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Ministério da Educação Secretaria de Educação Profissional e Tecnológica Instituto Federal Catarinense Campus Concórdia JAQUELINE CONTI LENISE WERMEIER DEUNER MATEUS LUCAS SCHUCK MELHORAMENTO DE EUCALIPTO Concórdia 2017 Conteúdo 1. INTRODUÇÃO .............................................................................................................................. 4 2. DESENVOLVIMENTO ................................................................................................................. 6 2.1. CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA: .......................................................................................... 6 2.2. IMPORTÂNCIA AGRONÔMICA: ....................................................................................... 7 2.3. PLOIDIAS: ............................................................................................................................. 9 2.4. ORIGEM E DISSEMINAÇÃO DA ESPÉCIE: ................................................................. 10 2.5. BANCOS DE GERMOPLASMA: ...................................................................................... 11 2.6. REPRODUÇÃO DA ESPÉCIE: ........................................................................................ 13 2.7. SISTEMAS DE PRODUÇÃO DE MUDAS: ..................................................................... 16 2.7.1. Propagação via semente: ....................................................................................... 16 2.7.2. Propagação via clonagem ou propagação vegetativa: .................................. 17 2.8. PROBLEMAS E DEMANDAS DA PRODUÇÃO: ........................................................... 18 2.8.1. Métodos de controle cultural: ............................................................................... 19 2.8.2. Doenças que atacam a cultura: ............................................................................ 21 2.8.3. Pragas que atacam a cultura: ................................................................................ 23 2.9. CARACTERÍSTICAS DESEJÁVEIS DO PRODUTO COMERCIALIZADO .............. 24 2.10. PROGRAMAS DE MELHORAMENTO NO BRASIL:................................................ 25 2.11. PRINCIPAIS OBJETIVOS DO MELHORAMENTO: ................................................. 26 2.12. CARACTERES AGRONÔMICOS: ............................................................................... 26 2.13. CONTROLE GENÉTICO: .............................................................................................. 27 2.14. MELHORAMENTO GENÉTICO ................................................................................... 29 2.14.1. Utilização dos recursos genéticos .................................................................. 30 2.14.2. Seleção clonal ....................................................................................................... 31 2.15. CONSERVAÇÃO DA BASE GENÉTICA .................................................................... 35 2.16. AVALIAÇÃO E SELEÇÃO DE GENÓTIPOS ............................................................. 36 2.16.1. Seleção Precoce ................................................................................................... 36 2.16.2. Delineamento de cruzamento ........................................................................... 36 2.16.3. Experimentação e métodos de seleção ......................................................... 37 2.17. TAMANHO EFETIVO POPULACIONAL (NE) ........................................................... 39 2.18. MELHORAMENTO GENÉTICO MOLECULAR NO EUCALIPTO .......................... 39 2.18.1. Gerenciamento de diversidade genética nas populações de melhoramento ........................................................................................................................... 39 2.18.2. Determinação de identidade em registro e proteção de clones .............. 40 2.18.3. Seleção assistida por marcadores para a obtenção de linhagens endogâmicas ............................................................................................................................. 40 2.18.4. Método de seleção assistida por marcadores de QTLs (locos controladores de características quantitativas) .............................................................. 41 2.18.5. Acompanhamento e posicionamento em transgenia do eucalipto ........ 41 3. REFERÊNCIAS .......................................................................................................................... 43 1. INTRODUÇÃO A cultura do eucalipto é de importância econômica, ambiental e social para o Brasil. Há atualmente, cerca de sete milhões de hectares plantados, para suprir a demanda de madeira para celulose e carvão, principalmente, mas também para madeira serrada, postes, painéis, mourões para cercas, construção civil e dormente, entre outras. Além de constituir importante fonte de divisas para o país, contribui para a conservação ambiental e de espécies nativas via minimização da pressão extrativista sobre os recursos florestais. O plantio de eucalipto proporciona diversos benefícios diretos e indiretos às propriedades rurais diversificadas. Além dos benefícios econômicos, pode-se destacar a melhoria da qualidade do ar, conforto térmico, redução dos níveis de poluição sonora, redução da intensidade da erosão, melhoria da vazão de mananciais hídricos, recuperação de áreas degradadas, redução da pressão sobre as florestas nativas e aumento da biodiversidade, entre outros. No Brasil e no mundo, espécies de eucalipto têm sido utilizadas devido ao seu rápido crescimento, capacidade de adaptação às diversas regiões e pelo potencial econômico proporcionado pela utilização diversificada de sua madeira. A alta produtividade de madeira, baixo custo e maior taxa de retorno do investimento conferem grande atratividade ao cultivo do eucalipto, garantindo alta competitividade de produtos no mercado. O excelente desempenho do setor florestal brasileiro é decorrente não só das condições edafoclimáticas favoráveis, qualidade do material genético e manejo apropriado das plantações de eucalipto, mas também dos esforços integrados desenvolvidos pelas universidades, instituições de pesquisas e empresas privadas e públicas do setor. A relevância da cultura do eucalipto em nosso País é inquestionável e vem contribuindo de forma crescente para a geração de emprego e renda no meio rural e urbano, inclusive com participação expressiva em nossa balança comercial, destacando-se nesse contexto a celulose e o papel como principais produtos destinados ao mercado externo. Avanços nas técnicas silviculturais, melhoramento genético e nos processos tecnológicos colocaram o Brasil em posição de grande destaque frente aos demais países que cultivam o eucalipto para atender as necessidades energéticas, a fabricação de celulose e papel, a manufatura de painéis, a obtenção de produtos serrados e a produção de madeira roliça para os mais diversos fins. As florestas plantadas com eucalipto podem não abrigar uma grande biodiversidade, mas formam corredores para as áreas de preservação, criando habitat para a fauna, oferecendo condições de abrigo, alimentação e reprodução para várias espécies. Os plantios de eucalipto promovem inúmeras vantagens ao meio ambiente e à sociedade em geral, recuperando solos exauridos pelo cultivo e queimadas controlando a erosão, contribuindona regulação do fluxo e da qualidade dos recursos hídricos e na estabilização do solo e absorvendo da atmosfera significativa quantidade de carbono (9 toneladas/hectare/ano), diminuindo a poluição e o aquecimento global pelo efeito estufa. Hoje o eucalipto brasileiro tem uma produtividade cerca de 10 vezes maior que alguns dos países líderes de mercado. Enquanto no Brasil o rendimento médio de uma floresta de eucaliptos varia de 35 a 50 metros cúbicos por hectare/ano, e dependendo da região podem chegar a 60 e até 70 metros cúbicos por hectare ano, na Finlândia as florestas alcançam em média 5 metros cúbicos por hectare/ano, em Portugal 10 e na África do Sul 18 metros cúbicos por hectare/ano. A procura por novos clones, eucaliptos resistentes a geada, a seca, doenças e pragas, ao vento e principalmente mais produtivos é o que move as empresas a investirem cada vez mais em pesquisas e a promoverem constantes buscas de espécies que venham contribuir para esta melhoria genética. O eucalipto tem experimentado certo nível de melhoramento genético ao longo do tempo, com ganhos genéticos da ordem de 1% ao ano têm sido obtidos. 