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FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 1 FFiissiioollooggiiaa:: parte da biologia que estuda as funções e actividades dos organismos. É, por isso, o estudo dos mecanismos moleculares e celulares e da forma como estes eventos são coordenados ao nível dos tecidos e órgãos para o normal funcionamento e sobrevivência de um organismo vivo. Incluí os vários níveis de organização da matéria, desde as moléculas até ao próprio organismo. EEVVOOLLUUÇÇÃÃOO A mmeemmbbrraannaa cceelluullaarr foi essencial para que pudessem ocorrer processos vitais para os organismos, servindo também para compartimentalizar sem impedir, contudo, a ocorrência de trocas entre células e o meio que as rodeia – ppeerrmmeeaabbiilliiddaaddee sseelleeccttiivvaa. A membrana funciona, assim, como uma barreira entre o meio (água) e as moléculas no seu interior. Sem esta barreira, as moléculas estavam dispersas e tal impedia a ocorrência de reacções químicas essenciais aos organismos vivos. Considera-se, então, que a membrana é impermeável, mas não estanque permitindo a interacção/comunicação entre as células e o meio, os fluidos (sistema circulatório) e entre as próprias células. EESSPPEECCIIAALLIIZZAAÇÇÃÃOO BBAACCTTÉÉRRIIAASS VVSS AANNIIMMAAIISS x Unicelular; x Trocas directas com o meio. x Multicelular; x Trocas através de um meio extracelular; x Controlo das condições dos meios intra e extracelular; x Comunicação entre células; x Homeostasia. EESSPPEECCIIAALLIIZZAAÇÇÃÃOO →→ expressão de determinados genes que definem o destino celular. Esta expressão requer coordenação e comunicação celular. A especialização celular constitui o sucesso de organismos multicelulares. FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 2 Quando um ou mais tipos de células especializadas se tornam estreitamente associadas numa função, segregando o mesmo conjunto de genes, formam um tteecciiddoo. Existem quatro classes de tecidos: oo EEppiitteelliiaall – é constituído por células muito juntas e cobre superfícies expostas do corpo, cavidades e órgãos. Protege, absorve, filtra e secreta substâncias. Ex.: camada superficial do intestino que inicia a digestão; oo CCoonneeccttiivvoo – constituído por células pouco arranjadas e separadas por uma matriz intercelular. É amplamente distribuído pelo corpo e suporta, protege e liga quase todos os componentes corporais. Ex.: cartilagem, ossos, sangue e tecido adiposo; oo MMuussccuullaarr – é alongado e contém células contrácteis. Existem três tipos de tecido muscular. O músculo esquelético, especializado na contracção e movimento; o músculo cardíaco, presente apenas nas paredes do coração, produzindo contracções de bombeamento; e o músculo liso, presente nos órgãos internos ocos como os vasos sanguíneos; oo NNeerrvvoossoo – é constituído por neurónios, células especializadas na recepção e condução de impulsos eléctricos. Os nervos, constituídos por feixes de axónios, são encontrados em todo o corpo. Combinações dos tecidos primários constituem os óórrggããooss. Um órgão é um grupo de tecidos que estão combinados para o desempenho de uma função específica ou uma série de funções relacionadas. Ex.: Estômago contém os quatro tipos de tecidos, organizados com o sentido de receber, armazenar e digerir comida, para além de mover a comida parcialmente digerida para o intestino delgado. Da mesma maneira, órgãos e estruturas similares que compartilham o desempenho de tarefas relacionadas são agrupados em ssiisstteemmaass. Ex.: O sistema cardiovascular é constituído pelo coração, artérias, veias e vasos capilares que trabalham juntos com o propósito de fornecer oxigénio e nutrientes às células e remover o dióxido de carbono e outros resíduos. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 3 CCOOMMUUNNIICCAAÇÇÃÃOO NNEERRVVOOSSAA VVSS EENNDDÓÓCCRRIINNAA x Célula a célula; x Mais rápida; x É direccionada (atinge apenas alvos específicos). x É feita de uma célula para as várias células que contêm o receptor para hormona. Para permitir a comunicação entre as células, a membrana celular tem de ter propriedades características que o permitam, sem comprometer o seu bom funcionamento. x Bicamada lipídica; x Permeabilidade selectiva; x Fluidez da membrana (ácidos gordos insaturados); x Proteínas de transporte. A selectividade da membrana celular é devida às proteínas intrínsecas. Estas proteínas podem estar associadas a um gasto de energia ou não, e o seu grau de especificidade não depende do tipo de transporte que medeiam, sendo semelhante em todos os casos. Esta comunicação é feita através de diferentes tipos de transporte: oo AAccttiivvoo: contra o gradiente de concentração e, por isso, com gasto de energia: a) PPrriimmáárriioo – utiliza energia directamente para o transporte de moléculas; b) SSeeccuunnddáárriioo – a fonte de energia é um gradiente transmembranar (transporte indirecto) associado à entrada de uma molécula. oo PPaassssiivvoo: a favor do gradiente de concentração. Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 4 HHOOMMEEOOSSTTAASSIIAA A hhoommeeoossttaassiiaa, que resulta da comunicação celular, permitiu-nos controlar diversos factores no organismo, com a vantagem de podermos realizar outras actividades. Pode-se definir homeostasia como a manutenção de um estado interno constante em que, condições químicas e de temperatura, relativamente estáveis, prevalecem dentro da célula apesar das mudanças no ambiente externo. Nestas condições, a função das células é optimizada. As pequenas flutuações de temperatura e condições químicas que ocorrem no organismo têm de ser contrariadas para que sejam repostos os valores óptimos (equilíbrio). Estes valores são conseguidos através da coordenação de mecanismos que têm resultados opostos, e que se activam e desactivam conforme as necessidades – mmeeccaanniissmmooss ccoommppeennssaattóórriiooss: oo MMeeccaanniissmmooss ddee rreettrroo--ccoonnttrroolloo nneeggaattiivvoo (ffeeeeddbbaacckk nneeggaattiivvoo) – contrariam o desvio que a variável em causa vinha a sofrer. Ex.: Se a concentração de glucose diminui é iniciada a sua produção ao nível do fígado; oo MMeeccaanniissooss ddee rreettrroo--ccoonnttrroolloo ppoossiittiivvoo (ffeeeeddbbaacckk ppoossiittiivvoo) – afectam exagerando o efeito (a perturbação inicial desencadeia uma série de eventos que têm em vista o aumento da perturbação). Ex.: Quando se iniciam as contracções no parto, a sua ocorrência tende a ser mais exagerada e constante. A variável em causa pode ser: o nível de glucose no sangue, pressão sanguínea, temperatura corporal, quantidade de CO2 no sangue, etc. O nível normal (de referência) destas variáveis é denominado de sseett ppooiinntt. Os mecanismos que controlam estes factores são os sistemas de controlo nervoso e o endócrino. TTEEMMPPEERRAATTUURRAA CCOORRPPOORRAALL Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 5 →→ Em condições externas e internas normais, a temperatura corporal é mantida nos níveis normais (36°C-37°C) através de processos metabólicos que contrariam o ganho ou perda de calor. Estes processos são vasoconstrição, tremores, sudorese e vasodilatação.↓ FFEEEEDDBBAACCKK NNEEGGAATTIIVVOO ↓ x No inverno/frio, a temperatura exterior é inferior à corporal, por isso há aumento da produção de calor para que este se dissipe, e mesmo assim a temperatura corporal se mantenha no set point. A vvaassooccoonnssttrriiççããoo ppeerrii fféérriiccaa evita perdas de calor pois reduz o fluxo de sangue quente à superfície. O ttrreemmoorr é outra forma de gerar calor, neste caso, à custa do da actividade involuntária dos músculos esqueléticos. Os factores culturais e a habituação têm influência na regulação da temperatura; x No verão/calor, a vvaassooddiillaattaaççããoo aumenta o fluxo do sangue quente à superfície da pele para que o calor se dissipe. A ssoodduurreessee funciona do mesmo modo, ou seja, baixa a temperatura corporal porque a água em contacto com o ar evapora. Esta evaporação implica que a água passe de um estado de elevada energia para um estado de menor energia, dissipando calor corporal. Para a produção de suor, primeiramente tem de haver saída de sais/iões pois a água só se movimenta de um lugar para outro se houver grande quantidade de sais para dissolver. Nota: quando a humidade atmosférica é alta, a evaporação da água à superfície do corpo é muito lenta e por isso, não há tanta perda de calor e, consequentemente, a nossa actividade física é menos eficaz. HHIIPPEERRTTEERRMMIIAA →→ Uma temperatura corporal acima dos 40°C está associada à desnaturação de proteínas, e pode provocar a morte. Nestes casos, deve evitar-se o movimento pois isso requer energia que provoca aumento da temperatura corporal. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 6 HHIIPPOOTTEERRMMIIAA →→ Uma temperatura do hipotalámica abaixo dos 35°C faz com que as respostas termorreguladoras sejam, progressivamente, inactivadas, levando a uma maior redução da temperatura corporal. A hipotermia devida à exposição contínua ao frio pode levar à morte quando a temperatura corporal atinge, aproximadamente, os 26°C – 28°C, normalmente devido à fibrilação miocardial. FFEEBBRREE EE CCOOMMBBAATTEE AA IINNFFEECCÇÇÕÕEESS →→ Quando temos febre, o organismo modifica o set point aumentando a temperatura corporal. No combate a infecções, a febre constitui um mecanismo de protecção, pois a alteração da temperatura impede a proliferação do agente infeccioso. ↓↓ FFEEEEDDBBAACCKK PPOOSSIITTIIVVOO ↓↓ x As acções involuntárias do organismo quando nos encontramos doentes são formas de combate ao agente infeccioso, tal como a febre impede a proliferação, vomitar serve para o expulsar e a expectoração serve para evitar a sua propagação. Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 7 SSIISSTTEEMMAA NNEERRVVOOSSOO O sistema nervoso tem uma função principal de manter a homeostasia através do controlo dos outros sistemas corporais. Coordena a actividade dos outros órgãos para que possam operar em sintonia de forma a manter condições internas relativamente estáveis. O sistema nervoso faz intercâmbio de mensagens, mas nem todas as células se especializam na comunicação: cérebro e espinhal medula são exemplos de células especializadas no suporte físico e fisiológico. O sistema nervoso está organizado da seguinte forma: oo SSiisstteemmaa nneerrvvoossoo cceennttrraall (SNC) – cérebro e espinal medula; oo SSiisstteemmaa nneerrvvoossoo ppeerrii fféérriiccoo (SNP) – nervos (12 pares de craniais e 31 pares de espinais). SISTEMA NERVOSO SNC Cérebro e Espinhal medula SNP Nervos eferentes Involuntário (órgãos internos) Sistema nervoso autónomo Sistema nervoso simpático Sistema nervoso parassimpático Voluntário (musculatura esquelética) Sistema nervoso somático Nervos aferente Percepções sensoriais Somáticas e Viscerais Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 8 CCÉÉLLUULLAASS DDOO SSIISSTTEEMMAA NNEERRVVOOSSOO →→ NNEEUURROOGGLLIIAA:: x OOlliiggooddeennddrroogglliiaa – localizadas no cérebo e espinal medula. Enrolam-se à volta dos axónios para formar a mielina. A mielina previne a passagem de iões ao longo da membrana axonal. Entre as regiões mielinizadas do axónio estão os nódulos de Ranvier. Nestes nódulos são gerados os potenciais de acção que vão ser conduzidos, posteriormente, ao longo do axónio mielinizado. Tipicamente, uma célula da oligodendroglia mieliniza vários axónios do SNC; x CCéélluullaass ddee SShhwwaannnn – papel semelhante às células anteriores, embora se localizem no SNP. Uma célula de Shwann mieliniza apenas um segmento do axónio, entre dois nódulos de Ranvier; x AAssttrroogglliiaa – células com maior diversidade funcional no SNC. Podemos falar de astrócitos fibrosos (encontram-se em zonas com fibras nervosas), de astrócitos protoplásmicos (semelhantes aos fibrosos, embora com menos filamentos). Encontram-se nas dendrites, no corpo das células nervosas e nas sinapses. Controlam a concentração de neurotransmissores, fazendo a manutenção dos níveis iónicos; x MMiiccrroogglliiaa – células de defesa que se encontram perto de vasos sanguíneos. A sua ocorrência é rara em tecido cerebral saudável; x CCéélluullaass eeppeennddiimmaaiiss – células epiteliais que revestem os ventrículos com fluído cerebroespinal. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 9 →→ NNEEUURRÓÓNNIIOOSS Têm 4 regiões funcionais: oo SSoommaa – corpo celular e centro metabólico do neurónio. Contém os componentes necessários ao fabrico e empacotamento de proteínas usadas noutras partes da célula; oo DDeennddrriitteess – estruturas ramificadas que se estendem a partir do corpo celular. As superfícies das dendrites e do soma são onde a maioria dos neurónios recebem informação das outras células nervosas; oo AAxxóónniiooss – estrutura fibrosa longa, que estabelece contacto com outras células nervosas, ou efectoras (fibras musculares). É no hillock do axónio que são gerados e transmitidos os potenciais de acção, como impulsos nervosos. Podem ser mielinizados ou não; oo TTeerrmmiinnaaççõõeess ddooss aaxxóónniiooss – estrutura terminal do axónio, muito ramificada, que estabelece contacto com outras células nervosas através de sinapses. Os neurónios podem ser aferentes (transportam informação sobre estímulos internos ou externos de receptores sensoriais para o SNC) ou eferentes (transportam informação motora do SNC para células musculares ou células secretoras). Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 10 PPOOTTEENNCCIIAALL DDEE RREEPPOOUUSSOO EE PPOOTTEENNCCIIAALL DDEE AACCÇÇÃÃOOEmbora possuam uma membrana selectiva, os neurónios, podem, em consequência de terem recebido um estímulo, alterar as características de fluidez/permeabilidade da membrana, o que possibilita a transmissão do estímulo. Os neurónios apresentam potencial membranar devido à diferença na distribuição de cargas negativas e positivas ao longo da membrana. A manutenção dos gradientes electroquímicos é regulada através da produção de corrente eléctrica que altera a condutância da membrana. As células capazes de alterar os gradientes em consequência de um estímulo denominam-se ccéélluullaass eexxcciittáávveeiiss. Quando a célula está em repouso (sem conduzir um impulso) diz-se que tem um PPOOTTEENNCCIIAALL MMEEMMBBRRAANNAARR DDEE RREEPPOOUUSSOO (-75mV). O seu interior está negativo quando comparado com o exterior da célula. O que efectivamente acontece é que no exterior da célula há maior concentração de Na+ e maior concentração de K+ no interior da célula. Quando a célula recebe um estímulo, esta sofre mudanças no potencial da membrana (aalltteerraaççããoo ddaa ccoonndduuttâânncciiaa) no local onde o estímulo foi aplicado. O potencial da membrana passa de -75mV para 0mV. Este processo de redução do potencial denomina-se ddeessppoollaarriizzaaççããoo. O processo de retorno ao potencial de repouso denomina-se rreeppoollaarriizzaaççããoo. Em alguns neurónios, durante um período de tempo reduzido depois da repolarização, a superfície interna da membrana pode tornar-se mais negativa do que o normal – hhiippeerrppoollaarriizzaaççããoo. A despolarização e repolarização da membrana constituem o PPOOTTEENNCCIIAALL DDEE AACCÇÇÃÃOO. As mudanças de voltagem no potencial de acção são resultado da abertura e fecho dos canais de iões sensíveis à voltagem que controlam o influxo de Na+ e o efluxo de K+. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 11 11.. Potencial de repouso (-75mV). Canais de Na+ fechados, não havendo passagem de iões; 22.. Estímulo. Alteração do potencial para 0mV – despolarização. Sódio entra; 22.. –– 33.. Potencial limiar - a membrana deve ser despolarizada para iniciar o potencial de acção; 33.. Mais canais de Na+ activos (canais sensíveis à voltagem), sódio entra – feedback positivo; 44.. Repolarização da membrana. Canais K+ começam a abrir-se e o potássio sai para restabelecer as cargas iniciais – feedback negativo; 55.. Hiperpolarização da membrana, saíram cargas a mais; 11.. Potencial de repouso atingido novamente. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 12 Para restabelecer o gradiente químico é utilizada a bboommbbaa NNaa++//KK++ que mantém o potencial de repouso, fazendo com que o potássio volte a entrar na célula, mantendo um gradiente de concentração de potássio elevado e prevenindo a acumulação intracelular de sódio que iria quebrar a negatividade interna. O potencial eléctrico é restabelecido pelos ccaannaaiiss iióónniiccooss. Depois de ter sido gerado um potencial de acção, é necessário apenas um tempo mínimo para que essa área da membrana se torne capaz de responder em igual maneira a um segundo estímulo. Este tempo mínimo chama-se PPEERRÍÍOODDOO RREEFFRRAACCTTÁÁRRIIOO. A primeira fase do período refractário tem o nome de período refractário absoluto e a segunda fase tem o nome de período refractário relativo. Durante o ppeerrííooddoo rreeffrraaccttáárriioo aabbssoolluuttoo, o axónio está impossibilitado de gerar um segundo potencial de acção, independentemente da intensidade do estímulo. Durante o ppeerrííooddoo rreeffrraaccttáárriioo rreellaattiivvoo, alguns canais de sódio começam a responder ao estímulo, mas este tem que ser mais intenso do que o primeiro, para que possa se possa atingir o potencial limiar e ser gerado outro potencial de acção. LLEEII DDOO TTUUDDOO OOUU NNAADDAA →→ Quando uma célula recebe um estímulo, ou responde a esse estimulo ou não. A partir do momento em que a célula toma uma decisão, deve mantê-la até ser cumprida. VVEELLOOCCIIDDAADDEE DDEE UUMM EESSTTÍÍMMUULLOO A velocidade a que um estímulo é propagado é proporcional ao diâmetro do axónio por onde o estímulo passa. Em neurónios mielinizados, como apresentam sequências de lípidos em porções do axónio (baínha de mielina), nesses locais não vai haver transmissão do impulso. A geração do potencial de acção só pode acontecer em zonas de descontinuidade da mielina (nnóódduullooss ddee RRaannvviieerr) – ccoonndduuççããoo ssaallttaattóórriiaa. O impulso propaga-se mais rapidamente. É necessário que a passagem da mensagem seja rápida para que haja tempo de recuperar as condições basais e propagar o segundo estímulo. DDIIRREECCÇÇÃÃOO DDEE UUMM EESSTTÍÍMMUULLOO A direcção de um estímulo é estipulada pela organização das cargas na membrana. Quando o estímulo atravessa o axónio, imediatamente atrás de si estão cargas negativas na parte de fora da membrana e cargas positivas na parte de dentro, e imediatamente à sua frente estão cargas negativas na parte de dentro da membrana e cargas positivas na parte de fora da membrana. No primeiro caso, as cargas negativas têm tendência a serem repostas por cargas positivas. O ponto que acabou de admitir o impulso encontra-se em ppeerrííooddoo rreeffrraaccttáárriioo, que não permite que esse mesmo local que já produziu um potencial de acção o volte a produzir e, por isso, o impulso tem de, obrigatoriamente, viajar no sseennttiiddoo ddaass tteerrmmiinnaaççõõeess ddoo aaxxóónniioo. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 13 TTRRAANNSSMMIISSSSÃÃOO SSIINNÁÁPPTTIICCAA Chegado à terminação nervosa, o impulso tem de ser transmitido para os outros neurónios. A ssiinnaappssee é uma junção celular onde é transmitida a informação entre neurónios. A membrana do neurónio que transmite o sinal chama-se mmeemmbbrraannaa pprréé--ssiinnááppttiiccaa e a membrana do neurónio que recebe o sinal chama-se mmeemmbbrraannaa ppóóss--ssiinnááppttiiccaa. O mecanismo de transferência de informação entre as membranas pré e pós-sinápticas chama-se ttrraannssmmiissssããoo ssiinnááppttiiccaa. SSIINNAAPPSSEESS EELLÉÉCCTTRRIICCAASS →→ A informação é transmitida de uma célula para outra pela passagem directa de iões entre elas através de canais membranares que as unem, chamados junções gap; SSIINNAAPPSSEESS QQUUÍÍMMIICCAASS →→ As membranas pré e pós-sinápticas estão separadas por um espaço designado por ffeennddaa ssiinnááppttiiccaa. Nas membranas dos neurónios existem receptores cuja função é receber o sinal e transferi-lo para outro neurónio. Os nneeuurroottrraannssmmiissssoorreess são os mensageiros químicos que circulam nas fendas sinápticas. Estes mensageiros são, em grande parte, sintetizados no corpo celular do neurónio e armazenados em vesículasnas terminações dos axónios. Quando as vesículas sofrem exocitose, os neurotransmissores são libertados do neurónio pré-sináptico, difundem-se através da fenda sináptica, e interagem com receptores na membrana pós-sináptica para realizar a transmissão do sinal. Em contraste com a sinapse eléctrica, a transmissão na sinapse química é unidireccional da membrana pré-sináptica para a pós-sináptica. Após a ligação do neurotransmissor à célula pós-sináptica, esta só irá responder se a sua quantidade for considerável. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 14 A exocitose dos neurotransmissores requer iões Ca2+. Estes iões libertam a vesícula de alguma associação que possa estabelecer com filamentos de actina permitindo, por isso, que os neurotransmissores sejam libertados. É a despolarização da membrana pré-sináptica que provoca o fluxo de iões cálcio para a célula, havendo fusão das vesículas com locais activos na membrana pré-sináptica e libertação dos neurotransmissores. Depois da sua libertação, alguns neurotransmissores ligam-se a receptores na membrana da célula pós-sináptica, enquanto outros são, em parte, enviados de volta para a célula pré-sináptica para serem montados mais neurotransmissores. Por vezes, a transmissão sináptica pode ser alterada caso as condições normais de transmissão não se verifiquem. Por exemplo, quando são usadas drogas, no caso de algumas doenças (Parkinson, tétano) e em casos de inibição pré-sináptica. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 15 As moléculas transmissoras, libertadas pelo neurónio pré-sináptico, difundem-se através da fenda sináptica e ligam-se a receptores específicos na membrana pós-sináptica. Esta ligação abre, temporariamente, um canal quimicamente fechado permitindo que os iões atravessem a membrana pós-sináptica. O fluxo iónico cria uma mudança de voltagem, chamada de potencial pós-sináptico. Numa sinapse excitatória, a acção de um transmissor leva a um aumento no fluxo para o interior de iões positivos (ex., sódio) que, desse modo, levam à despolarização da membrana pós-sináptica. A despolarização gradual da voltagem pós-sináptica aumenta a probabilidade do neurónio pós-sináptico gerar um potencial de acção e portanto é chamado de ppootteenncciiaall ppóóss--ssiinnááppttiiccoo eexxcciittaattóórriioo (EPSP). Numa sinapse inibitória, a acção de um transmissor conduz ao aumento do fluxo para o exterior de iões positivos (ex., potássio) e/ou fluxo para o interior de iões negativos (ex., cloreto) que, consequentemente, levam à hiperpolarização da membrana pós-sináptica, fazendo com que o neurónio pós-sináptico fique menos propício à geração de um potencial de acção. Assim, uma alteração gradual na voltagem pós-sináptica que resulte na hiperpolarização da membrana pós-sináptica, fazendo com que o neurónio fique menos excitável, é chamada de potencial pós-sináptico inibitório (IPSP). Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 16 NNEEUURROOTTRRAANNSSMMIISSSSOORREESS EE RREECCEEPPTTOORREESS AASSSSOOCCIIAADDOOSS A recepção da mensagem, e dos neurotransmissores, depende dos receptores presentes na célula. Existem receptores específicos aos quais se pode ligar qualquer outra molécula que não o neurotransmissor e que vai condicionar ou alterar a forma como é passada a mensagem. NNEEUURROOTTRRAANNSSMMIISSSSOORREESS DDEE BBAAIIXXOO PPEESSOO MMOOLLEECCUULLAARR (sintetizados no terminal pré-sináptico) →→ AAcceettiillccoolliinnaa ((AACChh)): presente no SNC e SNP (onde actua como transmissor químico entre nervo e músculo). É sintetizada a partir da acetil coenzima A (acetil Co-A) e da colina. É armazenada em vesículas no terminal pré-sináptico, que a libertam para a fenda sináptica, onde se vão ligar aos receptores da célula pós-sináptica. Os receptores da acetilcolina podem ser muscarínicos (sensíveis à muscarina - droga) e nicotínicos (sensíveis à nicotina): xx RReecceeppttoorreess mmuussccaarríínniiccooss: há dois tipos de receptores, M1 e M2. A activação dos receptores do tipo M1 resulta num decréscimo da condutância do ião K+, enquanto que a activação de receptores do tipo M2 provoca um aumento na condutância do ião K+. Como consequência, quando a acetilcolina se liga a receptores M1, a membrana é despolarizada, e quando a acetilcolina se liga a receptores M2, a membrana fica hiperpolarizada; xx RReecceeppttoorreess nniiccoottíínniiccooss: depois de activo, o receptor permite a entrada de Na+ e saída de K+, simultaneamente, embora haja maior quantidade de Na+ do que de K+ a circular. Consequentemente, a entrada de um excesso de cargas positivas para a célula causam a despolarização da membrana; xx Depois da acetilcolina se desligar do seu receptor, os canais fecham-se e esta fica livre para chegar ao seu destino. →→ DDooppaammiinnaa ((DDAA)): sintetizada a partir da tirosina (aminoácido). Há 3 subtipos de receptores para a dopamina: D1, D2 e D3: x Os receptores D1 estão acoplados a poteínas Gs, levando à activação da adenilato ciclase, enquanto os receptores D2 e D3 estão aoplados a proteínas Gi que causam um decréscimo na actividade da adenilato ciclase; x A activação dos receptores do tipo DD22 hiperpolariza a membrana pós-sináptica por um aumento da condutância do K+. Depois de se libertar do receptor, a dopamina é transportada por um mecanismo de reuptake de volta para o terminal pré-sináptico. 