especiacao

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REPRODUÇÃO HUMANA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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I. TEORIAS EVOLUTIVAS 
 
Especiação é o processo evolutivo pelo qual novas espécies 
são formadas. Assim sendo, ao longo dos tempos novas 
espécies têm surgido e outras têm se extinguido. As 
populações, por seu turno, são caracterizadas pela sua carga 
genética e pela frequência de alelos que a compõe, sendo 
essa frequência variável entre populações da mesma 
espécie. A interrupção de intercâmbio livre entre as várias 
populações de uma espécie leva ao acúmulo de diferenças 
genéticas entre elas. Essas diferenças decorrem, 
basicamente, de mutações, recombinação genética e 
seleção, podendo levar a uma situação que não permite o 
cruzamento entre as populações. Este isolamento 
reprodutivo caracteriza a formação de espécies diferentes. A 
divergência genética entre elas e a espécie ancestral é, via 
de regra, irreversível e tende a aumentar. Considera-se a 
existência de dois processos básicos de especiação: 
anagênese e cladogênese ou especiação por diversificação 
(esquema abaixo). 
 
I. Anagênese 
Na anagênese, a população vai se modificando 
gradativamente ao longo do tempo, podendo resultar em 
um grupo tão diferente do ancestral a ponto de se constituir 
uma espécie nova. Neste processo não há isolamento 
geográfico, como ocorre na cladogênese. A anagênese é, em 
última análise, uma evolução continua que gera uma nova 
espécie, como mostra o esquema anterior. A mutação, a 
recombinação gênica e a seleção natural são exemplos de 
eventos anagênicos. A evolução resultante da anagênese é 
frequentemente denominada de microevolução. 
II. Cladogênese 
Na especiação por cladogênese (esquema anterior), as novas 
espécies se formam a partir de grupos que se isolam, graças 
a uma barreira geográfica natural ou artificial. Essa barreira, 
evidentemente, impede a troca de genes entre os referidos 
grupos. Após longo tempo de isolamento, as populações 
separadas podem originar novas espécies, por acúmulo de 
mutações e adaptações às condições ambientais diferentes. 
As duas populações ou linhagens filogenéticas, que 
inicialmente pertenciam a uma mesma espécie, são 
chamadas de clados, daí a denominação de cladogênese, 
atribuída a esse mecanismo de especiação. Admite-se que a 
maioria das espécies surgiu por cladogênese, sendo, 
portanto a forma mais comum de especiação. 
A especiação por cladogênese pressupõe a ocorrência de, 
pelo menos, três etapas sequenciais: isolamento geográfico, 
diversificação gênica (pressão de seleção diferente) e 
isolamento reprodutivo. 
1. Isolamento geográfico: consiste na formação de barreiras 
que separam uma população em subpopulações (figura a 
seguir). As barreiras, denominadas geográficas ou 
ecológicas, que promovem esse isolamento podem ser 
representadas por um rio que corta uma planície, um vale 
que separa dois planaltos ou um braço de mar que separa 
ilhas e continentes. Impedindo a passagem de indivíduos, 
elas interrompem também o fluxo gênico entre os dois 
grupos, que passam então a ser submetidos à ação da 
seleção natural em ambos os lados. Dessa forma, o 
isolamento geográfico faz com que variabilidades genéticas 
novas, surgidas em uma das subpopulações, não sejam 
transmitidas para a outra. 
 