2. DESENVOLVIMENTO 2.1. CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA: Segundo Fonseca et al. (2010), o eucalipto pertence à divisão Angiospermae, classe Dicotyledonea, ordem Myrtales, família Myrtaceae e o gênero Eucaliptus que reúne mais de 700 diferentes espécies. Seu tronco é alto e reto, com casca lisa, em cor cinzenta ou castanha. As folhas são persistentes e têm forma e aspecto variável, conforme a fase de crescimento da árvore.As folhas jovens são ovaladas e com coloração verde, já as adultas são alternadas, longas e mais brilhantes. Suas flores são brancas e grandes, enquanto os frutos são pequenas cápsulas lenhosas, que se abrem para liberar as sementes. Classificação mais detalhada das principais espécies utilizadas no Brasil e em outras partes do mundo é apresentada a seguir, com base em Eldridge et al. (1993) e Boland et al. (2006). a) Gênero Eucalyptus Subgênero Symphyomyrthus Secção Transversaria: E. grandis, E.pellita, E. saligna e E. urophylla. Secção Maidenaria: E. benthamii, E. dunnii, E. globulus, E. nitens, E. smithii e E. viminalis. Secção Exsertaria: E. brassiana, E. camaldulensis e E. tereticornis. Subgênero Idiogenes: E. cloziana. Subgênero Monocalyptus: E. pilularis, E. pyrocarpa. b) Gênero Corymbia: Classificado anteriormente como Eucalyptus: Corymbia citriodora, C. torelliana e C. maculata. Durante o ciclo de desenvolvimento, as árvores sofrem sucessivas mudanças morfológicas e fisiológicas. O desenvolvimento geralmente aparece como um acúmulo gradual e contínuo de pequenas alterações, ainda que algumas características pareçam passar por mudanças bruscas e/ou repentinas em um período particular no estágio de desenvolvimento (SUSSEX, 1976). Os processos que controlam o desenvolvimento são complexos e não são inteiramente conhecidos, mas parecem estar envolvidos com: reações dos meristemas à competição ou estímulo das diferentes partes da árvore; idade ontogenética dos meristemas (número de divisões celulares que estão sofrendo) e; reações dos meristemas aos fatores externos da árvore (HACKETT, 1976). 2.2. IMPORTÂNCIA AGRONÔMICA: Para qualquer início de programas de melhoramento genético de espécies, utiliza-se o melhor germoplasma disponível de espécies puras. Sendo que o primeiro crivo a ser realizado é no nível de espécies. O eucalipto, por exemplo, possui alelos interessantes para o melhoramento florestal no Brasil. Podemos citar características similares em termos de adaptação de algumas espécies de Eucalipto, das quais algumas são taxonomicamente similares, assim prestam-se aos mesmos objetivos. O Eucalyptus saligna é secundário em relação a E. grandis, devido ao fato de ser mais exigente no quesito de fertilidade do solo, por exemplo. Sendo que também o E. grandis tem apresentado um maior crescimento. A espécie E. saligna possui uma maior capacidade de tolerar a geada que o E. grandis, porém para produção de celulose a espécie se restringe a poucas ares de solos mais férteis nas regiões do RS e SP. O E. grandis é uma espécie que juntamente com algumas espécies como o E. uriphylla, E. camaldulensis produz híbridos com características excepcionais. A madeira do E. grandis caracteriza-se por ser leve, possuir facilidade de trabalho, consequentemente é muito empregada no setor de serrarias e no setor de construção civil. Também é uma das espécies com maior numero de plantio no Brasil-, sendo ela destinada para produção de celulose e madeira serrada. Porém, possui suscetibilidade ao cancro do eucalipto e a ferrugem do eucalipto (Puccinea psidii). Temos também o E. urophylla, o qual tem alta capacidade de adaptação, crescimento e resistência a seca, em comparação com o E. pellita. O E.Urophylla possui alta adaptabilidade nas diversas regiões e também se destaca por, em cruzamento com o E. grandis possibilitar a produção de híbridos que possuem resistência ao cancro do eucalipto. A sua madeira é largamente utilizada na construção civil, mourões de cerca, estruturas que demandam alta resistência, carvão e celulose. O E. pellita é uma espécie que sob fortes ventos possui alta suscetibilidade a tombamentos, também possui características de casca mais densa, porém destaca-se na resistência à ferrugem do eucalipto, murcha ceratocystis (Cerastocystis fimbriata) e a mancha de pteridis (Cylindrocladium pteridis). A madeira do E. camaldulensis é a que possui maior densidade e também maior resistência à seca, sento também suas procedências mais produtivas que a do E. tereticornis. Contudo ambas as espécies tem grande suscetibilidade ao psilídeo de concha (Glycaspis brimblecombei) a à vespa da galha (Leptocybe invasa). Pode- se destacar ainda que onde o E. camaldulensis foi introduzido com sucesso, ele apresenta boas características quanto solos pobres, secas prolongadas, também moderada resistência a geadas, possui um rápido crescimento inicial, boa capacidade de enraizamento e rebrota, possui boa densidade em sua madeira, no Brasil se adapta bem ao cerrado. Apesar de a E. urophylla e a E. camaldulensis apresentarem características favoráveis em comum, o E. camaldulensis possui uma maior resistência a seca e madeira mais densa, além de alelos de importância para hibridação. Ambas as espécies possuem boa resistência à ferrugem do eucalipto. Para climas mais amenos, temperado e frio, destacam-se a E. globulus, E. smithii, E. dunnii, E. nitens, E. viminalis e E. benthamii, as quais não tem apresentado bom crescimento em regiões mais quentes. A E. globulus e a E. smithii demonstram características favoráveis para a produção de celulose. Apesar disso a E. smithii e a E. bethamii que apresentam boas características para celulose as mesmas não são utilizadas no processo industrial, ao oposto do E. globulus o qual é amplamente utilizados em países como Chile, Portugal e Espanha, onde tem-se programas de melhoramento já bem avançados. É uma espécie suscetível à ferrugem do eucalipto, também sendo muito suscetível à mancha foliar e desfolhas causadas por Teratosphaeria nubilosa, sendo esse um dos principais patógenos que limita o plantio dessa espécie. Eucalyptus dunnii é uma das espécies que apresenta um bom crescimento, uma boa densidade, um menor teor de lignina e sobre tudo um maior comprimento do sistema radicular que o E. grandis, e também é considerado mais resistente a seca. Porém em contra ponto apresenta dificuldade e problemas de propagação sendo ela por sementes oupor clonagem. O Eucalyptus viminalis, mesmo sendo pouco utilizado, é considerado uma das espécies com maior potencial para o plantio no sul do Brasil, isso por ter um crescimento rápido, uma boa resistência a geada e também ao excesso de umidade, além de possuir uma boa qualidade de madeira para a indústria de celulose. Eucalyptus nitens, caracterizado pela alta resistência a geada e também por seu extremo vigor nas regiões úmidas e frias. Porém a mesma tem seu plantio limitado pelo fato da falta de sementes, grande persistência de ramos basais e redução em seu crescimento, isso devido ao ataque de insetos. Demais espécies possuem características um tanto quanto mais específicas, como por exemplo, o E. benthami, o qual no sul do Brasil tem apresentado bom crescimento e uma boa resistência a geada, isso em plantios experimentais. O E. pilularis e o E. pyrocarpa apresentam bom potencial de madeira em diversos usos, enquanto isso o E. cloeziana possui a densidade da madeira superior a algumas outras variedades. Por fim, pode-se verificar que as características de interesse são encontradas em diversas espécies, em níveis favoráveis, as quais são particularmente adaptadas às determinadas em condições climáticas típicas. Sendo que, portanto, o melhorista encontra-se desafiado a desenvolver genótipos com todas as características desejáveis e adaptadas às condições do local de plantio desejado. O que por via, não se encontra naturalmente, sendo obtidas assim, apenas por hibridação interespecífica. 2.3. PLOIDIAS: O gênero Eucalyptus possui dois conjuntos cromossômicos, ou seja, os cromossomos nessas células estão dispostos aos pares, sendo células diploides (2n). Cada par possui cromossomos iguais, no que diz respeito ao tamanho e formato e com os mesmos genes. Esses cromossomos iguais são chamados de homólogos. O gênero Eucalyptus compreende espécies de angiospermas lenhosas mais amplamente cultivadas no mundo. Para suprir novas demandas de plantas com valor a ser agregado dentro do setor da silvicultura, a poliploidia tem sido uma estratégia biotecnológica alternativa com grande potencial da geração de plantas mais robustas dentro de programas de melhoramento. Além do efeito “giga” característicos de poliploides, incrementos em biomassa, taxa de crescimento e tolerância a estresses bióticos e abióticos, são efeitos conhecidos advindos da poliploidia. Os poliploides são classificados em autopoliplóides originados pela duplicação de um mesmo genoma e alopoliploides originados após um evento de hibridação pela duplicação de genomas de espécies diferentes. Um terceiro tipo seria os poliploides segmentares, cuja origem se dá pela duplicação dos genomas de espécies próximas o suficiente para apresentarem uma certa homologia cromossômica. A poliploidia induzida pode ser uma poderosa ferramenta para o melhoramento genético. A indução de poliplodia pode ser utilizada de três maneiras: Poliploidização na espécie: como tentativa de conseguir plantas maiores e melhores; Poliploidização de híbrido: restaurar a fertilidade do hibrido estéril, sintetizar uma nova espécie ou ressintetizar uma existente; Ponte: transferir genes de interesse entre níveis de ploidia diferentes, intra ou interespecíficos. A poliploidização sexual pode ser feita pela seleção e cruzamentos de plantas com alta frequência de gametas não induzidos onde há tendência a homozigose. A poliploidização sexual permite manter a heterozigose e também pode ser utilizada como ponte para transferir genes de interesse entre níveis de ploidia diferentes. 