3ª- S. Respiratório, Cavidade Oral, Intestino Faríngeo

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Embriologia – 24-01-06
Sistema Respiratório
	....as duas pregas se fundem, o mesoderma penetra e separa completamente as duas estruturas. Então, teremos agora um broto respiratório na altura da traquéia (que tinha um contato direto com o esôfago), isolado da estrutura do esôfago.Este broto vai crescer no mesoderma esplâncnico em direção à caixa torácica, formando-a. O broto então vai se ramificando, se dicotomizando, formando aquela estrutura da arvore brônquica.
Em toda a árvore respiratória, a formação será de interação entre endoderma (amarelo claro dos desenhos), e o mesoderma esplâncnico (rosa). O mesoderma esplâncnico vai dar origem a toda estrutura conjuntiva e muscular da via: conjuntivo da mucosa, conjuntivo de submucosa, cartilagens da traquéia.
	A parte posterior da traquéia é fechada pelo músculo liso, que também é originado do mesoderma esplâncnico.
	O que tem origem a partir do endoderma é apenas o epitélio de revestimento da via (nesse caso a traquéia), que é o epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes, e também as glândulas associadas a esse epitélio, já que estas consistem em brotamentos desse tecido. 
	Todo o conjuntivo da mucosa, que fica logo abaixo do epitélio, e envolve essas glândulas, se origina do mesoderma esplâncnico.
	Endoderma forma apenas epitélio e a parte epitelial das glândulas, e toda a parte conjuntiva deriva de mesoderma esplâncnico, em toda a árvore respiratória.
	Na ramificação, os primeiros brotos da arvore respiratória, formando dois brônquios principais, que definem a região da Carina. Esses brônquios se alongam, o da direita se ramifica em três brônquios principais direitos, e o da esquerda se ramifica nos três brônquios principais esquerdos. A partir daí, temos a dicotomização da árvore, formando os brônquios segmentares, a assim vai a ramificação, até a formação dos sacos alveolares.
	No período embrionário, poucos sacos alveolares se formam, os alvéolos definitivos se formam mesmo no período pós-natal, até os oito anos de idade. Então, até o nascimento ocorre a formação somente de sacos alveolares, que são os alvéolos primitivos. E depois do nascimento, cresce um septo no interior desses sacos, dividindo-os em alvéolos definitivos. Isso aumenta a área de trocas.
	O crescimento da arvore respiratória envolve alguns aspectos distintos, envolvidos com sua maturação. De inicio o pulmão cresce como uma glândula: ramificação da parte endodérmica (a ramificação só é possível pela interação com o mesoderma); o epitélio de revestimento é alto, na parte de bronquíolos, sendo cúbico simples ou cilíndrico simples (nas partes mais altas é pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes), na porção terminal, o epitélio fica aplanado, que é o epitélio pavimentoso simples. 
De inicio, então, enquanto ainda parece uma glândula, o pulmão chega ao nível de bronquíolos terminais, com o epitélio ainda cúbico simples em seu interior. A partir daí, pode-se observar, que a árvore continua se ramificando, e começa a ocorrer uma dilatação nos bronquíolos terminais, iniciando a formação dos sacos alveolares. Então, primeiro começa a formação dos bronquíolos terminais, e continua a ramificação até a formação de bronquíolos respiratórios (pela histologia, é um bronquíolo onde se abre um saco alveolar).A partir daí, os sacos alveolares começam a se ampliar bastante, formando os alvéolos primitivos.
Essa ramificação promove então o aumento da área de trocas, e em conseqüência acontece uma simplificação do epitélio: era cúbico simples (não era propício para as trocas respiratórias) e passa a ser plano, agora sim, propício.
Finalmente, na outra etapa, para o amadurecimento dos pulmões, não basta ter alvéolos primitivos, é importante que haja uma ampla relação com os vasos sangüíneos. Então, o aumento da rede vascular é fundamental para melhorar a relação entre o capilar e o alvéolo.
Com isso, é possível caracterizarmos algumas fases (do amadurecimento dos pulmões), que envolvem: ramificação e o aumento de área de superfície; simplificação do epitélio de revestimento; aumento da rede vascular. Há também um 4° fator super importante, que é o desenvolvimento das células capazes de produzir um surfactante, que são as células septais, ou pneumócitos II. O surfactante é uma substância de composição lipídica que diminui a tensão superficial, que quer dizer que ela diminui a tendência que a interface entre o liquido e o ar tem de promover o fechamento do alvéolo. Então o surfactante diminui a tensão entre o meio liquido (celular), e o meio aéreo (alvéolo), impedindo o colabamento dessa estrutura, facilitando as trocas.
