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Membrana Plasmática PROF. DR. ISMAEL LEITE MARTINS Doutor e Mestre em Farmacologia MBA em Gestão e Auditoria em Sistema de Saúde Farmacêutico Industrial A célula, em conceito muito amplo, pode ser considerada como: – A unidade fundamental dos seres vivos. – A menor estrutura biológica capaz de ter vida autônoma. As células existem como seres unicelulares, ou fazendo parte de seres mais complexos, os pluricelulares. Com relação à suficiência de alimentação, os seres vivos, e também suas células constituintes, dividem-se em duas grandes classes: – Autótrofos (auto, por si mesmo; trophos, nutrição) – aqueles que sintetizam todos os componentes moleculares que precisam para viver. – Heterótrofos (heteros, diferente; trophos, nutrição) – aqueles que necessitam receber algumas moléculas (ou precursores), de outros seres vivos, ou de outras fontes. – As algas verdes são um exemplo clássico de autótrofos e a Entamoeba coli, de heterótrofo. A Euglena viridis, em presença de luz, é autotrófica, em ausência, heterotrófica. Os vírus não são células, e utilizam parte da maquinaria de células hospedeiras para se reproduzirem. As células, tanto de seres vivos uni, como pluricelulares, são classificadas em três tipos gerais de acordo com o refinamento estruturas: – Procariócitos: as mais rudimentares, sem membrana nuclear. – Eucariócitos: as mais sofisticadas, com membrana nuclear. – Fotossintéticas: desenvolvimento intermediário entre as precedentes. Utilizam Energia Radiante para sintetizar biomoléculas. Bicamada lipídica. 7,5 a 10 nm (não visíveis ao Microscópio Óptico) Constituída por dois folhetos: interno e externo (constituídos por fosfolipídios, colesterol, e glicoproteínas). Glicoproteínas representam 50% do peso: - proteínas integrais (transmembrana) e - proteínas periféricas. I- Modelo do Sanduíche Dawson e Danielli (1935) II- Modelo do Mosaico Fluido Singer e Nicholson (1972) Formado por 2 camadas de lipídios com proteínas mergulhadas entre eles. Formado por 2 camadas de lipídios envolvidas por 2 camadas de proteínas. OBS: Na década de 70, testes com enzimas (fosfolipases) e com aquecimento mostraram que o modelo do sanduíche não era real. Criou-se o modelo atual (Mosaico Fluido). Fosfolipídios Proteínas Colesterol Modelo do Mosaico Fluido Ao microscópio eletrônico, a membrana plasmática apresenta um aspecto trilaminar característico. São duas lâminas laterais mais densas, correspondendo aos pólos hidrófilos dos lipídios mais as proteínas, e uma lâmina central mais clara, que corresponde aos pólos hidrofóbicos da bicamada lipídica. Membrana de hemácia ao Microscópio Eletrônico com aumento de 240.000 x Extremidade Hidrofílica Cadeia Hidrofóbica Meio extracelular Meio intracelular (a) Bicamada de fosfolipídios da membrana Os lipídios das membranas são moléculas longas com uma extremidade hidrofílica e uma cadeia hidrofóbica. As macromoléculas que apresentam esta característica de possuírem uma região hidrofílica e, portanto, solúvel em meio aquoso, e uma região hidrofóbica, insolúvel em água, porém solúvel em lipídios, são ditas anfipáticas. Lipídios da membrana plasmática: fosfoglicerídeos, esfingolipídios e colesterol. • Os fosfoglicerídeos e os esfingolipídios contêm o radical fosfato e são chamados de fosfolipídios. Proteína transmembrana Cadeia gilcídica de glicoproteína Proteína periférica Cadeia glicídica de glicolipídio Outro constituinte anfipático importante das membranas celulares são os glicolipídios, designação genérica para todos os lipídios que contêm hidrato de carbono, com ou sem radicais fosfatos. Os glicolipídios mais importantes nas células dos animais são os glicoesfingolipídios, que são