2.4. ORIGEM E DISSEMINAÇÃO DA ESPÉCIE: O gênero Eucalyptus tem a sua origem na Austrália, Tasmânia e outras ilhas da Oceania, da Família Mirtaceae e o Genero Eucaliptus. Existem cerca de 730 espécies reconhecidas botanicamente, mas apenas vinte delas e algumas resultantes da hibridação interespecífica são efetivamente plantadas comercialmente em todo o mundo. As espécies de eucalipto são cultivadas em 100 países tropicais e subtropicais e estimasse que existe uma área de 20,6 milhões de hectares de florestas plantadas com eucaliptos, sendo na Ásia (40,8 %), nas Américas (36,4 %), África (11,6 %), Europa (6,3 %) e Oceania (4,8 %). Dessa grande variedade apenas 2 são originarias da Austrália: E. urophylla e E. deglupta. A disseminação de sementes de eucaliptos no mundo começou no século XIX. Na América do Sul o primeiro país a introduzir o eucalipto foi o Chile em 1823 e posteriormente a Argentina e Uruguai. Admite-se que no Brasil as primeiras mudas de eucalipto foram plantadas no RS em 1968 e no mesmo ano foram plantados alguns exemplares no RJ. As áreas de plantios florestais com eucalipto no Brasil estão distribuídas em todo território nacional, sendo a região Sudeste (54,2%), Nordeste (16,4%), Centro-Oeste (12,2%), Sul (11,8%) e Norte (5,5%). As maiores extensões de terra destinadas a silvicultura no Brasil, de acordo com o IBGE, se encontram em Minas Gerais (1,7 milhão de hectares), Paraná (1,6 milhão de hectares), Rio Grande do Sul (1,1 milhão de hectares), Santa Catarina (1 milhão de hectares), São Paulo (1 milhão de hectares) e Mato Grosso do Sul (892 mil hectares). As espécies mais utilizadas no momento, em função das características de suas madeiras são Eucalyptus grandis, Eucalyptus saligna, Eucalyptus urophylla, Eucalyptus viminalis, híbridos de E. grandis, E. urophylla e Eucalyptus dunnii (região sul do Brasil). Para a região Sul, também se destaca o potencial de utilização do Eucalyptus benthamii, devido à sua tolerância a geadas. Sua família Mirtaceae tem parentes próximos de origem brasileira, como a pitangueira, a cerejeira, a uvaieira, a jaboticabeira, o guabijuzeiro e outras tantas frutíferas silvestres. Gêneros botânico de árvores similares, Angophora e Corymbia são considerados géneros mais próximo de algumas espécies que pertenciam género Eucalyptus. Ainda que em géneros separados, os três grupos estão intimamente relacionados a nível genético, pelo que é perfeitamente aceitável que sejam vulgarmente designados como eucaliptos. 2.5. BANCOS DE GERMOPLASMA: A Embrapa Florestas vem mantendo vários Bancos Ativos de Germoplasma (BAGs) de eucaliptos estabelecidos em diversos locais brasileiros, representando uma medida estratégica que a Embrapa Florestas e vem implementando com vários parceiros do setor florestal, principalmente empresas privadas, instituições de pesquisa estaduais, universidades e pequenos proprietários rurais. Neste plano de Ação, propõe-se implementar ações de conservação, manutenção, avaliação e caracterização destes BAGs. O conhecimento da variabilidade genética desse material é de suma importância para sua conservação e a continuidade de trabalhos de melhoramento genético. O Brasil tem uma reserva estratégica de germoplasma (sementes ou mudas) das principais espécies de eucalipto de importância econômica para o setor florestal. Essa reserva instalada, mantida e administrada em parceria com empresas privadas e órgão de pesquisa, é constituída de 247 bancos de conservação e pomares de sementes, localizados em 64 municípios de 9 estados brasileiros. O fato de a Embrapa Florestas ter trazido sementes de mil árvores identificadas e selecionadas por características especiais em várias regiões da Austrália, onde está o material genético original, garante ao Brasil um Banco de Germoplasma de eucalipto que permitirá a seleção de espécies pela resistência a possíveis doenças, maior produtividade e melhor adaptação a uma região. Tabela 1: Indicação de espécies de acordo com as condições do ambientee finalidade de uso. Localização da propriedade agrícola Uso da madeira Eucalipto indicado Comportamento da espécie Em regiões sujeitas a geadas severas e frequentes Fins energéticos (fonte de energia ou carvão vegetal) e serraria E. dunnii Apresenta rápido crescimento e boa forma das arvores, com dificuldades na produção de sementes. Em regiões sujeitas a geadas severas e frequentes Fins energéticos (fonte de energia ou carvão vegetal) E. benthami i Boa forma do fuste, intensa rebrota, fácil produção de sementes. Requer volume alto de precipitação pluviométrica anual. Em regiões livres de geadas severas Fins energéticos (fonte de energia ou carvão vegetal), celulose de fibra curta, construção civil e serraria E. grandis Maior crescimento e rendimento volumétrico das espécies. Aumenta a qualidade da madeira com a duração do ciclo. Em regiões livres de geadas severas Uso geral E. urophylla Crescimento menor que E. grandis, boa regeneração por brotação das cepas. Em regiões livres de geadas severas Fins energéticos, laminação, móveis, estruturas, caixotaria, postes, escoras, E. saligna Madeira mais densa quando comparada aoE. grandis; menos suscetível à deficiência de boro. mourões, celulose Em regiões livres de geadas severas Fins energéticos, serraria, postes, dormentes mourões estruturas, construção civil E. camaldul ensis Árvores mais tortuosas; recomendada para regiões com deficiência hídrica anual elevada. Em regiões livres de geadas severas Fins energéticos, serraria, postes, dormentes, mourões, estruturas, construção civil E. tereticorn is Tolerante à deficiências hídricas, boa regeneração por brotação das cepas. Em regiões livres de geadas severas Serraria, laminação, marcenaria, dormentes, postes, mourões Corymbi a maculata (ex - E. maculata ) Apresenta crescimento inicial lento. Indicada para regiões com elevada deficiência hídrica. Em regiões livres de geadas severas Fins energéticos (fonte de energia ou carvão vegetal), construção civil, uso rural e sistemas agrossilvopastoris E. cloezian a Excelente forma do fuste, durabilidade natural, alta resistência a insetos e fungos. 2.6. REPRODUÇÃO DA ESPÉCIE: O eucalipto é uma árvore de crescimento precoce e se reproduz através de sementes (reprodução sexuada) e dos clones, uma matriz (broto) que origina outras árvores. Também há uma variação entre os cortes, pois o eucalipto de semente tem uma poda inicial de 10 a 12 anos, sendo que para obter uma madeira mais nobre espera-se de 20 a 24 anos. Já para o eucalipto clonado o corte pode variar entre 5 a 7 anos. As espécies de eucalipto se reproduzem predominantemente por alogamia, ou seja, por fecundação cruzada, mas apresentam sistema reprodutivo misto podendo ocorrer até 30% de autogamia. A alogamia é favorecida pela protandria, ou seja, o estigma alcança sua receptividade antes do período de viabilidade máxima dos grãos de pólen. Entretanto esse mecanismo não elimina a possibilidade de ocorrência de autopolinização, pois uma mesma planta apresenta flores com diferentes estágios de maturação. A hibridação entre espécies de diferentes subgêneros em geral não ocorre, mas é possível entre espécies dentro de subgênero, especialmente se pertencerem à mesma secção. A partir de 1990, programas intensivos de hibridação foram implementados e em 2000 iniciaram-se os programas de Seleção Recorrente Recíproca (SRR) para o melhoramento do híbrido entre espécies divergentes, especialmente entre E. urophulla e E. grandis. O desenvolvimento de híbridos inter e intraespecíficos de Eucalyptus têm assumido destacada importância nos programas de melhoramento genético de eucalipto, uma vez que as características de interesse encontram-se em diferentes espécies, as quais são particularmente adaptadas a condições climáticas peculiares. A viabilidade do aproveitamento comercial da heterose possibilitou a adoção da hibridação como ferramenta importante na produção de florestas de qualidade superior. A hibridação tem sido utilizada para transferir resistência ao cancro do eucalipto para E. grandis, mediante o seu cruzamento com E. urophylla, transferir tolerância à geada para E. globulus em cruzamento com espécies tolerantes e para associar maior produtividade florestal com maior densidade da madeira, envolvendo espécies como E. grandis, E. urophylla, E. pellita, E. tereticornis, E. robusta, E. Saligna, E. paniculata. A manifestação de heterose tem sido observada em vários cruzamentos. Observou-se existência para incremento volumétrico, adaptação e densidade da madeira em cruzamentos de E. platiphylla e E. urophylla, E. grandis e E. urophylla, E. citriodora e E. toleriana e em vários híbridos originados de cruzamento ao acaso por polinização livre, conseguidos mediante plantios intercalados de espécies compatíveis (florescem períodos iguais). A obtenção de híbridos de polinização controlado também ocorreu em grande número de espécies compatíveis, possibilitando cruzamento entre espécies com diferentes de floração. Um grande número de espécies de eucalyptus é compatível entre si quanto ao cruzamento genético, o que permite inúmeras combinações e atendimento as exigências dos mais diferentes ambientes de plantio e finalidades de uso, com ganho em produtividade e qualidade. As combinações desejáveis para lenha e carvão é com espécies que deem grande quantidade de lenha em prazo curto (E. grandis, E. urophylla, E. torilliana), para papel e celulose as espécies que apresentem cerne branco e macio (E grandis, E saligna, E urophylla), para postes, moirões, dormentes e estacas as espécies com cerne duro para resistir ao