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B iologia e e cologia de espécies de água doce A nguill A A nguill A e O nc O rhynchus mykiss Ana Dias Nr . 2 Cidália Cireneu Nr . 7 Margarida Medlam Nr . 14 07 Novembro 2017 A nguill A A nguill A 2 1. ANGUILLA ANGUILLA 1.1 INTRODUÇÃO A enguia Anguilla anguilla é um peixe ósseo, de água doce, nativo de Portugal e em vias de extinção. Tem um ciclo de vida enigmático. Reproduz - se no mar dos Sargaços (Figura 1) a cerca de 300m - 700m de profundidade. Figura 1 - Mar dos Sargaços. É uma área alongada, localizada na região do Atlântico Norte, cercada por correntes, nomeadamente a do Golfo, a oeste, do Atlântico Norte, no norte, pela corrente das Canárias, a leste, e pela Equatorial do Atlântico Norte, a sul. Posteriormente as larvas vê m à deriva durante milhares de quilómetros para as costas europeias, onde entra nos estuários e nas lagunas costeiras da região atlântica da Europa, do norte de África e do Mediterrâneo. Depois a enguia migra até cursos de água onde o leito seja de areia ou entre areia e vaza, de preferência com vegetação imersa. Quando atinge a maturidade sexual inicia a sua migração para o Atlântico, saindo dos estuários e lagunas durante a noite de lua nova com elevada obscuridade (Outubro e Dezembro). Vai primeiro em direcção dos Açores e depois até ao Mar dos Sargaços, realizando um migração de seis a sete meses, sem se alimentar. Uma vez realizada a postura, os adultos morrem de exaustão. Neste trabalho, faremos uma abordagem às características morfológicas, ecológicas, reprodutivas e ameaças à sobrevivência da enguia - europeia , Anguilla anguilla . 3 1.2 CARACTERIZAÇÃO TAXONÓMICA Anguilla anguilla ( Enguia‑Europeia ), Linnaeus , 1758 Reino A nimAliA Filo C hord A t A Classe A C tinopterygi Ordem A nguilliforms Família A nguillidAe Género A nguillA Espécie A. AnguillA 1.3 MORFOLOGIA EXTERNA Figura 2 . Morfologia externa da enguia adulta Anguilla anguilla Linnaeus , 1758 A enguia adulta (Figura 2) é um peixe de corpo alongado e cilíndrico (serpentiforme), que se comprime na região caudal. A cabeça é larga, e no focinho são evidentes os orifícios nasais em forma de tubo. Os olhos são pequenos e redondos, e a boca é grande, com a mandíbula inferior saliente. Ambas as mandíbulas possuem faixas de pequenos dentes cónicos. Possui barbatanas peitorais, dorsal e anal , sendo que as duas últimas se fundem numa só barbatana contínua, que se inicia atrás da cabeça e se prolonga até ao ânus. O corpo, coberto por muco, aparenta não possuir escamas, porque são muito pequenas. A cor da enguia é variável, dependendo do seu estado de maturação sexual. Quando estão em água doce o dorso é acinzentado e o ventre amarelo, e quando iniciam a descida dos rios até à foz, na época de reprodução, o dorso torna - se negro e o ventre e flancos prateados. As enguias podem alcançar até um máximo de 150 cm e mais de 10 kg de peso. 4 1.4 HABITAT 1.4.1 DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA Figura 3. Distribuição natural da Anguilla anguilla . Área a vermelho representa a distribuição continental e a azul a distribuição oceânica por tamanho (mm) das larvas. A distribuição natural da Anguilla anguilla é muito ampla (Figura 3). É encontrada desde os países nórdicos até às costas africanas (a cerca de 25º de latitude S) no Atlântico, bem como algumas ilhas do Atlântico (Islândia, Ilhas Féroe , Açores, Madeira e Ilhas Canárias) e em todo o Mediterrâneo. Em Portugal continental, é uma espécie visitante, migradora, catádroma (cresce nos rios e desova no mar) e ocorre em todas as bacias hidrográficas desde o Minho até ao Guadiana (Figura 4). Nos Açores e na Madeira ocorre nas águas costeiras e, embora entre nas pequenas linhas de água, lagoas e charcas é pouco provável que se mantenha e cresça até atingir a maturidade sexual, atendendo à irregularidade e reduzida dimensão destes cursos de água ou por ficar aprisionada nas lagoas, o que impede a sua migração reprodutora (referencia). 