445022398-NUTRIAQUA-Nutricao-e-alimentacao-de-especies-de-interesse-para-a-aquicultura-brasileira-pdf

Esta é uma pré-visualização de arquivo. Entre para ver o arquivo original

i
NUTRIAQUA
Nutrição e alimentação de espécies
de interesse para a aquicultura brasileira
ii
EDITORES
Débora Machado Fracalossi
Laboratório de Nutrição de Espécies Aquícolas
Departamento de Aquicultura, Centro de Ciências Agrárias
Universidade Federal de Santa Catarina
Rodovia Admar Gonzaga, 1346
88034-001 Florianópolis, SC
José Eurico Possebon Cyrino
Departamento de Zootecnia
Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz
Universidade de São Paulo
Av. Pádua Dias, 11 - Caixa Postal 09
13418-900 Piracicaba, SP
iii
NUTRIAQUA
Nutrição e alimentação de espécies
 de interesse para a aquicultura brasileira
DÉBORA MACHADO FRACALOSSI & JOSÉ EURICO POSSEBON CYRINO
Sociedade Brasileira de 
Aquicultura e Biologia Aquática
Florianópolis – 2012
iv
© 2012 dos editores
Projeto Gráfico, Diagramação e Capa
Rita Motta - editoratribo.blogspot.com
Revisão de formatação e citações bibliográficas
Jenniffer Silveira
 Luiz Eduardo Lima de Freitas
 Maria Fernanda Oliveira da Silva 
 Tatiana Vieira Poletto
Impressão
Gráfica e Editora Copiart Ltda. 
N976 Nutriaqua : nutrição e alimentação de espécies de interesse para a
 aquicultura brasileira / Débora Machado Fracalossi & José Eurico
 Possebon Cyrino [editores]. – Florianópolis : Sociedade Brasileira
 de Aquiculura e Biologia Aquática, 2012. 
 xxiii, 375 p.
 Inclui referências bibliográficas
 
 1. Aquicultura. 2. Peixe – Criação. 3. Peixe – Alimentação e rações.
 4. Nutrição. I. Fracalossi, Débora Machado. II. Cyrino, José Eurico
 Possebon. 
 CDU: 639.3
Catalogação na publicação por: Onélia Silva Guimarães CRB-14/071
vv
Dedicamos esta obra aos nossos alunos
vii
Agradecimentos
Ao Ministério da Aquicultura e Pesca pelo finan-
ciamento do projeto PLATAFORMA NUTRIAQUA – Base 
de dados sobre exigências nutricionais de espécies de 
interesse para a aquicultura brasileira, em especial a 
Eric Arthur Bastos Routledge, Rodrigo Roubach e Felipe 
Matias, que acreditaram na ideia da criação da plata-
forma.
Aos autores dos capítulos, pela boa vontade com 
que abraçaram a ideia da plataforma e pelo pronto 
atendimento aos inúmeros questionamentos. Acredi-
tamos fortemente que o esforço conjunto dos autores, 
tanto de diferentes regiões do Brasil, como pertencen-
tes a diferentes segmentos – pesquisa e indústria – se 
constitui em importante diferencial desta obra. 
Aos alunos Jenniffer Silveira, Luiz Eduardo Lima 
de Freitas, Maria Fernanda Oliveira da Silva e Tatiana 
Vieira Poletto, pela força-tarefa na revisão de forma e 
citações bibliográficas. À Cynthia Pacheco Cobra de 
Castro, Dariane Schoffen Enke, Maria Fernanda Oliveira 
da Silva, Tarcila Souza de Castro Silva, Ricardo Basso 
Zanon e Thyssia Bomfim Araújo da Silva, pela organi-
zação e suporte nas oficinas em Florianópolis e Piraci-
caba. À Sônia Rejane da Silva, pelo auxílio na gestão fi-
nanceira do projeto e tratativas com a editora e gráfica.
Débora Machado Fracalossi
José Eurico Possebon Cyrino
Editores
ix
Autores
Alberto Jorge Pinto Nunes
Instituto de Ciências do Mar [LABOMAR]
Universidade Federal do Ceará [UFC]
Avenida da Abolição, 3207 – Meireles
60165-081 Fortaleza, CE
Alexandre Sachsida Garcia
Laboratório de Piscicultura Marinha
Setor de Ciências Terra, Centro de Estudos do Mar
Universidade Federal Paraná [UFPR]
Avenida Beira Mar, s/n
83255-000 Pontal Paraná, PR
Álvaro José de Almeida Bicudo
Laboratório de Pesquisa em Piscicultura [LAPPIS]
Unidade Acadêmica de Garanhuns [UAG]
Universidade Federal Rural de Pernambuco [UFRPE]
Avenida Bom Pastor s/n – UAG-UFRPE
55292-270 Garanhuns, PE
Ana Cristina Belarmino de Oliveira
Laboratório de Matérias Primas Aquícolas [LAMPAQ]
Departamento de Ciências Pesqueiras
Faculdade de Ciências Agrárias
Universidade Federal do Amazonas [UFAM]
Av. Rodrigo Otávio Jordão Ramos, 3000
69.049-680 Manaus, AM
Ana Paula Oeda Rodrigues
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecúaria [EMBRAPA]
EMBRAPA Pesca e Aquicultura
Avenida JK, Quadra 103 Sul, nº 164, Conj. 1, Piso Térreo 
77015-012 Palmas, TO
Ariovaldo Zani
Sindicato Nacional da Indústria de Alimentação Ani-
mal [SINDIRAÇÕES]
Avenida Paulista, 1313 - 100 andar
01311-923 São Paulo, SP 
Dalton José Carneiro
Laboratório de Nutrição de Organismos 
Aquáticos [LANOA]
Centro de Aquicultura 
Universidade Estadual Paulista 
“Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Rodovia Prof. Paulo Donato Castellane, km 5
14884-900 Jaboticabal, SP 
Dariane Beatriz Schoffen Enke
Laboratório de Nutrição de Espécies 
Aquícolas [LABNUTRI]
Departamento de Aquicultura
Centro de Ciências Agrárias
Universidade Federal de Santa Catarina [UFSC]
Rodovia SC 406 - km 03, 3532 - Lagoa do Peri
88066-000 Florianópolis, SC
Débora Machado Fracalossi
Laboratório de Nutrição de 
Espécies Aquícolas [LABNUTRI]
Departamento de Aquicultura
Centro de Ciências Agrárias
Universidade Federal de Santa Catarina [UFSC]
Rodovia Admar Gonzaga, 1346
88034-001 Florianópolis, SC
Edma Carvalho de Miranda
Laboratório de Enzimologia Aplicada e 
Análises Bromatológicas [LENAB]
Instituto de Química e Biotecnologia [IQB]
Universidade Federal de Alagoas [UFAL]
Avenida Lourival Melo Mota, s/n – Cidade Universitária
57072900 Maceió, AL
Eduardo Gianini Abimorad
Pólo Regional do Noroeste Paulista
Departamento de Descentralização do Desenvolvimento
Agência Paulista de Tecnologia 
dos Agronegócios [APTA]
Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado 
de São Paulo
Rod. Péricles Belini, km 121 – Caixa Postal 61
15500-970 Votuporanga, SP 
x
Eduardo Cargnin-Ferreira
Instituto Federal de Educação, Ciência e 
Tecnologia de Santa Catarina, [IFSC]
Campus Garopaba
Rod. SC 434, nº 1190 – Campo D’Una
88495-000 Garopaba, SC
Elizabeth Romagosa
Instituto de Pesca
Agência Paulista de Tecnologia dos 
Agronegócios [APTA]
Secretaria de Agricultura e Abastecimento 
do Estado de São Paulo
Avenida Francisco Matarazzo, 455 – Água Branca 
05001-000 São Paulo, SP 
Elisabete Maria Macedo Viegas
Laboratório de Aquicultura
Departamento de Zootecnia
Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos
Universidade de São Paulo [USP]
Avenida Duque de Caxias Norte, 225 – Jardim Elite
13635-900 Pirassununga, SP
Fábio Bittencourt
Centro de Aquicultura da UNESP
Universidade Estadual Paulista 
”Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/n
14.870-000 Jaboticabal, SP 
Felipe de Azevedo Silva Ribeiro
Setor de Aquicultura
Departamento de Ciências Animais
Universidade Federal Rural do Semi-Árido [UFERSA]
Av. Francisco Mota, 572 – Costa e Silva
59.625-900 Mossoró, RN
Giovanni Vitti Moro
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária [EMBRAPA]
EMBRAPA Pesca e Aquicultura
Avenida JK, Quadra 103 Sul, nº 164, Conj. 1, Piso Térreo 
77015-012 Palmas, TO
Janessa Sampaio de Abreu Ribeiro
Departamento de Zootecnia e Extensão Rural
Faculdade de Agronomia
Medicina Veterinária e Zootecnia
Universidade Federal de Mato Grosso [UFMT]
Av. Fernando Corrêa da Costa, 2367
78060-900 Cuiabá, MT
João Radünz Neto
Laboratório de Piscicultura
Departamento de Zootecnia
Centro de Ciências Rurais
Universidade Federal de Santa Maria [UFSM]
Avenida Roraima, 1000
97105-900 Santa Maria, RS
José Eurico Possebon Cyrino
Departamento de Zootecnia
Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz [ESALQ]
Universidade de São Paulo [USP]
Av. Pádua Dias, 11 – Caixa Postal 09
13418-900 Piracicaba, SP
Juliane Renata Gaiotto
Phytobiotics Brasil 
Av. Dez de Dezembro, 6681
86047-780 Londrina, PR
Leandro Portz
Universidade Federal do Paraná [UFPR]
Campus Palotina
Rua Pioneiro, 2.153 – Jardim Dallas
85950-000 Palotina, PR
Ligia Uribe Gonçalves
Departamento de Zootecnia
Escola Superior de Agricultura “Luiz Queiroz” [ESALQ]
Universidade de São Paulo [USP]
Av. Pádua Dias,
11. Caixa Postal nº 09
13418-900 Piracicaba, SP
Luiz Edivaldo Pezzato
Laboratório AquaNutri
Departamento de Melhoramento e Nutrição Animal
Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia 
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita 
Filho” [UNESP]
Caixa Postal 560 – Lageado
18618-970 Botucatu, SP
Marcelo Vinícius do Carmo e Sá
Laboratório de Nutrição de 
Organismos Aquáticos [LANOA]
Laboratório de Ciência e Tecnologia Aquícola [LCTA]
Departamento de Engenharia de Pesca
Centro de Ciências Agrárias
Universidade Federal do Ceará [UFC]
Av. Mister Hull, 2977, bloco 827
60021-970 Fortaleza, CE
Margarida Maria Barros
Laboratório AquaNutri
Departamento de Melhoramento e Nutrição Animal
Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia 
Universidade Estadual Paulista 
“Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Caixa Postal 560 – Lageado
18618-970 Botucatu, SP
xi
Maria Célia Portella 
Departamento de Biologia Aplicada à Agropecuária 
Centro de Aquicultura 
Universidade Estadual Paulista 
”Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Via Prof. Paulo Donato Castellane s/n
14884-900 Jaboticabal, SP
Maria do Carmo Gominho Rosa
Grupo de Pesquisa em Recursos 
Pesqueiros e Limnologia [GERPEL]
Centro de Engenharias e Ciências Exatas
Universidade Estadual do Oeste do Paraná [UNIOESTE]
Rua da Faculdade, 645
85903-000 Toledo, PR
Maude Regina de Borba
Universidade Federal da Fronteira Sul [UFFS ]
Campus Laranjeiras do Sul
Avenida Oscar Pereira Guedes, 01 – Vila Albert
85303-820 Laranjeiras do Sul, PR
Natalia de Jesus Leitão
Laboratório de Nutrição de 
Organismos Aquáticos [LANOA]
Centro de Aquicultura
Universidade Estadual Paulista 
”Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Via de acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/n
14884-900 Jaboticabal, SP
Ricardo Franklin de Mello
Evialis do Brasil Nutrição Animal Indústria 
e Comércio Ltda.