componentes de muitos receptores da superfície celular. A membrana plasmática possui grande variedade de proteínas, que podem ser separadas em dois grupos, as integrais ou intrínsecas e as periféricas ou extrínsecas, dependendo da facilidade de extraí-las da bicamada lipídica. As proteínas integrais estão firmemente associadas aos lipídios e só podem ser separadas da fração lipídica através de técnicas drásticas, como o emprego de detergentes. As proteínas extrínsecas podem ser isoladas facilmente pelo emprego de soluções salinas. Setenta por cento das proteínas da membrana são integrais. Região Hdrofílica da proteína Bicamada de fosfolipídios Região hidrofóbica da proteína Modelo do mosaico fluido – Os resíduos hidrofóbicos das proteínas estão no mesmo nível das cadeias hidrofóbicas dos lipídios, e – Os resíduos hidrofílicos das proteínas ficam na altura das cabeças polares dos lipídios, em contato com o meio extracelular ou com o citoplasma. • As proteínas da membrana possuem resíduos hidrofílicos e hidrofóbicos, e ficam mergulhadas na camada lipídica, de tal modo que: Algumas proteínas integrais atravessam inteiramente a bicamada lipídica, fazendo saliência em ambas as superfícies da membrana, sendo denominadas proteínas transmembrana. As proteínas transmembrana podem atravessar a membrana uma única vez, ou então apresentar a molécula muito longa e dobrada, atravessando a membrana várias vezes, recebendo então o nome de proteínas transmembrana de passagem múltipla. Manutenção da integridade da estrutura da célula; Controle da movimentação de substâncias para dentro e fora da célula (permeabilidade seletiva); Regulação das interações intercelulares; Reconhecimento através de receptores de antígenos de células estranhas e células alteradas; Interface entre o citoplasma e o meio externo; Estabelecimento de sistemas de transporte para moléculas específicas; Transdução de sinais extracelulares. Funções da Membrana Plasmática Fibras da matriz extracelular Citoesqueleto Citoplasma Adesão do citoesqueleto à matriz extracelular a b Reconhecimento celular c d Atividade enzimática Transporte e Junção Intercelular f Reconhecimento célula-célula Citoplasma Boa elasticidade Devido a presença de proteínas específicas que oferecem esta capacidade. Boa capacidade de regeneração Ocorre regeneração rápida para pequenas rupturas de membrana. Boa resistência elétrica Devido a presença dos lipídios que são bons isolantes térmicos e elétricos. Baixa tensão superficial A força de união entre as moléculas de lipídios é pequena. Permeabilidade seletiva A membrana seleciona tudo o que entra ou sai da célula. São passagens que permitem a comunicação entre o lado externo e o interno da célula. Os canais podem possuir carga positiva, negativa ou serem destituídos de carga elétrica. A carga se origina de grupos laterais de proteínas, como COO- e NH3 +. A natureza da carga seleciona os íons: – Canais positivos, repelem cátions (+) deixa passar ânions (–). – Canais negativos, repelem ânions (– ) deixam passar cátions (+) • Há canais sofisticados que possuem, além da barreira da carga, um ou dois portões que se abrem sob comando. O canal de Na+ é desse tipo. Diâmetro dos Canais vs. Volume dos Transeuntes Além da carga, o diâmetro dos canais seleciona os passantes conforme o volume dos íons. Concentração dos Íons e Direção do Transporte • O trânsito, nos canais, é passivo, e se faz de acordo com o gradiente de concentração: “Sempre do lado mais concentrado, para o menosconcentrado” Canal protéico Meio extracelular Citoplasma São regiões que possuem moléculas de uma determinada espécie química, em alta concentração. Daí, moléculas afins se difundem com mais facilidade através dessas