4.2 CARACTERIZAÇÃO BATIMÉTRICA A enguia - europeia é uma espécie bentónica , aquando da sua maturação (em adulto), podendo ser encontrada durante a desova a profundidades na ordem dos 300m aos 700m. Em ecossistemas dulciaquícolas lóticos prefere profundidades de 1 - 5m. As larvas leptocáfalicas são pelágicas e a enguia - de - vidro é pelágica e bentónica . Figura 4 . Ocorrência da Anguilla anguilla nas bacias hidrografias de Portugal Continental. A verde são as áreas acessíveis à A.anguilla . A vermelho são áreas de acesso restrito. A azul são áreas interditas à A.anguilla . 5 1.5 ECOLOGIA E ALIMENTAÇÃO A enguia - europeia ocorre praticamente em todos os tipos de ecossistemas aquáticos. Habita tanto em ecossistemas dulciaquícolas : lóticos (rios, riachos e torrentes) como lênticos (lagoas, lagos e canais); estuarinos, como água salobra (baías, fiordes, lagunas, estuários) ou marinha, sendo predominantemente uma espécie costeira. Prefere leitos de zonas pouco profundas (1m a 5m) e onde o leito seja de areia ou entre areia e vaza com vegetação, árvores, ou qualquer outro tipo de estruturas, refugiando- se nos fundões nas alturas de frio ou calor mais intenso. Tem uma enorme capacidade para águas salobras assim como uma impressionante resistência fora de água, conhecem - se casos de exemplares que sobreviveram após mais de 1 hora sem água. 6 Dotada de um poderoso olfato , a Anguilla anguilla é um peixe carnívoro, que pode pontualmente adoptar comportamentos necrófagos, relacionados com o sentido de oportunidade (não de forma sistemática), que procura o seu alimento no fundo do mar e dos rios, sendo particularmente activa durante o período nocturno , quando se alimenta. Num estado larval, os leptocéfalos , vivem à deriva no oceano, e alimentam - se de uma grande variedade de zooplâncton, o qual é grande parte é gelatinoso, como por exemplo o Hydrozoa , Thaliacea , Cetenophora , tendo preferência pelos Polysthinea ( Alfredsson , 2009) Em idade adulta, as enguias alimentam - se de Amphipoda , pequenos caranguejos ( Carcinus maenas ), Polichaeta , bivalves e camarões, insectos e as suas larvas, tornando - se secundária a alimentação à base de pequenos peixes (Costa, et al , 1992). 7 1.6 REPRODUÇÃO (CICLO DE VIDA) A desova na ordem dos 2 milhões a 10 milhões de ovos ocorre no Mar dos Sargaços. Os ovos fecundados emergem e convertem - se em larvas e sofrem uma primeira metamorfose ficando “achatados” ( leptocáfalos ), e medem cerca de 1mm. Seguem para a costa Europeia, orientando - se pela corrente do Golfo, durante cerca de dois a três anos até atingirem o litoral europeu. Durante a sua viagem os leptócefalos sofrem uma mortalidade natural de 80%. Quando chegam às costas continentais sofrem uma segunda metamorfose que lhes confere uma estrutura cilíndrica (de 7 - 8cm) que é transparente devido à falta de pigmentação. Neste estado de desenvolvimento a Anguilla anguilla denomina - se enguia - de - vidro e entra nos estuários e lagunas costeiras e até em rios. No novo habitat a enguia - de - vidro ao atingir cerca 15 cm sofre uma nova metamorfose em que a cor do seu corpo altera - se para verde - acastanhado no dorso e amarelada no ventre. Está fase é uma fase sedentária e de crescimento. A enguia é um animal solitário e estudos confirmam que a densidade de enguias desencadeia a diferenciação sexual ( Degani , 2016). Portanto, com o aumento de densidade de enguias num local, a enguia sofre nova