Rua João Augusto Cirelli, 274 – Bairro Tamanduá
13690-000 Descalvado, SP
Rodrigo Roubach
Coordenação-Geral de Pesquisa e Geração de Novas 
Tecnologias da Pesca e Aquicultura
Ministério da Pesca e Aquicultura [MPA]
SBS, Quadra 02, Lote 10, Edifício Carlton Tower, 
10° andar
70070-120 Brasília, DF
Rodrigo Takata 
Laboratório de Aquicultura 
Escola de Veterinária
Universidade Federal de Minas Gerais [UFMG]
Av. Antônio Carlos, 6627
31270-901 Belo Horizonte, MG
Ronaldo Olivera Cavalli
Laboratório de Piscicultura Marinha [LPM]
Departamento de Pesca e Aquicultura
Universidade Federal Rural de Pernambuco [UFRPE]
Av. Dom Manoel Medeiros, s/n – Dois Irmãos
52171-900 Recife, PE
Roselany de Oliveira Corrêa
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecúaria [EMBRAPA]
EMBRAPA Amazônia Oriental
Piscicultura
Trav. Dr. Enéas Pinheiro, s/n – Marco
66095-100 Belém, PA
Silvia Cristina Gibello Pastore
JobNutrire Consultoria Empresarial Ltda.
Rua Manoel Soares da Rocha, 334 – Barão Geraldo
13.085-055 Campinas, SP
Taís da Silva Lopes 
Centro de Aquicultura
Universidade Estadual Paulista 
”Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Via Prof. Paulo Donato Castellane s/n
14884-900 Jaboticabal, SP
Tarcila Souza de Castro Silva
Departamento de Zootecnia
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” 
[ESALQ]
Universidade de São Paulo [USP]
Avenida Pádua Dias, 11 
13418-900 Piracicaba, SP
Wilson Massamitu Furuya
Departamento Zootecnia, Centro de 
Ciências Agrárias e de Tecnologia
Universidade Estadual de Ponta Grossa [UEPG] 
Campus Uvaranas
Avenida Carlos Cavalcanti, 4748
84030-900 Ponta Grossa, PR
Wilson Rogério Boscolo
Grupo de Estudos de Manejo na Aquicultura [GEMAq]
Curso de Engenharia de Pesca
Centro de Engenharias e Ciências Exatas
Universidade Estadual do Oeste do Paraná [UNIOESTE] 
Rua da Faculdade, 645 – Jardim La Salle
85903-000 Toledo, PR
xiii
Prefácio
O Ministério da Pesca e Aquicultura [MPA] tem en-
tre seus objetivos, fomentar e apoiar a geração de co-
nhecimento e o desenvolvimento de tecnologias para 
dar suporte ao setor produtivo pesqueiro e aquícola. 
Foi com esse intuito que o MPA apoiou esta iniciativa da 
Plataforma NutriAqua, liderada pela Dra. Débora Ma-
chado Fracalossi, da Universidade Federal de Santa Ca-
tarina [UFSC], e pelo Dr. José Eurico Possebon Cyrino, da 
Universidade de São Paulo [USP], a qual resultou nesta 
obra, que tenho o privilégio de apresentar. O livro tra-
duz o resultado do trabalho de diversos pesquisadores 
de universidades e instituições de pesquisa, além de 
representantes da indústria de rações e do próprio MPA. 
Assim, foi desenvolvido um banco de dados digital que 
sistematizou as informações sobre as exigências nutri-
cionais para as principais espécies de peixes produzidos 
no Brasil, agora disponível para produtores, pesquisa-
dores e demais usuários. São também apresentadas ta-
belas de composição de ingredientes comumente utili-
zados em rações, e outras informações sobre nutrição e 
alimentação. Finalmente, contribui para o apontamento 
de lacunas e orienta sobre as prioridades de pesquisas 
futuras. Parabéns aos autores. O Brasil, por esta obra de 
inestimável valor, agradece.
Marcelo Bezerra Crivella
Ministro de Estado da Pesca e Aquicultura
xv
Apresentação
Esta obra representa o esforço conjunto de qua-
renta profissionais que atuam na nutrição de peixes, 
tanto na academia, institutos de pesquisa e indústrias 
de produção de ração e aditivos para compilar os avan-
ços recentes na área e, particularmente, as exigências 
nutricionais e práticas de alimentação de algumas espé-
cies aquícolas criadas no Brasil. 
O livro inicia com uma perspectiva histórica so-
bre a aquicultura e nutrição de peixes no Brasil e segue 
com uma descrição interessante sobre morfologia e 
fisiologia do sistema digestório, com ênfase especial 
em espécies brasileiras. O capítulo sobre metodologia 
em estudos de nutrição de peixes padroniza técnicas e 
fornece diretrizes para pesquisadores iniciantes e ini-
ciados. Seguem revisões sobre exigências nutricionais 
e utilização de macro e micro nutrientes em dietas para 
peixes, incluindo estudos realizados no Brasil e no ex-
terior, bem como sobre fases de desenvolvimento com 
exigências especiais, como a larvicultura e reprodução. 
As exigências nutricionais e manejo alimentar do pacu, 
tambaqui, jundiá, tilápia-do-Nilo e beijupirá foram com-
piladas nos capítulos seguintes por especialistas em nu-
trição destas espécies, assim como a digestibilidade dos 
nutrientes e energia em ingredientes. Os avanços na 
nutrição de peixes carnívoros de água doce, com ênfase 
para as espécies brasileiras, são discutidos no capítulo 
seguinte. A formulação e boas práticas de fabricação 
de rações são amplamente discutidas na sequência, 
incluindo detalhamento sobre processamento de ra-
ções e descrição dos principais ingredientes emprega-
dos. Por fim, um capítulo sumariza a legislação brasileira 
que rege a produção de rações e outro reúne a compo-
sição centesimal dos principais ingredientes utilizados 
no fabrico de ração para peixes no Brasil. 
Na compilação das exigências nutricionais das es-
pécies aquícolas criadas no Brasil, com exceção da tilá-
pia, fica evidente a necessidade de direcionar esforços 
para estabelecer níveis mínimos de proteína e energia, 
bem como de aminoácidos para as diferentes fases de 
desenvolvimento. Para as espécies carnívoras, como 
os surubins e o pirarucu, as lacunas são ainda maiores. 
Apesar disso, a produção de carnívoros de água doce, 
principalmente de surubins, cresce a cada ano. 
A nutrição e alimentação adequada são os pilares 
da lucratividade e sustentabilidade de um empreen-
dimento aquícola. À medida que a produção aquícola 
brasileira aumentar, também aumentará a necessidade 
de uma maior eficiência no aporte de nutrientes, a qual 
resultará em menores perdas destes para o ambiente 
e maior crescimento. Com a iniciativa pioneira desta 
publicação, objetiva-se contribuir na preparação dos 
técnicos, pesquisadores e estudantes para enfrentar os 
grandes desafios da aquicultura, atividade emergente 
no agronegócio, na qual o Brasil
tem atributos de sobra 
para se tornar um dos maiores produtores mundiais.
Os editores
xvii
Sumário
1 A PESQUISA EM NUTRIÇÃO DE PEIXES E O DESENVOLVIMENTO DA AQUICULTURA NO BRASIL: UMA 
 PERSPECTIVA HISTÓRICA 1
 José Eurico Possebon Cyrino e Débora Machado Fracalossi
 Referências bibliográficas, 5
2 MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 9
 Ligia Uribe Gonçalves, Ana Paula Oeda Rodrigues, Giovanni Vitti Moro, Eduardo Cargnin-Ferreira e
 José Eurico Possebon Cyrino
 Introdução, 9
 Estrutura do trato digestório, 9
 Órgãos sensoriais, 10
 Olfato, 10
 Paladar, 11
 Órgãos de apreensão, 11 
 Boca, 12
 Dentes, 12
 Rastros branquiais, 13
 Esôfago, 13
 Órgãos digestórios, 14
 Estômago, 14
 Cecos pilóricos e válvula espiral, 17
 Intestino, 18
 Fígado, 20
 Vesícula biliar, 21
 Pâncreas, 21
 Plasticidade e histopatologia do trato digestório em resposta à dieta, 22
 Microbiota gastrointestinal, 23
 Processo de digestão, 24
 Físico, 24
 Químico e enzimático, 24
 Absorção, 28
 Controle hormonal da digestão, 28
 Plasticidade enzimática, 29
 Considerações finais, 30
 Agradecimentos, 31
 Referências bibliográficas, 31
3 TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 37
 Débora Machado Fracalossi, Ana Paula Oeda Rodrigues, Tarcila Souza de Castro Silva e José Eurico Possebon Cyrino
 Introdução, 37
 Desenho experimental e análise estatística, 37
xviii
 Planejamento, 37
 Metodologia e coleta de dados, 42
 Análise estatística dos dados e interpretação dos resultados, 42
 Dietas experimentais, 46
 Manejo alimentar, 49
 Material biológico e condições experimentais, 50
 Variáveis-resposta, 50
 Desempenho, 50
 Outras variáveis, 52
 Tipos de experimentos, 53
 Determinação de exigências nutricionais, 53
 Avaliação de alimentos, 54
 Ensaios de digestibilidade, 55
 Ensaios de substituição de ingredientes, 58
 Experimentos de laboratório versus experimentos a campo, 58
 Considerações finais, 59
 Agradecimentos, 59
 Referências bibliográficas, 59
4 ENERGIA, PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS 65
 Leandro Portz e Wilson Massamitu Furuya
 Introdução, 65
 Energia na nutrição de peixes, 65
 Balanço energético-proteico na dieta dos peixes, 66
 Retenção e acúmulo de energia em peixes, 67
 Proteína e aminoácidos na nutrição de peixes, 68
 Quantificação da proteína e aminoácidos para peixes, 68
 Fontes alimentares proteicas para peixes, 69
 Importância da digestibilidade da proteína e aminoácidos para peixes, 71
 Fatores que afetam as exigências em proteínas e aminoácidos para peixes, 71
 Conceito de proteína ideal para peixes, 72
 Considerações finais, 74
 Referências bibliográficas, 74
5 LIPÍDIOS 79
 Alexandre Sachsida Garcia, Ligia Uribe Gonçalves, Ronaldo Olivera Cavalli e Elisabete Maria Macedo Viegas 
 Introdução, 79
 Definição das principais classes de lipídios presentes no meio aquático, 80
 Ácidos graxos, 80
 Triglicerídeos, 82
 Fosfolipídios, 83
 Esteróis, 83
 Ésteres de cera, 83
 Principais funções dos lipídios nos peixes, 84
 Produção de energia, 84
 Função estrutural nas membranas celulares, 84
 Precursores de hormônios e outras moléculas bioativas, 85
 Os lipídios no meio aquático, 86
 Níveis ótimos de lipídios em dietas para peixes, 89
 Exigência nutricional de fosfolipídios para larvas e juvenis de peixes, 89
 Exigência nutricional de ácidos graxos essenciais para peixes, 90
 Considerações finais, 95
 Referências bibliográficas, 95
xix
6 CARBOIDRATOS E FIBRA 101
 Débora Machado Fracalossi, Ana Paula Oeda Rodrigues e Maria do Carmo Gominho Rosa
 Introdução, 101
 Caracterização dos carboidratos nos ingredientes de origem vegetal, 101
 Os carboidratos na nutrição de peixes, 103
 Morfologia intestinal e digestão de carboidratos, 105
 Absorção e transporte de glicose: comparação entre peixes e mamíferos, 106
 Metabolismo de carboidratos em peixes, 107
 Fibra alimentar, 109
 Efeitos fisiológicos em animais monogástricos, 110
 Fibra alimentar na nutrição de peixes, 112
 Considerações finais, 114
 Agradecimentos, 114
 Referências bibliográficas, 114
7 VITAMINAS E MINERAIS 121