Os quatro fatores foram então:
Ramificação e o aumento de área de superfície
Simplificação do epitélio de revestimento, com o aparecimento das células planas (pneumócitos I)
Desenvolvimento das células septais (pneumócitos II)
Aumento da rede vascular
Com isso, é possível caracterizar as três fases do desenvolvimento da árvore respiratória, ainda no período pré-natal (a última fase é no período pós-natal, que é o pulmão do adulto, com uma rica rede de alvéolos):
Fase Pseudoglandular (até o 4° mês): fase inicial, quando o pulmão vai até os bronquíolos terminais, ainda com epitélio cúbico simples. O pulmão parece uma glândula, as trocas não são possíveis e, portanto não é compatível com a vida.
Fase Canalicular (do 4° ao 6° mês): desenvolvimento dos bronquíolos respiratórios, dilatação dos bronquíolos terminais. A sobrevida é também muito difícil. No final dessa fase começam a aparecer as células septais.
Fase Sacular Terminal (do 6° mês até o nascimento): começam a aparecer os sacos alveolares, portanto os pneumócitos I. Os pneumócitos II (células septais) começam a aumentar em número e a produzir quantidade crescente de surfactante.
È importante saber que estas fases não são muito bem marcadas, podendo acontecer de os lobos estarem em fases diferentes, ao mesmo tempo. Todo o pulmão não está obrigatoriamente na mesma fase.
Algumas crianças prematuras podem desenvolver a Síndrome de Membrana Hialina, que é basicamente causada pela carência de surfactante. A criança tem dificuldade respiratória, ficando com as extremidades roxas.
Assim, como dito, após o nascimento, temos a última fase que é a Fase Alveolar, quando se formam os novos alvéolos com a septação dos alvéolos primitivos. Portanto, ao nascer a criança já tem algumas regiões do pulmão que estão na fase alveolar, e outras que ainda estão na fase sacular terminal.
Paralelamente ao aumento da árvore respiratória, acontece o aumento da rede vascular. Caso esta não se desenvolva, o amadurecimento do pulmão ficara comprometido.
	O início dos movimentos respiratórios na criança também facilita o amadurecimento dos pulmões. Quando a criança começa a ter movimentos de caixa torácica, ela aspira o líquido amniótico, o qual tem fatores indutores do desenvolvimento pulmonar. Assim, crianças formadas em meio com pouco líquido amniótico geralmente morrem por hipoplasia pulmonar, ou seja, o pulmão não se desenvolve direito, sendo incapaz de manter a sobrevida.
Cavidade Oral
No início do desenvolvimento, há uma ampla comunicação entre a cavidade oral e a cavidade nasal, sendo que a única estrutura que as separa é o palato primário, que deriva do processo intermaxilar.Então, quando se rompe a membrana oro-nasal, só se observa o palato primário, e a região anterior da intermaxila.
Acontece então o crescimento de dois processos maxilares (um de cada lado), e da região central, derivada da intermaxila (região da fusão dos processos nasais mediais).
Isso tudo são estruturas mesenquimais, portanto, com o tempo, começa a aparecer um sulco bem no meio desse mesênquima por proliferação de ectoderma. Esse sulco começa a separar a região mais anterior da região mais posterior, é chamado Sulco Lábio-gengival, que corresponde à região do vestíbulo da cavidade oral (que fica entre o lábio e os dentes).A partir dos processos maxilares à direita e à esquerda, ocorre o crescimento dos processos palatinos laterais, que se fundem na linha media, formando o palato primário. E com a fusão entre eles e a intermaxila, irão formar o palato secundário.
Como dito, essas estruturas são mesenquimais, então, na região posterior desse palato secundário, haverá proliferação de células mioblásticas, formando assim a estrutura do palato mole. Enquanto que na região mais anterior ocorre a diferenciação de osteoblastos, formando a estrutura óssea do palato duro.
Em corte frontal, é possível ver que os processos palatinos laterais não crescem horizontalmente desde o início: inicialmente, têm o crescimento vertical; e, posteriormente, com o crescimento da cavidade oral, e o posicionamento da língua, se horizontalizam. Nessa região há uma grande produção de acido hialurônico, que é extremamente hidrofílico: isso ajuda no processo.
Ao mesmo tempo, começam a ser formadas as estruturas das conchas (estruturas ósseas), a partir da parede nasal. Tais estruturas são firmemente revestidas pela mucosa nasal.
Nessa fase aparece o órgão Vômero-nasal (no homem é vestigial). Nos animais, existe uma mucosa olfatória, então, quando o animal lambe, ele não esta apenas estimulando a língua (botões gustativos), está estimulando também o olfato. Os canais do órgão vômero-nasal formam um canal que vai até o forame incisivo (esse canal é, portanto uma comunicação entre as cavidades nasal e oral), e é coberto pela mucosa, então com o ato de lamber, ocorre o estímulo de quimioceptores que estimulam a mucosa olfatória.
(Como já visto na semana passada...)
Formam-se os processos nasais laterais, a partir dos processos maxilares, os processos nasais mediais se fundem na linha media, formando o processo intermaxilar e a membrana oro-nasal já está sofrendo ruptura.
