Nutrientes e ciclos biogeoquímicos II

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Nutrientes e ciclos 
biogeoquímicos II
Universidade Estadual do Rio Grande do Sul 
Disciplina Bioquímica Marinha 
Prof. Ester W. Loitzenbauer
Fatores que afetam a produção primária
• Julius von Liebig (1803-1873): 
Leis dos mínimos 
A produção primária é 
limitada pelo nutriente que é 
totalmente absorvido 
primeiro (e que está em 
proporcionalmente menor 
concentração) e não pela 
concentração total de 
nutrientes disponíveis"
• A lei dos mínimos é o princípio utilizado para 
determinar a utilização de fertilizantes na agricultura 
moderna! 
• “Inventou” o fertilizante NPK
Barril de Liebig
Quais são os nutrientes nos oceanos?
• Elementos essenciais para o crescimento do 
fitoplâncton: 
• C, H, O, Na, K, S, Ca, Mg, etc: são necessários em 
grandes quantidades, mas são abundantes; 
• Zn, Co, Mo, Mn, Se, Ni, Cd, Cu, etc: necessários em 
concentrações mínimas, sempre disponíveis.
Quais são os nutrientes nos oceanos?
Nos oceanos N, P, Fe e Si são os mais importantes. 
Por que? 
Podem ser limitantes! 
Macronutrientes: N, P e Si 
Micronutrientes: Fe 
[ ] = micromolar
[ ] = nanomolar
Ciclo do Fósforo (P = PO43- fosfato)
• Sempre na forma de PO43- (fosfato) independentemente 
do estado de oxi-redução do ambiente; 
• Pode ser limitante em ambientes terrestres, onde a 
fonte é o intemperismo das rochas! 
• Maior fonte para os oceanos: remineralização dos 
sedimentos de fundo. 
• Plâncton (fito e zoo) excretam diariamente o equivalente 
aos seu conteúdo total de P (ciclagem diária na camada 
de mistura).
Ciclo do Nitrogênio (N)
• Pode estar presente em diversas formas: N2 , NO3- NO2- 
NH3 e NH4+ (principais formas); 
• Possui várias etapas: 
• Fixação do Nitrogênio: N2 → NH4+ 
• Nitrificação: NH4+ → NO2- → NO3- 
• Desnitrificação: NO3- → NO2- → N2O ou N2 
• Redução do Nitrato (Amonificação): NO3- → NH4+	 
• Processo Anamox: NO2- + NH4+ → N2
Nutrientes x produção primária (PP)
• Modelo geral de produção de biomassa plantônica partir 
dos nutrientes retirados da água do mar: 
• Redfield, Ketchum e Richards (1963), equação RKK: 
• 106 CO2 + 16HNO3 +H3PO4 +122H2O (Luz) —— 
(CH2O)106(NH3)16(H3PO4) (protoplasma planctonico) 
+138 O2
1) Os nutrientes são requeridos pelos organismos 
em razões constantes! 
Razão Redfield 106C:16N:1P 
Mesma existente na biomassa dos organismos!
• Equação redox orgânica: carbono na forma de CO2, 
nitrogênio na forma de HNO3 são reduzidos pelo O2 
presente na água. E o O presente nestes compostos 
são oxidados a O2. O fosfato não sofre nenhuma de 
forma em função do estado de oxidação; 
• A reação é endotérmico: a energia proveniente da luz 
solar é armazenada na forma de energia altamente 
organizada (cadeias carbônicas, matéria orgânica) e O2. 
• Esta reação não é reversível! E não procura o equilíbrio 
espontâneo. A reação exotérmica oposta - respiração - 
ocorre em outra parte da célula ou é mediada por 
organismos heterotróficos.
• é uma generalização - existem excessões! 
• Condições de crescimento que podem afetar a 
estequiometria da incorporação de nutrientes na 
biomassa planctônica. 
• Durante a respiração, a reação reversa ocorre e os 
nutrientes são regenerados. 
• O fósforo tende a ser mais regenerado do que o 
nitrogênio. 
• E o nitrogênio tende a ser mais regenerado do que o 
Carbono.
1:16:117:170
P: N : C : O2
Nutrientes x PP
2) Cada espécie de 
fito responde 
diferente as 
concentrações de 
nutrientes 
limitantes: 
• cada uma tem 
uma taxa de 
crescimento 
máxima sob 
determinada 
concentração.
Perfis verticais de 
nutrientes
• A MO afunda como MOP e 
sofre remineralização na coluna 
d’água medida que a MOP é 
consumida pelas bactérias;
• Concentração mais elevada nas 
águas abaixo da zona eufótica;
• As partes inorgânicas são 
regeneradas mais fundo na 
coluna d’água do que partes 
orgânicas
• gerando um desbalanço 
vertical nas razões de 
nutrientes.
Perfis verticais de nutrientes
• Entre os oceanos 
• A MOP afunda no oceano e é re-mineralizado e ao 
longo do cinturão de convecção entre os Oceanos 
Atlântico, Índico e Pacífico
The great 
conveyor belt 
Circulação 
termohalina
• A bomba biológica retira 
nutrientes para fora das águas 
superficiais e exporta-os para 
regiões abaixo da termoclina e 
águas profundas. 
• Se não houver um caminho de 
retorno dos nutrientes a partir das 
águas profundas, a bomba 
biológica se extinguiria pela 
depleção completa dos nutrientes 
das águas superficiais e a 
produção primária desapareceria. 
• Sarmiento et al. (2004) traçaram o 
caminho de retorno.