 Maude Regina de Borba, Janessa Abreu e Marcelo Vinícius do Carmo e Sá
 Vitaminas, 121
 Introdução, 121
 Vitaminas lipossolúveis, 123
 Vitamina A, 123
 Vitamina D, 125
 Vitamina E, 128
 Vitamina K, 130
 Vitaminas hidrossolúveis, 132
 Tiamina – B1, 132
 Riboflavina – B2, 132
 Niacina, 132
 Ácido Pantotênico, 133 
 Piridoxina – B6, 133 
 Biotina, 134
 Ácido Fólico, 134
 Cianocobalamina – B12, 135 
 Colina, 135
 Mioinositol, 137
 Vitamina C, 138
 Minerais, 141 
 Introdução, 141
 Cálcio e fósforo, 142
 Magnésio, 147
 Sódio, cloro e potássio, 147
 Ferro, 148
 Cobre, 149
 Zinco, 151
 Manganês, 153
 Selênio, 153
 Iodo, 154
 Referências bibliográficas, 154
8 NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE REPRODUTORES 167
 Elizabeth Romagosa, Fábio Bittencourt e Wilson Rogério Boscolo
 Introdução, 167
 A utilização dos nutrientes pelos reprodutores, 169
 Proteínas, 169
 Lipídios, 171
xx
 Fêmeas, 172
 Machos, 173
 Fêmeas e Machos, 173
 Carboidratos, 173
 Fêmeas, 174
 Vitaminas, 174
 Probióticos, 175
 Restrição alimentar, 175
 Qualidade do ovo , 176
 Determinação da qualidade do ovo, 176
 Aspectos práticos, 176
 Parâmetros morfológicos, 176
 Aparência do ovo, 176
 Gravidade do ovo, 176
 Tamanho do ovo, 177
 Taxa de fertilização, 177
 Morfologia dos blastômeros, 178
 Taxas de eclosão, 178
 Parâmetros bioquímicos e hormonais, 178
 Ferramentas moleculares, 179
 Considerações finais, 179
 Referências bibliográficas, 179
9 ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS 185
 Maria Célia Portella, Natalia de Jesus Leitão, Rodrigo Takata e Taís da Silva Lopes
 Introdução, 185
 Caracterização do período larval e terminologias, 185
 Nutrição endógena e absorção do vitelo, 187
 Desenvolvimento dos principais sistemas orgânicos relacionados à alimentação, 187
 Alimentação exógena: alimento vivo, dietas formuladas e transição alimentar, 190
 Importância do alimento vivo como alimento inicial, 190
 Dietas formuladas para larvas de peixes, 191
 Transição alimentar do alimento vivo para o alimento sólido, 194
 Técnicas e sistemas de cultivo para larvicultura, 195
 Metodologias para determinação das exigências nutricionais e parâmetros de avaliação do desenvolvimento larval, 196 
 Estudos sobre lipídios para larvas de peixes, 199
 Estudos sobre fontes proteicas para larvas de peixes: proteínas, aminoácidos, peptídeos e hidrolisados, 200
 O papel das vitaminas na nutrição de larvas de peixes, 204
 Considerações finais, 207
 Agradecimentos, 208
 Referências bibliográficas, 208
10 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO PACU 217
 Álvaro José de Almeida Bicudo, Eduardo Giannini Abimorad e Dalton José Carneiro
 Introdução, 217
 Exigências nutricionais, 217
 Proteína e aminoácidos, 217
 Lipídios e ácidos graxos, 218
 Carboidratos, 219
 Vitaminas e minerais, 220
 Digestibilidade de ingredientes, 220
 Dietas práticas, 223
 Larvas, 223
 Juvenis, 223
 Ingredientes não convencionais, 225
xxi
Práticas de alimentação, 225
Considerações finais, 226
Referências bibliográficas, 226
11 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO TAMBAQUI 231
 Ana Cristina Belarmino de Oliveira, Edma Miranda e Roselany Correa
 Introdução, 231
 O ambiente de cultivo, 231
 Sistemas de produção, 232
 Exigências Nutricionais, 232
 Proteína e aminoácidos, 232
 Ácidos graxos, 234
 Carboidratos, 235
 Vitaminas e minerais, 236
Práticas alimentares, 237
Valor nutricional dos ingredientes, 237
Considerações finais, 238
Referências bibliográficas, 238
12 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO JUNDIÁ 241
 João Radünz Neto e Maude Regina de Borba
 Introdução, 241
 Exigências Nutricionais, 241
 Proteína, energia e aminoácidos, 241
 Lipídios e ácidos graxos, 244
 Carboidratos, 245
 Vitaminas e minerais, 246
 Dietas práticas, 248 
 Dietas para larvas, 248
 Dietas para juvenis e engorda, 249
 Dietas para reprodutores, 249
 Ingredientes práticos e digestibilidade,
250
 Práticas de alimentação, 250
 Considerações finais, 251
 Referências bibliográficas, 251
13 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DA TILÁPIA 255
 Wilson Massamitu Furuya, Luiz Edivaldo Pezzato, Margarida Maria Barros e José Eurico Possebon Cyrino
 Introdução, 255
 Exigências em energia, 256
 Exigências em proteína e aminoácidos, 256
 Exigências em lipídios e ácidos graxos, 257
 Exigências em minerais e vitaminas, 258
 Valor nutritivo dos alimentos para as tilápias, 259
 Digestibilidade dos aminoácidos dos alimentos para as tilápias, 262
 Informações tabulares sobre a alimentação e nutrição de tilápias, 264
 Considerações finais, 264
 Agradecimento, 265
 Referências bibliográficas, 265
14 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO BEIJUPIRÁ 269
 Ronaldo Olivera Cavalli e Alexandre Sachsida Garcia
 Introdução, 269
 Exigências nutricionais, 270
xxii
 Proteína e aminoácidos, 270
 Relação proteína:energia, 271
 Lipídios, 271
 Carboidratos, 272
 Vitaminas e minerais, 273 
 Digestibilidade de ingredientes, 273
 Dietas práticas, 275
 Dietas para reprodutores, 275
 Dietas para larvas, 276
 Dietas para as fases de berçário e engorda, 277
 Práticas de alimentação, 277
 Considerações finais, 279
 Referências bibliográficas, 279
15 AVANÇOS NA ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE PEIXES CARNÍVOROS DE ÁGUA DOCE 283
 José Eurico Possebon Cyrino, Rodrigo Roubach e Débora Machado Fracalossi
 Introdução, 283
 Os surubins pintado e cachara, 284
 Dourado, 285
 Pirarucu, 288
 Outras espécies, 289
 Considerações finais, 289
 Agradecimentos, 289
 Referências bibliográficas, 290
16 BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO E FORMULAÇÃO DE RAÇÕES PARA PEIXES 295
 Silvia Cristina Gibello Pastore, Juliane Renata Gaiotto, Felipe de Azevedo Silva Ribeiro e Alberto Jorge Pinto Nunes
 Introdução, 295
 Formulação de rações, 296
 Principais ingredientes, 296
 Macro e microingredientes, 296
 Principais fontes proteicas obtidas de animais terrestres, 297
 Farinha de sangue, 297
 Farinha de penas hidrolisada, 298
 Farinha de vísceras de aves, 298
 Farinha de carne e farinha de carne e ossos, 299
 Principais fontes proteicas obtidas de animais aquáticos, 299
 Farinha de peixes, 299
 Principais fontes proteicas obtidas de plantas terrestres, 301
 Farelo de soja, 301
 Farelo de girassol, 302
 Farelo de algodão, 302
 Glúten de milho, 302
 Principais fontes energéticas (carboidratos e óleos), 302
 Milho, 302
 Arroz, 303
 Trigo, 303
 Principais fontes lipídicas (ácidos graxos essenciais e fosfolipídios), 303
 Lecitina de soja, 304
 Óleo de soja, 304
 Óleo de peixe, 304
 Suplementos e pré-misturas vitamínicas e minerais, 304
 Aditivos para promover a atratividade e palatabilidade, 307
 Preservantes e conservantes, 307
 Hidroestabilizantes, 308
 Aminoácidos sintéticos, 308
xxiii
 Imunoestimulantes, 309 
 A escolha de ingredientes para a formulação e processamento de rações, 310
 Questões de natureza física e nutricional, 310
 Questões de ordem econômica e de disponibilidade, 310
 Questões de ordem legal e sanitária, 310
 Fatores importantes na determinação dos níveis de inclusão de ingredientes e perfil nutricional da fórmula, 311
 Aspectos alimentares e digestivos da espécie, 312
 Fase de desenvolvimento e exigências nutricionais, 312
 Dietas experimentais versus dietas práticas, 312
 Aspectos relativos ao sistema de produção e nível de intensificação, 312
 Métodos de formulação, 314
 Métodos simples de formulação, 314
 Programação linear, 317
 Método simplex, 317
 Construção de planilha para formulação de custo mínimo, 318
 Boas práticas de fabricação, 325
 Processos industriais de produção de rações para peixes, 325
 Seleção e compra de matérias-primas, 327
 Recepção e armazenagem de matérias-primas, 328
 Moagem, 329
 Pesagem e mistura, 331
 Mistura de microingredientes, 332
 Extrusão, 332
 Peletização, 333
 Secagem e resfriamento, 335
 Adição de óleo, 336
 Peneiramento, 336
 Ensaque e armazenamento, 336
 Controle de qualidade de matérias-primas, 336
 Padrões de qualidade dos ingredientes e análises recomendadas, 336
 Determinação do grau de rancidez, 337
 Índice de peróxido, 337
 Acidez, 337
 Determinação do grau de deterioração da proteína, 337 
 Determinação de contaminantes, 337
 Umidade, 337
 Granulometria, 337
 Micotoxinas, 338
 Classificação de grãos, 338
 Análise microbiológica, 338
 Qualidade da proteína, 338
 Atividade ureática, 338
 Cor e odor, 338
 Amostragem e inspeção preliminar de ingredientes, 338
 Amostragem de matéria-prima ensacada, 338 
 Matéria-prima a granel, 338
 Premix, vitaminas, aminoácidos, antifúngicos, antioxidantes, enzimas e adsorventes de micotoxinas, 339 
 Matérias-primas líquidas, 339
 Avaliação das amostras, 339
 Monitoramento da qualidade da matéria-prima no armazenamento, 339
 Grãos, 340
 Granel, 340
 Ensacados, 340
 Líquidos, 340
xxiv
 Premixes e aditivos, 340
 Métodos para avaliações químicas do ingrediente, 340
 Pontos críticos de controle de processo de fabricação, 340
 Controle de qualidade de rações, 342
 Balanceamento nutricional, 342
 Características físicas, 342
 Contaminantes, 342
 Qualidade da ração na fazenda, 343
 Referências bibliográficas, 343
17 LEGISLAÇÃO TÉCNICA NA INDÚSTRIA DE ALIMENTOS PARA ORGANISMOS AQUÁTICOS 347
 Ariovaldo Zani e Ricardo Franklin de Mello 
18 TABELAS DE COMPOSIÇÃO DE ALIMENTOS 353 
 Dariane Beatriz Schoffen Enke, José Eurico Possebon Cyrino e Débora Machado Fracalossi
NOMES COMUNS E CIENTÍFICOS DAS ESPÉCIES CITADAS 357
RESUMOS BIOGRÁFICOS DOS AUTORES 359
ÍNDICE REMISSIVO 369
1
1
A Pesquisa em Nutrição de Peixes e o Desenvolvimento 
da Aquicultura no Brasil: uma Perspectiva Histórica
JOSÉ EURICO POSSEBON CYRINO
DÉBORA MACHADO FRACALOSSI
O Brasil é um país de grandes contrastes, desde os 
ricos, industrializados e densamente povoados estados 
das regiões sul e sudeste até as áreas empobrecidas da 
região Nordeste e escassamente povoadas da bacia do 
rio Amazonas, ou seja, região Norte. O Brasil possui a 
quinta maior extensão territorial do planeta (8,5 x 106 
km2) e é a sexta maior economia mundial, um impor-
tante produtor e o maior exportador de açúcar, etanol, 
carne bovina, carne de frango, café, suco de laranja e ta-
baco; o Brasil ocupa a segunda posição entre os maiores 
produtores de soja do mundo.