metamorfose: o corpo adquire novas tonalidades, negra no dorso e prateado no ventre e passa a ser designada enguia - prateada . Nos machos ocorre entre os 6 e os 12 anos e nas fêmeas entre os 9 e 20 anos. As fêmeas poderão atingir os 150 cm e os machos 50 cm (dimorfismo sexual). Estudos confirmam quanto maior for a densidade populacional maior é percentagem de machos ( Degani , 2016). Além da densidade populacional, a diferenciação das gónadas na enguia amarela também está dependente das hormonas gonadotropin - releasing ( GnRH — hormona liberadora de gonadotrofina ) e growth hormone (GH — hormona do crescimento) como demonstrado e ilustrado por Degani no seguinte esquema: 8 Uma vez alcançada a maturidade sexual, iniciam a sua migração (entre Outubro e Dezembro durante a escuridade da lua cheia) para o Mar dos Sargaços para aqui se reproduzirem. Esta viagem é de cerca de 4 mil Km , e de duração incerta. Antes de iniciar a sua migração, a Anguilla anguilla passa por diversas modificações, que lhe vão permitir sobreviver em águas salgadas, entre elas, o atrofiamento do intestino e a acumulação de reservas de gordura. Uma vez chegadas ao Mar dos Sargaços, machos e fêmeas submergem a profundidades na ordem dos 300m - 700 m para a desova e fertilização dos ovos. Como esta migração pode durar alguns meses e as enguias não se alimentam, o fim da postura (presumivelmente em Fevereiro) leva à morte dos adultos, 1.6.1 MIGRAÇÃO Não se sabe ao certo como é que a enguia - europeia se orienta para chegar ao Mar dos Sargaços e como é que as larvas atravessam o oceano para o continente. É um processo que tem fascinado os cientistas e tem - se assumido que todas as enguias adultas ao iniciarem a sua migração tomam a rota mais curta e rápida para chegarem ao Mar dos Sargaços. Durante 5 anos, Righton observou (através do rastreamento por satélite de 700 enguias adultas durante 6 meses) que nem todas as enguias adultas vão directamente para o Mar dos Sargaços, algumas desviam - se da rota, direito aos Açores e só chegam no ano seguinte. O estudo só consegui rastrear as enguias até aos Açores, portanto o resto da viagem continua a ser um mistério. Este estudo também observou que durante a migração as enguias submergem até aos 800m de profundidade durante o dia e que durante a noite sobem para os 350m. Este comportamento ainda não é percebido, talvez possa ser para regular a sua temperatura ou para evitar predadores. Relativamente à migração das larvas, ( Lewis , et al , 2017) demonstrou que utilizam o campo magnético da Terra como se fosse um mapa para as guiar em direcçãoao continente europeu e que utilizam esta orientação para tirarem proveito das correntes do Golfo do México para as ajudar a chegar ao continente europeu. Portanto esta migração não será tanto à deriva como anteriormente se assumira. 1.7 FATORES DE AMEAÇA À SOBREVIVÊNCIA DA ENGUIA-EUROPEIA • Captura excessiva, tanto na fase de enguia - de - vidro como na fase adulta, por ser uma espécie com elevado valor comercial; Forte exploração comercial; Construção de obstáculos à migração (barragens, açudes, etc.); Exploração furtiva intensa nas zonas estuarinas; Poluição industrial; Poluição urbana; Poluição agrícola; Poluição pecuária . • • • • • • • 1.8 CONCLUSÕES A enguia - europeia Anguilla anguilla , é uma espécie nativa portuguesa ameaçada. Tem um ciclo de vida longo, com três metamorfoses e duas migrações. Sabe - se pouco sobre os estados de metamorfose bem como sobre o processo de migração. É uma espécie com um alto valor comercial, muito apetecida tanto na fase larval enguia - de - vidro , como juvenil - enguia amarela, como no seu estado adulto. Além disto também sofre variadas vicissitudes, nomeadamente: poluição, alterações climáticas, doenças, parasitas , químicos da agricultura que vão arruinar os seus ecossistemas frágeis e barreiras à sua migração (barragens, diques, etc ). 