80% da dopamina que se encontra na fenda sináptica é transportada de volta para o terminal pré-sináptico. Os restantes 20% são degradados; x A transmissão sináptica da dopamina pode ser afectada por drogas como a cocaína (inibe o reuptake da dopamina), as anfetaminas (aumenta a quantidade de dopamina que é libertada). Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 17 →→ NNoorreeppiinneeffrriinnaa ((NNEE)): encontra-se no SNC e nas junções entre os nervos o músculo liso no SNA. É sintetizada a partir da dopamina. A ligação da NE a receptores- no SNC abre canais de K+ e provoca a hiperpolarização da membrana pós-sináptica. No SNP, há dois tipos de receptores: receptores- e receptores-β: x Os 11 encontram-se no músculo liso dos vasos sanguíneos e quando são activados ocorre um aumento da entrada de iões Ca2+, que causa a contracção do músculo liso; x Os ββ22 encontram-se também no músculoliso, mas a sua activação resulta no relaxamento do músculo liso; x Os receptores 22 e ββ22 estão localizados na membrana do terminal pré-sináptico e controlam a quantidade de NE libertada. Quanto maior a quantidade de NE for na fenda sináptica, mais receptores 2 estão activos. Estes receptores vão então inibir a libertação de NE num processo de ffeeeeddbbaacckk iinniibbiittóórriioo. No caso dos receptores β2, a sua activação provoca um aumento na libertação de NE, por um processo denominado de ffeeeeddbbaacckk eexxcciittaattóórriioo; x Depois de se desligar do receptor, a NE volta para o terminal pré-sináptico, onde vai ser empacotada em vesículas prontas a serem libertadas. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 18 →→ SSeerreettoonniinnaa: encontra-se por todo o cérebro, mas é sintetizada (a partir do triptofano) principalmente na região do tronco cerebral. Os seus receptores podem ser 5-HT1A, 5-HT1C, 5-HT2 e 5-HT3. x A activação dos receptores 5-HT1A e 5-HT1C resulta num potencial pós-sináptico inibitório. O potencial inibitório do receptor 55--HHTT11AA é mediado por um aumento da condutância a iões K+, enquanto que o produzido pela activação do receptor 55--HHTT11CC é mediada por um aumento da condutância de Cl-; x A activação dos receptores 5-HT2 e 5-HT3 resulta na geração de um potencial pós- sináptico excitatório. Em receptores 55--HHTT22 o potencial produzido pela sua activação é devido a um decréscimo na condutância de iões K+, equanto que o receptor 55--HHTT33 é directamente acoplado a um canal de iões que permite a entrada de Na+ e a saída de K+; x Depois de ser libertado do receptor, a seretonina volta para o terminal pré-sináptico. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 19 →→ GGlluuttaammaattoo ((NNEE)):: -cetoglutarato. Tem 3 receptores diferentes: cainato, quisqualato e N-metil-D-aspartato (NMDA). x A activação do ccaaiinnaattoo e do qquuiissqquuaallaattoo produz um potencial pós-sináptico excitatório por abertura de canais de aumentam a condutância ao Na+ e ao K+; x A activação do receptor NNMMDDAA resulta num aumento na condutância de Ca2+. Este receptor fica bloqueado na presença de Mg2+ e apenas se desbloqueia quando ocorre a despolarização da membrana; x A transmissão do glutamato termina em parte no seu reuptake para o terminal pré- sináptico, mas a maioria do glutamato é transportado para as células da glia, onde é convertido em glutamina, que por sua vez é transportada para o terminal pré-sináptico, onde é reconvertida em glutamato pronto a ser utilizado. →→ GGAABBAA ((áácciiddoo ggaammaa aammiinnoobbuuttíírriiccoo)): encontrado no SNC. O GABA é um neurotransmissor com uma inibição forte, que é sintetizadoo a partir do glutamato. Os dois tipos de receptores: GABAA e GABAB. x O receptor GGAABBAAAA é um canal de Cl-, e a sua activação produz um potencial pós- sináptico inibitório por um aumento da entrada de iões Cl-. O aumento da condutância a Cl- é facilitado por benzodiazepinas (drogas usadas como anti-convulsivantes e sedativos); x A activação do receptor GGAABBAABB também produz um potencial pós-sináptico inibitório. No entanto, com este receptor, o potencial produzido resulta de um aumento da condutância ao K+; x A transmissão do GABA termina com o seu reuptake para o terminal pré-sináptico e o seu transporte para células da glia, onde é convertido em semialdeído succínico. Ao mesmo tempo que isto acontece, a mesma enzima converte o α-cetoglutarato em glutamato. O glutamato é convertido em glutamina que é transportada para o terminal pré-sinaptico, onde é reconvertida em GABA. NNEEUURROOTTRRAANNSSMMIISSSSOORREESS PPEEPPTTÍÍDDIICCOOSS →→ Os neuropéptidos consistem em cadeias de aminoácidos. São sintetizados na região soma dos neurónios. A partir do momento em que são libertados, não existem mecanismos de reuptake para a reciclagem dos transmissores. Os neurotransmissores peptídicos podem ser: x OOppiiáácceeooss: péptidos que se ligam a receptores opióides. Estão envolvidos na regulação da informação relacionada com a dor; x ÓÓxxiiddoo nnííttrriiccoo ((OONN)): neurotransmissor gasoso sintetizado a partir da arginina. Actua também como um mensageiro secundário, que causa relaxamento do músculo liso nas paredes das arteríolas. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 20 SSIISSTTEEMMAA NNEERRVVOOSSOO PPEERRIIFFÉÉRRIICCOO É constituído pelos gânglios e nervos aferentes e eferentes. Os aaffeerreenntteess estão ligados às percepções sensoriais. Os eeffeerreenntteess dividem-se no sistema nervoso autónomo e no sistema nervoso somático. O SNP transmite informação sensorial ao SNC, e informação motora para o músculo esquelético e liso. Em termos de funcionamento, o SNP divide-se em duas porções: →→ SSIISSTTEEMMAA NNEERRVVOOSSOO SSOOMMÁÁTTIICCOO: nervos sensoriais transmitem a informação dos órgãos somato- sensoriais (como receptores de dor na pele) para o SNC. No SNC, esta informação é processada e é produzida uma resposta motora apropriada por parte do músculo esquelético. →→ SSIISSTTEEMMAA NNEERRVVOOSSOO AAUUTTÓÓNNOOMMOO: nervos sensitivos transmitem a informação sobre a condição dos órgãos internos para o SNC, e os nervos motores dão instruções às glândulas e aos músculos involuntários sobre respostas apropriadas. x SSiisstteemmaa nneerrvvoossoo ssiimmppááttiiccoo: provocam respostas que geralmente preparam o organismo para situações de stress e ajudam a manter a homeostasia enquanto o organismo responde às situações referidas. Nesta situação de stress, as respostas incluem aumento do batimento cardíaco, aumento do fluxo sanguíneo para os músculos esqueléticos, dilatação das pupilas, etc; x SSiisstteemmaa nneerrvvoossoo ppaarraassssiimmppááttiiccoo: ajudam a manter a homeostasia em situações rotineiras, como a digestão, respiração, batimento cardíaco. Um aumento da actividade deste sistema tem como resultados o aumento do fluxo sanguíneo para o estômago e intestinos, aumento dos movimentos e secreção intestinais, etc. Os sistemas nervosos parassimpático e simpático actuam alternadamente, e os efeitos que produzem são opostos. Os nervos do sistema nervoso autónomo têm duas células e, por isso, apresentam uma fenda sináptica – o ggâânngglliioo. Um mesmo transmissor pode provocar respostas diferentes nos vários órgãos porque os seus receptores também são diferentes. A mensagem nervosa tem como órgãos efectores os músculos e as glândulas. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 21 MMEECCAANNIISSMMOOSS DDEE CCOONNTTRROOLLOO EENNDDÓÓCCRRIINNOO A figura mostra os diferentes mecanismos pelos quais células neurais, endócrinas e neuroendócrinas recebem e transferem informação.Os nneeuurróónniiooss recebem informação de outras células nervosas na forma de sinais químicos (neurotransmissores) que chegam à célula por difusão através da fenda sináptica. Assim, a neurotransmissão envolve a transferência de informação na forma de sinais electroquímicos de neurónio para neurónio. Uma ccéélluullaa eennddóóccrriinnaa típica recebe informação na forma de mensagens químicas (moléculas “sinal”) do sangue. Em resposta ao sinal de entrada apropriado, a célula endócrina secreta o seu sinal hormonal específico na corrente sanguínea. Uma célula hormonal pode sentir a alteração da concentração de outra hormona, ião ou nutriente presentes no sangue e alterar a taxa de libertação do seu produto hormonal secretado. A função das ccéélluullaass nneeuurrooeennddóóccrriinnaass é uma interface entre o sistema nervoso e endócrino, fornecendo uma ligação crucial entre estes dois sistemas de comunicação. Uma célula neuroendócrina recebe a mensagem directamente das células nervosas, mas, ao contrário dos outros neurónios, em resposta a um estímulo ela secreta uma hormona, directamente na corrente sanguínea. Assim, as células neuroendócrinas actuam como tradutores, convertendo sinais electroquímicos em sinais hormonais. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 22 Como já foi referido, no sistema endócrino, é estimulada a produção de hormonas por mensageiros químicos (ex., insulina) que são, posteriormente, transportadas para os órgãos pelo sistema circulatório. De acordo com a natureza química da hormona, ela pode ter mais ou menos facilidade em circular na corrente sanguínea →→ NNAATTUURREEZZAA PPRROOTTEEIICCAA: Tem maior facilidade em circular na corrente sanguínea porque é hidrossolúvel. No entanto, ao chegar à célula-alvo, uma hormona proteica, por ser hidrossolúvel, não pode entrar na membrana celular. A célula possui receptores membranares aos quais a hormona se liga, produzindo um mensageiro secundário que transmite os efeitos de resposta necessários, activando vias metabólicas. Esta resposta é transmitida com rapidez e actua durante pouco tempo, a proteína desliga-se do receptor, possibilitando outras ligações ao mesmo. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 23 →→ NNAATTUURREEZZAA EESSTTEEÓÓIIDDEE: Tem menor facilidade na circulação por ser lipossolúvel necessitando, por isso, de estar ligado a uma proteína transportadora, que vai aumentar a sua solubilidade. Por outro lado, hormonas não-proteicas podem entrar na célula. A proteína transportadora desliga-se e a hormona esteróide entra na membrana celular. Os receptores deste tipo de hormonas são intracelulares e podem, até, encontrar-se no núcleo. As hormonas esteróides, como entram na célula, são degradadas. A resposta a este tipo de hormona, tem um início mais lento, mas actua durante mais tempo. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 24 HORMONAS DAS GLÂNDULAS SUPRA-RENAIS →→ HHOORRMMOONNAASS DDAA MMEEDDUULLAA ((oorriiggeemm nnaass ccéélluullaass ddaa ccrriissttaa nneeuurraall)):: A medula (gânglio modificado) segrega essencialmente duas hormonas: a epinefrina (adrenalina) e a nnoorreeppiinneeffrriinnaa (noradrenalina). É o sistema neuroendrócrino que estimula a medula das supra-renais a produzir estas hormonas. São hormonas hidrossolúveis e, por isso, vão precisar de um mensageiro secundário para expressarem a sua função. x A epinefrina e a norepinefrina, combinam-se com os rreecceeppttoorreess aaddrreennéérrggiiccooss, que são receptores de membrana nos tecidos alvos. Os receptores adrenérgicos são classificados como receptores ou β, cada um deles com subcategorias. Todos os receptores adrenérgicos funcionam através de mecanismos de proteína G; x Os receptores --aaddrreennéérrggiiccooss originam a abertura dos canais Ca2+ e a libertação do reticulo endoplasmático por activação das enzimas fosfolipases. Além disso, abrem os canais K+, diminuem a síntese de AMPc, ou estimulam a síntese de moléculas eicosanóides, tais como as prostaglandinas. Todos os receptores ββ--aaddrreennéérrggiiccooss aumentam a síntese de AMPc; x A epinefrina eleva os níveis sanguíneos de glicose. Combina-se com receptores de membrana nas células hepáticas e vai activar a síntese de AMPc nas células. Por sua vez, o AMPc activa as enzimas que catalisam a degradação do glicogénio, o metabolismo intracelular da glicose no músculo esquelético e a degradação de gorduras no tecido adiposo. A epinefrina e a norepinefrina aumentam a frequência e a força de contracção cardíaca, bem como provocam vaso constrição na pele, nos rins, no aparelho digestivo e em outras vísceras; x A epinefrina provoca vasodilatação nos músculos esqueléticos e músculo cardíaco. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 25 A secreção das hormonas da medula supra-renal prepara o indivíduo para a actividade física e é um dos componentes da resposta “ataque-fuga”. A resposta resulta na redução de actividade nos órgãos não essenciais à actividade física e no aumento do fluxo sanguíneo e da actividade metabólica em órgãos que nela participam. Os efeitos da epinefrina e norepinefrina são de curta duração (a sua semi-vida no sistema circulatório mede-se em minutos). A libertação das hormonas da medula supra-renal ocorre, em primeiro lugar, por haver estimulação dos neurónios simpáticos, já que a medula supra-renal é uma porção especializada do sistema autónomo. Várias são as situações que conduzem à libertação das neuro-hormonas da medula supra-renal, entre as quais se incluem excitação emocional, traumatismos, stress, exercício e baixos níveis de glicemia. →→ HHOORRMMOONNAASS DDOO CCÓÓRRTTEEXX ((oorriiggeemm nnaa mmeessooddeerrmmee)) O córtex é estimulado pelo sistema nervoso a segregar hormonas. Existem três tipos de hormonas produzidas em 3 zonas distintas: x ZZoonnaa gglloommeerruulloossaa: os mineralocorticóides (regulam o equilíbrio entre os iões Na+ e K+ pelos rins); x ZZoonnaa iinntteerrmmééddiiaa: glucocorticóides (regulam o metabolismo da glucose e da energia); x ZZoonnaa rreettiiccuullaaddaa: androgénios (hormonas sexuais masculinas). São todas morfologicamente semelhantes pelo facto de que todas são esteróides, lípidos altamente especializados derivados do colesterol. Dado que são lipossolúveis, não ficam armazenadas nas células da glândula supra-renal mas difundem-se das células à medida que vão sendo sintetizadas. As hormonas produzidas pelo córtex supra-renal são transportadas no sangue em combinação com proteínas plasmáticas específicas, sendo depois metabolizadas no fígado e excretadas pela bílis e pela urina. Estas hormonas ligam-se aos receptores intracelulares e estimulam a síntese das proteínas específicas que são responsáveis pela produção de respostas celulares. MMIINNEERRAALLOOCCOORRTTIICCÓÓIIDDEESS→→ AAllddoosstteerroonnaa: x Aumenta a reabsorção do sódio pelos rins causando a subida dos níveis sanguíneos do sódio. Da reabsorção do sódio resulta a reabsorção acrescida de água pelos rins e o aumento do volume de sangue, desde que também seja segregada ADH; x Aumenta a excreção renal de potássio para a urina, com diminuição dos níveis de potássio sanguíneo. Também aumenta a excreção de H+ para a urina, e quando presente em concentrações elevadas pode provocar subida do pH nos líquidos orgânicos. FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 26 GGLLIICCOOCCOORRTTIICCÓÓIIDDEESS A zona fascicular do córtex supra-renal segrega, sobretudo, ccoorrttiissooll. Os tecidos-alvo dos glicocorticóides são numerosos, o mesmo acontecendo às respostas que provocam. Essas respostas são classificadas em metabólicas, de desenvolvimento ou anti-inflamatórias. oo Aumentam o catabolismo das gorduras (reposição das reservas energéticas da célula), diminuem a captação de glucose e de aminoácidos pelo músculo esquelético, aumentam a gliconeoglicogénese, aumentam a degradação de moléculas precursoras (tais como aminoácidos) e aumentam a degradação das proteínas; oo Efeitos: aumento do metabolismo lipídico e proteico, aumento dos níveis de glicemia e dos depósitos de glicogénio a nível celular; oo Necessários para: maturação de tecidos e o desenvolvimento, nos tecidos alvo, de moléculas receptoras para a epinefrina e norepinefrina; oo Diminuem a intensidade da resposta inflamatória, fazendo diminuir tanto o número dos leucócitos como a secreção de substâncias químicas inflamatórias pelos tecidos. Este efeito anti-inflamatório é particularmente importante em situações de stress, quando o débito de secreção de glicocorticóides é mais elevado; oo As concentrações elevadas de cortisol no sangue inibem a secreção de ACTH pela adeno-hipófise, enquanto as concentrações baixas estimulam; oo Mecanismos de feedback negativo mantêm os níveis de cortisol; oo Em resposta ao stress ou à hipoglicemia, os níveis de cortisol sanguíneo aumentam