Caule

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CAULE EM ESTRUTURA PRIMÁRIA
O caule nas plantas tem como funções principais a sustentação da parte aérea e a condução de seiva. Pode ter como funções acessórias, o armazenamento de água e alimento (caules tipo tubérculo, bulbo e outros) bem como formar o aparato fotossintético das plantas, substituindo as folhas (caule de cacto= filocládio e outros).
Epiderme
	A epiderme do caule pode ser uniestratificada ou pluriestratificada. Possui células vivas com paredes secundárias e tem funções de defesa e impermeabilização. A cutina pode ser secretada e formar uma película sobre as células da epiderme, constituindo uma cutícula.
Disposição dos tecidos vasculares primários
	Existe uma variação considerável na estrutura primária dos caules das plantas com sementes, mas, três tipos de organização básica podem ser reconhecidos:
Em algumas coníferas e dicotiledôneas os tecidos vasculares primários (xilema e floema primários) aparecem como um cilindro contínuo, dentro do sistema fundamental. A região externa do tecido fundamental é denominada córtex e a região interna é a medula. 
O córtex desse tipo de caule consiste em células de colênquima e de parênquima. As várias camadas de células do colênquima, que fornecem sustentação ao caule jovem, formam um cilindro contínuo de células logo abaixo da epiderme. O restante do córtex consiste de células de parênquima e sem formar endoderme. Na grande maioria dos caules, as células de floema diferenciam-se a partir de células procambiais mais externas, e o xilema diferencia-se de procâmbio mais interno (floema fica voltado para o córtex e o xilema fica voltado para a medula, os tecidos vasculares são sempre colaterais). Contudo, nem todas as células de procâmbio diferenciam-se em floema e xilema primários. Algumas permanecem entre o floema e o xilema primário e, posteriormente, vão formar o câmbio vascular. A medula é formada por células de parênquima. Tanto o córtex quanto a medula podem armazenar várias substâncias de reserva e de defesa, além de possuir espaços intercelulares para acúmulo de ar (trocas gasosas).
Em outras coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares primários do caule desenvolvem-se como um cilindro de cordões isolados uns dos outros por tecido fundamental, o parênquima interfascicular. O parênquima interfascicular é contínuo com o córtex e com a medula. O floema também é externo ao xilema. Nessa disposição de tecidos vasculares, o câmbio vascular também pode se formar a partir de células de procâmbio que permanecem entre o floema e o xilema primários e de células de parênquima interfascicular, que se desdiferenciam e completam a formação do câmbio vascular
Nos caules das monocotiledôneas e de algumas dicotiledôneas herbáceas, os tecidos vasculares não aparecem na forma de um único anel de feixes entre córtex e medula. Os tecidos vasculares apresentam-se em feixes de floema e xilema, espalhados pelo tecido fundamental, que por sua vez não pode ser separado em córtex e medula. Os feixes vasculares são comumente envolvidos por uma bainha de fibras de esclerênquima. Nesse tipo de caule não há crescimento secundário.
Nas três disposições de tecidos do caule primário, o floema e o xilema madurecem em duas etapas. Os primeiros elementos de floema que amadurecem ou diferenciam-se são denominados de protofloema. O mesmo ocorre com os primeiros elementos de xilema, o protoxilema. Depois do alongamento dos entrenós, amadurece o restante das células de floema (metafloema) e de xilema (metaxilema).
RELAÇÃO ENTRE OS TECIDOS DO CAULE E DAS FOLHAS
O padrão formado pelos feixes vasculares no caule reflete a estreita relação estrutural e de desenvolvimento entre o caule e seus apêndices laterais, as folhas. Os cordões de procâmbio do caule formam-se de modo a se desenvolverem em direção às folhas. Assim, a cada nó, um ou mais feixes vasculares se divergem do cilindro de cordões vasculares do caule, atravessam o córtex e entram na folha ou folhas que estão se desenvolvendo a partir da gema lateral. Essa parte do feixe vascular que se desvia do caule para as folhas é chamada de traço foliar. No caule ficam espaços preenchidos por parênquima, onde estariam as partes dos feixes vasculares que se desviaram. Esses espaços são denominados de lacunas foliares.
Freqüentemente, as gemas laterais podem se desenvolver em ramos (crescem como se fossem o eixo caulinar do embrião, empurrando as células iniciais da gema para o ápice de modo a organizar um meristema apical como se fosse o caule principal). Do mesmo modo que nas folhas, ocorre desvio de parte do tecido vascular do caule em direção ao ramo que está se formando. Esse pedaço de tecido vascular que se desvia é denominado traço de ramo. A lacuna que fica é preenchida por parênquima e é denominada lacuna de ramo. 
Assim, a cada nó, tanto os traços de folhas quanto os traços de ramos divergem do cilindro vascular o feixes vasculares do caule principal.
CAULE EM ESTRUTURA SECUNDÁRIA (CRESCIMENTO SECUNDÁRIO)
Câmbio vascular e sua atividade
O câmbio vascular no caule origina-se a partir de células de procâmbio que permaneceram indiferenciadas entre o floema e o xilema primários. Nos caules com parênquima interfascicular, células deste parênquima desdiferenciam-se e completam o câmbio vascular, de modo a formar uma camada contínua de células meristemáticas.