tempo (E citriodora, E robusta, E globulus) e para serrarias espécies de madeira firme em que não ocorram rachaduras (E dunnii, E viminalis, E grandis). Em programas de hibridação desenvolvidos no Brasil o aparecimento de plantas anormais tem comprometido o desempenho de vários cruzamentos, às vezes reduzindo a expressão da heterose, outras vezes contribuindo para que seja obtida heterose negativa plantas aparentemente saudáveis desenvolvem anormalidades quando plantadas no campo. Até o segundo ano após o plantio essas anormalidades ainda se manifestam, sendo considerada a idade mínima para realizar a seleção precoce segura em híbridos entre espécies de seções taxonômicas distantes. O aparecimento de plantas anormais em cruzamentos híbridos de Eucalyptus é um fenômeno comum quando se cruzam algumas espécies de seções taxonômicas distantes. Os problemas de anormalidades podem ocorrer em diferentes estádios no ciclo de vida da planta. Alguns desses problemas aparecem na fase de desenvolvimento das sementes, reduzindo o número de sementes por fruto, no estádio de germinação, na fase de mudas quando as plantas anormais podem ser descartadas antes do plantio, mas plantas com aparência normal podem se tornar anormais quando plantadas no campo. As anormalidades, provavelmente defeitos genéticos, manifestam-se na forma de uma deficiência nutricional generalizada e distúrbios fisiológicos como o endurecimento das folhas, a superbrotação de gemas e a perda de dominância apical. Aparentemente, ocorre uma falha na absorção ou no metabolismo de nutrientes essenciais, sendo essa condição anormal irreversível mesmo coma adição de doses elevadas de fertilizantes. A consequência é o reduzido crescimento e a morte da árvore em idades mais avançadas. Esse tipo de problema tem sido verificado com mais frequência quando há a participação de espécies da seção Maidenaria, tanto em cruzamentos dentro da seção quanto em cruzamentos com espécies de outras seções. Em cruzamentos de grande potencial em que participam E. globulus, E. dunnii e E. maidenii, a seleção de genitores com menos propensão a produzir plantas anormais pode ser uma estratégia adequada para eliminar ou minimizar os problemas de anormalidades. 2.7. SISTEMAS DE PRODUÇÃO DE MUDAS: No Brasil os sistemas de produção de mudas mais utilizados são: Mudas a partir de sementes e através do enraizamento de estacas (plantios clonais). 2.7.1. Propagação via semente: Processo que possibilita uma maior variabilidade entre os indivíduos, sendo que assim possibilita uma maior distribuição e adaptação do material em condições de solo e clima diferente. • Área de coleta de sementes (ACS): A área de coleta de sementes consiste na escolha de algumas árvores com características desejáveis. Cada árvore selecionada é chamada de planta-mãe, ou seja, cada semente terá 50 % do material genético de origem conhecida. A principal vantagem desse sistema é a grande disponibilidade de pólen que resulta em maior troca genética e maior nível de polinização, consequentemente grande quantidade de sementes viáveis e maior variabilidade genética. Os ganhos obtidos nessa área são relativamente baixos e é recomendada para o início do melhoramento do material introduzido. • Área produção de sementes (APS): Na área de produção de sementes ocorre a retirada das árvores sem as características desejáveis através do desbaste seletivo. Assim cada semente terá 100 % do material genético proveniente de árvores com as características desejáveis. As principais vantagens desse sistema são: produção de sementes com material genético superior; baixo custo e em curto período. Essa área deve ficar isolada de outras onde existam florestas que possam estar polinizando os indivíduos selecionados. • Pomar de semente por mudas (PSM): O pomar de sementes por mudas é implantado a partir da seleção de plantas de um teste de progênie. A área deve ficar devidamente isolada e corretamente manejada para produção de sementes. Esse sistema tem maiores ganhos genéticos, mas não pode ser obtido na introdução de material genético. • Pomar de semente clonal (PSC): O pomar de semente clonal consiste na pré-seleção de diferentes materiais com as características desejáveis que devem ser clonados e implantados, com o devido isolamento, de modo a direcionar o cruzamento entre diferentes clones superiores. Nesse sistema ocorrem grandes ganhos genéticos e também pode ocorrer a precocidade na produção de sementes, quando a propagação é realizada via enxertia. 2.7.2. Propagação via clonagem ou propagação vegetativa: A propagação vegetativa é utilizada para obter ganhos genéticos de maneira mais rápida, a qual técnica conserva características da planta mãe. • Micropropagação: Esse método de propagação vegetativa é baseado nas técnicas de cultura de tecidos e é realizado a partir de calos, órgãos, células e protoplastos. A cultura de tecidos consiste em cultivar segmentos da planta em tubos de ensaio que contenham soluções nutritivas e hormônios na dosagem adequada para o desenvolvimento. Após o termino da fase de desenvolvimento em tubos de ensaio, as plantas passarão por aclimatização e posteriormente serão levadas ao campo. Nesse sistema é possível obter com rapidez a produção de um grande número de mudas idênticas. • Macropropagação: O método de macropropagação é baseado nos métodos convencionais de estaquia e enxertia. • Estaquia – É o processo de enraizamento de estacas obtidas de material selecionado. Essa é a metodologia mais utilizada nas grandes empresas florestais que obtêm as estacas nos minijardins clonais. • Enxertia – É o processo de inserção da parte superior de uma planta em outra, através da implantação do ramo, gema ou borbulha da planta a ser multiplicada sobre o porta-enxerto. Nesse procedimento pode ocorrer a rejeição do material, sendo que a melhor maneira de evitá-lo é utilizar plantas jovens. A maior dificuldade da propagação vegetativa de plantas adultas é o enraizamento, sendo necessário trabalhar com material fisiologicamente juvenil ou rejuvenescido. As técnicas de rejuvenescimento podem ser realizadas através da poda drástica, aplicações de citocininas, propagação seriada via enxertia, propagação seriada via estaquia e micropropagação. Outros fatores também são importantes para o enraizamento entre eles a nebulização, o estado nutricional, a utilização de hormônios e condições adequadas de desenvolvimento. 2.8. PROBLEMAS E DEMANDAS DA PRODUÇÃO: Como qualquer atividade econômica, vários são os fatores que interferem na lucratividade de um plantio florestal. Os primeiros dizem respeito à receita da atividade, sendo a produtividade e o preço recebido pelo produtor os dois principais fatores que determinam a lucratividade. Dentre os custos que são desembolsados pelos produtores, uma categoria importante são os de colheita e transporte da produção até o consumidor final. Mesmo que o produtor rural tenha intenção de vender a madeira em pé, o comprador irá levar em consideração o preço no consumidor final e descontará os custos de colheita e transporte, impactando no preço pago ao produtor. Com a crise da construção civil e da siderúrgica no Brasil, nos últimos seis anos, a produção de árvores se voltou quase completamente para a celulose, que dá mais retorno a quem a planta. Hoje, 34% das áreas cultivadas no país são das industrias de celulose e papel de acordo com a Industria Brasileira de Árvores. Plantar florestas envolve longo prazo, possibilidade de obter vários produtos com preços variados (dependendo do diâmetro da tora). Ter conhecimento do mercado que se vai atender é fundamental para orientar as estratégias de manejo da floresta bem como da viabilidade do negócio. O sistema de cultivo é uma das operações mais importantes para o sucesso da implantação de florestas. A adoção do sistema adequado requer uma definição clara de objetivos e usos potenciais dos produtos e subprodutos que se espera da floresta. O sucesso de um plantio e a obtenção de povoamentos produtivos e com madeira de qualidade deve ser pautado por práticas silviculturais como a escolha e limpeza da área, controle de pragas e doenças, definição do método de plantio e tratos culturais. O plantio se caracteriza pela colocação da muda no campo, podendo ser mecanizado ou manual influenciada pela topografia, recursos financeiros e disponibilidade de mão-de-obra e equipamentos. Na região Sul do Brasil, adotam o sistema manual, em função da rusticidade da espécie, da disponibilidade de mão- de-obra e pelas condições de relevo. O espaçamento de plantio, as operações de manejo, os tratos culturais e a adubação das mudas, operações de proteção (controle de fogo) e as operações de retirada da madeira são fatores importantes que devem ser definidos antes do plantio. O espaçamento influenciará as taxas de crescimento, a qualidade da madeira produzida, a idade de corte, os desbastes, as práticas de manejo e consequentemente os custos de produção. Na limpeza da área recomenda-se retirar apenas o material lenhoso aproveitável, sendo que o restante do material deve permanecer no campo como uma importante reserva de nutrientes a ser reciclada. Considera-se a redução da competição porplantas daninhas, melhoria das condições físicas do solo (ausência de compactação) e a presença de resíduos da exploração (folhas e galhos) como condições adequadas de cultivo. A competição por água, luz e nutrientes prejudica o crescimento inicial das árvores, prejudicando o potencial de madeira. Além das perdas causadas pela competição, a vegetação indesejada nos plantios provoca problemas nos tratos silviculturais como desrama, desbaste, e também na colheita, aumentando o custo dessas operações. Embora as perdas sejam variáveis em função de fatores de clima e solo, em casos extremos de competição a redução no crescimento chega a 80% aos três anos, com redução na altura de 50%, e no diâmetro de 35%, em termos médios. 