2. Diversificação gênica: é a progressiva diferenciação do 
conjunto gênico de subpopulações isoladas, que é causada, 
basicamente, por dois fatores: mutações e seleção natural. 
As mutações respondem pela introdução de alelos 
diferentes em cada um dos grupos isolados, que passarão a 
integrar o pool gênico (conjunto gênico). A seleção natural, 
atuando em ambientes distintos, tende a preservar certos 
genes em uma das subpopulações, que são transferidos aos 
descendentes, por meio da reprodução, e a eliminar genes 
similares em outra subpopulação, acentuando, como 
consequência, a diversidade gênica e adaptando os grupos a 
diferentes nichos ecológicos. Dessa forma, essas 
subpopulações, assim separadas, acumulam diferenças ao 
longo do tempo, podendo chegar a desenvolver mecanismos 
de isolamento reprodutivo, que caracteriza a formação de 
novas espécies. 
3. Isolamento reprodutivo: é a incapacidade, total ou 
parcial, de membros de duas populações se cruzarem. Ele 
atua impedindo a mistura de genes das populações quando 
elas entram em contato. Via de regra, após um longo 
período de isolamento geográfico, as populações isoladas se 
tornam tão diferentes que não mais conseguem cruzar ou 
não formam descendentes férteis, mesmo depois do 
desaparecimento da barreira geográfica. Quando isso 
ocorre, elas são consideradas espécies distintas. O 
isolamento reprodutivo evolui, portanto como subproduto 
da divergência entre populações geograficamente afastadas. 
Os mecanismos de isolamento reprodutivos podem ser 
classificados em dois grupos: pré-zigóticos e pós-zigóticos. 
I. Mecanismos pré-zigóticos: são aqueles que impedem a 
fecundação entre indivíduos de espécies diferentes e, 
consequentemente, a formação do zigoto. Relacionamos a 
seguir os principais tipos: 
Ia. Isolamento estacional ou sazonal: decorre de diferenças 
nas épocas de reprodução. Neste caso, indivíduos de dois 
grupos tornam-se aptos ao acasalamento em diferentes 
 
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épocas ou estações do ano. Como exemplo, citamos grupos 
diferentes de rãs que vivem em uma mesma lagoa, mas não 
se reproduzem na mesma época. 
Ib. Isolamento de hábitat ou ecológico: resulta da ocupação 
de diferentes hábitats, mesmo vivendo em uma mesma 
região. Dessa forma, essas populações estão isoladas e não 
trocam genes entre si. Em condições naturais, leões e tigres, 
por exemplo, podem se cruzar em cativeiro, produzindo 
descendentes férteis. Na natureza, entretanto, não se 
cruzam por viverem em hábitats diferentes. 
Ic. Isolamento etológico ou comportamental: decorre de 
diferentes padrões de comportamento de corte, antes do 
acasalamento ou diferenças na produção e recepção de 
estímulos que levam machos e fêmeas a se reproduzirem. 
Ele representa um fator de fundamental importância na 
reprodução de diversas espécies animais e ocorre 
principalmente nos vertebrados, particularmente entre as 
aves, embora também se verifique entre os insetos. O 
comportamento de um dos sexos não é, em última análise, 
compreendido pelo outro sexo. Via de regra, as fêmeas só 
aceitam o macho depois que ele realiza um complexo ritual 
de corte, típico para cada espécie. Como exemplo, citamos 
os sinais luminosos emitidos por vaga-lumes machos que, 
dependendo das espécies, variam na frequência, na duração 
da emissão e na cor, levando a que a fêmea só responda ao 
sinal emitido pelo macho da sua própria espécie. Outro 