Embora 85% do território brasileiro esteja localiza-
do em zona de clima tropical, muito favorável à produção 
aquícola, concentre 12% das reservas do planeta de água 
doce e seja banhado por 8.000 km de litoral, o consumo 
médio per capita de pescado gira ao redor de 6 kg ano-1, 
bem abaixo das recomendações de programas de saúde 
e nutrição da Organização das Nações Unidas para Ali-
mentação e Agricultura [FAO-UN] (http://www.fao.org) e 
da Organização Mundial de Saúde das Nações Unidas 
[OMS-UN] (http://www.who.int). A produção pesqueira 
total do Brasil por captura (81,4%) e aquicultura (18,6%) 
equivale a meras 2,58 x 106 t (FAO, 2012), número bem 
modesto para garantir segurança alimentar a uma po-
pulação de cerca de 200 x 106 habitantes. Este é só mais 
um dos fatores que faz com que a população brasileira 
seja considerada subnutrida. De qualquer forma, a pro-
dução pesqueira por captura está em patamar cons-
tante há mais de uma década, enquanto a produção da 
aquicultura brasileira aumentou significativamente, fa-
tos destacados inclusive na análise mundial da ativida-
de pela mesma FAO (2012). Isto remete a um raciocínio 
simples: aumentar a oferta de pescado no país depende 
do aumento da produção da aquicultura nacional, in-
cluída a piscicultura.
A viabilidade da piscicultura depende da disponi-
bilidade de espécies adaptadas ou adaptáveis aos sis-
temas de produção. O número de espécies de peixes, 
nativos e exóticos, disponíveis e já em uso ou poten-
cialmente explorável para piscicultura
de água doce 
no território brasileiro é mais possivelmente um pro-
blema que uma solução. Borghetti e Ostrensky (2002) 
e Ostrensky et al. (2000) já listavam 48 espécies nativas 
sendo utilizadas na piscicultura interior no país. Esta 
é uma gota no oceano: as espécies de peixes de água 
doce listadas somente em, por exemplo, Britski et al. 
(1984, 2007), Ferreira et al. (1998), Santos et al. (1984), 
Silvano et al. (2001) e Zaniboni Filho et al. (2004), obras 
de autores brasileiros que tratam da identificação e ca-
talogação de peixes endêmicos da fauna brasileira para 
ecótonos representativos da diversidade de ambientes 
mas de área geográfica muito restrita, totalizam 767 es-
pécies. Um parâmetro balizador desta riqueza faunísti-
ca é o conhecimento compartilhado de que a fauna de 
peixes descrita para todo o continente europeu totaliza 
522 espécies de peixes. Este é um cenário de sonhos 
para os administradores e tomadores de decisão nas 
esferas político-governamentais: um mercado muito 
pouco explorado para os produtos da pesca e recursos 
abundantes disponíveis para o desenvolvimento do 
sector aquícola.
Novas espécies para a piscicultura são ponderadas 
dessa fauna de peixes extremamente diversificada qua-
se que diariamente. Esta situação coloca uma pergunta 
simples, mas inquietante: como a indústria da alimen-
tação de organismos aquáticos pode ou poderia suprir 
os piscicultores com dietas espécie-específicas, quando 
ainda não se conhecem as exigências nutricionais para 
a maioria das espécies utilizadas ou potencialmen-
te utilizáveis na piscicultura? Por essa razão, espécies 
NUTRIAQUA2
exóticas cosmopolitas e tradicionalmente utilizadas na 
aquicultura por muito tempo representaram o maior 
volume da produção da piscicultura no Brasil; entretan-
to, a partir da explosão da indústria da pesca esportiva 
ao final da década de 1990 (Esteves e Sant’Anna, 2006; 
Venturieri, 2003), as espécies nativas começaram a ocu-
par posição de destaque. A indústria de alimentação 
aquática reagiu, fornecendo aos piscicultores dietas for-
muladas para espécies agrupadas por hábito alimentar, 
independentemente de suas necessidades específicas. 
Entretanto, as espécies variam no seu hábito alimentar 
e exigências nutricionais e, deste modo, respondem di-
ferentemente a dietas genéricas para um mesmo hábito 
alimentar, apresentando desempenho desuniforme.
No entanto, não importa quão adequadas sejam 
as condições geográficas, os recursos genéticos dis-
poníveis, a eficiência da reprodução e instalações ou, 
ainda, quão inteligentes e bem pensados sejam os sis-
temas e estratégias de produção, se os animais aquáti-
cos confinados em um sistema de produção não forem 
alimentados e nutridos adequadamente, a viabilidade 
de qualquer sistema de aquicultura fica comprometida. 
Nutrição e alimentação sempre será o principal gargalo 
da aquicultura mundial, considerando a alta fração que 
a ração ocupa dentro do custo de produção.
O primeiro relatório sobre a piscicultura no Brasil 
que possivelmente se tenha notícias é “Moreira, C. 1921. 
A Piscicultura no Brasil. Rio de Janeiro”. Essa é toda a in-
formação que consta na capa da brochura, do ‘folheto’; 
nenhuma filiação institucional do autor, nenhuma men-
ção a editora ou entidade de patrocinadora, nada enfim. 
Não obstante, Moreira (1921) relata as suas provações e 
tribulações com a propagação artificial de Characifor-
mes nativos, a saber (sic), o dourado Salminus brasiliensis 
(née Salminus brevidens Cuvier), a traíra Hoplias malabaricus, 
e a piabanha Brycon insignis (née Megalobrycon piabanha). 
Aparentemente os pioneiros da piscicultora no país 
tinham um grande interesse no desenvolvimento da 
aquicultura baseada em espécies nativas.
No entanto, a carpa comum, Cyprinus carpio carpio, 
já havia sido introduzido no Brasil em 1882 (Tamassia 
et al., 2004), fato que não causa qualquer surpresa. Ci-
prinídeos em geral - a carpa comum como regra - po-
dem muito bem ter sido os primeiros peixes a serem 
introduzidos em qualquer lugar, em todo lugar. Sendo a 
carpa comum a primeira espécie de peixe considerada 
domesticada (Bilio, 2007), as chances são de que tenha 
sido introduzida no Brasil para fins de piscicultura. Re-
conhecer a introdução da carpa comum, bem como o 
ano de 1882, como o nascimento da aquicultura do Brasil, 
é uma inferência segura.
Houve uma reação negativa e tardia à introdução 
da carpa comum no país. Menezes (1982), por exemplo, 
escreveu um relatório bastante acrimonioso intitulado 
“A carpa: um peixe-flagelo que deve e precisa ser com-
batido”, veiculado sine die numa compilação de obras 
do Departamento Nacional de Obras Contra Secas 
[DNOCS], Publicação No. 171, Série IC, em que afirmava 
que a criação de carpas havia sido proibida nos EUA e 
o Brasil deveria seguir o exemplo. No entanto, há uma 
grande contradição nesta ‘declaração’ de Menezes. O 
Folheto de Pesca 34 (‘Fishery Leaflet 34’), divulgado em 
julho de 1943 pelo ‘United States Department of the In-
terior, Fish and Wildlife Service’ (Serviço de Biologia Pes-
queira e Fauna do Departamento do Interior dos Estados 
Unidos da América), é intitulado: “Alimento é uma arma de 
guerra! Um manual para demonstrar a culinária da carpa”. 
Um recurso natural é um recurso natural, uma fonte de ali-
mento é uma fonte de alimento. Negligenciar fontes de ali-
mento é ignorar o conceito de sustentabilidade, compro-
metendo a sobrevivência da raça humana. De qualquer 
forma, de volta à década de 1920.
Como resultado de uma extensa pesquisa sobre a fi-
siologia dos Characiformes migradores do rio Mogi-Guaçu 
em Cachoeira de Emas, SP, no final dos anos 1920, talvez 
seguindo o exemplo não celebrado de Moreira (1921), 
Rodolfo von Ihering e Pedro de Azevedo, zoólogos pro-
eminentes, publicaram um artigo sobre a desova e a 
hipofisação dos peixes (von Ihering e Azevedo, 1936). 
Uma versão resumida deste artigo publicado no exte-
rior (von Ihering, 1937) é, supostamente, a contribuição 
mais importante do Brasil para a aquicultura mundial, 
tendo chamado a atenção e desencadeado o estudo e o 
desenvolvimento das técnicas de reprodução induzida 
dos peixes migradores em todo o mundo. A história que 
se segue é de conhecimento comum. Um estudo mais 
abrangente foi publicado pelo grupo de pesquisa de 
von Ihering (Azevedo e Canale, 1938), mas foi limitado à 
circulação nacional.
Àquela época os tomadores de decisão e os ad-
ministradores de pesquisa já entendiam o potencial 
do Nordeste brasileiro para a aquicultura. Entenderam 
também o potencial e as possibilidades que se descor-
tinariam se von Ihering e seu grupo de pesquisa fossem 
deslocados para aquela região para o desenvolvimento 
da piscicultura local, e assim foi feito; von Ihering criou e 
passou a dirigir a comissão de Técnica de Piscicultura do 
Nordeste [CTPN], que realizou estudos abrangentes so-
bre a limnologia e biologia das espécies nativas da Bacia 
Hidrográfica do Nordeste, dando origem à publicação 
de vários trabalhos mais tarde compilados (1981-1982) 
pelo DNOCS opus citatum. Foram produzidos vários 
relatórios de pesquisa sobre a produção de peixes de 
água doce regionais a partir da fertilização e adição de 
subprodutos regionais e ração avícola aos tanques e vi-
veiros para melhorar a produção de peixes. A aplicação 
prática dos resultados destes estudos permitia manter 
e alimentar peixes em confinamento, mas só a pesquisa 
sobre nutrição de peixes poderia fomentar a piscicultu-
ra como o agronegócio.
Entretanto, foi somente cerca de trinta anos depois 
da instalação da CTPN, em 1971, que o DNOCS iniciou 
3A PESQUISA EM NUTRIÇÃO DE PEIXES E O DESENVOLVIMENTO DA AQUICULTURA NO BRASIL: UMA PERSPECTIVA HISTÓRICA
estudos sobre nutrição de peixes. Paiva et al. (1971) es-
tabeleceram diretrizes bastante abrangentes para pro-
dução de rações e lançaram um chamado à indústria 
para estimular o processamento, a popularização e a 
comercialização de rações para peixes. Entretanto, em 
função das limitações
do modesto parque industrial e 
da agricultura regionais à época, refletida na escassez 
local de ingredientes para a formulação e processamen-
to de rações, a iniciativa não teve sucesso.