zonas. Acredita-se que as ZDF sejam importantes trajetos para participantes de processos imunológicos das células, permeando antígenos e anticorpos. Hormônios esteróides também transitam através de ZDF. São sítios que possuem estrutura adequada à ligação de certas moléculas que, ao se ligarem deslancham uma série de processos celulares. Existem receptores na membrana e no citossol. Membrana plasmática Hepatócito Colesterol processado Colesterol Proteína Partícula de LDL Capa de fosfolipídio Receptor Receptores para Hormônios Protéicos e Esteróides Hormônios esteróides Núcleo Citoplasma Receptor na membrana Vaso sangüíneo Hormônios protéicos Membrana celular Receptor citoplasmático Ativação do mensageiro secundário Enzimas ativadas Resposta na célula-alvo Estimula a síntese protéica São mecanismos capazes de realizar transporte ativo, isto é, contra gradientes de concentração, elétrico, ou ambos. Os operadores utilizam ATP como fonte de Energia. O princípio operacional é simples: a molécula a ser transportada se encaixa no operador, que muda sua conformação, segurando-a. Uma molécula de ATP se encaixa na fenda que resultou da mudança de conformação do operador, é hidrolizada, e libera energia para outra mudança maior, com realização de Trabalho. • O sentido normal do trânsito é unidirecional: operadores que introduzem substâncias na célula, não são os mesmos que excretam essas mesmas substâncias. • Existe sempre uma molécula de ATP envolvida no processo. • Bastante conhecida é a Na+–K+– Mg2+ ATPase, conhecida como sódio-potássio-ATPase, que participa de um operador muito importante, que é a bomba de sódio. I.c- Osmose I.b- Difusão Facilitada I.a- Difusão Simples I-Transportes Passivos II-Transporte Ativo III.b- Pinocitose III.a- Fagocitose III- Endocitoses Transportes Através da Membrana Plasmática Obs: Concentração das Soluções •Solução Hipotônica = é a menos concentrada. •Solução Hipertônica = é a mais concentrada. •Soluções Isotônicas = são soluções iguais. Moléculas de corante Membrana (a) Transporte passivo de um tipo de molécula. Equilíbrio (b) Transporte passivo de dois tipos de moléculas. Equilíbrio É a passagem de soluto do meio hipertônico para o meio hipotônico através de uma membrana permeável. A B Antes Durante C D Depois Solução Hipertônica Solução hipotônica Ocorre com: O2, CO2, Íons minerais. Soluções isotônicas É a passagem de soluto do meio hipertônico para o meio hipotônico, através de uma membrana permeável, com ajuda das proteínas transportadoras (permeases). A - Permeases incrustadas na membrana, prontas pra se ligarem a outros compostos. B - Ao tocar na proteína receptora, a substância é capturada. C - A permease muda de forma e se movimenta na camada de lipídio, levando a molécula capturada para o outro lado. D - A substância transportada é liberada dentro da célula e a permease adquire sua configuração original. IMPORTANTE: ocorre com: aminoácidos, monossacarídeos, vitaminas. Solução Hipotônica Solução Hipertônica Soluções Isotônicas Molécula de açúcar (soluto) Membrana Osmose É a passagem de solvente do meio hipotônico para o meio hipertônico, através de uma membrana semi-permeável Célula Animal Normal Hemólise Plasmolisada Célula Vegetal Flácida Túrgida Membrana Plasmática (a) Solução Isotônica (b) Solução Hipotônica (c) Solução Hipertônica Crenada SC = SI - M SC: força de sucção celular total SI: sucção interna do vacúolo M: força de resistência da parede celular. SC = SI – M SI = M SC = 0 SC = SI – M M = 0 SC = SI SC = SI – M M < 0 SC = SI – ( -M ) SC = SI + M Célula Normal P.C M.P. Núcleo Citoplasma Vacúolo Célula Túrgida Em meio hipotônico Célula plasmolisada Em meio hipertônico Célula Murcha Ao ar atmosférico É a passagem de soluto do meio hipotônico para o meio hipertônico, através de uma membrana permeável, com auxílio de proteínas transportadoras. Características: 1. Ocorre contra um gradiente de concentração. 