exemplo é representado pelo canto das aves. Sendo esse 
canto específico, as fêmeas são atraídas para o território dos 
machos de sua espécie. 
Id. Isolamento mecânico ou incompatibilidade anatômica: 
resulta da incompatibilidade estrutural dos órgãos 
reprodutores de diferentes espécies, não as adequando, 
fisicamente, a ocorrência do ato sexual. Isso pode ocorrer 
tanto em animais quanto em vegetais, em que a diferença 
de tamanho ou forma dos órgãos genitais impede a cópula. 
Nas plantas, por exemplo, há casos em que o tubo polínico 
não consegue germinar no estigma de uma flor de outra 
espécie. No que concerne aos animais, ele representa um 
mecanismo importante em artrópodes, com genitálias 
rígidas e exoesqueleto, embora também ocorra em 
gastrópodes e em anelídeos. 
Ie. Mortalidade gamética: resulta de fenômenos fisiológicos 
que impedem a sobrevivência dos gametas masculinos de 
uma espécie no sistema reprodutor feminino de outra. É 
evidente que esse mecanismo só ocorre em espécies que 
apresentamfecundação interna. Esse processo ocorre em 
moscas do gênero Drosophila. 
II. Mecanismos pós-zigóticos: são aqueles que inviabilizam a 
sobrevivência do híbrido ou a sua fertilidade. Mesmo 
ocorrendo a cópula, esses mecanismos impedem ou 
reduzem seu sucesso. Neste caso, o desenvolvimento do 
zigoto é inviável, ou se ocorrer, a progênie pode ser frágil e 
morrer rapidamente ou ainda ser infértil. O insucesso na 
reprodução configura uma alteração na carga gênica dos 
seres envolvidos, a ponto de ocasionar a falta de 
estabilidade necessária na(s) formação(ões) do(s) novo(s) 
organismo(s) gerado(s). Nesse grupo, relacionamos: 
IIa. Mortalidade do zigoto: a fecundação entre gametas de 
espécies diferentes pode levar à formação de zigoto pouco 
viável, que não se desenvolve após a fecundação, morrendo 
em face da ocorrência de desenvolvimento embrionário 
irregular. Esse processo é muito comum entre os peixes 
dotados de fecundação externa. Neles, embora possa haver 
facilidade de união dos gametas, a incompatibilidade 
genética impede o desenvolvimento do zigoto. 
IIb. Inviabilidade do híbrido: neste caso, os membros de 
duas espécies podem copular, o zigoto se forma, mas o 
embrião morre prematuramente, devido à 
incompatibilidade que ocorre entre os genes maternos e 
paternos. Como exemplo citamos o caso de algumas 
espécies de rãs que, embora habitem uma mesma lagoa e 
possam, eventualmente, cruzar-se, geram híbridos 
interespecíficos que não se desenvolvem. 
IIc. Esterilidade do híbrido: neste caso, há formação do 
híbrido interespecífico que, por vezes, é até mais vigoroso 
que os membros das espécies parentais (fenômeno 
conhecido como vigor do híbrido ou heterose), sendo, 
entretanto, estéril. A esterilidade pode ser decorrente da 
presença de gônadas anormais ou da dificuldade de 
emparelhamento cromossômico na meiose. Como exemplo 
clássico, citamos o caso do burro ou da mula (muares), que é 
um híbrido estéril, resultante do cruzamento entre o 
jumento (Equus asinus) e a égua (Equus cabalus). Os 
cromossomos dos genitores do burro apresentam diferenças 
na homologia e no número. Enquanto o jumento tem 2n = 
62, a égua tem 2n = 64. Nas células germinativas do burro, 
os cromossomos não se emparelham corretamente, 
impedindo a ocorrência de meiose normal e, 
consequentemente, a formação de gametas viáveis. A mula 
e o burro (figura abaixo) são considerados híbridos 
interespecíficos. Eles não constituem uma terceira espécie. 
 
