ou, a severidade de desfolhações futuras.
Desfolhações lenientes podem promover apenas leves reduções na taxa de assimilação de carbono e podem ser benéficas quando há a remoção de folhas das plantas vizinhas. À medida que a desfolhação torna-se mais severa, a proporção de tecido foliar remanescente não é suficiente para assegurar suprimento adequado de carbono, mesmo que esses tecidos estejam expostos a altas intensidades de luz. Folhas que se desenvolvem nas porções mais baixas do dossel e que por isso estão adaptadas à sombra apresentam limitada capacidade fotossintética, mesmo quando expostas as altas radiações.
Após uma desfolhação severa, o suprimento de carbono da planta torna-se inferior à sua demanda para a manutenção e crescimento, o balanço de carbono torna-se temporariamente negativo e as reservas orgânicas passam a ser utilizadas para respiração e restituição da área foliar até que novas folhas se desenvolvam e a capacidade fotossintética do dos sel seja restabelecida. A principal adaptação fisiológica das plantas após a desfolhação é a alocação preferencial de carbono para os meristemas apicais de perfilhos e zonas de expansão foliar com o objetivo de maximizar o aparecimento e alongamento de novas folhas. Adaptações morfológicas como aumento da área foliar especifica (cm2 folha por grama de massa seca de lâmina foliar) permite à planta a formação de uma área foliar mais eficiente. Estudos realizados com uma série de gramíneas C3 e C4 demonstraram que o crescimento radicular chega a ser paralisado quando 50% ou mais da área foliar é removida em um pastejo.
É importante salientar que as folhas recém expandidas e aquelas em expansão possuem maior eficiência fotossintética que as folhas maduras e, ou, em senescência, sendo responsáveis por aproximadamente 75% da fotossíntese da planta. A utilização de recursos com o objetivo de priorizar o surgimento de novas folhas é fundamental para a recuperação da eficiência fotossintética das plantas forrageiras perdida com a remoção da área foliar fotossinteticamente ativa (folhas jovens). Em um primeiro momento após o pastejo, a planta necessita alocar suas reservas de carbono para garantir a sobrevivência e o crescimento de novas folhas, situação em que a recuperação do IAF passa a ser determinada pela velocidade e capacidade de crescimento e surgimento de novas folhas, processos altamente influenciados pela quantidade de reservas orgânicas disponíveis.
Cada evento de desfolhação representa um distúrbio ao crescimento da planta, e interfere na sua habilidade competitiva dentro da comunidade. As respostas das plantas forrageiras à desfolhação podem ser vistas como estratégias de recuperação e manutenção do equilíbrio dinâmico do processo de acúmulo de forragem, situação em que todos os recursos são utilizados de forma a maximizar o crescimento após a desfolhação. Em um pasto, a desfolhação não afeta somente uma única planta, mas também as plantas vizinhas, modificando o ambiente luminoso e alterando a competição por luz. Dessa forma, a resposta de uma única planta ao pastejo corresponde a um processo complexo, que depende não apenas da intensidade e freqüência da desfolhação sofrida, mas também do padrão de desfolhação das plantas vizinhas. O comportamento seletivo do animal em pastejo, caracterizado pela remoção preferencial de espécies e, ou, partes de plantas, afeta e determina a competitividade das diferentes plantas dentro da comunidade, interferindo no valor nutritivo e na quantidade de forragem produzida.
O filocrono, ou seja, o intervalo de tempo para o aparecimento de duas folhas consecutivas e, conseqüentemente, o desenvolvimento do IAF, é um evento ontogênico que possui papel importante na adaptação morfológica da planta à desfolhação. Qualquer alteração na temperatura ou qualidade da luz produz alterações no IAF, no tamanho das folhas, no número máximo de folhas por perfilho e na densidade populacional de perfilhos. A produção de perfilhos por planta é também regulada pelo aumento do IAF. 