2.8.1. Métodos de controle cultural: Preventivo: Consiste em práticas simples que impedem a disseminação e estabelecimento de espécies daninhas para os plantios. A limpeza dos equipamentos que foram utilizados em áreas infestadas e aquisição de mudas livres de plantas daninhas no substrato. O método preventivo é indicado para áreas de plantio ou reforma que não contenham plantas daninhas altamente competitivas. Consórcio com lavouras anuais: Consiste da prática de cultivar lavouras anuais na entrelinha do eucalipto em seus estágios iniciais de crescimento. O plantio consorciado de eucalipto com culturas como milho, feijão, espécies forrageiras ou adubos verdes (aveia, ervilhaca, guandu) apresenta bons resultados, é realizado normalmente até o segundo ano, dependendo das condições de sombreamento. No caso do cultivo de forrageiras nas entrelinhas, é importante manter uma faixa limpa nas linhas de plantio do eucalipto, para que não ocorra competição entre as espécies. Pastejo: É considerado um dos métodos mais antigos de controle de plantas daninhas. Os sistemas silvipastoris são formas de aproveitar a vegetação que cresce sob as árvores e mantê-las em densidade satisfatória. Arranquio manual: Pode ser utilizado em pequenos plantios, na linha das árvores ou como complemento do coroamento feito com capinas ou de aplicação de herbicidas, a fim de eliminar plantas escapes. Espécies que se reproduzem por partes vegetativas, como estolão e rizomas, não devem ser arrancadas, pois isso aumenta sua infestação. Coroamento e capina: O coroamento é a principal forma de controle do mato em plantios florestais. Trata-se da eliminação das plantas existentes em torno do local onde a muda será plantada. As formas mais comuns de realizar o coroamento são a aplicação dirigida de herbicidas, capinas manuais e aplicação de mulching ou cobertura. Se o plantio for feito em covas, deve-se manter um círculo de 0,5 m de raio em torno da muda livre de plantas daninhas, devem estar livres de daninhas até mais ou menos um ano de vida. Assim, o coroamento deve ser realizado quando for necessário, até o final desse período. As capinas são realizadas antes de outras práticas de manejo, como podas e adubação, pois favorecem o combate às formigas e diminuem o risco de incêndios nos plantios. Mulching: prática de depositar próximo às mudas uma camada de um material orgânico ou inorgânico, com as características de ser permeável e opaco sobre a superfície do solo. Este método controla as plantas daninhas por bloquear a passagem da luz até a superfície do solo, por isso, esta técnica pode ser utilizada após o coroamento, garantindo o controle da vegetação por mais tempo. A espessura da camada necessária para um controle efetivo das plantas daninhas deve ter entre 5 e 10 cm, se realizada com materiais orgânicos. Roçada: As roçadas são utilizadas principalmente nas entrelinhas dos plantios florestais a cada 3 ou 4 meses no primeiro ano. Não é muito utilizada na linha de plantio devido ao risco de danos às mudas. Esta prática reduz a quantidade de plantas daninhas próximas às mudas e favorece o coroamento com capina manual ou com herbicidas. Aração, gradagem e subsolagem: Aração e gradagem são práticas utilizadas no preparo do solo em área total, antes do plantio, e cortam as plantas daninhas. Essas operações são caras e não contribuem com a conservação do solo quando realizadas em área total, sendo substituídas por práticas de cultivo mínimo, como a subsolagem na linha de plantio. A subsolagem rompe as camadas subsuperficiais de solo compactadas, o que favorece o estabelecimento adequado das mudas. Para complementar o efeito de controle, pode-se realizar aplicação de herbicida na linha de plantio ou capina manual. O controle químico de plantas daninhas é realizado por meio do uso de herbicidas, que apresentam alta eficiência e são muito utilizados em grandes plantios. Os herbicidas utilizados nos plantios devem ser criteriosamente selecionados, baseado nas espécies de plantas daninhas presentes na área. Sua aplicação e dosagem devem seguir rigorosamente as informações constantes na bula dos produtos, a fim de evitar danos às plantas de eucalipto, ao meio ambiente e riscos ao aplicador. 2.8.2. Doenças que atacam a cultura: Até a década de 1970, a área plantada com eucalipto no Brasil era relativamente pequena e concentrada em alguns estados, o que considerava as plantações praticamente livres de doenças. Com a expansão das áreas plantadas, o emprego de genótipos mais produtivos sem prévio conhecimento de sua resistência, a implementação de novas técnicas de implantação e manejo silvicultural e os ciclos sucessivos numa mesma área de plantio tem favorecido o surgimento de várias epidemias. O eucalipto pode ser atacado por várias doenças em várias fases de crescimento, desde estagio de mudas até plantas adultas. As principais doenças são causadas por fungos e podem ser classificadas em doenças em fases de viveiro, doenças em troncos e hastes, doenças foliares em plantações e complexos etiológicos. O controle das doenças do eucalipto é feito com base em resistência genética. A identificação e a clonagem de indivíduos resistentes têm sido efetivas no controle de várias doenças. As principais doenças que ocorrem em plantios de eucalipto no Brasil são: Mancha de Mycosphaerella: A presença do fungo Mycosphaerella limita o desenvolvimento de plantas no primeiro ano de vida porque afeta essencialmente a folha juvenil, provocando a sua queda. Esta doença é mais comum no Litoral, em anos húmidos e de temperatura amena. Pode causar sérios danos em árvores pesadamente infectadas, pela desfolha e redução no crescimento de plantas. Ferrugem do eucalipto: A doença é caracterizada pelo recobrimento de esporos de coloração amarelada sobre brotações e folhas jovens de eucalipto, causada pelo fungo Puccinia psidii. O patógeno coloniza os tecidos produzindo essa esporulação, causando deformação dos tecidos, necrose, hipertrofia e verrugoses em mudas e árvores jovens. Condições climáticas com temperaturas entre 18º C a 25º C e umidade relativa acima 80% são as mais favoráveis à ocorrência da doença. Oídio: A doença é caracterizada pelo recobrimento de um mofo esbranquiçado com a deformação, o enrugamento de folhas jovens e brotações e sintomas de envassouramento, reduzindo o crescimento. Essa doença é causada pelo fungo Oidium eucalypti, comum onde haja pouco ou nenhum molhamento foliar. Cancro do eucalipto: a doença apresenta três tipos de sintomas: Em plantas com idade inferior a um ano, observa-se a morte de plantas em consequência do anelamento do caule que atinge o floema; em plantas com mais de dois anos são comuns sintomas de intumescimento do caule e estiramento de casca, causadas pela colonização do caule, mas sem atingir o câmbio. O cacro típico, definido comolesão localizada no caule margeada por calos, resulta de lesão profunda na casca e morte do câmbio de uma porção da circunferência do tronco. O agente causal é Chrysoporthe cubensis e ocorre em todas as regiões tropicais e subtropicais do mundo é plantado. Murcha de ceratocystis: causada por Ceratocystis fimbriata, é atualmente uma das principais enfermidades em plantios comerciais de eucalipto no brasil. Os principais sintomas causados pela doença são murcha, escurecimento de lenho, secamento e morte da planta. Mancha bacteriana: Xanthonas axonopodis é o principal agente etiológico da doença. Os sintomas caracterizam-se por lesões nas margens das folhas ou distribuídas sobre o limbo. A diminuição da área fotossintética da planta, ocasionado por manhas foliares e desfolha precoce, pode reduzir o crescimento, principalmente em viveiros, onde as mudas ficam debilitadas, tornando-se inaptas para o plantio no campo. Mancha foliar e desfolha: as lesões foliares são de coloração marrom-clara pode ocupar todo o limbo foliar e induz intensa desfolha. Acredita-se que a desfolha provocada pelo fungo possa causar redução do incremento volumétrico da madeira, em virtude da redução da área fotossintética e propiciar o crescimento de plantas invasoras, submetendo as plantas aos efeitos de matocompetição. Um fato importante no controle das doenças é a desejável alta rotatividade de clones em plantios comerciais para reduzir a vulnerabilidade dos plantios aos ataques de novas doenças ou novas raças do mesmo patógeno. A seleção precoce e a realização de gerações curtas de melhoramento facilitam isso. 2.8.3. Pragas que atacam a cultura: No Brasil, o registro de insetos associados aos cultivos florestais de eucalipto é vasto, inclui várias pragas e tem aumentado nos últimos anos. Sua proximidade taxonômica com diversas espécies brasileiras favoreceu a adaptação de muitos insetos, logo após o início dos plantios. Os extensos plantios homogêneos e contínuos, distribuídos por todo o Brasil forneceram grande quantidade de