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UNIVERSIDADE ESTADUAL DA PARAÍBA CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E SOCIAIS APLICADAS CAMPUS VII – GOVERNADOR ANTÔNIO MARIZ CURSO: LICENCIATURA EM CIÊNCIAS EXATAS PROFESSORA: ADRIANNE TEIXEIRA BARROS DISCIPLINA: CIÊNCIAS I DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO “Animais são organismos multicelulares, heterotróficos, que se desenvolvem a partir de um embrião. Todos os animais são eucariontes e a maioria de reproduz sexuadamente” (TOBIN e DUSHECK, 1998). A maneira pela qual a célula formada pela união dos gametas, o zigoto, origina um animal multicelular, que pode ser constituído por até trilhões de células de centenas de tipos diferentes é chamada de DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO. Aristóteles (384 – 322 a.C) classificou os organismos em: OVÍPAROS (se desenvolvem dentro de ovos), VIVÍPAROS (se desenvolvem dentro do corpo materno) e OVOVIVÍPAROS (se desenvolvem dentro de ovos retidos no interior do corpo materno). Todos os animais conhecidos são agrupados em dois sub-reinos: - EUMETAZOA: todos os animais superiores; com cavidade digestiva e parede do corpo sem perfurações; com simetria radial ou bilateral. - PARAZOA: poríferos; sem cavidade digestiva e com a parede do corpo perfurada por poros; não apresentam simetria. Nos Eumetazoa, o zigoto divide-se mitoticamente várias vezes para formar uma esfera de uma camada de células (oca), a blástula, a qual, por meio de dobras sobre si mesma, constituirá a gástrula, formada geralmente por três camadas celulares: a ectoderme, a endoderme e a mesoderme. No final da gastrulação, o início do plano do corpo do adulto fica estabelecido, formando-se um tubo dentro de outro tubo. O tubo interno corresponde ao tubo digestivo, com duas aberturas, a boca e o ânus; o tubo externo corresponde à parede do corpo. Na maioria dos animais, um espaço preenchido de fluido situa-se entre os dois tubos. É nesse espaço que se dispõem os órgãos internos. Visão geral do desenvolvimento: do zigoto ao organismo SEGMENTAÇÃO – fase de clivagens – é o período que vai desde a primeira divisão do zigoto até a formação de um aglomerado de células, com uma cavidade interna – a blástula. GASTRULAÇÃO – as células embrionárias continuam a se multiplicar e se organizam, formando a gástrula – estrutura caracterizada pela presença de um primeiro “esboço” do tubo digestório e pela diferenciação dos 3 folhetos germinativos (ectoderma, mesoderma e endoderma). TIPOS DE OVOS QUANTO À DISTRIBUIÇÃO DE VITELO VITELO – São substâncias nutritivas armazenadas no citoplasma, na forma de minúsculos grãos de proteína e lipídio, que nutrirão as células embrionárias até que o embrião consiga obter alimento do ambiente. Com base na quantidade e distribuição de vitelo, as células-ovo são classificadas em 4 tipos: isolécito, heterolécitos, telolécitos e centrolécitos. OVOS ISOLÉCITOS OU OLIGOLÉCITOS – possuem quantidade relativamente pequena de vitelo distribuída de forma mais ou menos homogênea no citoplasma (cordados, equinodermos, moluscos, anelídeos, nematódeos e platelmintos). OVOS HETEROLÉCITOS – possuem quantidade relativamente grande de vitelo, distribuída de forma heterogênea no citoplasma. No pólo vegetativo os grãos de vitelo estão mais concentrados, o pólo oposto – o pólo animal – tem menos vitelo e o núcleo da célula está deslocado para essa região (anfíbios). OVOS TELOLÉCITOS – apresentam grande quantidade de vitelo, que ocupa quase que totalmente a célula; o citoplasma contendo o núcleo resume-se a um pequeno disco, restrito