A diminuição progressiva da taxa de aparecimento de folhas à medida que o pasto cresce ou o período de rebrotação avança é a principal causa da redução na taxa de perfilhamento. A luz solar, cujo espectro de qualidade, ou seja, luz visível, engloba desde o violeta (400nm) até o vermelho (700nm), sofre modificações à medida que penetra ao longo do perfil do dossel em direção ao solo. Estas são causadas pela absorção relativamente maior pelos pigmentos fotossintéticos da radiação com comprimento de onda na faixa do vermelho comparativamente à radiação nos demais comprimentos de onda. Assim, a luz solar que chega nos estratos inferiores do pasto próximos ao solo, local onde ocorre a maior parte do perfilhamento, é deficiente na luz vermelha e o perfilhamento é reduzido. Dessa maneira, com o sombreamento o “site filling” ou “site usage” (proporção das gemas axilares existentes que efetivamente se transformam em novos perfilhos) também é reduzido à medida que a planta se desenvolve (Figura 4). “Site usage” pode ser controlado indiretamente pelocomprimento da folha e pela estrutura do dossel, a qual é, por sua vez, influenciada pelas ações e práticas de manejo.
Quando o sombreamento altera o suprimento de carbono da planta ocorre uma competição entre folhas e gemas axilares, diminuindo a taxa de perfilhamento como resultado da resposta fotomorfogenética das plantas forrageiras, e dando origem a um processo de morte dependente de densidade populacional caracterizado por uma relação inversa entre tamanho e número de perfilhos primeiro efeito da desfolhação permite uma resposta plástica da planta para a adaptação às modificações em seu ambiente. Sob desfolhações freqüentes, normalmente associadas a situações de lotação contínua com elevadas taxas de lotação, a competição por luz é pequena devido à constante remoção da área foliar. Nessa condição, a planta pode desenvolver uma resposta fotomorfogenética a uma disponibilidade de radiação mais ou menos constante, pois em cada desfolhação apenas uma parte do tecido foliar é removida e a estrutura do dossel não sofre grandes alterações. A relação luz vermelho/vermelho distante e luz azul é alta, as plantas produzem folhas mais curtas e a densidade populacional de perfilhos é elevada.
Por outro lado, em situações de lotação intermitente a competição por luz aumenta continuamente durante o período de rebrotação e a cada desfolhação ocorre uma rápida modificação na quantidade e na qualidade da luz absorvida e na estrutura do dossel, modificações essas determinadas e influenciadas pela severidade ou drasticidade do pastejo ou corte. Sob esse regime as plantas tendem a desenvolver folhas mais longas e reduzir a taxa de perfilhamento, situação que resulta em pastos de menor densidade populacional de perfilhos grandes.
Quando o sombreamento altera o suprimento de carbono da planta ocorre uma competição entre folhas e gemas axilares, diminuindo a taxa de perfilhamento como resultado da resposta fotomorfogenética das plantas forrageiras, e dando origem a um processo de morte dependente de densidade populacional caracterizado por uma relação inversa entre tamanho e número de perfilhos.
O primeiro efeito da desfolhação permite uma resposta plástica da planta para a adaptação às modificações em seu ambiente. Sob desfolhações freqüentes, normalmente associadas a situações de lotação contínua com elevadas taxas de lotação, a competição por luz é pequena devido à constante remoção da área foliar. Nessa condição, a planta pode desenvolver uma resposta fotomorfogenética a uma disponibilidade de radiação mais ou menos constante, pois em cada desfolhação apenas uma parte do tecido foliar é removida e a estrutura do dossel não sofre grandes alterações. A relação luz vermelho/vermelho distante e luz azul é alta, as plantas produzem folhas mais curtas e a densidade populacional de perfilhos é elevada. 
Por outro lado, em situações de lotação intermitente a competição por luz aumenta continuamente durante o período de rebrotação e a cada desfolhação ocorre uma rápida modificação na quantidade e na qualidade da luz absorvida e na estrutura do dossel, modificações essas determinadas e influenciadas pela severidade ou drasticidade do pastejo ou corte. Sob esse regime as plantas tendem a desenvolver folhas mais longas e reduzir a taxa de perfilhamento, situação que resulta em pastos de menor densidade populacional de perfilhos grandes.
Figura 5 – Modelo conceitual das relações planta-animal no ecossistema pastagem (adaptado a partir de Chapman & Lemaire, 1993; Cruz & Boval, 2000, Sbrissia & Da Silva, 2001 e Freitas, 2003).