alimentos a estes insetos. Aliada a disponibilidade de alimento a baixa diversidade interferiu no equilíbrio ecológico destes insetos possibilitando seu aumento populacional descontrolado, tornando-os pragas. Algumas pragas vêm causando prejuízos e aumento nos custos de produção. Além dos danos diretos às plantas, estas pragas causam sérios prejuízos devido às barreiras não tarifárias, prejudicando o comércio, principalmente a exportação de produtos in natura, tais como sementes e madeira. Dentre as pragas introduzidas no Brasil, destacam-se os pequenos insetos, que dispersam com facilidade, possuem ciclo de vida curto e muitas vezes são de difícil identificação, em função de seu pequeno tamanho (pulgões, psilídeos, cupins e microvespas). As formigas cortadeiras (saúvas e quenquéns), lagartas desfolhadoras e besouros desfolhadores são considerados o principal problema para as florestas de eucalipto no Brasil. O desfolhamento causado pode reduzir a produção de madeira no ano seguinte em um terço e a perda total pode chegar a 13% no final do ciclo de colheita. As pragas introduzidas no Brasil mais importantes são: Lagarta-parda (Thyrinteina arnobia): é considerada o principal lepidóptero desfolhador das florestas de eucalipto, acarretando prejuízos consideráveis a esta cultura, pois já ocasionou danos em áreas superiores a 485.000 ha de floresta. O desfolhamento afeta o crescimento das árvores, pela diminuição da área fotossintetizante, o que implica na redução da produtividade primária das árvores, podendo em caso de ataques sucessivos paralisar o seu crescimento. Microvespa do citriodora (Epichrysocharis burwelii): esta espécie é oriunda da Austrália e a primeira observação no Brasil foi feita em 2003, atacando plantações de Corymbia citriodora destinadas à produção de óleos essenciais. Hoje, o inseto se encontra espalhado por praticamente todas as áreas de eucalipto no Brasil. Ainda não existem dados oficiais, mas as informações da indústria indicam que a perda na produção de óleo pode variar de 30 a 80% nas folhas provenientes de plantações atacadas. Percevejo bronzeado (Thaumastocoris peregrinus): nativo da Austrália, esta praga foi detectada pela primeira vez no Brasil em 2008. Trata-se de uma praga com alta capacidade de dano e de reprodução rápida, o que facilita a colonização de novas áreas. Causa prateamento de folhas, secamento e quedas dessas folhas, deixando as árvores com aspecto ressecado, com a copa seca. Vespa da galha (Leptocybe invasa): Originária da Austrália, detectada no Brasil em 2008. A praga ataca as folhas, formando galhas nas nervuras centrais, pecíolos e ramos finos. Essas galhas causam deformação das folhas, desfolha e secamento de ponteiros, causam o bloqueio do fluxo normal de seiva, levando à queda das folhas. Esses danos podem levar a parada de crescimento de mudas e árvores, podendo comprometer a produtividade de clones suscetíveis. 2.9. CARACTERÍSTICAS DESEJÁVEIS DO PRODUTO COMERCIALIZADO O eucalipto é bastante versátil e pode ser usado com múltiplos fins: energia, celulose e papel, laminação, serraria, além de algumas espécies produzem óleos essenciais que são utilizados em produtos de higiene e limpeza, vestuário (viscose), fármacos e alimentos e os produtos apícolas como mel, própolis e geleia real que são bastante apreciados no mercado. A madeira de melhor qualidade é aquela que apresenta menos defeitos, que podem ser considerados intrínsecos à madeira ou resultantes de processo de beneficiamento da madeira. As principais características desejadas das árvores e que provocam impacto direto na produtividade da unidade industrial são identificadas como diâmetro, retidão e circularidade das torras, ausência de nós, tensões internas de crescimento, aparência (cor), facilidade de serrar e laminar, facilidade de secar, colar e receber acabamentos (tintas e vernizes). A escolha de material genético adequado, a adoção de técnicas corretas e manejo correto de corte, transporte, desdobro, secagem e usinagem da madeira de eucalipto podem torna-la uma matéria prima muito próxima do ideal para a indústria. 2.10. PROGRAMAS DE MELHORAMENTO NO BRASIL: Os programas de melhoramento genético de Eucalyptus desenvolvidos no Brasil envolvem sucessivos ciclos (gerações), compostos de um conjunto de atividades e tipos de populações, visando aumento da produtividade por unidade de área. A utilização de ciclos sucessivos de seleção recorrente é o processo mais recomendado, devido ao fato de que a maioria dos caracteres de importância econômica é controlado por um grande número de genes. O melhoramento do eucalipto no Brasil iniciou-se com o pesquisador Dr. Edmundo Navarro de Andrade, a partir de 1904, com o objetivo de identificar as melhores espécies adaptadas as condições climáticas brasileiras. Em 1941, o programa de melhoramento era baseado na seleção de mudas superiores, hibridação interespecífica, seleção de mudas nos viveiros. De 1960 a 1980 foram enfatizados testes de procedências ou de populações. Depois de 1980 foram intensificados testes de progênies e programas de seleção recorrente intrapopulacional. A partir de 1990, foram implementados programas intensivos de hibridação e em 2000 iniciaram os programas de seleção recorrente recíproca (SRR), para melhoramento do hibrido entre espécies divergentes. No decorrer do processo de melhoramento houve transição dos plantios por meio de mudas seminais para mudas obtidas via clonagem. No Brasil, o melhoramento de eucalipto é praticado por indústrias de celulosee usuárias de carvão vegetal. Também é feito o melhoramento para usos múltiplos por várias empresas como a Plantar de Curvelo – MG e a Embrapa Florestas em Colombo – PR. Outras instituições que contribuem para o melhoramento do eucalipto são a Universidade Federal de Viçosa (UFV/SIF), Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (Esalq/USP/Ipef), Universidade Federal de Lavras (ufla) e Universidade Federal do Paraná (UFPR), todas elas fornecem estudos referente ao tema e algumas também fornecem sementes melhoradas. 2.11. PRINCIPAIS OBJETIVOS DO MELHORAMENTO: Os programas de melhoramento são desenvolvidos em ciclos repetidos de seleção e recombinação. As estratégias de melhoramento estabelecem como estes ciclos serão organizados para produzir materiais genéticos melhorados a serem utilizados nos plantios comerciais. A estrutura básica de uma estratégia de melhoramento é composta da população base, da população de melhoramento, dos métodos para avaliar e selecionar árvores geneticamente superiores, dos métodos a serem utilizados na recombinação destas árvores para regenerar populações que serão submetidas a novos ciclos de seleção, e multiplicação para prover material genético melhorado. Os principais desafios dos programas de melhoramento atualmente estão associados a aumento de produtividade (volume de madeira, celulose e biorredutor por unidade de área e tempo), adaptação a ambientes estressantes (bióticos e abióticos) e melhor qualidade da madeira para os diversos produtos florestais. Apesar de eficientes na geração de plantas superiores, espera-se avanços no melhoramento da qualidade da madeira para todos os segmentos industriais que utilizam do eucalipto como fonte de matéria-prima ou consumo energético. 2.12. CARACTERES AGRONÔMICOS: No Brasil, diversas políticas governamentais têm como objetivo encorajar ações de desenvolvimento socioeconômico atreladas às questões de proteção e de sustentabilidade ambiental. A adoção de sistemas agroflorestais (SAFs) se justifica pela necessidade de associar a produção agropecuária com serviços ambientais, pois constituem-se em alternativas econômicas, ecológicas e sociais viáveis para o fortalecimento da agricultura. Nos SAFs, árvores e arbustos são cultivados de forma interativa com cultivos agrícolas, pastagens ou animais, constituindo-se numa opção viável para melhor utilização do solo, para reverter a degradação dos recursos naturais, aumentar a disponibilidade de madeira, alimentos e serviços ambientais. Os sistemas são classificados de acordo com a natureza e arranjo de seus componentes, podendo ser assim denominados: Silviagrícolas: cultivo de árvores e arbustos com culturas agrícolas; Silvipastoris, cultivos de árvores e arbustos com pastagens e animais; Agrossilvipastoris, cultivo de árvores e arbustos com culturas agrícolas, pastagens e animais. Os plantios tradicionais de eucalipto são representados por densos maciços florestais, plantados em espaçamentos regulares e normalmente com uma única espécie. Além dessa possibilidade de plantio, as árvores também podem ser plantadas de forma integrada com as atividades agrícola e pecuária ou como quebra-ventos, cercas vivas, proteção de animais sem desconsiderar o seu potencial para gerar produtos econômicos. O plantio de árvores em áreas de pastagens e culturas agrícolas resulta em benefícios para o ecossistema (clima, solo, microrganismos, plantas e animais). Além de garantir condições ambientais mais propícias para suas pastagens e criações, garante um suprimento de madeira (para uso próprio ou comércio), sem que tenha que abandonar sua vocação agrícola ou pecuária. Os eucaliptos podem influenciar na quantidade e disponibilidade de nutrientes dentro da zona de atuação do sistema radicular das culturas consorciadas, pela possibilidade de recuperar nutrientes abaixo do sistema radicular das culturas agrícolas e pastagens, reduzindo as perdas por lixiviação e erosão. Dessa maneira, a ciclagem de nutrientes minerais, em termos de sustentabilidade, é maior nos sistemas agroflorestais. Os caracteres de importância agronômica podem ser divididos em caracteres qualitativos como resistência mecânica, teor de lignina, coloração da madeira, conicidade do tronco, porcentagem de casca, e quantitativos como volume (m3/ha/ano), densidade básica (kg/m3), rendimento de celulose (RC%). 