2. Há gasto de energia (ATP). 3. Só ocorre em células vivas. 4. Utiliza-se das permeases, proteínas transportadoras. 5. Há acúmulo de mitocôndrias próximo ao local de transporte. Bomba de Sódio e Potássio CARREGADOR CANAL Alterações conformacionais maiores Alterações conformacionais menores Alteração conformacional Carregadores transportam: 1. íons 2. solutos orgânicos CANAIS IÔNICOS ativados por:1. voltagem2. ligantes 3. estiramento Estado aberto Estado fechado Bomba de Na+ e K+ Este tipo de transporte se dá, quando íons como o sódio (Na+) e o potássio (K+), tem que atravessar a membrana contra um gradiente de concentração. Encontramos concentrações diferentes, dentro e fora da célula, para o sódio e o potássio. Na maioria das células dos organismos superiores a concentração do sódio (Na+) é bem mais baixa dentro da célula do que fora desta. O potássio (K+), apresenta situação inversa, a sua concentração é mais alta dentro da célula do que fora desta. Meio extracelular Citoplasma Bomba de Na+ e K+ UNIPORTE = transportadores que carregam um único soluto em uma única direção. Proteína ligante de Cálcio SIMPORTE = transportadores que carregam dois solutos na mesma direção. Aminoácidos + sódio do intestino para as células ANTIPORTE = transportadores que carregam dois solutos em direções opostas. Bomba Na+ e K+ 1. Hidrólise do ATP: fosforilação do carregador 2. Mudança da afinidade do sítio de ligação: o soluto se liga ao sítio. 3. Remoção do fosfato e diminuição da afinidade do sítio ao soluto 4. Liberação do soluto 5. Conformação da molécula que permite nova fosforilação ATPase Tipo P Tipo V Tipo F O influxo de Na+ é passivo e o do outro soluto ocorre na ausência ou contra seu gradiente, é, portanto ativo. Resumo dos Tipos de Transporte através das Membranas Celulares Difusão simples Difusão facilitada Transporte passivo Transporte ativo BAIXA CONCENTRAÇÃO DE SOLUTOS ALTA CONCENTRAÇÃO DE SOLUTOS Bicamada lipídica Canal protéico Molécula transportada Energia Proteína transportadora TRANSPORTE PASSIVO: TRANSPORTE ATIVO não espontâneo na ausência ou contra a força movente concentrativo espontâneo a favor da força movente dissipativo III.a - Fagocitose (“Fago = comer "), que envolve a ingestão de partículas grandes como microrganismos e pedaços de células, via vesículas grandes denominadas fagossomos, geralmente maior que 250 nm de diâmetro. Ocorre com amebas e leucócitos. Endocitose é o processo através do qual as células captam macromoléculas, substâncias particuladas e, em casos especializados outras células. Dois tipos principais de endocitose podem ser distinguidos com base no tamanho das vesículas endocíticas formadas: III.b - Pinocitose (“Pino = beber "), que envolve a ingestão de fluidos e solutos através de vesículas pequenas de 150nm de diâmetro. Ocorrecom a grande maioria das células. FagossomaPseudópodo Vacúolo digestivo Vacúolo residual Clasmocitose Alimento Lisossomo primário gotículas Cél. intestinal invaginação Pinossomo Vacúolo digestivo Endocitose Meio extracelular Citoplasma Membrana Plasmática Quando a transferência de macromoléculas dá-se do citoplasma para o meio extracelular, o processo recebe o nome de exocitose. Por exemplo, as células secretoras de proteínas, como as do pâncreas exócrino, acumulam o produto de secreção em grânulos citoplasmáticos revestidos de membrana, que se fundem com a membrana celular e se abrem para o exterior da célula, eliminando assim, por exocitose, as macromoléculas secretadas. VESÍCULA MEMBRANA PLASMÁTICA CITOPLASMA MEIO EXTRACELULAR