Na região tropical, as pastagens constituem-se na mais abundante e econômica fonte de nutrientes para os bovinos, em virtude da habilidade destes em ingerir e digerir alimentos fibrosos. Todavia, a vantagem de perenidade da maioria das pastagens tropicais traz consigo um desafio: a persistência a longo do prazo com manutenção de um valor nutritivo adequado para garantir o bom desempenho das gerações sucessivas de animais que a pastejem.
As duas principais estratégias empregadas pelas plantas para sobreviver têm influência no seu valor nutritivo: armazenamento de nutrientes e defesa contra ameaças externas. No primeiro caso, a planta armazena substâncias durante seu crescimento vegetativo para serem utilizadas em períodos de frio ou de seca e para rebrotar após um corte, pastejo etc. São substâncias altamente digestíveis. No segundo caso, a planta sintetiza compostos como lignina, cutina, fenóis, terpenóides e alcalóides para conferir-lhe resistência ao vento, doenças e desfolhação. Essas substâncias de forma geral fazem parte da estrutura da planta e são de baixo valor nutritivo.
Nos ambientes climáticos a que estão submetidas as pastagens, os fatores que promovem o crescimento, também aceleram a maturidade da planta, comprometendo assim o seu valor nutritivo, pela participação de componentes estruturais com o avanço da idade da planta (Figura 1).
A grande biodiversidade de espécies que evoluíram na região tropical acarretou grande variabilidade em termos de morfologia, anatomia e composição química das espécies forrageiras. Estas são compostas por diversas frações (lâmina, bainha, colmo, pecíolo, inflorescência), que por sua vez são formadas por variados tipos de tecidos, os quais apresentam heterogênea população de tipos de células. A utilização pelos ruminantes, do conteúdo celular e de alguns componentes da parede celular difere conforme as várias frações e os estádios de desenvolvimento, bem como os diferentes tipos de tecidos. A organização estrutural, ou anatomia dos órgãos da planta, e seus tecidos constituintes, além de influenciar o consumo pelo efeito que produzem sobre a facilidade de fragmentação das partículas da forrageira, a natureza das partículas produzida e sua taxa de passagem pelo rúmen, influenciam também na digestibilidade da parede celular, proporcionando maior ou menor acessibilidade de seus polissacarídeos aos microrganismos do rúmen.
Figura 1 – Relação entre os fatores ambientais e os componentes metabólicos da planta (VAN SOEST, 1994).
Essa revisão tem por objetivo discorrer sobre as características anatômicas e químico-bromatológicas das plantas forrageiras, com ênfase nas gramíneas tropicais, relacionando-as com alternativas de manipulação genética e de manejo para otimizar o consumo e digestão pelos ruminantes.
2. CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS PLANTAS FORRAGEIRAS
2.1. Tipos de tecidos
As espécies forrageiras constituem-se de diversos tipos de tecidos, cujas composições química e física estão diretamente relacionadas às suas funções na planta.
Tecidos de sustentação apresentam células densamente agrupadas, com paredes espessas e lignificadas. Tecidos de assimilação são ricos em cloroplastos e apresentam células com parede delgada e não-lignificada. A visualização dos principais tecidos doravante descritos pode ser efetuada em seções transversais de colmos jovem e maduro de gramíneas e leguminosas tropicais (Figura 2).
Figura 2 – Seção transversal do colmo jovem (a e c) e maduro (b e d) de uma gramínea(sorgo) (a e b) e uma leguminosa (Stylosanthes scabra) (c e d) tropicais.
Paredes celulares sólidas e escuras indicam lignificação intensa.