rapidamente porque estes estímulos despoletam um enorme aumento na libertação de CHR (hormona libertadora de corticotropina) pelo hipotálamo. FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 27 HHOORRMMOONNAASS DDAA PPIITTUUIITTÁÁRRIIAA ((hhiippóóffiissee)) A glândula pituitária está organizada em lóbulos, que sseeggrreeggaamm ddiiffeerreenntteess hhoorrmmoonnaass: oo LLóóbbuulloo aanntteerriioorr ((tteecciiddoo eennddóóccrriinnoo ppuurroo)): hormonas de crescimento, hormona adenocorticotrópica (ACTH), FSH, hormona luteinizante (LH), hormona estimuladora da tiroide (TSH), prolactina; oo LLóóbbuulloo iinntteerrmmééddiioo: hormona estimuladora de melanócitos (MSH); oo LLóóbbuulloo ppoosstteerriioorr ((tteecciiddoo nneeuurrooeennddóóccrriinnoo)): oxitocina, hormona antidiurética (ADH). Os mmeeccaanniissmmooss ddee rreegguullaaççããoo de hormonas também são diferentes no que toca à sua localização: →→ PPIITTUUIITTÁÁRRIIAA AANNTTEERRIIOORR (lóbulo anterior): as suas células comportam-se como verdadeiras células endócrinas, porque recebem sinais do sangue e em troca libertam as suas próprias hormonas directamente no sangue. Possuem um mmeeccaanniissmmoo eennddóóccrriinnoo ttííppiiccoo: aa.. TTSSHH: hormona que estimula a tiroide; esta hormona é estimulada por releasing hormones do hipotálamo; bb.. HHoorrmmoonnaa ddee ccrreesscciimmeennttoo: o hipotálamo estimula a produção desta hormona por estimulação ou inibição de alguns factores: sono profundo, baixa concentração de glucose no sangue, stress e sono REM, elevada concentração de glucose no sangue; respectivamente; cc.. AACCTTHH: o hipotálamo estimula a produção desta hormona por acção da CRH. O ACTH estimula a produção de cortisol. O cortisol liberta-se na fase a seguir à adrenalina; a adrenalina em excesso é perigosa pois leva ao esgotamento de toda a energia da célula por isso há libertação do cortisol; dd.. LLHH e FFSSHH: a hormona libertadora de gonadotropina (GnRH) regula a secreção destas duas hormonas; ee.. PPrroollaaccttiinnaa: a secreção é regulada pelo factor libertador de prolactina (PRF) e pela hormona inibidora da libertação de prolactina (PIH). FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 28 →→ PPIITTUUIITTÁÁRRIIAA PPOOSSTTEERRIIOORR (lóbulo posterior): é uma extensão do sistema nervoso e, por isso, funciona como um grupo de células neuroendócrinas. Possuem um mmeeccaanniissmmoo nneeuurrooeennddóóccrriinnoo ttííppiiccoo:: aa.. OOxxiittoocciinnaa: hormona peptídica que estimula contracções de células do músculo liso especializadas, resultando na transferência do leite do seu local de síntese para os alvélos; bb.. AADDHH: hormona peptídica que tem como principal função o aumento da retenção de água nos rins. A glândula pituitária está intimamente ligada ao hipotálamo (SNC) por um segmento. Para além da ligação física, o hipotálamo controla a função da pituitária, servindo como um importante componente do controlo endócrino. As células neuroendócrinas do hipotálamo transmitem hormonas libertadoras/inibidoras para os capilares. Essas hormonas viajam através das veias para as células secretoras do lobo anterior, onde estimulam ou inibem a libertação das hormonas para o sangue. Os neurónios que têm origem nos núcleos supraóptico e paraventricular do hipotálamo sintetizam oxitocina e ADH e transmitem-nos através dos axônios que libertam as hormonas em capilares na hipófise posterior. As hormonas são então distribuídos no sistema circulatório. FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 29 MMÚÚSSCCUULLOOSS A gama de actividades que os músculos executam no corpo é extremamente ampla, por isso não é surpreendente o facto de os músculos mostrarem uma vasta gama de adaptações funcionais que atendem especificamente às suas muitas tarefas no funcionamento global do corpo. FFUUNNÇÇÕÕEESS DDOOSS MMÚÚSSCCUULLOOSS oo SSaaííddaa ddoo SSNNCC: os nossos sistemas central e periférico funcionam através da recolha de informação e da instrução dos músculos para que estes tomem acções úteis como resposta. Esta coordenação entre nervos e músculos permite-nos andas, falar, digerir a nossa comida, defender o nosso corpo, propagar a nossa espécie, e fazer a maior parte das coisas que fazemos. Para além de efectuar mudanças prescritas pelo sistema nervoso, os músculos também ajudam a regular o que acontece dentro do sistema ajustando a sensibilidade dos órgãos sensoriais. Alguns músculos estão sob o controlo neural, enquanto outros são mais, ou totalmente, independentes; oo MMoottoorr bbiioollóóggiiccoo: os músculos permitem os nossos movimentos e a locomoção corporal e ajudam-nos a manter a postura. Como motores mecânicos ou eléctricos, os músculos consomem “combustível” enquanto fazem o seu trabalho útil, e gastam alguma da energia que consomem como calor. Os músculos produzem calor extra porque, tal como outros motores, não são totalmente eficientes. Isto é, eles não podem tornar toda a energia que consomem em trabalho mecânico. O calor produzido como resultado desta ineficiência às vezes pode ser importante no funcionamento global do corpo. Sob a maioria das condições de actividade, a maior parte do nosso calor corporal é produzido como resultado da contracção muscular. Quando a temperatura corporal desce, o exercício físico vigoroso ou tremerfornecem o calor necessário; oo RReegguullaaççããoo ddooss pprroocceessssooss ffiissiioollóóggiiccooss: os músculos controlam o movimento de substâncias através de estruturas tubulares (ex., vasos sanguíneos e intestinos) do corpo e expelem essas substâncias do corpo no momento certo. Por exemplo, a regulação da pressão sanguínea envolve uma interacção complexa entre o músculo cardíaco, que bombeia o sangue, e músculos lisos que controlam o diâmetro dos vasos sanguíneos. Outro mecanismo regulador no qual os músculos desempenham um papel central inclui a manutenção de uma postura erecta e o controlo da temperatura corporal. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 30 CCLLAASSSSIIFFIICCAAÇÇÃÃOO DDOOSS MMÚÚSSCCUULLOOSS PPOORR LLOOCCAALLIIZZAAÇÇÃÃOO EE FFUUNNÇÇÃÃOO oo MMúússccuullooss eessqquueellééttiiccooss: músculos grandes utilizados, entre outras coisas, na locomoção, na manutenção da postura corporal, na fala e na manutenção do calor corporal. Normalmente estão anexos ao esqueleto e movem os ossos articulados; oo MMúússccuullooss vviisscceerraaiiss (também chamados músculos lisos com base na sua estrutura): músculos que delimitam as paredes dos órgãos internos (a víscera). Músculos deste tipo também estão localizados em órgãos não viscerais, como os vasos sanguíneos, e nos órgãos sensoriais, como o olho, onde ajudam a focar e na adaptação a diferentes níveis de iluminação; oo MMúússccuulloo ccaarrddííaaccoo: constitui a massa muscular de bombeamento do coração. O músculo cardíaco é encontrado apenas no coração (embora se possa estender um pouco nos grandes vasos que chegam e deixam esse órgão). CCLLAASSSSIIFFIICCAAÇÇÃÃOO DDOOSS MMÚÚSSCCUULLOOSS QQUUAANNTTOO ÀÀ EESSTTRRUUTTUURRAA oo MMúússccuulloo eessttrriiaaddoo: o termo estriado refere-se à aparência listrada das células musculares ao microscópio. Este aspecto é uma pista importante para o funcionamento destes músculos a nível molecular. Os músculos esquelético e cardíaco são músculos estriados. Embora as células do músculo cardíaco sejam consideravelmente mais pequenas que as do músculo esquelético, a sua função é similar em muitos aspectos. Muitos dos detalhes do funcionamento do músculo esquelético foram aplicados também ao músculo cardíaco. Em adição, o músculo cardíaco também partilha similaridades funcionais com o músculo visceral; oo MMúússccuulloo lliissoo: as células do músculo visceral carecem das estrias encontradas noutros tipos de músculos e por isso são referidas como músculo liso. A sua estrutura microscópica fornece poucas pistas sobre a sua função, embora muitos aspectos dos seus processos internos se estejam a tornar melhor compreendidos. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 31 CCLLAASSSSIIFFIICCAAÇÇÃÃOO DDOOSS MMÚÚSSCCUULLOOSS QQUUAANNTTOO AAOO MMOODDOO DDEE AACCÇÇÃÃOO EE CCOONNTTRROOLLOO oo MMúússccuullooss vvoolluunnttáárriiooss: chamados assim devido à maioria dos movimentos do músculo esquelético (estriado) ocorrerem em resposta a um esforço consciente (desejado). Contudo, muitas acções do músculo esquelético, como respirar ou andar, são quase automáticos e são, portanto, desse modo, involuntárias. A base mais restrita para este tipo de classificação é que o músculo esquelético, no que toca à função, deve receber um sinal ou sinais específicos do SNC. Num acidente ou em caso de doença o músculo esquelético é desconectado do seu suprimento nervoso, resultando em paralisia; oo MMúússccuullooss iinnvvoolluunnttáárriiooss: ao contrário do referido acima, as acções da maioria dos músculos lisos (viscerais) são involuntários. Em muitos casos, essas acções involuntárias são iniciadas pelo sistema nervoso autónomo (SNA) em resposta a algum reflexo interno de ajuste que pode ter lugar automaticamente. O músculo liso é também capaz de agir sozinho, por vezes em resposta a factores hormonais ou ambientais. O músculo cardíaco também é um músculo involuntário, e não são requeridos sinais do sistema nervoso para iniciar ou manter a contracção. O coração continua a bater indefinidamente depois de todas as conexões nervosas ligadas a ele serem removidas, embora a taxa e a força do batimento cardíaco deixem de estar sob controlo nervoso externo. Devido a esta natureza autónoma especial do músculo cardíaco ele não é, normalmente, classificado como voluntário ou involuntário; oo MMúússccuullooss lliissoo mmuullttiiuunniittáárriioo: rigorosamente controlado pelo SNA e, como tal, não está sujeito ao controlo voluntário; oo MMúússccuulloo lliissoo uunniittáárriioo: compõe a maior parte dos nossos órgãos viscerais. Este tipo de músculo é menos estritamente controlado pelo sistema nervoso, e um grande número das suas células funcionam juntas como uma unidade única. CARACTERÍSTICAS MÚSCULO ESQUELÉTICO MÚSCULO LISO MÚSCULO CARDÍACO Localização Inserido nos ossos Paredes dos órgãos internos, vasos sanguíneos, olhos, glândulas e pele Coração Forma das células Muito longas e cilíndricas Em forma de fusos Cilíndricas e ramificadas Núcleo Múltiplos, com localização periférica Único, localização central Único, localização central Características especiais das junções celulares ------------------------- As fendas sinápticas juntam diversas células de músculo liso visceral Os discos intercalares unem as células umas às outras Estrias Sim Não Sim Controlo Voluntário e involuntário (reflexos) Involuntário Involuntário Contracção espontânea Não Sim (em alguns) Sim Função Movimento corporal Mobiliza os alimentos no tubo digestivo; esvazia a bexiga, regula o diâmetro dos vasos sanguíneos, etc. Bombeia o sangue; contracções são a principal força para impulsionar o sangue nos vasos sanguíneos. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 32 RREELLAAÇÇÃÃOO MMÚÚSSCCUULLOOSS EESSQQUUEELLÉÉTTIICCOOSS--OOSSSSOOSS Em termos mecânicos, o esqueleto trabalha com os músculos como um ssiisstteemmaa ddee aallaavvaannccaa. Grupos de músculos trabalham juntamente com ossos articulados permitindo uma maior amplitude de movimentos da que seria possível com os músculos apenas. Os músculos anexam-se aos ossos através de estruturas fortes de tecido conjuntivo designadas por tteennddõõeess. A união mais estacionária (e proximal) é chamada oorriiggeemm do músculo, e o outro fim (distal) é chamado de iinnsseerrççããoo. A porção central mais larga ou espessa de um músculo é chamada de bbaarrrriiggaa. Alguns músculos, o bíceps por exemplo, têm uma dupla origem e uma única inserção, enquanto outros têm uma origem estreita e uma inserção larga. Como a maior parte dos músculos esqueléticos está ligada aos ossos em ambas as extremidades, a aammpplliittuuddee ddoo mmoovviimmeennttoo do músculo é limitada pelo sistemaesquelético. Grandes quantidades de encurtamento muscular, podem afectar significativamente a quantidade de força que o músculo consegue exercer, e limitar a gama de encurtamento muscular ajuda a contrariar este efeito. No entanto, este arranjo também significa que o músculo deve exercer uma força maior na sua inserção do que aquela que é produzida no final do membro. Por exemplo, no antebraço humano, a alavanca é induzida no cotovelo. A mão está, aproximadamente, sete vezes tão longe da articulação como da inserção do bíceps, o que significa que se a mão segurar um objecto com 10 kg, os tendões dos bíceps devem exercer sete vezes mais força, 70 kg. Esta situação pode levar a sérios danos musculares e dos tendões em atletas e em pessoas que fazem trabalhos pesados. Por outro lado, isto significa que a mão se pode mover sete vezes mais rápido do que o bíceps se pode encurtar. Tal aumento de velocidade é, muitas vezes, valioso. Por exemplo, permite aos músculos da perna impulsionar o corpo a um nível alto de velocidade ou saltar mais alto do que a distância sobre a qual os músculos se podem encurtar. Na maioria das situações (especialmente nos membros), os músculos esqueléticos estão arranjados em ppaarreess aannttaaggóónniiccooss. Quando um músculo move uma articulação numa direcção (ex., fflleexxããoo, na qual a articulação fecha), outro músculo ou músculos movem a articulação na direcção oposta, para uma posição mais estendida (ex., eexxtteennssããoo). Este arranjo é necessário porque os músculos apenas podem contrair, puxar; não podem empurrar. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 33 PPRROOPPRRIIEEDDAADDEESS DDOO MMÚÚSSCCUULLOO O músculo tem quatro características funcionais fundamentais: oo CCoonnttrraaccttiill iiddaaddee designa a capacidade que o músculo tem de se contrair, produzindo uma determinada força. Quando se contrai, o músculo move as estruturas a que está ligado ou aumenta a pressão no interior de um órgão oco ou vaso. Embora o músculo encolha forçadamente durante a contracção, o alongamento é passivo, isto é, a gravidade, a contracção de um músculos antagonista ou a pressão de um líquido num órgão oco ou vaso produzem uma força que actua no músculo encurtado, fazendo-o alongar-se; oo EExxcciittaabbiilliiddaaddee, é a capacidade que o músculo tem para responder a um estímulo. Normalmente, os músculos esqueléticos contraem-se em consequência da estimulação pelos nervos. O músculo liso e músculo cardíaco podem contrair-se sem estímulo exterior, mas também respondem à estimulação por nervos e hormonas; oo EExxtteennssiibbiilliiddaaddee significa que o músculo pode ser estirado até ao seu normal comprimento em repouso e, em dado grau, para lá desse comprimento. oo EEllaassttiicciiddaaddee, significa que, depois de serem estirados, os músculos retornam ao seu comprimento em repouso original. EESSTTRRUUTTUURRAA DDAASS FFIIBBRRAASS MMUUSSCCUULLAARREESS O músculo esquelético é composto por fibras musculares, associadas a pequenas quantidades de tecido conjuntivo, vasos sanguíneos, nervos e tendões. As fibras musculares são células do músculo esquelético e são bastante grandes em relação a outras células. São multinucleadas, com os núcleos localizados na periferia da célula. Num músculo intacto, as fibras musculares individuais estão rodeadas por uma camada delicada de tecido conjuntivo chamada eennddoommiioossiinnaa. Feixes de fibras musculares estão agrupados em ffaassccííccuullooss por um tecido conjuntivo chamado ppeerriimmííssiioo, e todo o músculo está coberto por uma camada de tecido conjuntivo chamada eeppiimmííssiioo. Durante o exercício físico, o músculo requer um fornecimento abundante de oxigénio e nutrientes e vê-se livre dos resíduos mais rapidamente. Portanto, o músculo é abundantemente abastecido por uma rede de vasos sanguíneos arranjados entre as fibras fazendo com que as células musculares não estejam muito longe dos vasos sanguíneos. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 34 As membranas internas da fibra muscular são estruturas que participam no controlo da contracção e relaxamento e são constituídas por: oo SSaarrccoolleemmaa: cobertura exterior (membrana) da célula formada pela membrana plasmática e por uma camada fina de fibras de tecido conjuntivo; oo MMiiooffiibbrriillaass: preenchem o interior da fibra. São estruturas filamentosas, que se estendem de uma extremidade do músculo à outra; oo MMiiooffiillaammeennttooss:: são filamentos proteícos. Podem ser filamentos de actina ou de miosina; oo SSaarrccóómmeerrooss:: unidades básicas funcionais e anatómicas da contracção, constituídas pelos miofilamentos de actina e de miosina, que se unem topo a topo para formar miofibrilas; oo SSaarrccooppllaassmmaa:: citoplasma sem as miofibrilas; oo TTúúbbuullooss ttrraannssvveerrssaaiiss (ttúúbbuullooss--tt): conjunto de membranas de passagem alinhadas, extendido para dentro, desde o sarcolema até ao interior da célula. Os túbulos-t são uma extensão para dentro da membrana plasmática, e o interior do sistema des túbulos-t é contínuo com espaço extracelular; oo RReettííccuulloo ssaarrccooppllaassmmááttiiccoo (RRSS): conjunto de membranas em ângulos rectos com os túbulos-t e ao londo do sarcómero, intimamente associado com o sistema de túbulos-t. Ao contrário dos túbulos-t, o RS não está conectado com o espaço extracelular; contudo, está em contacto próximo com os túbulos-t devido a estes estarem ao longo de toda a fibra muscular. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 35 EESSTTRRUUTTUURRAA DDOO SSAARRCCÓÓMMEERROO A porção central do sarcómero – bbaannddaa AA – é constituída por filamentos grossos de mmiioossiinnaa e as regiões laterais – bbaannddaa II – são constituídas por filamentos finos de aaccttiinnaa. A lliinnhhaa MM, que existe no meio da banda A, segura os filamentos grossos num alinhamento lado a lado. A lliinnhhaa ZZ, que existe no meio da banda I, serve para delinear a barreira do sarcómero, ligando as terminações dos filamentos finos de um sarcómero aos filamentos finos do sarcómero seguinte. MMIIOOFFIILLAAMMEENNTTOOSS EE PPOONNTTEESS CCRRUUZZAADDAASS Pontes cruzadas são projecções de filamentos grossos que se estendem em direcção aos filamentos finos. Os mmiiooffiillaammeennttooss ddee aaccttiinnaa (proteína globular), ou ffiillaammeennttooss ffiinnooss, têm aproximadamente 5,5nm de diâmetro, e juntam-se para formar uma estrutura parecida com uma cadeia de contas. Duas destas cadeias estão enroladas uma na outra para que o par forme uma meia- volta a cada 7 monómeros de actina, fazendo com que os filamentos finos sejam estruturas helicoidais. Cada meia-volta está associada com outra proteína fibrosa, a ttrrooppoommiioossiinnaa, e cada uma destas moléculas estáassociada a um complexo proteico chamado ttrrooppoonniinnaa. Embora seja a actina dos filamentos finos que interage com as pontes cruzadas de miosina, os componentes do sistema troponina-tropomiosina (chamado de ccoommpplleexxoo pprrootteeiiccoo rreegguullaattóórriioo) tem uma função importante no controlo da contracção do músculo esquelético. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 36 O mmiiooffiillaammeennttoo ddee mmiioossiinnaa, ou ffiillaammeennttoo ggrroossssoo, é composto por 300 a 400 moléculas de miosina. Cada molécula de miosina assemelha-se a um taco de golfe, sendo que numa das pontas apresenta uma cabeça dupla globular, a outra extremidade é designada por cauda. A porção da ccaabbeeççaa tem locais de ligação para o ATP e para a actina, e também apresenta duas moléculas que se denominam cadeias leves. Quando as moléculas de miosina se agrupam para formar um filamento grosso, as regiões da ccaauuddaa constituem a estrutura do filamento em si, enquanto as cabeças se projectam para os lados do filamento. As projecções das cabeças de miosina são o que forma as estruturas chamadas ppoonntteess ccrruuzzaaddaass. Devido à forma como as moléculas estão empacotadas, as cabeças projectam-se do filamento de um modo radial, e a projecção faz uma volta completa a cada 6 moléculas de miosina, formando uma hélice. As regiões da cauda das moléculas em cada fim do filamento até ao centro, fazem o filamento grosso simétrico em relação ao seu centro, com as cabeças de miosina a apontar em direcções opostas. Isto é importante na criação de forças envolvidas na contracção porque, quando os dois conjuntos de filamentos estão agregados no sarcómero acção das cabeças de miosina puxa os filamentos de actina a partir de ambas as direcções. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 37 CCOONNTTRRAACCÇÇÃÃOO MMUUSSCCUULLAARR Assim como nas células nervosas, as células musculares estão envolvidas por uma membrana plasmática electricamente excitável para produzir um potencial de acção. A estimulação ocorre normalmente pela acção dos neurónios motores que inervam o músculo voluntário. Após se ter produzido um potencial de acção, este vai-se propagar ao longo da fibra muscular. No entanto, como as células musculares não apresentam um revestimento de mielina, a propagação do estímulo é mais lenta do que nas células nervosas mielinizadas. Os potenciais de acção envolvem o sistema tubular-t. Os túbulos deste sistema penetram no interior da fibra ao nível de cada sarcómero, aproximando o espaço extracelular e a membrana plasmática do músculo ao interior da fibra. São as membranas dos túbulos-t que conduzem os potenciais de acção. Quando um potencial de acção passa ao longo da superfície da membrana, é também conduzido para o interior da fibra juntamente com os túbulos-t, atingindo as porções mais internas da célula. Com este mecanismo, consegue-se ultrapassar alguns problemas como a velocidade de difusão e a fraqueza das correntes da membrana. Os túbulos-t entram em contacto com o retículo sarcoplasmático, que é um sistema membranar que armazena e liberta os iões Ca2+ que controlam a actividade contráctil do músculo. No músculo em repouso, há uma grande quantidade de Ca2+. Os iões Ca2+ encontram-se dentro de cisternas, que formam uma rede complexa com o RS. A junção entre um túbulo T e a cisterna de dois sarcórmeros adjacentes (tríade) é o local onde o sinal eléctrico do exterior da fibra comunica com o interior. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 38 Quando o sinal eléctrico passa, o RS liberta o Ca2+ para o citoplasma perto dos miofilamentos, onde a concentração em cálcio é, em repouso, normalmente baixa. Os iões fazem com que os miofilamentos passem de um estado de repouso para um estado activo. Aqui, os iões ligam-se à troponina, provocando uma alteração conformacional na molécula que, por sua vez, faz com que a tropomiosina mude de localização no filamento de actina, permitindo uma interacção entre os monómeros de actina e a miosina por pontes cruzadas. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 39 O movimento iónico que produz uma contracção muscular resultante da formação de pontes cruzadas entre os filamentos de actina e miosina obedece a um gradiente de concentração via bomba de Ca2+ dependente de ATP. O ciclo das pontes cruzadas ocorre da seguinte forma: 11.. No músculo esquelético em repouso, uma molécula de ATP está ligada à cabeça de cada molécula de miosina que potencialmente pode formar uma ponte cruzada com um filamento de actina. A molécula de ATP é desfosforilada em ADP + Pi. Na presença de iões Ca2+, a cabeça de miosina liga-se ao filamento de actina e o ião fosfato que resultou da desfosforilação do ATP é libertado; 22.. À medida que a energia da molécula de ATP é libertada, o ângulo de ligação entre os filamentos torna-se mais pequeno, provocando o deslizamento do filamento de actina para o centro do sarcómero, e a libertação do ADP da miosina; 33.. Só quando uma nova molécula de ATP se liga à miosina ou o Ca2+ é removido é que a ponte cruzada se pode desligar da actina e tornar-se pronta para um novo ciclo; 44.. Desde que continue a existir ATP e iões Ca2+, o processo cíclico de formação das pontes cruzadas pode ocorrer. Quando o ATP (na forma ADP + Pi) se liga à cabeça da miosina dá origem à ponte cruzada; Ciclos repetitivos de formação de pontes cruzadas permitem que a actina deslize cada vez mais no filamento de miosina, resultando no encurtamento do músculo. Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe Pedro Miguel Xarepe FFIISSIIOOLLOOGGIIAA AANNIIMMAALL 40 RREELLAAXXAAMMEENNTTOO MMUUSSCCUULLAARR O relaxamento do músculo está associado à entrada dos iões Ca2+ de volta para o retículo sarcoplasmático por transporte activo, ou seja, também no relaxamento há consumo de ATP. O complexo troponina-tropomiosina restabelece a sua posição inicial, bloqueando os locais activos da actina. Como consequência, as pontes cruzadas não se podem formar, e o músculo relaxa. CCOONNTTRRAACCÇÇÃÃOO IISSOOMMÉÉTTRRIICCAA Na contracção isométrica não há alteração do comprimento do músculo. Em condições laboratoriais, pode-se provocar no músculo esquelético qualquer tipo de contracção. Na contracção isométrica, o músculo é preso a um dispositivo chamado ttrraannssdduuttoorr ddee ffoorrççaa, que produz um sinal eléctrico que varia numa proporção directa à força
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