9 Oncorhynchus mykiss 10 2. ONCORHYNCHUS MYKISS , 2.1 INTRODUÇÃO Nativa da costa do Pacífico dos Estados Unidos, a truta - arco - íris , Oncorhynchus mykiss , foi introduzida na Europa e em Portugal no final do século XIX, sendo atualmente criada em quase todos os países europeus. É um dos salmonídeos mais produzidos em aquacultura e a sua ocorrência nos cursos de água nacionais é devido a fugas de pisciculturas e a repovoamento por parte de organismos oficiais. É um peixe muito interessante sob o ponto de vista piscatório e alimentar. Não há comprovação da sua reprodução em Portugal, portanto, a sua preservação deve - se a sucessivos repovoamentos. Neste trabalho, faremos uma abordagem às características morfológicas, ecológicas, reprodutivas e ameaças à sobrevivência da truta - arco - íris - Oncorhynchus mykiss . 2.2 CARACTERIZAÇÃO TAXONÓMICA O nco rhynchus mykiss ( t rut a Arc o - íris ) R eino A nim á lia F ilo C hord ata C lasse A c tinopter ygii Or dem s a lmoniformes F amília s almonida e G éner o O nco rhynchus E spéc ie O. mykiss Figura 6 - Morfologia externa da enguia adulta Oncorhynchus mykiss . 2.3. MORFOLOGIA EXTERNA A truta arco - íris ( Oncorhynchus mykiss ) (Figura 6) , deve o seu nome às numerosas manchas coloridas que tem na pele. São peixes de água doce, que têm o corpo acastanhado ou amarelado, com pintas pretas na zona do dorso, também presentes nas barbatanas dorsal e caudal. Como característica distintiva, têm uma risca rosada que se prolonga das guelras à barbatana caudal; pode ter um comprimento compreendido entre 30 cm e 45 cm. A espécie Oncorhynchus mykiss tem duas formas: a residente em ambiente dulçaquícola (a truta arco - íris) e a andró moda (truta steelhead ), que tem uma cor mais prateada, a cabeça de forma pontiaguda e o corpo maior. 11 2.3 HABITAT 2.3.1 DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA Figura 7 . Distribuição nativa da truta arco - íris (a laranja) ( Augerot et al ) A truta - arco - íris , Oncorhynchus mykiss é nativa da costa do oceano Pacífico do continente Norte Americano desde o sul do Alasca, ao sul da Califórnia (Figura 7). Nesta região a espécie Oncorhynchus mykiss tem duas formas: a residente em ambiente dulçaquícola (a truta arco - íris) e a andromoda (truta steelhead ). Em Portugal , a distribuição é muito localizada (Figura 8), encontrando - se em albufeiras do Cávado – Alto Rabagão , Caniçada e Paradela –, Douro – Azibo e Varosa –, Mondego – Açude da Raiva, Lagoa Comprida e Vale Rossim – e Tejo – Cova do Viriato e Covão de Ferro –, sendo extremamente rara em troços lóticos , apesar de existirem registos de capturas nos rios Minho, Coura e na secção de montante do Zêzere. Figura 8 - Distribuição da truta arco - íris em Portugal 2.3.1 DISTRIBUIÇÃO BATIMÉTRICA A truta arco -íris é uma espécie bentopelágica entre 10 to 200m de profundidade. Preferem sistemas lóticos , com fluxos de água rápidos, elevado grau de oxigenação, temperaturas baixas (12ªC) e leitos pouco profundos e com gravilha. Os juvenis preferem fluxos lentos protegido com vegetação . 