EPIDERME (EPI): as células da epiderme formam uma camada contínua que reveste a superfície do corpo vegetal em estádio primário. Elas apresentam várias características relacionadas com sua posição superficial. A característica distintiva mais importante das células epidérmicas das partes aéreas da planta é a presença da cutina na parte celular externa e a cutinização desta e de algumas ou todas as outras paredes. O tecido fornece proteção mecânica e está relacionado com a restrição da transpiração e com a aeração. Em 
2.1 - O ESTUDO DA ANATOMIA E SUA RELAÇÃO COM A QUALIDADE DA FORRAGEIRA
2.1.1 PROPORÇÃO DE TECIDOS VEGETAIS vs DIGESTIBLIDADE
A digestibilidade de uma forrageira está relacionada a sua composição bromotalógica e, também a sua composição histológica. Essadigestibilidade relaciona-se também com os diferentes tipos e porcentagens de tecidos e seus órgãos e com a idade da planta, permitindo diferenciação nutricional de espécies e cultivares. Pode-se relacionar o potencial de digestibilidade de uma planta com os diferentes tecidos vegetais ou com tecidos específicos. Assim, maiores quantidades de tecidos vasculares lignificados e esclerenquimáticos proporcionam menores taxas de digestibilidade. Com o envelhecimento das plantas ocorre espessamento e lignificação das paredes celulares, principalmente na região dos feixes vasculares. Este fenômeno foi relacionado com a redução das áreas de digestão dos tecidos. A epiderme constitui-se em barreira para a aderência e penetração dos microrganismos ruminais no processo de digestão dos tecido vegetais, daí a importância da mastigação e da ruminação no processo de fragilização da epiderme. 
A digestibilidade apresenta acentuada redução com o aumento da idade, evidenciando que o estádio de desenvolvimento é o mais importante fator a influenciar o valor nutritivo das plantas forrageiras. Em geral, mais altos valores de digestibilidade são observados nas estações frias que nas quentes. Em revisão dos efeitos de fatores climáticos sobre o valor nutritivo de espécies forrageiras, a temperatura é o fator mais importante, sendo que a digestibilidade diminui de 0,08 a 1,81 unidadespercentuais para cada grau centígrado de elevação da temperatura.
A anatomia da folha influencia não só a produção de forragem, mas também seu valor nutritivo e o desempenho animal. Os tecidos vegetais apresentam potencial de digestão diferenciados, do que decorre a proporção de tecidos e o valor nutritivo de gramíneas forrageiras. Em termos gerais, as células do mesofilo e as do floema de parede celular delgada são rapidamente digerida. As células da epiderme e da bainha parenquimática dos feixes são reconhecidas como de digestão lenta e parcial. Tecidos como esclerênquima e o xilema, que apresentam parede celular espessa e lignificada, são muito pouco digeridos (Tabela 1). Além disso, a elevada proporção destes tecidos em lâminas foliares de gramíneas atua negativamente na apreensão da forragem, reduzindo o tamanho do bocado e o consumo.
Tabela 1: Digestão relativa dos tecidos vegetais em plantas de clima temperado e tropical.
A figura 1 mostra o que processo digestivo de capim-gordura ocorreu da extremidade do fragmento, maior digestão dos tecidos, para o interior, digestão menor ou nula, e da região do mesofilo em direção a epiderme, ou seja as células epidérmicas sofreram digestão posteriormente às células mesofílicas. Os tecidos em estágio inicial de degradação, em 48 horas, foram degradados com 72 horas. Tecidos altamente lignificados, com feixe vascular lignificado e esclerênquima, não foram degradados. 
Figura 1: Seção transversal de lâmina de lâmina foliar de Melinis minutiflora antes e após a digestão in vitro. 1 – Tempo 0 de digestão; 3 – 48 horas após a digestão; 5 – 72 horas após a digestão. Abreviações: CB: células buliformes; EP: epiderme; CBF: célula da bainha do feixe; F: Floema; ESC: esclerênquima; MES: mesofilo. Seta: tecido digerido. Escala em micrometros. Adaptado de BAUER (2000).
Dos tecidos do colmo, apenas o parênquima, em estádio inicial de desenvolvimento, e o floema são rapidamente digeridos, sendo o xilema, a epiderme e o esclerênquima praticamente indigestíveis (Tabela 1). A digestibilidade do parênquima decresce a medida que a forrageira se desenvolve.
BRITO et al. (1999) acompanharam o crescimento de três cultivares de capim-elefante (307 Texto, Roxo (Tabela 2) e 309 Areia) para determinar a porcentagem dos diferentes tecidos presentes nas folhas e nos colmos e avaliar a seqüência de degradação do tecidos após a incubação in vitro em líquido ruminal de bovinos. Esses autores concluíram que a área ocupada pelo tecido lignificado aumentou com o crescimento das plantas, tanto nas folhas quanto no colmo. A degradação dos tecidos presentes nas diferentes estruturas diminuiu com a idade da planta, com exceção da bainha foliar, que, devido à presença do aerênquima, tem sua área de degradação aumentada.