Lembramos que o pintagol (ou arlequim), que resulta do 
cruzamento entre um pintassilgo macho e uma canária; o 
tigão (ou ligre), produto do cruzamento de uma leoa com 
um tigre e o lepórido, gerado a partir do cruzamento entre 
uma lebre e um coelho, são também considerados híbridos 
interespecíficos. 
IId. Deterioração da geração F2: neste caso, a primeira 
geração de híbridos interespecíficos (F1) é normal e fértil, 
seus filhos, entretanto, que representam a geração F2, são 
fracos ou estéreis. Isso se deve à recombinação gênica 
incompatível, que ocorre na formação dos gametas que dão 
origem à geração F2. 
Em face de envolver grande desperdício de tempo e de 
energia, sem que haja a perpetuação de seus genes através 
da reprodução, o isolamento pós-zigótico é, evolutivamente, 
desvantajoso para as espécies que se entrecruzam. 
Considerando o fator tempo, em termos geológicos, fala-se 
em dois tipos de especiação (figura a seguir): gradualismo 
filético e equilíbrio pontuado (saltacionismo, pontualismo ou 
teoria dos equilíbrios intermitentes). 
 
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I. Gradualismo filético: teoria evolutiva proposta por Charles 
Darwin no seu livro “A Origem das Espécies”, publicado em 
1859. Segundo o gradualismo filético, a evolução ocorre 
através do acúmulo de pequenas modificações sucessivas ao 
longo de várias gerações e não por grandes saltos, sendo, 
portanto, um processo anagênico. As novas adaptações 
evoluem em pequenos passos, a partir de órgãos, padrões 
de comportamento, células ou moléculas preexistentes. 
Dessa forma, as diferenças entre os organismos, mesmo 
naqueles dotados de diferenças radicais, envolvem o 
incremento de pequenos passos através de formas 
intermediárias, como mostra a figura anterior. O 
gradualismo resulta, portanto, do acúmulo de pequenas 
diferenças genéticas ao longo de várias gerações, sob a 
influência da seleção natural. 
II. Equilíbrio pontuado: teoria evolutiva proposta pelos 
paleontólogos norte-americanos Stephen Jay Goulde Niles 
Eldredge, em 1972. O equilíbrio pontuado, ao contrário do 
gradualismo darwiniano, supõe que as espécies se formam a 
partir de um ancestral comum por mudanças rápidas, pouco 
se modificando, depois, ao longo de sua existência. Nele há, 
portanto, longos períodos de “estase”, no qual ocorre 
acúmulo de mutações genéticas, “pontuados” por “boons” 
de especiação. Desse modo, a especiação não ocorre de 
forma constante, mas alternada em período de escassas 
mudanças, com súbitos saltos que caracterizam alterações 
estruturais ou orgânicas adaptadas e selecionadas. Não 
sendo graduais, como propõe o gradualismo (ver figura 
anterior), as mudanças levam a eventos que pontuam ou 
interrompem um longo período de estabilidade evolutiva 
(figura abaixo). 
 
A principal diferença do equilíbrio pontuado para o 
gradualismo filético é que, no primeiro, a maior parte da 
evolução se concentra nos eventos de cladogênese, 
diferentemente do que ocorre com o gradualismo, em que 
as mudanças estão associadas a processos anagênico, como 
vimos acima. O equilíbrio pontuado objetiva explicar a 
dificuldade em encontrar formas intermediárias de fósseis 
que registrem as mudanças graduais dos organismos ao 
longo do tempo, lacunas que as ideias tradicionais atribuem 
ao fato de os registros fósseis serem incompletos e falhos. A 
ideia do equilíbrio pontuado tem provocado grande 
polêmica nos meios científicos e vem, nos últimos tempos, 
ganhando alguns adeptos, sendo apontada hoje como uma 
teoria muito original. 
Trabalhos desenvolvidos por Doug Erwin e Robert Anstey, 
em 1995, revisando vários estudos que visavam testar a 
teoria do equilíbrio pontuado, levaram a conclusão que a 
especiação às vezes é gradual e às vezes é pontual.Não há, 
portanto, segundo eles, um único modo que seja típico do 
complicado processo de especiação. 
 
ESPECIAÇÃO POR POLIPLOIDIA 
Os mecanismos de especiação são, via de regra, graduais e 
podem levar milhões de anos para se completar. Pode 
ocorrer, entretanto, o surgimento “brusco” de novas 
espécies por poliploidia, fenômeno raro nos animais e 
relativamente frequente nos vegetais, nos quais tem sido 
um mecanismo importante para a diversificação e 
especiação. Dessa forma, duas espécies simpátricas (vivendo 
na mesma região) podem originar, “instantaneamente”, 
uma nova espécie por poliploidia. Acidentes cromossômicos 
ocorridos durante a divisão celular podem gerar gametas 
diploides, em vez de haploides, como acontece 
normalmente. Esse fenômeno ocorre, geralmente, quando 
não há citocinese o que leva à formação de uma célula como 
o número anormal de cromossomos. 
Lembramos que indivíduos poliploides são aqueles que 
apresentam um número múltiplo exato do genoma típico da 
espécie. Eles são denominados triploides (3n), tetraploides 
(4n), pentaploides (5n), etc., conforme possuam três, quatro, 
cinco ou mais genomas, respectivamente. Há dois tipos de 
organismos poliploides: autopoliploide e alopoliploide. Os 
autopoliploides são indivíduos cujos progenitores são da 
mesma espécie e a poliploidia resulta de um erro na divisão 
do zigoto. Os alopoliploides, por seu turno, resultam de 
progenitores de espécies diferentes e surgem em 
decorrência de uma duplicação cromossômica no híbrido. Os 
organismos poliploides são, via de rega, mais fortes, maiores 
e dotados de maior capacidade de adaptação a novas 
condições que osdiploides. Devido à redundância genética, 
eles costumam apresentar uma grande resistência a doenças 
genéticas e mutações, provavelmente em função de eles 
poderem combinar as melhores características das espécies 
progenitoras. Em consequência disto, eles “fogem” um 
pouco às pressões seletivas. 
A junção de gametas diploides pode levar à formação de 
zigotos tetraploides, que podem se desenvolver e originar 
indivíduos com o número de cromossomos duplicado em 
relação à espécie ancestral. Dois indivíduos tetraploides 
podem cruzar produzindo descendência fértil. Do 
cruzamento entre um tetraploide, que nem sempre é isolado 
reprodutivamente das espécies parentais, e um diploide, 
entretanto, surgem indivíduos triploides que são estéreis. A 
duplicação do número de cromossomos não leva, 
necessariamente, ao cessar de fluxo gênico entre os recém-
criados poliploides e os seus parentais diploides. Essa 
especiação (especiação por mutação) ocorre, portanto, na 
 