12 2.4 ECOLOGIA E ALIMENTAÇÃO A truta Oncorhynchus mykiss pode ocupar muitos habitats diferentes, deslocando - se da água doce para a água salgada e vice - versa ou vivendo permanentemente em lagos; é um peixe muito resistente, que tolera ambientes muito diversos. É uma espécie dulçaquícola , migradora anádroma . Nos Estados Unidos no seu ambiente natural, a forma da espécie que migra para o mar é designada Steelhead , enquanto que a forma que se mantém no meio dolçaquícola é normalmente designada rainbow trout (truta arco - íris). O crescimento e a maturação são influenciados pela temperatura da água, bem como pela alimentação. O seu ciclo de vida é um excelente indicador do estado de saúde do ecossistema, porque só se conseguem reproduzirem habitats muito limpos. As trutas são carnívoras, pelo que necessitam de uma dieta alimentar rica em proteínas. Alimenta - se maioritariamente de pequenos peixes, pequenos insetos , crustáceos, moluscos, larvas de invertebrados e em alguns casos roedores. A truta arco - íris consome mais peixe que a steelhead . Durante o inverno e para conservarem energia, ambas as formas consomem primariamente larvas e invertebrados. Em condições normais, atinge a maturidade aos 3-4 anos. 2.5 REPRODUÇÃO (CICLO DE VIDA) s mol ts a rco -Í ris s teelhead 1. A postura dos ovos (final do inverno, principio da primavera, em ninho escavado pela fêmea) é feita em leitos com gravilha, de correntes fortes e bem oxigenadas, mas com pouca profundidade. Onde os ovos também eclodem e passam a alevinos . Os alevinos vivem nesta gravilha alimentando - se do seu saco vitelino. Quando o saco vitelino é consumido na totalidade emergem os alevinos com marcas “ parr ” nadando e alimentando - se livremente. Os juvenis passam até 7 anos em água doce, antes de se mudarem para áreas de estuário. Esta etapa no estuário prepara os juvenis para a sua entrada no mar. Nem todos os indivíduos sofrem a transformação smolt . Esta transformação ainda não é completamente entendida Especula - se que seja dependente 2. 3. 4. 13 do meio ambiente (quantidade de alimento, caudal da água e temperatura). Esta modificação do meio ambiente activa o gene(s ) que controla a alteração para “ smolts ” e consequentemente a adaptação às condições marinhas (Figura 9) ( Kendall , at al 2014). Figura 9 - diagrama descreve como o ambiente e factores genéticos (a cinza) podem influenciar a frequência de individuos se tornarem andromodos em O. mykiss (ovais brancas) - fonte Kendal et al , 2014) A transformação de sub adultos para adultos, ocorre no mar, altura em que mudam para uma cor mais prateada, a cabeça adquire uma forma pontiaguda e o corpo fica maior. Podem permanecer até 3 anos no mar. Quando atingem a maturidade sexual regressam às águas onde nasceram para acasalarem e desovarem. Esta migração pode estender - se a milhares de quilómetros. Os adultos podem viver até 5 anos e fazer três desovas ao longo da sua vida. Em Portugal, a truta arco - íris não se reproduz em meio natural devendo - se ao facto de não ser uma espécie endémica. A sua manutenção deve - se a repovoamentos sucessivos feitos por viveiros. Curiosamente do esperma da truta arco - íris é derivada uma substância chamada protamina , um “antídoto” da bem conhecida heparina (usada em medicina como um anticoagulante). A protamina evitou a morte de muitas pessoas que sangrariam até a morte com doses tóxicas de heparina Hoje em dia é produzida em laboratório. 14 2.6 FATORES DE AMEAÇA As populações nativas de muitas subespécies de truta arco - íris diminuíram devido a diversos factores de ameaça, nomeadamente, o aumento da poluição dos rios (devido ao incumprimento das exigências higieno - sanitárias , particularmente no tratamento dos esgotos) e a pesca comercial e desportiva na época de reprodução. De acordo com o livro vermelho da IUCN a truta arco - íris não tem estatuto de conservação definido. 