CDW: Upper Circumpolar Deep Water; PFZ: Polar Front Zone; APF: Antartic Polar Front; AAIW: 
Antartic Intermediate Water; SAF: Subantartic Front; SAZ: Subantartic Zone; STF; Subtropical 
Front 
Processo em
 superfície
O que é a termoclina?
O que é a Bomba Biológica?
• A fotossíntese fitoplânctonica 
remove CO2 da água do mar 
e transfere para a cadeia 
trófica; 
• Há transferência de C dentro 
da cadeia trafica nos até os 
mais altos níveis; 
• Quando os organismos 
morrem ou defecam, o que 
chega no fundo dos oceanos 
exportam C (retiram C).
Perfis verticais de nutrientes x O2
• O2 é alto na camada de 
mistura; 
• mínimo na base da 
termoclina permanente; 
• aumenta com a 
profundidade.
• O O2 dissolvido é removido na termoclina e aumenta 
depois. 
• Taxa de aprofundamento da MOP descer conforme 
encontra águas frias e densas da termoclina. 
• Grande consumo de O2 na base da termoclina; 
• Regiões frias do polo permitem maio solubilização 
de O2.
Alterações nos perfis de nutrientes/O2 típico
• ressungências 
• divergências de correntes (off shore) 
• mistura vertical 
• mistura por ventos que aumentam dos trópicos para 
as regiões polares;
Importância da produtividade primária
• Ecológica: variação da 
produção pesqueira. 
• Águas costeiras e águas 
profundas: + ricas em 
nutrientes 
• Águas superficiais nos giros 
do oceano: + pobres
• Regiões oligotróficas: 
• poucos nutrientes essenciais e baixa produtividade 
pesqueira; 
• Eutróficas: 
• Alta concentração de nutrientes, alta densidade de 
fitoplâncton e alta produção pesqueira. 
• Mesotróficas: 
• Intermediário
O papel do ferro na 
produção primária oceânica
• É necessário em pequenas 
concentrações:
• Fotossíntese; 
• Enzimas cruciais a fixação 
do nitrogênio; 
• Estrutura de algumas 
proteínas. 
• Está presente em 
concentração muito pequena 
no oceano. 
Bloom de fitoplâncton 
próximo da costa da 
Argentina
Quão pequena é a concentração de Fe nos 
oceanos?
• Fe é o 4o elemento mais abundante na crosta (4% em 
massa!);
1 L de água do mar
35g de sais (mais abundantes)
0,0000000005g de Fe
Por quê??
• Altamente insolúvel: rapidamente exportado para o fundo 
(precipitação)! 
• Reatividade dos estuários: encontro água doce x salgada 
favorece a precipitação do Fe.
John Martin, 1935-1993
“Me dê meio container de ferro e eu lhe darei 
uma outra era do gelo.”
1) Fe como meio de 
acabar com o 
aquecimento global
Primeiros estudos sobre a relação do Fe e a 
produção primária (J. Martin))
• Estudos de laboratório mostram aumento do 
crescimento fitoplânctonico com aumento da 
concentração de Fe. 
• Fe:P 1:1000; 
• Fe:C 1:120.000
Áreas HNLC: alta concentração de nutrientes (nitrato) e baixa 
concentração de clorofila
Origem do Fe para os 
oceanos: 
Tempestades de areia 
sobre o Atlântico!
Imagem AVHRR (Advanced Very High Resolution Radiometer) mostrando 
o transporte de partículas pela atmosfera entre Junho e Agosto.Copyright American Geophysical Union. 
Média de clorofila a medido pela Nasa (sensor 
SeaWIFS) de 1997 a 2010 = PRODUÇÃO PRIMÁRIA
Comparando imagens: concentração de clorofila a x 
concentração de nutrientes: 
A produção primária não é maior onde tem mais nutrientes, mas 
próximo dos continentes! 
• IRONEX I - 1993, Pacífico Equatorial; 
• IRONEX II - 1995, Pacífico Equatorial; 
• SOIREE - 1999, Oceano Antártico; 
• EisenEx - 2000, Oceano Antártico; 
• SEEDS I - 2001, Pacífico subártico; 
• SERIES - 2002, Pacífico subártico; 
• SOFeX S- 2002, Oceano Antártico;
Experimentos em 
média escala com 
enriquecimento de 
Fe
• Resultados: 
• A grande maioria gera 
aumento de fitoplâncton; 
• Não gerou mudança 
significativa nas espécies 
fitoplânctonicas;
Hiscock et al (2007)
• Resultados 
• diminuição dos 
nutrientes; 
• diminuição da [ CO2 
dissolvido ]; 
• aumento da [ CO2 
particulado ]
Coale et al (2004)
Contras da fertilização dos oceanos com Fe
• Consequências ambientais: 
• bolos de algas tóxicas; 
• aumento/redução da PP em outro local próximo 
• Gera associação do P disponível com C gerando menos O2: aumento 
das regiões anóxicas em profundidade 
• aumentando a denitrificação 
• SOIREE mostrou aumento de óxido nitroso (também gás do efeito estufa); 
• Diminuição dos nutrientes - impacto 
• Diminuiria apenas 30 ppm de C da atmosfera!
Contras da fertilização dos oceanos com Fe
• mudanças gerando menor biodiversidade, mas maior 
produtividade! 
• Positivo: Aumento dos recursos pesqueiros.
Precisamos conhecer mais!!
Referências
• Mapa anual/mes da produtividades dos oceanos. http://
www.science.oregonstate.edu/ocean.productivity/
standard.product.php