A primeira espécie de tilápia a ser introduzida no 
Brasil foi a ‘redbelly tilapia’, Tilapia rendalli, em São Paulo, 
por volta de 1953 (Azevedo, 1955). As tilápias-do-Nilo 
(Oreochromis niloticus) e de Zanzibar (O. urolepis hornorum) 
foram introduzidas no Nordeste do Brasil no início dos 
anos 1970, resultado de um acordo de pesquisa e de-
senvolvimento entre o DNOCS e a Universidade de Au-
burn, através da ‘The United States Agency for Interna-
tional Development’ [USAID] (Agência Norte Americana 
para o Desenvolvimento Internacional) (Lovshin et al., 
1976). Tilápias podem ser produzidas a partir de práticas 
de fertilização dos tanques e alimentação suplementar, 
mas a viabilidade da tilapicultura é muito maior quando 
a espécie é produzida em sistemas intensivos a partir de 
alimentos completos, extrudados e altamente digestí-
veis. Possivelmente como reflexo da iniciativa infrutífera 
de Paiva et al. (1971), não há um único artigo sobre e ali-
mentação de tilápias e espécies nativas originados dos 
projetos realizados sob os termos do referido acordo de 
pesquisa e desenvolvimento (vide Jeffrey, 1972; Jensen, 
1974; Lovshin et al., 1974a, b, 1980;. Lovshin, 1975). A 
tilápia vermelha da Flórida e a linhagem Chitralada da 
tilápia-do-Nilo, de origem tailandesa, próprias para a 
tilapicultura em regime intensivo, aportaram no Brasil 
respectivamente em meados de 1980 e 1990 (Lovshin, 
2000), como resposta ao desenvolvimento do parque 
industrial da indústria de rações para peixes e da ofer-
ta de alimentos completos, altamente processados no 
mercado.
A conexão entre o desenvolvimento da ciência da 
nutrição e da indústria da nutrição de peixes também 
pode ser feita pela análise do fato narrado a seguir. Na 
conferência FAO/CARPAS sobre a aquicultura na Améri-
ca Latina (Montevideo, Uruguai, de 26 de novembro a 02 
de dezembro de 1974), o Brasil foi representado por pes-
quisadores das regiões Sudeste e Sul (e.g., S. Akaboshi, A. 
Bastos, N. Castagnolli, H. Nomura, H. Stempniewsky, en-
tre outros), que apresentaram um número considerável 
de trabalhos independentes sobre biologia de peixes, 
além de um relatório (Anônimo, 1974) sobre o estado 
da arte da aquicultura brasileira. Em 1976, na Conferên-
cia Técnica da FAO sobre Aquicultura em Kyoto, Japão 
- cujos anais foram transformados em livro clássico de 
aquicultura (Pillay e Dill, 1979) - um trabalho de autores 
brasileiros (Machado e Castagnolli, 1979) apresentava, 
aparentemente pela primeira vez, os esforços de pes-
quisadores brasileiros na identificação de uma espécie 
neotropical nativa, Rhamdia quelen (née Rhamdia hilarii) 
como modelo para o desenvolvimento da piscicultura 
interior no país. Entretanto, o trabalho não contemplava 
aspectos da nutrição da espécie. Salienta-se, porém que 
o marco inaugural dos estudos e do desenvolvimento 
em nutrição de peixes (e produção) de peixes no Brasil, 
já tinha acontecido quando o livro sobre os avanços da 
Aquicultura resultante da conferência de Kyoto foi pu-
blicado. Este marco foi o XI Congresso Internacional de 
Nutrição, no Rio de Janeiro, em 1978.
Artigos de revisão apresentados por conhecidos 
pesquisadores de nutrição de peixes presentes na sessão 
homônima daquele evento foram traduzidos, editados 
e publicados em um livro despretensioso (Castagnolli, 
1979). Os destaques deste livro são os capítulos sobre 
exigências de proteína e aminoácidos de peixes por C.B. 
Cowey; exigências em vitaminas e minerais dos peixes, 
por J.E. Halver; formulação de alimentos para peixes e 
processamento, por O.R. Braekkan; e uma revisão sobre 
a formulação de dietas e nutrição de peixes no Brasil, 
por N. Castagnolli. Esta publicação transformou-se em 
um divisor de águas da piscicultura brasileira e por al-
gum tempo foi um guia para os piscicultores e nutricio-
nistas de peixes do país.
O resumo publicado nos anais daquele congresso 
(Macedo et al., 1978) relatando resultados preliminares 
sobre as exigências dietéticas em proteína do tambaqui, 
Colossoma macropomm, concomitantemente ao relato 
de Werder e Saint-Paul (1978) sobre as exigências die-
téticas em proteína da matrinxã, Brycon amazonicum, 
são, possivelmente, os primeiros estudos detalhados 
sobre nutrição de peixes brasileiros veiculados interna-
cionalmente, com um significado simbólico fundamen-
tal: sim, se espécies nativas estavam sendo utilizadas na 
piscicultura interior brasileira, a pesquisa sobre nutrição 
e alimentação das espécies estava em andamento.
O resumo de Macedo et al. (1978) foi delineado a 
partir de resultados do projeto que originaria a disser-
tação de mestrado da Dra. E. M. Macedo-Viegas (Macedo, 
1979), estudo que mais tarde seria ampliado e daria 
origem à sua tese de doutoramento (Macedo-Viegas, 
1993). Mais tarde, outro resumo também foi tirada do 
mesmo trabalho acadêmico (Macedo et al., 1980), mas, 
infelizmente, esta peça pioneira da pesquisa em nutri-
ção de peixes no país ficou restrita a prateleiras de bi-
bliotecas por um longo tempo, vindo a ser publicado 
como um trabalho científico somente cerca de duas dé-
cadas mais tarde (Macedo-Viegas et al., 1996).
De qualquer forma, esses eventos atraíram muita 
atenção e ampliaram os horizontes da aquicultura no 
país: se a piscicultura passara a existir como ativida-
de agropecuária regular, também deveria haver uma 
demanda por rações especificamente formuladas (e 
processadas) para animais aquáticos. Tal suposição foi 
logo confirmada, despertando o interesse da indústria 
de alimentos e encorajando os cientistas a se lançarem 
NUTRIAQUA4
nesta área do conhecimento. Nos anos seguintes, viria a 
acontecer uma sequência notável de apresentações de 
resumos e trabalhos na íntegra em anais de congressos 
e simpósios; algumas destas contribuições podem ser 
destacadas: Carneiro et al. (1984a,b,c; 1995), Cyrino 
et al. (1987), Pezzato et al. (1984, 1986).
Embora o alcance dos esforços pioneiros da pes-
quisa em nutrição de peixes possa ser considerado 
modesto, foram estes mesmos esforços que lançaram 
bases sólidas para o progresso que se seguiu. A pes-
quisa sobre nutrição de peixes no Brasil mostrou des-
de o início preocupação com a sustentabilidade. Quase 
concomitantemente aos estudos sobre as exigências 
nutricionais das espécies nativas, iniciaram-se estudos 
sobre a seleção e utilização de alimentos alternativos 
como fontes de proteína animal, sobre digestibilidade 
de ingredientes regionais para peixes e sobre os efeitos 
dos métodos de processamento sobre a eficiência ali-
mentar das rações. Esta preocupação domina ainda as 
atuais plataformas e linhas de pesquisa, na busca pela 
definição de parâmetros para a prática de uma piscicul-
tura ambientalmente responsável.
Avanços na pesquisa em nutrição de peixes que se 
seguiram foram medidos e apresentados por Pezzato e 
Barros (2005) no I Simpósio de Nutrição e Saúde de Pei-
xes, Universidade Estadual Paulista, campus de Botucatu, 
SP (07 a 09 de novembro de 2005), ampliados e redis-
cutidos por Cyrino (2009) na terceira edição daquele 
evento. O número de apresentações sobre nutrição de 
peixes nos eventos científicos da comunidade científica 
da aquicultura nacional evoluiu de cinco resumos no 
primeiro evento nacional (SIMBRAQ 1981), para 48 resu-
mos no evento realizado em 2008 (AquaCiência 2008), 
para 75 resumos no AquaCiência 2010 e para 82 resu-
mos no AquaCiência 2012. Quando essa série de dados 
é contrastada com dados estatísticos sobre a produção 
aquícola, a correlação é óbvia.
Estudos sobre nutrição e alimentação de espé-
cies ictiófagas (carnívoras), nativas e exóticas, no Brasil 
constituem um caso específico. Voltando a meados da 
década de 1940, quando as fronteiras da piscicultura 
começavam a se deslocar da região nordeste para o sul/
sudeste do país, mais precisamente em 1948,
o então 
Departamento de Caça e Pesca do Ministério da Agri-
cultura do Brasil começou a estudar e, em 1949, reco-
mendou a introdução da truta arco-íris, Onchorhynchus 
mykiss (née Salmo gairdneri) em rios de regiões mon-
tanhosas das Serras do Mar e da Mantiqueira, na re-
gião sudeste do país (Castagnolli e Cyrino, 1986; Tabata 
e Portz, 2004). Na verdade, foi o próprio Pedro de 
Azevedo, contemporâneo, colega de trabalho e amigo 
de von Ihering que concluiu e publicou o primeiro es-
tudo abrangente na aclimatação da truta arco-íris para 
a região (Azevedo et al., 1961). Neste estudo, os autores 
referem-se a um trabalho solo de Azevedo (1953) op. 
cit.1 sobre a aclimatação da truta arco-íris para riachos 
de São Paulo, mas a referência é obscura, imprecisa, e 
não pode ser localizada.
Produzir trutas arco-íris, ou qualquer outro sal-
monídeo, depende da disponibilidade de alimento 
completo. O Instituto de Pesca [IP] de São Paulo lide-
rou desde o início a pesquisa e o desenvolvimento da 
truticultura no Brasil. O grande gargalo da instituição 
e dos truticultores de todo o país até o final dos anos 
1980 foi a indisponibilidade de rações completas de 
alta qualidade para salmonídeos no mercado brasilei-
ro. O problema foi parcialmente resolvido no seio do IP 
apenas quando um protótipo de fábrica de rações de 
baixa tecnologia, praticamente artesanal, foi instalado 
na Estação Experimental de Piscicultura e Ranicultura 
de Pindamonhangaba, para atender tanto aquela esta-
ção quanto a Estação Experimental de Salmonicultura 
de Campos do Jordão. No entanto, ressalve-se e ressalte-se, 
a truta arco-íris não foi a primeira espécie de peixe car-
nívoro introduzida no Brasil. Na verdade, Godoy (1954) 
relata que a espécie ‘largemouth bass’ ou ‘black bass’, 
Micropterus salmoides, foi introduzida no estado de Minas 
Gerais em 1924, antes mesmo que von Ihering e seu 
grupo de pesquisa começassem se preocupar e traba-
lhar com piscicultura interior.
Aparentemente a primeira tentativa controlada de 
reproduzir e criar um Characiforme carnívoro nativo é 
aquela de Pinto e Gluglielmoni (1986a,b), que primei-
ro descreveram um método de reprodução induzida e 
propagação artificial do dourado, Salminus brasiliensis 
(née Salminus maxillosus), rotineiramente praticado 
em algumas estações de piscicultura da Companhia 
Energética do Estado de São Paulo [CESP]. Logo depois, 
Borgheti et al. (1990a,b) publicaram os primeiros artigos 
sobre nutrição e alimentação de dourado. No entanto, 
pesquisas sobre o condicionamento, alimentação e nu-
trição de espécies carnívoras, exóticas e nativas, não to-
maram vulto no Brasil até a virada do século (vide Moura et 
al., 2000; Sampaio et al., 2000; Cyrino et al., 2000; Portz 
et al., 2001; Cyrino e Kubitza, 2003). A pesquisa sobre a 
nutrição e a alimentação de espécies nativas carnívoras, 
por exemplo o dourado e os surubins pintado Pseudo-
platystoma corruscans e cachara P. reticulatum (née P. 
fasciatum), experimentou mais recentemente uma rápi-
da expansão liderada por grupos de pesquisa da Univer-
sidade Federal de Santa Catarina (e.g. Beaux e Zaniboni 
Filho, 2007, 2008; Vega-Orellana et al., 2006) e da Uni-
versidade de São Paulo (e.g. Borghesi et al., 2009; Braga 
et al., 2007, 2008; Martino et al., 2003, 2005; Takahashi 
e Cyrino, 2007). Estas iniciativas são modestas, mas 
consistentes. De toda forma, os avanços na produção 
de peixes carnívoros na aquicultura brasileira vão de-
pender dos resultados dos estudos sobre as exigências 
1 Azevedo, P.de. 1953. A aclimatação da truta em águas paulistas. Vol. 
3. Fev. S. Paulo.
5A PESQUISA EM NUTRIÇÃO DE PEIXES E O DESENVOLVIMENTO DA AQUICULTURA NO BRASIL: UMA PERSPECTIVA HISTÓRICA
nutricionais e de processamento das dietas para essas 
espécies.