Com a formação do palato “propriamente dito”, a comunicação entre a cavidade nasal e estrutura digestiva (coana) é deslocada posteriormente, para a região da nasofaringe.
Intestino Faríngeo
Veremos agora as estruturas que se formam a partir do assoalho da faringe. A epiglote é uma dessas estruturas, sendo formada na altura do 4°e 6° arcos. 
No restante do assoalho faríngeo, anteriormente à epiglote, haverá a formação da língua. Juntamente com ela, entre o 1° e 2° arcos, é possível ver um forame (na verdade é a formação de um divertículo), que dará origem à glândula tireóide.É revestido de endoderma, e esse endoderma migra anteriormente, formando um canal na frente do intestino e vai dar origem à glândula (será vista em outra aula).Então, a Tireóide se forma na altura da língua.
O 1° e 3° arcos principalmente, é que dão origem a toda a estrutura conjuntiva e epitelial da língua (músculos, vasos).
Na altura do 1° arco, é possível ver 3 filetos diferentes, um mediano, a saliência lingual mediana, e duas grandes saliências (lateralmente à mediana, também por proliferação do mesoderma do 1°arco), que crescem muito e recobrem a saliência mediana, chamadas saliências linguais laterais (ou distais). Essas saliências laterais crescem e se fundem na linha média, portanto, elas formam toda a parte oral da língua. Sendo assim, quase toda a parte oral da língua é formada pelo crescimento do mesoderma do 1° arco faríngeo.
Nessa etapa, o forame que deu origem à tireóide ainda não é chamado de forame cego, pois tem continuidade com o ducto da tireóide, o ducto tireo-glosso. Só se transforma em forame cego depois que a tireóide perde o contato com a superfície, pela degeneração do ducto, já que é uma glândula endócrina.
No 2° arco, há uma pequena saliência atrás desse forame, chamada de Cópula. 
Pegando o 3° e 4° arcos faríngeos, há uma elevação maior, chamada de eminência hipobranquial. A sua parte superior forma toda a parte faríngea da língua, e a sua parte inferior, cresce e forma a cartilagem da epiglote, bem na altura da glote (abertura da laringe).
A eminência hipobranquial é portanto uma região que cresce, migra e recobre o 2° arco.
Com isso, a porção oral da língua foi formada do 1° arco, e a porção faríngea da língua, principalmente pelo 3° arco. Já a base da língua, a porção final, até chegar na epiglote, é derivada do 4° arco.
A mucosa da parte oral da língua tem papilas filiformes e fungiformes, o limite entre a parte oral e faríngea da língua, o “V” lingual tem papilas circunvaladas, e atrás do “V”, na parte faríngea da língua não há papilas.
(Introdução para falar da inervação da língua...)
Nos somitos occipitais ocorre a diferenciação de miótomos occipitais, e esses mioblastos migram para a região dos arcos. Então, como a musculatura da língua deriva toda dos 4 primeiros arcos, sua inervação será conseqüentemente também derivada quase toda deles.
Os botões gustativos são estruturas do epitélio de revestimento: as células epiteliais da língua que tiveram contato com a terminação nervosa é que se diferenciam nesses quimioceptores. Já as células que não tiveram esse contato serão as células de sustentação.
Os nervos que chegam na língua são:
1° arco: Trigêmeo (V), parte oral da língua, juntamente com o nervo lingual. Ambos dão sensibilidade geral (calor, pressão, tato, dor, ...).
2° arco: Facial (VII), contribui com a sensibilidade especial (gustativa), com seu ramo nervo corda do tímpano, que chega até a língua correndo na bainha do nervo lingual. Lembrando que os botões gustativos só se formam com a chegada da terminação nervosa do nervo corda do tímpano, na 8ª semana do desenvolvimento fetal.
3° arco: Glossofaríngeo (IX), dá sensibilidade geral e especial para quase toda a porção faríngea da língua.
4° e 6° arcos: Vago (X), dá ramos de sensibilidade especial para a porção mais posterior da língua, perto da epiglote, e também o reflexo do vômito.
A inervação motora da língua é dada pelo nervo Hipoglosso (XI)
As glândulas salivares são exócrinas. Portanto, elas se formam do epitélio, e mantêm contato com ele.
Das três grandes glândulas salivares, parótida, submandibular e sublingual, a parótida é a única de origem ectodérmica, já que se forma numa região bem anterior da boca, a qual ainda é revestida por ectoderma. O ducto desta glândula pode ser visto na altura dos dentes pré-molares. Ela então se nasce nesse local, e cresce para dentro do conjuntivo, indo se desenvolver na região perto da orelha. Já a submandibular e a sublingual se desenvolvem no assoalho da boca, abaixo da língua, sendo de origem endodérmica. Essas glândulas se formam pela 6ª ou 7ª semana do desenvolvimento.