2.13. CONTROLE GENÉTICO: A estimativa de parâmetros genéticos permite obter informações sobre a natureza da ação gênica da herança dos caracteres fornecendo base para avaliação requerida pelo melhoramento, além de fornecer informações essenciais à seleção e definição do programa de melhoramento de uma população. A seleção deve se basear de componentes de médias, variâncias e materiais genéticos com elevada média e ampla variabilidade genética, pois deverão propiciar ganhos contínuos com seleção ao longo de várias gerações. Os parâmetros genéticos de maior interesse ao melhorista e que estão envolvidos nos estudos de progênies referem-se às variâncias genéticas e seus componentes aditivos, ao coeficiente de herdabilidade, as correlações genéticas e fenotípicas entre caracteres e a acurácia seletiva (RESENDE; HIGA, 2006). O desdobramento da variação total e a estimativa dos seus componentes, obtidos em um teste de progênie, possibilitam ao melhorista o conhecimento da estrutura genética do material em estudo, a contribuição da variação genética na variação total de cada característica, bem como o progresso na seleção em determinado método de melhoramento (AZEVEDO, 2013). A variância fenotípica pode ser dividida em três partes principais: a) Devido às variações produzidas pelo ambiente; b) Como resultado dos efeitos genotípicos; c) Devido a uma interação do genótipo com o ambiente; A variância genotípica pode ser desdobrada em variância genética aditiva, variância de dominância e variância epistáticas. A variância genética aditiva é componente mais importante, pois é a principal causa de semelhança entre parentes e determinantes das propriedades genéticas da população e da resposta da população a seleção. O efeito aditivo dos genes que controlam a maioria dos caracteres de importância econômica das arvores tem possibilitado grandes avanços no aumento da produtividade das florestas implantadas. (RESENDE; HIGA, 2006) Em relação à herdabilidade, trata-se de um dos parâmetros mais importante e largamente usados na genética quantitativa. A herdabilidade expressa o valor da proporção da variação na população que é atribuída às diferenças genéticas entre indivíduos. A herdabilidade é a chave das estimativas dos ganhos que podem ser obtidos a partir de programas de seleção e indica o grau de controle genético que é exercido sobre um determinado caráter (AZEVEDO, 2013). A herdabilidade pode ser estimada em sentido amplo ou em sentido restrito. No sentido amplo, expressa a proporção de variância genética total em relação à variância fenotípica determinada e o coeficiente só tem significado no melhoramento quando se está testando material propagado vegetativamente. A herdabilidade no sentido restrito é determinado pela relação entre variância genética aditiva e a variância fenotípica e tem a finalidade de orientar sobre a quantidade relativa da variância genética que é utilizável no melhoramento, em descendência propagadas sexualmente (AZEVEDO, 2013) Valores elevados de herdabilidade indicam que o controle genético é alto e que mudanças no ambiente influem pouco no genótipo. Alto valor de herdabilidade indica boa possibilidade de ganho, já que o progresso esperado da seleção depende daherdabilidade da característica, da intensidade da seleção (AZEVEDO, 2013). 2.14. MELHORAMENTO GENÉTICO Tecnologias de modificação genética via transgenia prometem se tornar ferramenta complementar importante para o melhoramento genético de Eucalyptus. O fato de as florestas industriais atuais de Eucalyptus serem quase exclusivamente formadas por clones, altamente adaptados e produtivos, fornece uma plataforma ideal para a adoção de tecnologia de transgenia visando modificações pontuas especificas e capitalizando sobre a superioridade dos clones operacionais. Com a transgenia espera-se que os clones de Eucalyptus geneticamente modificados tenham um papel gradativamente maior nas próximas décadas, visando não apenas propriedades físicas e químicas da madeira, mas também na solução de problemas relacionados com estresses bióticos (ataques de pragas e patógenos) e abióticos (seca e frio), que podem vir a limitar a expansão ou sustentabilidade de florestas existentes. Em um programa de melhoramento genético de eucalipto a ênfase deve ser dada à hibridação interespecífica e à clonagem dos melhores híbridos resultantes, isso para a utilização em plantações de escala comercial. Sendo que sempre a estratégia do melhoramento deve ter enfoque na geração de híbridos que sejam superiores, cuja, média sempre supere a média de seus genitores. Uma boa integração entre floresta e indústria sempre é necessária para a escolha dos genitores visando o uso final da espécie melhorada. Buscando sempre uma visão em longo prazo quanto a tendências do mercado madeireiro, atendendo assim as suas expectativas. Em um planejamento da composição dos híbridos busca-se sempre um bom grau de complementaridade em relação aos objetivos e metas a serem atingidos, buscando também ter genótipos adaptados aos locais de plantio desejados, com clones de alto potencial de crescimento e adaptação. Devido o processo ser obrigatoriamente de clonagem nesse tipo de estratégia, busca-se presença de espécies de fácil enraizamento. Não se esquecendo da ocorrência dos fatores bióticos e abióticos dos locais de plantio, assim requerendo a inclusão de espécies tolerantes ou resistentes a esses fatores. Lista se então alguns dos exemplos de complementariedade dentre as espécies de grande importância econômica: Fontes de Crescimento: E. grandis, E. urophylla e E. saligna possuem boa combinação de forma superior na produção de híbridos, além de apresentarem alto potencial de crescimento. Sendo que, por exemplo, híbridos entre E. grandis e E. urophylla representam 80% dos plantios clonais no Brasil. Fontes de resistência à seca: E. camaldulensis, E. tereticornis, E. brassiana, e também, porém em nível inferior, E. pellita e E. resnifera. Fontes de resistência ao frio: E. viminalis, E. nitens, E. benthamii, E.dunnii, E. bandjensis, E. dorrigoensis e E. smithii. Apesar do E. dunni ser mais tolerante que resistente possui ampla utilização no sul do Brasil. Fontes de resistência ao cancro do eucalipto: Corymbia citriodora, C. torelliana, E. cloeziana, E. pilularis, E. paniculata, E. pellita, E. urophylla, E robusta, E. resinífera e E. microcorys. Fontes de resistência a ferrugem do eucalipto: Corymbia citriodora, C. torelliana, E. camaldulensis, E. microcorys, E pellita, E. pilularis, E. propinqua, E. resinífera, E. robusta, E. saligna, E. tereticornis e E urophylla. Fontes de qualidade de madeira para celulose: E. globulus, E. smithii e E. dunnii, demonstram um alto rendimentos em celulose, alta densidade de madeira e um baixo teor de lignina. Assim, os seus híbridos vêm mostrando a mesma tendência. Fontes de qualidade da madeira para carvão: E. camaldulensis e E. tereticornis, E. paniculata, E. pellita, e E. resinífera. Sua altíssima densidade da madeira e alto teor de lignina os tornam muito atrativos. 2.14.1. Utilização dos recursos genéticos Em um programa de melhoramento genético de eucalipto, tem-se um tripé de sustentação, onde se tem três objetivos básicos: Produtividade: buscando uma melhor seleção, a produtividade deve ser expressa sempre que possível em função do produto final da madeira. Como, por exemplo, celulose, tSA/ha ou tSA/ha/ano; carvão vegetal, tdc ou tdc/há/ano; serraria, m³/ha ou m³/ha/ano, isso de madeira serrada; Qualidade: destaque para as propriedades da madeira ou à qualidade intrínseca da massa produzida a qual impacta no produto final ou no seu processo industrial. Como, por exemplo, celulose, rendimento do cozimento, consumo específico em volume/peso; carvão vegetal, densidade básica, densidade aparente. Diversidade genética: a manutenção do nível de diversidade genética adequada que proporcione uma estabilidade ou até mesmo uma segurança para as florestas plantadas. 2.14.2. Seleção clonal Instalação de testes clonais, feitos a partir da seleção e clonagem de árvores híbridas ou espécies puras disponíveis. Sendo que esses se constituem de: plantios comerciais e/ou experimentais, por sementes; clones comerciais e/ou árvores superiores de outros programas de melhoramento, obtidos assim de compra e/ou permuta. Essa linha de ação sempre será possível, desde que o programa de melhoramento mantenha-se aberto para permuta da materias genéticos com outros programas. 2.14.2.1. Estratégia global de melhoramento Envolve cruzamentos entre genitores selecionados para a geração de novos híbridos, com a finalidade de garantir a manutenção de ganhos genéticos visando as características de interesse, no médio e longo prazo. 