A verdade é que somente a partir do momento 
em que as primeiras rações completas, extrudadas, co-
meçaram a ser produzidas comercialmente no Brasil, no 
início dos anos 1990, foram registrados saltos quantita-
tivos e qualitativos na produção aquícola nacional. As 
estatísticas da indústria da alimentação e nutrição de 
peixes e da produção pesqueira da aquicultura nacional 
andam par e passo, de modo que fica evidente a rela-
ção existente entre a produção aquícola e o aumento 
da demanda por alimentos processados. Entretanto, 
prever o que está no futuro da aquicultura brasileira 
como um todo e da pesquisa em nutrição de organis-
mos aquáticos em particular é uma tarefa impossível de 
ser levada a termo com qualquer grau de sucesso. De 
tempos em tempos um pesquisador ou uma equipe de 
pesquisadores publica um artigo sobre o estado da arte 
e as perspectivas da aquicultura brasileira (vide Cas-
tagnolli, 1995; Lovshin e Cyrino, 1998; Roubach et al., 
2003; Castagnolli e Castagnolli, 2005; Queiroz et al., 
2005; Valenti, 2007). Poucos exercícios são tão neces-
sários quanto este; pesquisadores são responsáveis por 
manter a cadeia produtiva ciente de novos desenvol-
vimentos, sinalizando oportunidades para avanços e 
investimentos, tanto nacional como internacional. No 
entanto, a palavra mais frequentemente utilizada nes-
tes artigos é ‘potencial’. Entendemos, outrossim, que é 
hora de esquecer o potencial e lidar com a realidade.
A criação da Secretaria Especial de Aquicultura e 
Pesca em 2003 e sua transformação no Ministério da 
Pesca e Aquicultura, em 2009, certamente foram mar-
cos fundamentais para a ordenação e fomento da aqui-
cultura nacional. O financiamento deste volume, que é 
a primeira referência abrangente em nutrição aquícola 
publicada no Brasil, é um exemplo de ação positiva para 
o fomento e divulgação da pesquisa. Entretanto, muitos 
desafios ainda existem, tais como o direcionamento da 
pesquisa, não só em nutrição como também em outras 
áreas da aquicultura, para temas fundamentais ao de-
senvolvimento da atividade no país. Foco e eficiência na 
troca de informações são grandes desafios da pesquisa 
brasileira em aquicultura.
Pelo menos do ponto vista dos nutricionistas de 
peixes, e espera-se que tanto na esfera da pesquisa 
como da indústria de rações, aparentemente chegamos 
a um ciclo virtuoso, mas não a uma situação de total 
conforto. Mais uma vez, concomitante ao aumento da 
produção aquícola cresce a demanda por rações 
para peixes, formuladas cada vez com maior preci-
são, espécie-específicas e altamente processadas.
Apesar dos esforços dos nutricionistas brasilei-
ros, tanto os pesquisadores quanto os profissionais da 
indústria, muitas perguntas, e algumas realmente bási-
cas, ainda permanecem sem resposta. Novos desafios 
aparecem a cada dia, mas parece que estamos à altura 
da tarefa. Vinte anos atrás, uma sessão sobre nutrição 
de peixes, dentro de um simpósio de nutrição de am-
plo espectro, mudou a história da aquicultura brasileira. 
Consolidar e nortear a pesquisa sobre nutrição de pei-
xes é o caminho para o futuro da aquicultura brasileira e 
o objetivo deste volume.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Anônimo. 1974. La acuicultura en Brasil. Actas del Simposio de 
Montevideo, 26 de noviembre - 2 de diciembre de 1974. 
FAO Informes de Pesca 159(3): 128-136.
Azevedo, P. 1955. Aclimação da tilápia no Brasil. Chácaras e 
Quintais 2: 191-192.
Azevedo, P., e L. Canale. 1938. A hipófise e sua ação nas 
gonadas dos peixes neotropicos. Archivos do Instituto 
Biológico de São Paulo 9: 165-186.
Azevedo, P.; J.O. Vaz, e W.B. Pereira. 1961. Aclimação da truta 
arco-íris em algumas águas de São Paulo. Boletim da 
Indústria Animal 19: 75-105.
Beux, L.F., and E. Zaniboni Filho. 2007. Survival and growth 
of pintado (Pseudoplatystoma corruscans) post-larvae on 
different salinity levels. Brazilian Archives of Biology and 
Technology 50: 821-829.
Beux, L.F., and E. Zaniboni Filho. 2008. Artemia sp. Proportions 
and effects on survival and growth of pintado, 
Pseudoplatystoma corruscans larvae. Journal of Applied 
Aquaculture 20: 184-199.
Bilio, M. 2007. Controlled reproduction anda domestication 
in aquaculture – The current state
of the art. Part I. 
Aquaculture Europe 32(I): 1-14.
Borghesi, R.; J.K. Dairiki, and J.E.P Cyrino. 2009. Apparent 
digestibility coefficients of selected feed ingredients for 
dourado Salminus brasiliensis. Aquaculture Nutrition 15: 
453-458.
Borgheti, J.R.; C. Canzi, D.R. Fernandez, e S.V.G. Nogueira. 
1990b. Efeito da alimentação artificial com incorporação 
de andrógeno natural (testosterona) no desenvolvimento 
das larvas de Salminus maxillosus. Arquivos de Biologia e 
Tecnologia 33(4): 939-948.
Borgheti, J.R.; C. Canzi, e D.R. Fernandez. 1990a. Influência de 
diferentes níveis de proteína no crescimento do dourado 
Salminus maxillosus. Arquivos de Biologia e Tecnologia 
33(3): 683-689.
Borghetti, J.R., e A. Ostrensky. 2002. Panorama atual, problemas 
e perspectivas para a pesca e para a aquicultura continental 
no Brasil. Páginas 451-471 in A.C. Rebouças, B. Braga e J.G. 
Tundisi, editores. Águas Doces no Brasil: Capital ecológico, 
uso e conservação. 2ed. Editora Escrituras, São Paulo, SP, 
Brazil.
Braga, L.G.T.; R. Borghesi, and J.E.P. Cyrino. 2008. Apparent 
digestibility of ingredients in diets for Salminus brasiliensis. 
Pesquisa Agropecuária Brasileira 43(2): 271-274.
Braga, L.G.T.; R. Borghesi, J.K. Dairiki, e J.E.P. Cyrino. 2007. Trânsito 
gastrintestinal de dieta seca em Salminus brasiliensis. 
Pesquisa Agropecuária Brasileira 42(1): 131-134.
Britski, H. A.; Y. Sato, e A. B. S. Rosa. 1984. Manual de Identificação 
de Peixes da Região de Três Marias. Companhia de 
Desenvolvimento do Vale do São Francisco [CODEVASF], 
Brasília, DF.
Britski, H.A.; K.Z. de S. de Silimon, e B.S. Lopes. 2007. Peixes do 
Pantanal. Manual de Identificação. 2ed. Empresa Brasileira 
de Pesquisa Agropecuária [EMBRAPA], Brasília, DF.
NUTRIAQUA6
Carneiro, D.J.; N. Castagnolli, C.R. Machado, e M. Verardino. 
1984a. Nutrição do pacu, Colossoma mitrei (Berg, 1895), 
Pisces, Characidae. I – Níveis de proteína dietária. Páginas 
105-124 in J.R. Verani, H.M. Godinho, M.A. Basile-Martins, 
E.K. Resende e F. Foresti, editores. Anais do Simpósio 
Brasileiro de Aquicultura III. Universidade Federal de São 
Carlos, São Carlos, SP.
Carneiro, D.J.; N. Castagnolli, C.R. Machado, e M. Verardino. 
1984b. Nutrição do pacu, Colossoma mitrei (Berg, 1895), 
Pisces, Characidae. II – Digestibilidade aparente da proteína 
em dietas isocalóricas. Páginas 125-132 in J.R. Verani, H.M. 
Godinho, M.A. Basile-Martins, E.K. Resende e F. Foresti, 
editores. Anais do Simpósio Brasileiro de Aquicultura III. 
Universidade Federal de São Carlos, São Carlos, SP.
Carneiro, D.J.; N. Castagnolli, C.R. Machado, e M. Verardino. 
1984c. Nutrição do pacu, Colossoma mitrei (Berg, 1895), 
Pisces, Characidae. III – Níveis de energia metabolizável 
em dietas isoprotéicas. Páginas 133-146 in J.R. Verani, H.M. 
Godinho, M.A. Basile-Martins, E.K. Resende e F. Foresti, 
editores. Anais do Simpósio Brasileiro de Aquicultura III. 
Universidade Federal de São Carlos, São Carlos, SP.
Carneiro, D.J.; S.H.S. Chaim, e T.C.R.Dias. 1995. Efeito do 
processamento das dietas comerciais sobre o desenvolvimento 
produtivo do pacu, Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 
1887). Páginas 44-51 in N. Castagnolli, M.C. Castagnolli e T.C.R. 
Dias, editores. Anais do Encontro Nacional de Aquicultura – VII 
SIMBRAQ e II ABRAPOA. Publicação ACIESP no 84. Academia de 
Ciências do Estado de São Paulo, São Paulo, SP.
Castagnolli, N. 1979. Fundamentos de Nutrição de Peixes. 
Editora Livroceres, Piracicaba, SP, Brasil.
Castagnolli, N. 1995. Status of aquaculture in Brazil. World 
Aquaculture 26: 35-39.
Castagnolli, N., and M.C. Castagnolli. 2005. State of the art of 
Brazilian aquaculture. World Aquaculture 36(1): 22-25, 67.
Castagnolli, N., e J. E.P. Cyrino. 1986. Piscicultura nos Trópicos. 
Ed. Manole, São Paulo, SP, Brazil.
Cyrino, J.E.P. 2009. Nutrition research and aquaculture 
development in Brazil. Páginas 53-63 in L.E. Pezatto, 
M.M. Barros, W.M. Furuya, J.E.P. Cyrino e A.C. Fernandes 
Jr., editores. Anais do Simpósio Internacional de Saúde e 
Nutrição de Peixes. Botucatu, SP, de 4 a 6 de novembro 
de 2009. Departamento de Melhoramento e Nutrição 
Animal, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, 
Universidade Estadual Paulista campus de Botucatu, SP.
Cyrino, J.E.P., and F. Kubitza. 2003. Diets for feed conditioning of 
the peacock bass Cichla sp. Scientia Agricola 60(4): 609-613.
Cyrino, J.E.P.; N. Castagnolli, e M.Pereira-Filho. 1987. 
Digestibilidade da proteína de origem animal e vegetal 
pelo matrinxã (Brycon cephalus, 1869) (Euteleostei, 
Characiformes, Characidae). Páginas 49-62 in N. 
Castagnolli, E.K. Resende, L.E. Pezzato, M.V. Val Sella, N. 
Yamanaka e G. Phonlor, editores. Anais do Simpósio 
Brasileiro de Aquicultura IV. Universidade Federal do Mato 
Grosso [UFMT], Cuiabá, MT, e Fundação de Estudos e 
Pesquisa [FUNEP], Jaboticabal, SP.