a uma região superficial, encostada na membrana plasmática (aves, répteis, peixes, cefalópodes). OVOS CENTROLÉCITOS – apresentam quantidade relativamente grande de vitelo concentrada na região central do ovo (artrópodes). TIPOS DE SEGMENTAÇÃO (CLIVAGEM) A expressão do padrão de clivagem está diretamente relacionada à quantidade e à distribuição de vitelo no ovo e aos fatores citoplasmáticos que influenciam no ângulo e velocidade de formação do fuso mitótico. Nos ovos com pouca ou moderada quantidade de vitelo (isolécitos), o sulco de clivagem divide todo o ovo, estabelecendo uma clivagem TOTAL ou HOLOBLÁSTICA, originando blastômeros aproximadamente do mesmo tamanho. Quando a quantidade de vitelo é grande (telolécitos), o sulco de clivagem não atravessa o pólo vegetativo, e então somente o citoplasma ativo (região do blastodisco) cliva-se, estabelecendo uma clivagem PARCIAL ou MEROBLÁSTICA. São quatro os tipos de CLIVAGEM HOLOBLÁSTICA: - RADIAL: plano de clivagem paralelo ou perpendicular ao eixo principal do ovo; ex. ouriço-do-mar, anfioxo, anfíbios e alguns peixes. - ESPIRAL: plano de clivagem oblíquo em relação ao eixo principal do ovo; ex. anelídeos, alguns moluscos. - BILATERAL: plano de clivagem meridional determina o plano de simetria do embrião, estabelecendo seu lado direito e esquerdo; ex. tunicados e nematódeos. - ROTACIONAL: primeiro plano meridional, resultando em dois blastômeros que sofrerão a segunda clivagem em dois planos, um meridional e o outro equatorial, nas demais clivagens não há sincronia; mamíferos. São dois os tipos de CLIVAGEM MEROBLÁSTICA: - DISCOIDAL: típica de peixes, aves e répteis; ovos telolécitos; no início, todos os planos são meridionais. - SUPERFICIAL: característica dos ovos centrolécitos dos insetos e de muitos artrópodes; núcleo se divide, mas o citoplasma não acompanha o ritmo, ocorre a migração dos núcleos, formação dos sulcos de clivagem, posterior individualização das células. FORMAÇÃO DA MÓRULA (do latim ”amora”) E DA BLÁSTULA No início da clivagem, quando os blastômeros (células resultantes da divisão do zigoto) são grandes e em pequeno número, eles aderem entre si como se formassem uma bola sólida chamada de MÓRULA devido ao seu aspecto sólido e rugoso. Uma camada de hialina associada com a superfície externa dos blastômeros os mantêm coesos. Após o estágio de mórula segue-se a BLÁSTULA, a qual resulta do arranjo dos blastômeros em torno de uma cavidade, a BLASTOCELE, que contém fluido protéico secretado pelos blastômeros. Esse fluido absorve água do meio por osmose, exercendo pressão sobre os blastômeros, deslocando-os para a periferia. O número de células com que um germe deixa de ser mórula e passa a ser blástula é muito discutível e depende do embrião considerado. A formação de uma blástula com sua blastocele caracteriza o final da clivagem. Durante esse período não houve crescimento efetivo do germe, ocorrendo uma preservação da forma do ovo não-clivado. O vitelo permaneceu no pólo vegetal, e pigmentos, quando existentes, praticamente obedecem ao padrão inicial. Dessa forma, um dos resultados da clivagem é o restabelecimento da relação volume de núcleo versus volume de citoplasma, perdido durante o processo de vitelogênese. Não se notam mudanças qualitativas na composição química do material inicial. Contudo, pode haver alguma redistribuição de material durante a clivagem que pode ser fundamental para o desenvolvimento futuro. Do exposto, pode-se dizer que sendo o ovo uma entidade heterogênea, as clivagens vão compartimentalizá-lo em pequenos microambientes que agirão diferentemente