2.14.2.2. Populações e estratégia envolvidas São considerados três tipos de populações na condução do programa: Populações puras, as quais são constituídas por duas espécies principais; Populações híbridas ou sintéticas, constituídas por outras espécies puras e híbridos comerciais existentes e a serem gerados; Populações restritas, constituídas por pares de indivíduos, com alta capacidade específica de hibridação quando intercruzados, identificados durante a condução do programa. 2.14.2.3. Seleção Recorrente Recíproca de Genitores e a Formação de Híbridos Intermediários (SRR-G-HI) Entre os vários esquemas possíveis de SRR o mais indicado para o melhoramento da mediados híbridos, é o SRR-G-HI, isso por possibilitar um maior ganho genético por unidade de tempo e uma geração de clones superiores intermediários antes que o ciclo da SRR esteja completo. A SRR-G-HI tem-se baseado na seleção de genitores de ambas as espécie, e ou, populações, com base nos testes de progênies híbridas e recombinação dos próprios genitores para gerar uma nova população híbrida. Os híbridos superiores intermediários são obtidos via intercruzamento dos genitores com alta capacidade geral de hibridação e que tenham sido intercruzados anteriormente por ocasião de progênies híbridas. Essa nova população de híbridos é obtida concomitantemente com a recombinação dos genitores, ou seja, um processo de obtenção de novos híbridos antes que se inicie um novo ciclo da SRR. As distinções entre as seleções nos experimentos de progênies puras e híbridas têm implicações práticas importantes. Como, por exemplo, na avaliação das propriedades tecnológicas da madeira e resistência a doenças na seleção de genitores. 2.14.2.4. Multiespécies ou Seleção Recorrente Intrapopulacional em Populações Sintéticas (SRIPS) Linha de ação que permite o melhoramento contínuo de híbridos multiespécies. As espécies basicamente usadas são as E. gandis, E. urophylla, E. globulus, E. dunnii, E. smithii, E. benthamii, E. camaldulensis, E. tereticornis, E. pellitae E. brassiana. Esse híbrido poderá ser simples (cruzamento de duas árvores puras ou duas espécies), triplo (cruzamento de uma árvore pura de uma espécie com um híbrido simples de duas espécies diferentes), ou composto (cruzamentos entre dois híbridos simples diferentes e, ou, entre uma árvore de uma espécie pura com um híbrido triplo). Tem se destaque para vantagens e riscos, sendo as vantagens: i) conhecimento prévio dos genitores para vários caracteres associados à qualidade da madeira e de resistência a algumas doenças; ii) maior probabilidade de obtenção de indivíduos superiores; iii) maior probabilidade de obtenção de recombinantes superiores explorando novos padrões heteróticos; e iv) possibilidade de uso de maior gama de recursos genéticos, originando híbridos superiores em fases intermediárias ao ciclo de SRR-G-HI. Já como riscos apontam-se: i) perda de heterose pelas realizações sucessivas de cruzamentos entre clones híbridos de apenas duas espécies, implicando na redução da variabilidade genética; e ii) perda do padrão heterótico envolvendo várias espécies. 2.14.2.5. Seleção Recorrente Recíproca Individual (SRRI) A SRRI é recomendada quando se identifica que um cruzamento é bem superior a todos os demais. Essa linha de ação visa explorar o limite máximo da capacidade específica de hibridação do cruzamento em questão. Esse cruzamento deve apresentar uma média alta das características desejáveis e alta capacidade específica de hibridação. 2.14.2.6. Seleção Recorrente Recíproca entre Populações Sintéticas Multiespécies (SRR-PSME) Visa congregar e melhorar simultaneamente todos os caracteres de importância adaptativa, quantitativa e qualitativa para a produção, principalmente, de celulose e carvão vegetal. Os caracteres de resistência à seca e doenças, densidade de madeira, rendimento de celulose e teor de lignina apresentam herança aditiva e devem estar adequadamente contemplados em uma das populações-base para a SRR. 2.15. CONSERVAÇÃO DA BASE GENÉTICA Esta é a linha de ação que visa conservar a variabilidade genética das populações puras das espécies principais, envolvidas na SRR-G-HI. A estratégia de melhoramento a ser utilizada baseia-se na seleção dentro dos testes de progênies puras visando à sua transformação em pomares de sementes por mudas. Esse método de recombinação e Seleção Recorrente Intrapopulacional (SRI), dentro de cada espécie pura, difere daquele de recombinação da Seleção Recorrente Recíproca (SRR), quanto aos objetivos e pressão de seleção. Embora, à primeira vista, haja certo antagonismo entre as duas linhas SRR e SRI, estas, na realidade, se complementam para o atendimento das três premissas básicas do programa, a produtividade, a qualidade e a diversidade genética em longo prazo. 2.16. AVALIAÇÃO E SELEÇÃO DE GENÓTIPOS A avaliação do potencial genético de um indivíduo e de uma população requer a aplicação de delineamentos e modelos que proporcionem a obtenção de máxima acurácia seletiva, pela minimização dos efeitos ambientais. Sendo que a idade de seleção, a herança e o grau de herdabilidade do caráter, o grau de parentesco familiar e a forma de obtenção das famílias devem ser considerados. 2.16.1. Seleção Precoce De inicio os programas de melhoramento genético baseiam-se na avaliação e seleção de genótipos superiores de espécies puras, visando, após, utiliza-los para recombinação e, ou, para hibridação. Ulteriormente, testes de progênies de espécies puras e, ou, híbridas são instalados para dar continuidade ao melhoramento e a obtenção de híbridos superiores. A seleção precoce visa reduzir o tempo decorrido entre o cruzamento até a obtenção de clones híbridos para plantio. Ela tem-se mostrado eficiente para características silviculturas na seleção em teste de progênies de famílias de meios- irmãos. 2.16.2. Delineamento de cruzamento Outro ponto crucial para a implementação de um programa é a escolha do delineamento de cruzamento para a implementação do mesmo, sendo que esse visa atender: i) às exigências para uma avaliação genética adequada das populações sob seleção e melhoramento; ii) ás implicações práticas e operacionais de cruzamento; e iii) à necessidade de geração de maior número possível de clones híbridos não aparentados para o plantio comercial. Para a escolha de um delineamento de cruzamento adequado, analisa-se quatro aspectos: i) eficiência na avaliação da capacidade geral de hibridação dos genitores; ii) possibilidade de identificação de cruzamentos superiores; iii) eficiência da seleção de clones na população híbrida, e iv) capacidade de avaliação de grande número de genitores, o que é favorável em termos de intensidade de seleção e tamanho efetivo populacional e, assim, em termos de ganho genético acumulado com as gerações de seleção. 2.16.3. Experimentação e métodos de seleção Atualmente a seleção se baseia no valor genético predito, o qual é obtido após rigorosa correção para todos os efetivos ambientais. A acurácia do processo de seleção é afetada tanto pelo tamanho da parcela quanto pelo número de repetições utilizadas em um experimento. O número de repetições e, ou, indivíduos a serem utilizados é função de herdabilidade do caráter sob seleção e da natureza do material genético em teste, se é clone, progênies de meios-irmãos (MI), irmãos germanos (IG) ou autofecundação (S1). Um programa de melhoramento bem estruturado deve levar em consideração os seguintes aspectos: i) definição dos critérios de seleção de acordo com os objetivos do melhoramento; ii) escolha do germoplasma adequado em termos desses caracteres e do ambiente de plantio; iii) adoção de estratégia adequada de melhoramento, considerando o controle genético dos caracteres e o germoplasma escolhidos; iv) escolha dos delineamentos de cruzamento para implementação da estratégia escolhida; v) adoção de experimentação adequada para avaliação dos candidatos à seleção; e vi) uso de método ótimo de seleção para identificação dos indivíduos superiores e maximização da eficiência seletiva por unidade de tempo. No melhoramento do eucalipto a seleção pode ser praticada com os seguintes objetivos: i) seleção de genitores para cruzamento e recombinação em programas de SRI e SRR; ii) seleção de clones para recomendação, visando a plantios comerciais; iii) seleção de clones potenciais nas progênies híbridas; iv) seleção de genitores potenciais nas progênies em programas se SRI e SRR, e v) seleção de famílias para direcionar pares a SRRI ou para plantio comerciais via sementes ou via clonagem. Observa-se também uma maior eficiência dos delineamentos com uma única planta por parcela, independentemente da natureza do material genético em teste. 2.16.3.1. Tipos de Seleção: Seleção de clones em testes clonais: os materias a serem avaliados em testes clonais geralmente procedem dos testes de progênies híbridas. Dependendo da quantidade de material disponível, os testes clonais poderão ser realizados em dois estágios; i) estágio inicial, visando à eliminação de clones com menor potencial produtivo; e ii) estágio final ou de recomendação de materiais para plantios comerciais. Seleção de genitores (potenciais genitores) com base em suas progênies de meios-irmãos. Seleção de genitores (para recombinação) com base em suas progênies obtidas sob cruzamentos dialélicos ou fatoriais. Seleção de indivíduos (potenciais genitores) para formação do pomar de cruzamentos em vaso (PCV), com progênies de meios-irmãos. Seleção de indivíduos (potenciais genitores) para formação do pomar de cruzamentos em
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