Cyrino, J.E.P.; R. Portz, e R.C. Martino. 2000. Retenção de 
proteína e energia em juvenis de black bass Micropterus 
salmoides. Scientia Agricola 57(4): 609-616.
Esteves, K.E., e C.L. Sant’Anna, organizadoras. 2006. Pesqueiros 
sob uma visão integrada de meio ambiente, saúde pública 
e manejo: um estudo na região metropolitana de São 
Paulo. RiMa Editora, São Carlos, SP.
Ferreira, E.J.G.; J.A. Zuanon, e G.M. dos Santos. 1998. Peixes 
Comerciais do Médio Amazonas: Região de Santarém, PA. 
Edição IBAMA-MMA, Brasília, DF.
Food and Agriculture Organization of the United Nations 
[FAO]. 2012. The State of the World Fisheries and 
Aquaculture. FAO, Rome, Italy (www.fao.org/docrep/016/
i2727e/i2727e00.htm).
Godoy, M.P. 1954. Observações sobre a adaptação do “black 
bass” (Micropterus salmoides) em Pirassununga, Estado de 
São Paulo. Revista Brasileira de Biologia 14(2):32-38.
Jeffery, N.B. 1972. Progress Report on Fisheries Development 
in Northeast Brazil. International Center for Aquaculture, 
Agricultural Experiment Station, Auburn University, AL, 
USA.
Jensen, J.W. 1974. Progress Report on Fisheries Development 
in Brazil. . Aquaculture. Research and Development Series 
No. 01. International Center for Aquaculture, Agricultural 
Experiment Station, Auburn University, AL, USA.
Lovshin, L.; A. Da Silva, S. Carneiro, y F. Melo. 1980. Situación 
del cultivo de Colossoma en Sudamerica. Revista 
Latinoamericana de Acuicultura, Perú 5:1-36.
Lovshin, L.L. 1975. Progress Report on Fisheries Development 
in Northeast Brazil. Research and Development Series 
no. 09. International Center for Aquaculture, Agricultural 
Experiment Station, Auburn University, AL, USA.
Lovshin, L.L. 2000. Tilapia culture in Brazil. Pages 133-140 in 
B.A. Costa-Pierce and J.E. Rakocy, editors. 2000. Tilapia 
Aquaculture in the Americas. Vol. 2. American Tilapia 
Association, The World Aquaculture Society. Baton Rouge, 
LA, USA.
Lovshin, L.L., and J.E.P. Cyrino. 1998. Status of freshwater fish 
culture in Brazil. World Aquaculture 29(3): 23-28, 36-39.
Lovshin, L.L.; A.B. Da Silva, J.A. Fernandes, and A. Carneiro-
Sobrinho. 1974a. Preliminary pond culture tests of 
pirapitinga (Mylossoma bidens) and tambaqui (Colossoma 
bidens) from the Amazon River basin. Proceedings of the 
FAO/CARPAS Aquaculture Conference for Latin-America, 
Montevideo, Uruguay.
Lovshin, L.L.; A.B. Fernandes, J.A. Silva, and A. Carneiro-
Sobrinho. 1974b. Preliminary pond culture test of 
pirapitinga (Colossoma bidens) and tambaqui (Colossoma 
macropomum) from the Amazon Basin. FAO Fisheries 
Report 159 (1) 185-193.
Lovshin, L.L.; J.T. Peixoto, e E.A. Vasconcelos. 1976. Considerações 
ecológicas e econômicas sobre tilápia no nordeste do 
Brasil. Páginas 227-237 in J.I. Vargas, C.G.C. Loureiro e R.M. 
de Andrade, editores. Anais do I Encontro Nacional sobre 
Limnologia, Piscicultura e Pesca Continental. Fundação 
João Pinheiro, Diretoria de Tecnologia e Meio Ambiente, 
Centro de Recursos Naturais. Belo Horizonte, MG, Brazil.
Macedo, E.M. 1979. Necessidades Protéicas na Alimentação 
do Tambaqui (Colossoma macropomum Cuvier, 1818 
Pisces:
Characidae). Dissertação de Mestrado. Programa 
de Pós-Graduação em Zootecnia. Faculdade de Ciências 
Agrárias e Veterinárias da Universidade Estadual Paulista, 
campus de Jaboticabal, SP.
Macedo, E.M.; D.J. Carneiro, e N. Castagnolli. 1980. 
Necessidades proteicas na nutrição do tambaqui, 
Colossoma macropomum Cuvier 1818 (Pisces, Characidae). 
Anais do Simpósio Brasileiro de Aquicultura II v.1: 77-78.
Macedo, E.M.; N. Castagnolli, e J.E.P. Cyrino. 1978. Nível proteico 
ideal na nutrição do Tambaqui Colossoma macropomum 
Cuvier, 1818 (Pisces, Characidae). Proceedings of the 
International Congress of Nutrition XI, Rio de Janeiro. 
Abstracts: 307.
Macedo-Viegas, E. M.; N. Castagnolli, e D.J. Carneiro. 1996. 
Níveis de proteína bruta em dietas para o crescimento do 
tambaqui Colossoma macropomum, Cuvier, 1818 (Pisces: 
Characidae). Acta Scientiarum 18(2): 321-333.
Macedo-Viégas, E.M. 1993. Efeito da Utilização do Destilado da 
Desodorização do Óleo de Soja e do Óleo de Palma Bruto 
Sobre o Crescimento e Composição Corporal do Tambaqui 
(Colossoma macropomum). Tese de Doutoramento. 
Programa de Pós-Graduação em Tecnologia de Alimentos. 
Universidade Estadual de Campinas, Campinas, SP.
7A PESQUISA EM NUTRIÇÃO DE PEIXES E O DESENVOLVIMENTO DA AQUICULTURA NO BRASIL: UMA PERSPECTIVA HISTÓRICA
Machado, C.R., and N. Castagnolli. 1979. Preliminary 
observations related to culture of Rhamdia hilarii, a 
Brazilian catfish. Pages 180-184 in T.V.R. Pillay and Wm. 
A. Dill, editors. Advances in Aquaculture. Fishing News 
Books, Ltd., Farnham, Surrey, England.
Martino, R.C.; J.E.P. Cyrino, L. Portz, and L.C. Trugo. 2005. 
Performance, carcass composition and nutrient utilization 
of surubim Pseudoplatystoma coruscans (Agassiz) fed diets 
with varying carbohydrate and lipid levels. Aquaculture 
Nutrition 11: 131-137.
Martino, R.C.; L.C. Trugo, J.E.P. Cyrino, and L. Portz. 2003. Use 
of white fat as replacement for squid liver oil in practical 
diets for surubim, Pseudoplatystoma coruscans. Journal of 
the World Aquaculture Society 34(2): 192-202.
Menezes, R.S. 1951. Notas Biológicas e Econômicas Sobre 
o Pirarucu. Série Estudos Técnicos no 2. Ministério da 
Agricultura, Serviço de Informação Agricola. Rio de 
Janeiro, RJ, Brasil.
Moura, M.A.M.; F. Kubitza, and J.E.P. Cyrino. 2000. Feed training 
of peacock bass Cichla sp. Revista Brasileira de Biologia 
60(4): 645-654.
Ostrensky, A.; J.R. Borghetti, e M. Pedini. 2000. Situação atual 
da aquicultura brasileira e mundial. Páginas 353-382 in 
W.C. Valenti, C.R. Poli, J.A. Pereira e J.R. Borgheti, editores. 
Aquicultura no Brasil: Bases para um desenvolvimento 
sustentável. Conselho Nacional de Desenvolvimento 
Científico e Tecnológico, Ministério da Ciência e Tecnologia, 
Brasília, DF.
Paiva, C.M.; J.V.F. Freitas, J.R.P. Tavares, e H. Magnusson. 1971. 
Rações para piscicultura intensiva no nordeste do Brasil. 
Boletim Técnico do DNOCS 29(2): 1-36.
Pezzato, L.E., and M.M. Barros. 2005. Fish nutrition in Brazil. 
Páginas 10-21 in Anais do 1º Simpósio de Nutrição e 
Saúde de Peixes. Botucatu, SP, 07 a 09 de novembro 
de 2005. Departamento de Melhoramento e Nutrição 
Animal, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, 
Universidade Estadual Paulista, campus de Botucatu. 
Botucatu, SP.
Pezzato, L.E.; I.U. Packer, A.C. Pezzato, e A.C. Silveira. 1986. Efeito 
de níveis de proteína sobre o crescimento da tilápia-do-
nilo (Oreochromis niloticus) submetida à reversão sexual. 
Páginas 71-80 in N. Castagnolli, E.K. Resende, L.E. Pezzato, 
M.V. Val Sella, N. Yamanaka e G. Phonlor, editores. Anais 
do Simpósio Brasileiro de Aquicultura IV. Universidade 
Federal do Mato Grosso [UFMT], Cuiabá, MT, e Fundação 
de Estudos e Pesquisa [FUNEP], Jaboticabal, SP.
Pezzato, L.E.; I.U. Packer, A.C. Pezzato, e J.A. Dalanesi. 1984. 
Substituição na base protéica da farinha de carne e osso 
pela farinha de crisálida do bico da seda (Bombyx mori) na 
alimentação de peixe (Oreochromis niloticus). Páginas 259-
273 in J.R. Verani, H.M. Godinho, M.A. Basile-Martins, E.K. 
Resende e F. Foresti, editores. Anais do Simpósio Brasileiro 
de Aquicultura III. Universidade Federal de São Carlos, São 
Carlos, SP.
Pillay, T.V.R., and Wm. A. Dill, editors. 1979. Advances in 
Aquaculture. Fishing News Books, Ltd., Farnham, Surrey, 
England.
Pinto, M.L.G., e L.A. Gluglielmoni. 1986a. Observações sobre 
a reprodução induzida do dourado (Salminus maxillosus, 
Valenciennes, 1849). Páginas 35-48 in N. Castagnolli, 
E.K. Resende, L.E. Pezzato, M.V. Val Sella, N. Yamanaka 
e G. Phonlor, editores. Anais do Simpósio Brasileiro de 
Aquicultura IV. Universidade Federal do Mato Grosso 
[UFMT], Cuiabá, MT, e Fundação de Estudos e Pesquisa 
[FUNEP], Jaboticabal, SP.
Pinto, M.L.G., e L.A. Gluglielmoni. 1986b. Observações sobre o 
desenvolvimento e comportamento alimentar das larvas 
do dourado (Salminus maxillosus, Valenciennes, 1849). 
Páginas 35-48 in N. Castagnolli, E.K. Resende, L.E. Pezzato, 
M.V. Val Sella, N. Yamanaka e G. Phonlor, editores. Anais 
do Simpósio Brasileiro de Aquicultura IV. Universidade 
Federal do Mato Grosso [UFMT], Cuiabá, MT, e Fundação 
de Estudos e Pesquisa [FUNEP], Jaboticabal, SP.
Portz, L.; J.E.P. Cyrino, and R.C. Martino. 2001. Effect of 
dietary protein and energy levels on growth and body 
composition of juvenile largemouth bass Micropterus 
salmoides. Aquaculture Nutrition 7(4): 247-254.
Queiroz, J.F.; J.N.P. Lourenço, P.C. Kitamura, J.D. Scorvo Filho, 
J.E.P. Cyrino, N. Castagnolli, W.C. Valenti, and G. Bernardino. 
2005. Aquaculture in Brazil: Research priorities and 
potential for further international collaboration. World 
Aquaculture 36(1): 45-50.
Roubach, R.; E.S. Correia, S. Zaiden, R.C. Martino, and R.O. 
Cavalli. 2003. Aquaculture in Brazil. World Aquaculture 34 
(1): 28-34. 
Sampaio, A. M. B. de M.; F. Kubitza, e J. E. P. Cyrino. 2000. 
Relação proteína:energia na nutrição do tucunaré. Scientia 
Agricola 57(2): 213-219.