As células do câmbio vascular podem ser de dois tipos: iniciais fusiformes que são verticalmente alongadas e as iniciais radiais, horizontalmente alongadas. O xilema e o floema secundários são formados a partir de divisões periclinais (perpendiculares à superfície) das iniciais e suas derivadas. Se a derivada de uma inicial cambial se divide em direção ao floema primário, diferencia-se em células do floema secundário; caso a derivada se divida em direção ao xilema primário, diferencia-se em células de xilema secundário.
As células do xilema e do floema secundários produzidas pelas iniciais fusiformes possuem seu maior eixo orientado verticalmente, formando o que se denomina sistema axial dos tecidos vasculares secundários. As iniciais radiais produze, células de raio orientadas horizontalmente, que formam os raios vasculares ou sistema radial. Os raios vasculares são compostos em grande parte por células de parênquima, sendo variáveis em tamanho. Os raios vasculares servem de passagem para substâncias nutritivas vinda do floema secundário, e de água vinda do xilema secundário. Também funcionam como centro de armazenamento de substâncias como amido, proteínas, lipídeos, resinas, látex e outras. Na medida em que o câmbio vascular adiciona células ao xilema secundário e este aumenta em largura, o câmbio vascular é deslocado para fora, de modo a ficar sempre entre o xilema e o floema secundários. 
Nos chamados caules lenhosos (muito crescimento secundário), a produção de xilema e floema secundários resulta em um cilindro contínuo de tecidos vasculares secundários, onde os raios se estendem através do cilindro. De modo geral, é produzido muito mais xilema do que floema secundário, em qualquer época da vida da planta. O mesmo ocorre na raiz.
Durante o crescimento secundário, o floema primário é empurrado em direção ao exterior, e suas células são destruídas com exceção das fibras de esclerênquima. O xilema primário, juntamente com a medula, é espremido no centro do caule, podendo desaparecer caso ocorra um crescimento secundário intenso.
Câmbio da casaca ou felogênio
	O câmbio da casca ou felogênio forma-se na região cortical, normalmente na camada mais externa do córtex, por desdiferenciação de células parenquimáticas. O felogênio também possui células iniciais que se dividem produzindo duas células filhas, um sempre ocupa o lugar da célula-mãe e a outra se diferencia nos tecidos secundários: súber para fora e feloderme para dentro. As células da feloderme são vivas e pequenas, assemelhando-se a células de parênquima. As células do súber ou cortiça próximas ao felogênio são vivas e pouco suberizadas. Na medida em que se afastam ou vãosendo empurradas para fora, essas células vão depositando mais suberina na parede, até que as células das camadas mais externas morrem (sem protoplasto).
Na maioria dos caules lenhosos, assim como nas raízes lenhosas, a formação do felogênio ocorre me seguida ao início da formação de xilema e floema secundários. O súber substitui a epiderme como uma camada protetora nas partes da planta com crescimento secundário. O súber, o felogênio e a feloderme juntos, recebem o nome de periderme.
Caso o crescimento secundário seja muito intenso, novos felogênios podem ser formados na região do floema secundário, a partir de células de parênquima floemático que se desdiferenciam.
Lenticelas
Lenticelas são porções da periderme que apresentam numerosos espaços intercelulares que permitem a troca gasosa necessária entre o interior do caule e o meio externo.
As lenticelas começam a se formar durante o desenvolvimento da primeira periderme e no caule, geralmente surgem abaixo dos estômatos, antes que a epiderme seja descartada. Aparecem na superfície do caule como elevações circulares, ovais ou alongadas.
Casca
	O termo casca pode se referir ao súber somente; pode se referir à periderme como um todo, ou mesmo, incluir periderme e floema secundário.
Madeira, Cerne e alburno
A madeira comercial é o xilema secundário que se acumula no caule. O xilema secundário na raiz também pode servir como madeira, mas, é menos usado comercialmente.
Com um intenso crescimento secundário, o xilema mais velho que fica no interior do caule torna-se inativo e escurece, podendo ficar impregnado com óleos e resinas que são secretados pelas células de parênquima do xilema, antes de morrerem. Este xilema inativo e muito resistente é denominado cerne e é usado como madeira de boa qualidade. O xilema mais externo e, ainda ativo quando ocorre o corte da árvore, é mais claro, possuindo, portanto grande quantidade de água. Este xilema ativo é denominado alburno. E é de um modo geral, descartado nas madeireiras por apodrecer mais rapidamente.
Anéis de crescimento
Em regiões de clima temperado e frio, ocorre diferença de tamanho e de quantidade de células de xilema e floema secundários produzidos nas estações do ano. No outono e inverno as células são pequenas e produzidas em pouca quantidade. Na primavera e no verão, as células são maiores e produzidas em maior quantidade. Cada conjunto de tecidos vasculares de inverno e de verão produzidos ao longo de um ano, é denominado anel de crescimento. O xilema produzido na primavera e verão é denominado lenho primaveril e o xilema produzido no outono e inverno é conhecido como lenho estival.