Meio extracelular Membrana Plasmática Citoplasma 1. Zônulas de Oclusão ou Junções Oclusivas 2. Zônulas de Adesão 3. Desmossomos 4. Junções tipo GAP ou Junções Comunicantes 5. Lâmina basal 6. Hemidesmossomos 1 2 3 4 5 6 Especializações da Membrana Plasmática Baso- Lateral Zônulas de Oclusão (ZO) Zônulas de Adesão (ZA) Desmossomos (D) Junções Comunicantes (JC) Zônulas de oclusão - São as junções mais apicais. - São caracterizadas pela íntima justaposição das membranas celulares de células vizinhas, com a fusão dos folhetos externos das membranas. - Formam uma barreira que impede a passagem de moléculas por entre as células epiteliais. Zônulas de adesão - Esta junção circunda toda a volta da célula e contribui para a aderência entre células vizinhas. - Nesta zônula há uma discreta separação entre as membranas celulares e um pequeno acúmulo de material elétron-denso na superfície interna (citoplasmática) dessas membranas. Junções comunicantes ou gap junctions ou néxus - Caracterizam-se pela aposição das membranas de células adjacentes. - São formadas por hexâmeros protéicos, cada um com um poro hidrofílico central de 1,5 nm. - Estes canais permitem a passagem de moléculas informacionais, como AMP cíclico, GMP, íons, etc, e podem propagar informações entre células vizinhas. - Alguns desmossomos contêm um material eletrodenso no espaço intercelular. Na face citoplasmática de cada membrana existe uma placa circular constituída de ao menos 12 proteínas na qual se prendem filamentos intermediários de queratina (tonofilamentos). Desmossomos ou máculas de adesão - São estruturas complexas em forma de disco, constituídos pelas membranas de células contíguas. - Na região do desmossomo, as membranas celulares se afastam deixando entre elas um espaço de 30 nm ou mais. Junções de oclusão Trama terminal: estrutura localizada no pólo apical das células e que contém a proteína espectrina, filamentos de actina e filamentos intermediários. Junções comunicantes Desmossomos Hemidesmossomos Junções Celulares - Morfologicamente, estas estruturas têm o aspecto de meio desmossomo, localizado na membrana da célula epitelial. - Auxiliam a fixação da célula epitelial à membrana basal subjacente e são mais freqüentes onde o epitélio está sujeito a atritos fortes. Hemidesmossomo Fibrila de colágeno em corte transversal Lâmina densa da membrana basal Lâmina rara Cílios: extensões filamentosas e móveis da superfície de certas células (traquéia e fossas nasais mecanismos de defesa; tubas uterinas movimento do ovócito e zigoto). Contêm em seu interior nove pares de microtúbulos periféricos e um par central, dispostos circularmente. Estereocílios: são expansões longas e filiformes da superfície livre de certas células epiteliais; não possuem movimentos e são encontrados nas células epiteliais que revestem o ducto deferente. Aumentam a superfície celular, facilitando a absorção de água e outras moléculas. Flagelos: têm estrutura semelhante à dos cílios, porém são mais longos. Estão presentes nos espermatozóides. Microvilosidades ou microvilos: expansões digitiformes do citoplasma recoberta por membrana e contendo numerosos microfilamentos de actina. Aumentam a superfície de absorção (intestino delgado e túbulos contorcidos proximais dos rins). Microvilosidades Cílios Estereocílios Cobertura formada por carboidratos ligados a proteínas e lipídios da membrana plasmática formando glicoproteínas e glicolipídios que participam: - da adesão celular; - do reconhecimento celular; - da determinação de grupos sangüíneos; - da inibição por contato (determina o crescimento dos órgãos); - proteção da superfície celular às lesões mecânicas e e químicas.
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