Santos, G.M.; M. Jegu, e B. Merona. 1984. Catálogo de Peixes 
Comerciais do Baixo Rio Tocantins. Centrais Elétricas 
do Norte do Brasil [ELETRONORTE], Conselho Nacional 
de Desenvolvimento Científico e Tecnológico [CNPq] e 
Instito Nacional de Pesquisas da Amazônia [INPA], Projeto 
Tucuruí, Manaus, AM.
Silvano, R.; O. Oyakawa, B. Amaral, e A. Begossi. 2001. Peixes do 
Alto Rio Juruá (Amazônia, Brasil). Editora da Universidade de 
São Paulo [USP], Imprensa Oficial do Estado, São Paulo, SP.
Tabata, Y.A., e L. Portz. 2004. Truticultura em clima tropical. 
Páginas 307-341 in J.E.P. Cyrino, E.C Urbinati, D.M. 
Fracalossi, e N. Castagnolli, editores. 2004. Tópicos 
Especiais em Piscicultura de Água Doce Tropical Intensiva. 
Sociedade Brasileira de Aquicultura e Biologia Aquática, 
Jaboticabal, SP.
Takahashi, L.S., and J.E.P. Cyrino. 2007. Dietary carbohydrate 
level on growth performance of speckled catfish, 
Pseudoplatystoma coruscans. Journal of Aquaculture in the 
Tropics 21(1): 13-19.
Tamassia, S.T.J.; A. Graeff, C.L. Sachappo, H.B. Appel, H. Amaral Jr., 
J.M. Casaca, V. Kniess, e O. Tomazelli Jr. 2004. Ciprinicultura: 
O modelo de Santa Catarina. Páginas 267-305 in J.E.P. Cyrino, 
E.C Urbinati, D.M. Fracalossi, e N. Castagnolli, editores. 2004. 
Tópicos Especiais em Piscicultura de Água Doce Tropical 
Intensiva. Sociedade Brasileira de Aquicultura e Biologia 
Aquática, Jaboticabal, SP.
Valenti, W.C. 2007. Brazil’s inland aquaculture: Freshwater fish 
dominate production. World Aquaculture Advocate 10(3): 
30-32.
Vega-Orellana, O.M.; D.M. Fracalossi, and J.K. Sugai. 2006. 
Dourado (Salminus brasiliensis) larviculture: Weaning 
and ontogenetic development of digestive proteinases. 
Aquaculture 252: 484-493.
Venturieri, R.L. 2003. Pesque-pague no Estado de São Paulo: 
Vetor de desenvolvimento da piscicultura e opção de 
turismo e lazer. PNDP/IBAMA/EMBRATUR, Brasília, DF, and 
ECO Associação Para Estudos do Ambiente, São Paulo, SP.
von Ihering, R. 1937. A method for inducing fish to spawn. The 
Progressive
Fish Culturist 34: 15-16.
von Ihering, R., e P. Azevedo. 1936. A desova e a hypophysação 
dos peixes. Evolução de dois Nematognathas. Archivos do 
Instituto Biológico de São Paulo 7: 107-124.
Werder, U., and U. Saint-Paul. 1978. Feeding trials with 
herbivorous and omnivorous Amazonian fishes. 
Aquaculture 15: 175-177.
Zaniboni-Filho, E.; S. Meurer, O.A. Shibatta, e A.P.O. Nuñer. 
2004. Catálogo Ilustrado de Peixes do Alto Rio Uruguai. 
Tractebel Energia, Editora da UFSC, Florianópolis, SC.
9
INTRODUÇÃO 
Ao contrário dos demais vertebrados, os peixes 
consomem uma grande variedade de alimentos e pos-
suem muitas formas de se alimentar, razão pela qual os 
hábitos alimentares acabam se sobrepondo (Kapoor et 
al., 1975). Algumas espécies se alimentam de itens mor-
tos, outras de materiais vivos, enquanto outras se ali-
mentam de microrganismos, de vegetais e/ou animais. 
A grande maioria, porém, é oportunista, alimentando-se 
dos itens disponíveis no meio (NRC, 2011), o que origina 
diferentes hábitos alimentares, com variações na sua es-
trutura. Porém, as funções desse sistema são consistentes 
entre as espécies e incluem: (i) a digestão dos alimentos; 
(ii) osmorregulação; (iii) a secreção de hormônios envol-
vidos nos processos de digestão e no metabolismo; (iv) 
a defesa do organismo contra patógenos e substâncias 
nocivas (Buddington e Kuz’mina, 2000). 
Os hábitos alimentares estão estritamente relacio-
nados com as características anatômicas e morfofisioló-
gicas do sistema digestório, as quais devem ser consi-
deradas para o desenvolvimento de rações adequadas 
para cada espécie. O conhecimento da estrutura bucal 
e o comportamento de captura do alimento podem for-
necer informações para o desenvolvimento de péletes 
adequados (tamanho e tempo de flutuação). Da mesma 
forma, dados sobre a morfologia do estômago e intes-
tino podem colaborar na escolha de ingredientes com 
maiores ou menores quantidades de certos nutrientes 
(proteína, lipídio, carboidrato, fibra) que farão parte da 
composição da dieta. Além disso, o conhecimento da fi-
siologia dos sistemas envolvidos na digestão, absorção 
e aproveitamento dos nutrientes permite uma maior 
precisão na determinação das exigências nutricionais 
das espécies de peixes utilizadas na aquicultura.
Tendo em vista estas prerrogativas, este capítulo 
foi elaborado para elucidar a dinâmica de captura, di-
gestão e aproveitamento de nutrientes. Primeiramen-
te, são apresentados os órgãos sensoriais (olfato e pa-
ladar), que detectam estímulos químicos diluídos na 
água e que estão envolvidos na busca e aceitabilidade 
do alimento. Na sequência, são explorados aspectos da 
estrutura e função do trato digestório, seguindo o flu-
xo de passagem do alimento (boca, rastros branquiais, 
esôfago, estômago, cecos pilóricos e intestino), além 
dos órgãos anexos (fígado, pâncreas e vesícula biliar), 
relacionando-os com os diversos hábitos e estratégias 
alimentares. Também são apresentadas alterações na 
estrutura e fisiologia do trato digestório em resposta à 
dieta, a importância da microbiota intestinal para a saú-
de e nutrição, e por último os processos de digestão e 
absorção de nutrientes. 
Existe uma lacuna muito grande em relação a in-
formações sobre a anatomia, morfologia e fisiologia do 
trato digestório das espécies neotropicais. Desta forma, 
o texto deste capítulo é amparado principalmente em 
publicações relacionadas à anatomia e morfofisiologia 
de espécies exóticas, como Buddington et al. (1997), 
Kapoor et al. (1975), NRC (2011), Rust (2002), Wilson e 
Castro (2011) mas, sempre que possível, foi dada ênfase 
às espécies neotropicais e economicamente importan-
tes para a aquicultura brasileira. 
ESTRUTURA DO TRATO DIGESTÓRIO 
De acordo com os principais itens alimentares 
predominantes na dieta natural, o hábito alimentar dos 
peixes é comumente dividido em detritívoro, herbívoro, 
2
Morfologia e Fisiologia do 
Sistema Digestório de Peixes
LIGIA URIBE GONÇALVES
ANA PAULA OEDA RODRIGUES
GIOVANNI VIT TI MORO
EDUARDO CARGNIN-FERREIRA
JOSÉ EURICO POSSEBON CYRINO
NUTRIAQUA10
onívoro e carnívoro. Com relação à diversidade de ali-
mentos consumidos, os peixes podem ser classificados 
em eurífagos, estenófagos e monófagos (Al-Hussaini, 
1949; Kapoor, 1975; Moyle e Cech, 2004, NRC, 2011). 
Peixes eurífagos são aqueles cuja dieta é composta por 
uma grande variedade de alimentos (e.g. tambaqui 
Colossoma macropomum, pacu Piaractus mesopotamicus 
e tilápia-do-Nilo Oreochromis niloticus); consequente-
mente, possuem maior plasticidade e especializações 
fisiológicas (Kapoor et al., 1975), sendo também as es-
pécies mais utilizadas em aquicultura (Rust, 2002). Os 
estenófagos consomem uma variedade limitada de 
itens alimentares (e.g. tucunarés Cichla sp), enquanto os 
monófagos, somente um tipo de alimento (e.g. piapara 
Leporinus elongatus) (Kapoor et al., 1975). 
De modo geral, o trato gastrointestinal dos pei-
xes pode ser dividido em quatro regiões: porção cefá-
lica ‘headgut’ (boca e faringe), porção anterior ‘foregut’ 
(esôfago e estômago), intestino médio ‘midgut’ (intes-
tino propriamente dito) e intestino posterior ‘hindgut’ 
(reto) (Harder, 1975). A porção cefálica é responsável 
pela captura e processamento mecânico do alimento 
(Clements e Raubenheimer, 2005). A porção anterior 
é onde se inicia a digestão química. No intestino pro-
priamente dito, há continuação da digestão química e 
ocorre majoritariamente o processo de absorção dos 
nutrientes (Wilson e Castro, 2011).
O trato digestório dos peixes consiste em um tubo 
composto por lúmen e uma parede formada por basi-
camente quatro camadas distintas: mucosa, submuco-
sa, muscular e serosa (Genten et al., 2009). A mucosa é 
composta por um revestimento epitelial e lâmina pró-
pria (tecido conjuntivo frouxo, vascularizado, contendo 
nervos e leucócitos) (Wilson e Castro, 2011). O epitélio 
do trato digestório dos peixes é altamente revestido por 
substâncias mucosas variadas, de grande importância 
fisiológica nos processos digestivos e na proteção con-
tra injúrias mecânicas e químicas (Kapoor et al., 1975). 
A submucosa consiste em uma camada adicional de te-
cido conjuntivo e embora seja relatada em peixes, tec-
nicamente, porém, estaria presente apenas em peixes 
com muscular da mucosa, estrutura que é raramente 
encontrada em peixes (Wilson e Castro, 2011). A túnica 
muscular é formada por camadas longitudinais e circu-
lares de músculo estriado ou liso, enquanto a serosa é 
uma camada de tecido conjuntivo frouxo, rica em vasos 
sanguíneos e revestida por células mesoteliais (Wilson 
e Castro, 2011). 
ÓRGÃOS SENSORIAIS
Os órgãos sensoriais são importantes na alimen-
tação dos peixes, pois participam na localização e apre-
ensão do alimento. Embora a fotorrecepção (visão), a 
mecanorrecepção (ouvido interno e linha lateral) e a 
eletrorrecepção (receptores ampuliformes da linha late-
ral) estejam envolvidos na alimentação dos teleósteos, 
será dada atenção especial à quimiorrecepção, em es-
pecial ao olfato e paladar.
A quimiorrecepção compreende olfato, paladar, 
células sensoriais isoladas e sentido químico comum, 
sendo que os dois últimos não estão bem definidos 
(Hara, 2011a). Como os peixes detectam os estímulos 
químicos diluídos na água, a distinção entre o olfato e 
paladar não é tão simples como em animais terrestres 
(Hara, 2011b), de modo que a diferenciação entre esses 
sentidos é determinada anatômica e fisiologicamente 
(Hara, 1971). As informações detectadas pelos neurô-
nios bipolares do sistema olfativo são transmitidas para 
o nervo cranial I e bulbo olfativo e, por fim, para o sis-
tema nervoso central, enquanto que os quimiorrecep-
tores localizados nas papilas gustativas transmitem as 
informações ao sistema nervoso central a partir dos ner-
vos facial (nervo cranial VII), glossofaríngeo (IX) e vagal 
(X) (Caprio, 1988).
Olfato
O olfato é o primeiro sentido do sistema quimios-
sensorial a ser desenvolvido na ontogenia (Hara,