sobre os núcleos que neles passarão a residir. GASTRULAÇÃO O processo em que as células embrionárias sofrem um profundo rearranjo, originando uma estrutura remodelada, a GÁSTRULA, em que o plano corporal do futuro animal é definido. As células migram para dentro do embrião, fazendo com que a blastocele desapareça, enquanto uma nova cavidade cheia de líquido é formada, o ARQUÊNTERO. O arquêntero (intestino primitivo) comunica-se com o meio externo através de uma abertura denominada BLASTÓPORO. PROTOSTÔMIOS: blastóporo dará origem à boca (vermes, moluscos e artrópodes) DEUTEROSTÔMIOS: blastóporo dará origem ao ânus (equinodermos e cordados) Os movimentos que ocorrem nessa fase de desenvolvimento criam novas formas e são conhecidos como movimentosmorfogenéticos. Eles podem ocorrer por embolia, involução, epibolia ou recobrimento, ingressão e delaminação. EIXOS CORPORAIS eixo antero-posterior eixo dorso-ventral eixo direito-esquerdo FORMAÇÃO DOS FOLHETOS GERMINATIVOS O folheto mais externo que reveste o embrião, é o ECTODERMA; ele origina a epiderme e estruturas associadas a ela; pêlos, unhas, garras, glândulas sebáceas e sudoríparas, além do sistema nervoso. O folheto germinativo mais interno é o ENDODERMA, que delimita a cavidade do arquêntero. Além de originar o revestimento interno do tubo digestório, o endoderma forma as estruturas glandulares associadas à digestão: glândulas salivares, mucosas, pâncreas, fígado e glândulas estomacais. Também origina os sistemas respiratórios, representados pelas brânquias ou pulmões. O terceiro folheto germinativo localiza-se entre o ectoderma e o endoderma, sendo chamado de MESODERMA; ele origina músculos, ossos, sistema cardiovascular (coração, vasos sanguíneos e sangue) e sistema urogenital (rins, bexiga e vias urinárias). - animais DIBLÁSTICOS: possuem ectoderme e endoderme (esponjas e cnidários) - animais TRIBLÁSTICOS: possuem a ectoderme, a endoderme e a mesoderme (demais animais). As modificações ocorridas nos folhetos embrionários durante a neurulação (fase inicial da organogênese), são as seguintes: a ectoderme forma o tubo neural; a mesoderme forma a notocorda e delimita o celoma; a endoderme delimita completamente o arquêntero, formando o tubo digestório. Após a neurulação, a organogênese prossegue da seguinte forma: Ectoderma – dá origem à epiderme e a seus derivados cutâneos, e também a estruturas sensoriais. O tubo neural, formado pela ectoderme, dá origem ao sistema nervoso. Mesoderma – dá origem à derme, aos músculos estriados ou voluntários, às vértebras, aos rins, ao sistema genital, à musculatura visceral, ao pericárdio (membrana que envolve o coração). Endoderma dá origem às fendas branquiais. Aos pulmões e às diferentes partes do sistema digestório e suas glândulas anexas. ANEXOS EMBRIONÁRIOS SACO VITELÍNICO – bolsa que abriga o vitelo e participa da nutrição do embrião. Nos mamíferos é reduzida. ÂMNIO – membrana que envolve o embrião, delimitando a cavidade amniótica, com líquido amniótico, cujas funções são proteger o embrião contra choques mecânicos e contra a dessecação. ALANTÓIDE – é um anexo que deriva da porção posterior do intestino do embrião, relacionada ao armazenamento de excretas. CÓRIO – membrana que envolve o embrião e todos os demais anexos embrionários. Participa junto com o alantóide dos processos de trocas gasosas. Na maioria dos mamíferos, o cório une-se à parede uterina e essas duas estruturas formam a placenta. PLACENTA – alimentação do embrião dentro do útero da mãe, quando os mamíferos tornaram-se vivíparos.
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