2.7 CONCLUSÕES Originária dos rios da América do Norte que drenam para o Oceano Pacífico mas que se encontra distribuída actualmente por todo o mundo. A espécie foi introduzida em pelo menos 45 países, como peixe de aquacultura. É uma espécie muito importante a nível alimentar e económico. Devido à sua robustez e rápido crescimento é uma espécie que se adapta bem às condições de aquacultura, sendo das mais consumidas nos mercados ocidentais. Num dos seus estados de desenvolvimento, alguns indivíduos tornam - se residentes no seu local de nascimento, enquanto que outros migram para o mar. Este comportamento ainda não é completamente entendido. Especula - se que seja dependente do meio ambiente (quantidade de alimento, caudal da água e temperatura). Esta modificação do meio ambiente activa o gene(s ) que controla a alteração para “ smolts ” e consequentemente a adaptação às condições marinhas. ( Kendall , at al 2014). A truta arco - íris foi também importante para a medicina devido ao seu esperma produzir uma substância denominada protamina (um “antídoto” da heparina ), evitando a morte de muitas pessoas. 15 arco iris http://naturlink.pt/article.aspx?menuid=2&cid=91894&bl=1&viewall=true https://www.fws.gov/northeast/wssnfh/pdfs/RAINBOW1.pdf http://animaldiversity.org/accounts/Oncorhynchus_mykiss/ http://www.nrcresearchpress.com/doi/pdf/10.1139/cjfas - 2014 - 0192 http://7efishyfriends.weebly.com/uploads/5/5/4/0/5540247/life_cycle_poster_crop_web.jpg https://www .notestr eam.com/streams/56bfd6ecccebe/ https://www.fws.gov/fisheries/fishmigration/steelhead_tr out.html http://fishbio.com/field - notes/the - fish - r eport/one - fish - two - forms - many - questions https://troutonthefly.blogspot.pt/?view=classic http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=search ; http://www.fishbase.org/search.php ; http://www.fao.org/fishery/en ; 3 WEBGRAFIA E nguia l https :// www . google . pt / search ? dcr =0& Biw =1366& B ih =635& t Bm = isch & sa =1& ei =6 iz 7 w Y v 9 d sv - j u c _6 l 4 g F& q = anguilla + anguilla & oq = anguilla + anguilla & gs _ l = ps Y - a B .12..0 j 0 i 5 i 30 k 1 l 2 j 0 i 24 k 1 l 3.3260 0.32600.0.35591.1.1.0.0.0.0.127.127.0 j 1.1.0....0...1.1.64.ps Y - a B .. 0.1.126....0.iF e 63 hjcn n k # imgrc =5 n - r ia z 8X3 F r h 8m: l https :// sciencevogel . wikisp aces . com /e el + l ife + c ycle +-+ a merican +e el ; l https :// www . animales . website / anguila /; l http :// onlinelibrary . wiley . com / doi /10.1111/ j .1095-8649.1992. tb 02712. x / full l http :// www . cell . com / current - B iolog Y / F ullte X t / s 0960-9822(17)30284-1 l http :// enguias . riadeaveiro . pt / a - enguia - europeia - e - o - seu - declinio / l https :// www . thuenen . de / en / Fi / projects / studies - in - the - spa wning - area - o F - the - european - eel / l http :// www . nessand B eaul Y . org . uk / european - eel / l http :// ec . europa . eu / transparenc Y / regdoc / rep /3/2011/ pt /3-2011-2248 -pt -F1-1 -anne X-1. pd F l https :// repositorio - a B erto . up . pt / B itstream /10216/50166/2/ p h d %20 s ergia %20 cd . pd F l https :// repositorio - a B erto . up . pt / B itstream /10216/50166/2/ p h d %20 s ergia %20 cd . pd F l http :// www . icnF . pt / portal / pn / B iodiversidade / p atrinatur / l vv / resource / doc / peiX / anguilla l https :// www . scri B d . com / document /8175215/ e stuario -d o -t ejo -p eiX es l http :// www . arkive . org / european - eel / anguilla - anguilla / Degani , G. (2016) A Model of Hormonal and Environmental Involvement in Growth and Sex Differentiation in European Eel (Anguilla Anguilla). Advances in Biological Chemistry, 6, 141‑145. doi : 10.4236/abc.2016.64012. h t t p s : / / w w w . c e f a s . c o . u k / n international-researchers-track-eels-further-and-longer-in-their-journey-to-the-sargasso-sea/ http://www.scirp.org/journal/PaperInformation.aspx?paperID=70143#ref9 http://sciencenordic.com/scientists-solve-riddle-eel-evolution e w s / 16 17
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