Tabela 2: Porcentagem de diferentes tecidos presentes na folha e no colmo de Pennisetum purpureum (cv. Roxo), ao longo de três períodos de crescimento (4, 8 e 16 semanas de rebrotação).
2.1.2 – DEGRADAÇÃO DA FORRAGEM
Evidentemente, para verificação da digestibilidade de diferentes tecidos, o ponto de partida é a presença do substrato no rúmen e o modo de ação dos microrganismos nos diferentes tecidos. Bactérias, protozoários e fungos colonizam praticamente todas as partículas que chegam ao rúmen. A maior rota de invasão, parece ser via lesão da epiderme, embora a invasão pelo estômato possa ser de grande importância para a colonização de folhas.
A mastigação pelo animal, durante a ingestão do alimento e a ruminação, contribui para a degradação física da forragem.
2.1.3 – NÍVEL DE INSERÇÃO DA FOLHA NO PERFILHO E SUAS
CARACTERÍSTICAS HISTO-ANATÔMICAS
Entre o grupos fotossintéticos C3 e C4 existem diferenças histo-anatômicas (Figura 2) bastante visíveis, e essas diferenças, podem existir até mesmo dentro de plantas de um mesmo grupo fotossintético ou dentro de uma mesma espécie, variando com suas cultivares. Em uma mesma planta, observa-se um gradiente das características anatômicas e nutricionais, segundo o nível de inserção, quando se comparam folhas de um mesmo estádio de desenvolvimento estudando a composição química e digetibilidade in vitro de lâminas foliares em três níveis de inserção e duas idades de capim-gordura, capim-tifton 85 e capim-braquiária, observou que os teores de FDN e FDA foram mais elevados, respectivamente, em lâminas de idade mais avançada e amostradas na estação do verão. Entre as espécies, o capim-braquiária foi a que apresentou mais alto teor de lignina, sendo que as demais espécies não diferiram entre si. Em geral, a composição química foi acentuadamente influenciada pelo nível de inserção da folha no perfilho. Lâminas foliares de posição superior apresentaram maiores teores de FDN e lignina (Tabela 3). Segundo o autor isso se explica pelo fato de que o mais longo período de alongamento das folhas de posição superior contribui para os mais elevados teores de FDN, uma vez que a deposição dos constituintes da parede celular aumenta linearmente com a idade.
Figura 2- Proporção de tecidos em lâminas foliares de gramíneas de clima tropical C4 e temperado C3. TVL- tecido vascular lignificado; BPF- banhia parenquimática dos feixes; ESC- esclerênquima; EPI- epiderme; MES- mesofilo (adaptado de WILSON, 1997).
Tabela 3: Teores de fibra em detergente neutro (FDN) e lignina (LIG) (%MS), em lâminas foliares, conforme a espécie, a idade e o nível de inserção.
O que nota-se na literatura é um confundimento do efeito do nível de inserção com a o da idade cronológica da folha, porque folhas de diferentes níveis de inserção diferem em idade. Lâminas foliares de mais alto nível de inserção apresentaram maior proporção de esclerênquima e xilema, paredes celulares mais espessas e menor quantidade de mesofilo que lâminas localizadas na base do perfilho.
O tecido esclerenquimático confere resistência à lâmina foliar, consequentemente pode-se inferir que tanto a proporção como a localização desse tecido pode interferir na colheita da forragem pelos animais em pastejo.
Admitindo-se que as diferenças entre lâminas de um mesmo perfilho, entre perfilhos e plantas podem afetar a apreensão da forragem, o melhor amostrador, nessas circunstâncias passa a ser o próprio animal. A utilização de animais esôfago–fistulados, para a coleta de forragem, apresenta a vantagem de incluir o efeito físico da apreensão e mastigação primária do material vegetal. A dieta selecionada deve ser entendida como sendo de preferência do animal modificada pela acessibilidade das espécies dentro de uma determinada vegetação, o que a princípio pode ser extrapolado também para diferenças