4 
ausência de barreira geográfica, sendo dessa forma, um 
processo anagênico. 
Como exemplo de especiação poliploide, entre os vegetais, 
citamos o trigo atual (Triticum sativum), dotado de 42 
cromossomos (2n = 42). Ao que tudo indica ele surgiu, há 
cerca de 8.000 anos, por hibridização de um trigo possuidor 
de 2n = 28 cromossomos (Triticum turgidum) com um trigo 
dotado de 2n = 14 cromossomos (Triticum tauchii), sendo, 
portanto, um alopoliploide. Nessa especiação, ocorreu no 
Triticum sativum (híbrido tetraploide) uma duplicação total 
dos seus cromossomos (figura a seguir). Assim sendo, ele 
passou a ter os dois conjuntos de cromossomos, herdados 
dos progenitores, em pares homólogos, com consequente 
produção de gametas diploides viáveis, através de meioses 
normais. O Triticum sativum possui, portanto, um 
patrimônio genético próprio, isolando-o reprodutivamente 
dos seus antecessores (Triticum turgidum e Triticum tauchii). 
Supõe-se que outras espécies de plantas poliploides, como o 
algodão, a batata e o tabaco, tiveram sua origem a partir de 
hibridização entre espécies diferentes, sendo, a exemplo do 
Triticum sativum, alopoliploides. 
 
No que diz respeito aos animais, a poliploidia ocorre com 
certa frequência em vertebrados inferiores. Como exemplo, 
citamos a espécie tetraploide da rã Hyla versicolor (2n = 48), 
que resultou de mutações por poliploidia em populações da 
rã Hyla shrysocelis (2n = 24). Essas duas espécies se 
distinguem, no campo, pelas vocalizações e, no laboratório, 
pelos cariótipos. Estudos diversos têm mostrado que a 
poliploidia ocorre atualmente em lagartos 
Cnemidophorus tesselatus, peixes Poecilia formosa (parentes 
dos peixes de aquário mollys e guppies), rãs Rana esculenta 
e parece ter ocorrido em peixes da família dos ciprinídeos, 
dentre outras espécies. 
No Brasil, Maria Luiza Beçak e Willy Beçak, pesquisadores do 
Instituto Butantan de São Paulo, desenvolveram estudos 
envolvendo o sapo Odontophrynus americanus, que 
apresenta uma forma tetraploide com 2n = 44 cromossomos 
e outra diploide com 2n = 22 cromossomos. Embora não se 
cruzem na natureza, as duas formas são, na prática, 
indistinguíveis morfologicamente. Trabalhos experimentais, 
principalmente em níveis moleculares e fisiológicos, 
desenvolvidos ultimamente, reforçam a proposição de uma 
nova nomenclatura científica para Odontophrynus 
americanus 2n e 4n, classificando-os como espécies distintas 
ou pelo menos em curso de especiação. 
 
ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA 
A especiação se diz simpátrica quando duas espécies podem 
surgir sem que tenha havido isolamento geográfico, 
divergindo quando ainda ocupam a mesma área geográfica, 
sendo, dessa forma um processo anagênico. Nessa 
especiação, fatores intrínsecos à população, como a 
poliploidia, conduzem ao isolamento genético. Espécies 
simpátricas (que vivem em uma mesma área geográfica), 
portanto, são aquelas que coexistem lado a lado, explorando 
o meio de forma diferente. Admite-se que a seleção 
disruptiva *ver “seleção natural (sobrevivência dos mais 
aptos), matéria publicada neste blog em 14/10/2011], possa 
levar à especiação simpátrica pelo favorecimento dos 
indivíduos com fenótipos extremos de uma população. 
Neste caso, a seleção força a diferenciação de conjuntos 
gênicos distintos, o que eventualmente pode levar ao 
isolamento reprodutivo. 
A especiação simpátrica é muito comum em plantas, em 
face de elas poderem desenvolver, como mencionamos 
acima, conjunto múltiplo de cromossomos homólogos, 
resultando em organismos poliploides. Dessa forma, a 
especiação por poliploidia, em que os descendentes 
poliploides, embora reprodutivamente isolados, ocupam o 
mesmo ambiente das plantas parentais, constitui, também, 
um exemplo de especiação simpátrica. 
 
ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA 
A especiação se diz alopátrica ou geográfica quando a 
população inicial se divide em dois grupos geograficamente 
isolados, devido, por exemplo, a fragmentação do seu 
habitat (isolamento geográfico), levando a um impedimento 
do fluxo gênico entre eles. A barreira geográfica pode surgir 
por mudanças geológicas e geomorfológicas (cursos d’água, 
rios, cadeias de montanhas, deriva continental, vulcões, 
etc.), bem como por eventos de dispersão (deslocamento de 
populações para regiões distantes, dispersão causada pelas 
correntes marinhas, etc.). Esses grupos vão sofrendo 
diferenciações por estarem sujeitas a mutações diferentes, 
pressões seletivas diferentes ou fatores aleatórios, como a 
deriva genética. Decorrido certo intervalo de tempo, mesmo 
que a barreira que os isolou desapareça, levando a que os 
indivíduos que faziam parte da população original voltem a 
se encontrar, é possível que eles não mais possam trocar 
genes entre si (isolamento reprodutivo). Dessa forma, 
mesmo que eles voltem a viver em simpatria, não serão mais 
compatíveis reprodutivamente. Quando isto ocorre dizemos 
que novas espécies foram formadas. As espécies alopátricas 
se formam, portanto, em regiões diferentes. O isolamento 
geográfico é, dessa forma, o ponto de partida para a 
diversificação dessas populações, como vimos na especiação 
cladogênica. 
Um exemplo clássico de especiação alopátrica ocorreu com 
os pássaros da família dos fringilídeos, conhecidos como 
Tentilhões de Darwin, que este pesquisador estudou em 
Galápagos, durante sua viagem a bordo do navio Beagle. 
Darwin (1809-1882) constatou a existência de 
aproximadamente 14 espécies de tentilhões vivendo nas 
diferentes ilhas do arquipélago de Galápagos. Analisando-as, 
constatou que apesar da forte semelhança entre as várias 
espécies, elas apresentavam diferentes adaptações, 
principalmente em relação à forma do bico (figura abaixo) e 
ao tipo de alimento utilizado. O isolamento nas diferentes 
ilhas impede a migração e consequentemente o fluxo gênico 
entre elas, favorecendo a estabilização de características 
genéticas particulares. 
 
5 
 
Como outro exemplo de especiação alopátrica citamos uma 
situação que ocorreu na ilha do Porto Santo, para onde 
foram transferidos, no século XV, ratos que habitavam o 
continente europeu. Em função da ausência de predadores 
ou competidores eles proliferaram rapidamente na nova 
região. As diferenças entre os ratos europeus e os seus 
ancestrais de Porto Santo, já eram bastante evidentes no 
século XIX. Posto em contato novamente, eles não mais se 
cruzaram, caracterizando a formação de uma nova espécie 
de ratos. A divergência no pool gênico (conjunto gênico) foi 
de tal ordem que impossibilitou o intercruzamento entre as 
duas populações. 
Caso o tempo de separação não tivesse sido suficientemente 
longo, as diferenças genéticas permitiriam, ainda, o 
cruzamento entre eles, restabelecendo o fluxo genético e 
caracterizando a formação de subespécies, etapa 
intermediaria no percurso da especiação. As regiões em que 
as populações,embora difiram em várias características, 
ainda se intercruzam em maior ou menor extensão são 
conhecidas como zonas híbridas. 
Um caso em que o isolamento não foi suficientemente longo 
para a formação de novas espécies, ocorreu com os corvos 
(Corvus corone). Neste caso, a separação se verificou 
durante a última glaciação, ao fim da qual, os dois grupos 
voltaram a manter contato numa área limitada (zona 
híbrida), onde se verificou a ocorrência de fluxo gênico. O 
isolamento geográfico, portanto, não foi suficiente para 
ocasionar o isolamento reprodutivo. As duas populações se 
fundiram em um único pool gênico. Dessa forma, não foi 
alcançado o status pleno de espécie e os dois grupos de 
corvos continuaram pertencendo à mesma espécie (Corvus 
corone). 
 
VICARIÂNCIA (EFEITO VICARIANTE) E EFEITO FUNDADOR 
Na especiação por vicariância ou dicopatria, modelo clássico 
de especiação alopátrica, a espécie se subdivide em duas 
populações grandes que se tornam isoladas graças ao 
surgimento de uma barreira física efetiva entre elas (figura a 
seguir). A falta de fluxo gênico entre os dois grupos, agora 
formados, fará com que eles fiquem cada vez mais 
diferentes. A manutenção dessa barreira por determinado 
tempo, levará à especiação. Em face de a seleção natural ser 
uma poderosa força evolutiva nas grandes populações, a 
evolução adaptativa causa, provavelmente, as mudanças 
que resultam no isolamento reprodutivo nessa especiação. 
 
Na especiação por efeito fundador ou especiação peripátrica 
– situação frequente na colonização de ilhas, a partir do 
continente – um pequeno contingente de indivíduos 
coloniza um novo habitat na periferia da área geográfica da 
espécie (figura abaixo), levando a que ocorra um isolamento 
reprodutivo, após várias gerações. Uma nova população se 
forma, portanto, a partir desses fundadores, que 
transportam uma parte restrita do fundo genético da 
população original. Estudos em populações humanas 
mostraram esse efeito resultante da migração de um grupo 
religioso da Alemanha para os Estados Unidos, onde se 
mantiveram isolados da população restante. 
 
Por haver poucos fundadores, existe uma quebra acentuada 
na variabilidade genética da nova população em relação à 
população originária. Como consequência, a população nova 
pode ser muito diferente, quer no genótipo, quer no 
fenótipo, da população original. Há também uma elevada 
probabilidade de ocorrer endogamia (acasalamento entre 
indivíduos aparentados), resultando num nível anormal de 
defeitos relacionados com a expressão de genes recessivos, 
fenômeno conhecido como depressão endogâmica. 
O efeito fundador é um tipo especiação alopátrica que 
ocorre por eventos de dispersão (figura anterior), sendo, via 
de regra, consideravelmente mais rápido do que os eventos 
vicariantes. Em face do pequeno tamanho da população, a 
deriva genética constitui uma força mais poderosa que a 
 
6 
seleção natural nessa população, permitindo a criação de 
combinações genéticas novas. 
Como o grupo recém-fundado é apenas uma pequena parte 
da população total da espécie, todas as diferenças genéticas 
que tornam a espécie robusta podem estar ausentes. Isso 
constitui o que os biologistas evolucionários 
denominam efeito gargalo (“gargalo de garrafa”) ou efeito 
bottleneck. A figura a seguir mostra o efeito gargalo e sua 
relação com o efeito fundador. Dessa forma, alguns dos 
genes que fluem dentro de uma espécie foram eliminados e 
separados do conjunto gênico. 
 
 
Os genes presentes nessa pequena população ficarão fortes, 
pois o fluxo genético é muito mais intenso do que seria em 
uma população maior, na qual as diferenças genéticas, 
incluindo anormalidades, estão disseminadas. Os genes dos 
membros fundadores do que acabam se tornando uma 
grande população ficam, portanto, muito mais frequentes 
do que em populações maiores semelhantes. Dessa forma, 
no efeito gargalo uma pequena população consegue 
produzir gerações subsequentes. 
Diversos exemplos de efeitos gargalo têm sido deduzidos a 
partir de informações genéticas. Um exemplo clássico é o do 
elefante marinho do norte que tem variação genética 
reduzida devido a um gargalo populacional que os humanos 
infligiram a eles nos anos 1890. A caça reduziu 
drasticamente o tamanho da população para cerca de 30 
indivíduos no final do século 19. Conquanto ela tenha agora 
um efetivo de dezenas de milhares, seus genes ainda 
carregam as marcas do efeito gargalo: eles possuem muito 
menos variação genética do que populações de elefantes 
marinhos do sul, que foram menos intensamente caçados. 
Igualmente, esse efeito ocorreu várias vezes na historia da 
humanidade. A maioria dos europeus, por exemplo, 
descendem de apenas algumas centenas de ancestrais, que 
viviam em um local onde se processou esse efeito. 
 
ESPECIAÇÃO PARAPÁTRICA 
Na especiação parapátrica (semi-geográfica), uma espécie se 
espalha em áreas grandes com ambientes diversificados. 
Não há, portanto, uma separação geográfica completa entre 
as duas populações isoladas, mas sim uma diferença na 
condição ambiental. Ela é, em última análise, um caso 
intermediário entre as especiações simpátrica e alopátrica. 
Na especiação parapátrica, o fluxo genético entre as 
subpopulações é parcial, fazendo com que elas divirjam por 
adaptações a ambientes diferentes dentro de uma região 
geográfica contínua, tornando-se, gradualmente, espécies 
distintas. Dessa forma, a seleção natural atua mais 
fortemente que o fluxo gênico e a adaptação que ocorre ao 
longo da grande faixa de dispersão da espécie ancestral é a 
mais importante etapa nessa especiação. Muitas vezes, 
surge uma zona híbrida (figura abaixo) entre as duas 
espécies “incipientes” derivadas, cujos híbridos podem 
possuir diferentes graus de viabilidade ou fertilidade. Essa 
zona pode atuar, portanto, como uma barreira ao fluxo 
gênico entre as duas espécies que estão em processo de 
diferenciação. 
 
 
 
ESPECIAÇÃO ARTIFICIAL 
Através de experiências laboratoriais, usando Drosophila 
pseudoobscura (moscas de frutas), Diane Dodd demonstrou 
como o isolamento de populações em diferentes ambientes 
pode induzir ao início de um isolamento reprodutivo. Em 
seus trabalhos, publicados na revista Evolution em 1989, ele 
alimentou, em gaiolas diferentes, para simular um 
isolamento geográfico, um grupo de Drosophila 
pseudoobscura com amido e outro grupo com maltose 
(figura a seguir). Após várias gerações isoladas e alimentadas 
diferentemente, as moscas foram testadas para saber sua 
preferência de acasalamento. Os resultados mostraram a 
ocorrência de certo isolamento reprodutivo. As moscas 
alimentadas com maltose preferiram outras igualmente 
alimentadas com maltose e as alimentadas com amido 
preferiram as alimentadas com amido, como mostra a figura 
a seguir. 
 
Esse trabalho mostra que populações isoladas em diferentes 
ambientes (representados, no caso, por diferentes fontes 
alimentícias), podem levar ao inicio de um isolamento 
reprodutivo, corroborando com a ideia cladogênica de que o 
isolamento geográfico é um importante passo para alguns 
eventos de especiação. Essa experiência tem sido facilmente 
reproduzida por diversos pesquisadores, utilizando, 
inclusive, outras espécies de moscas e outros tipos de 
alimentos