ECOFISIOLOGIA C3, C4 E CAM 2016 I

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ECOFISIOLOGIA PLANTAS C3, C4 e CAMECOFISIOLOGIA PLANTAS C3, C4 e CAM
 Introdução
 Fotossíntese Líquida
 Concentração CO2
 Água
 Radiação
 Temperatura
 Nitrogênio
Ecofisiologia Vegetal: 
interação planta-ambiente.
 Competição por recursos 
naturais e essenciais
Água
Luz
Nutrientes
A ecofisiologia é uma disciplina da biologia que estuda a adaptação dos 
organismos às condições ambientais, sendo estreitamente relacionada com 
a fisiologia comparativa e a fisiologia evolutiva. Também pode ser definida 
como uma ciência de caráter multidisciplinar na qual, o principal foco de 
pesquisa são as relações existentes nos processos de interação planta-
ambiente. Portanto, há uma demanda de conhecimentos relacionados a 
diversos aspectos do ambiente, tais como, clima, características geofísicas e 
geoquímicas, bem como de aspectos relacionados a todos os níveis de 
organização vegetal, desde moleculares, fisiológicos e o desenvolvimento do 
organismo como um todo. 
Com esta perspectiva, os estudos relacionados a Ecofisiologia 
podem considerar desde a influência das repostas fisiológicas à 
perturbações ambientais na estrutura de uma população ou comunidade, 
até respostas ao nível celular que influenciam o desenvolvimento de um 
único indivíduo. Tal área de conhecimento é de vital importância tanto 
para estudos agronômicos, voltados para a produção vegetal, quanto para 
estudos biológicos e ecológicos, voltados para a compreensão dos processos 
evolutivos e de organização de ecossistemas.  
As plantas C3, C4 e CAM possuem características fisiológicas que 
repercutem em suas eficiências fotossintéticas e seus desempenhos em 
distintas condições ambientais. Cada mecanismo possui implicações 
fisiológicas as quais foram selecionadas ao longo do processo evolutivo por 
conferirem vantagens adaptativas às diferentes condições ambientais. As 
plantas com metabolismo C3 tem tendência a predominarem em ambientes 
temperados e em comunidades vegetais com auto-sombreamento (florestas 
tropicais ). Por outro lado, as plantas C4 possuem sua origem em ambientes 
quentes, secos e bem iluminados (tropicais). Tal fato explicita que, em uma 
sucessão ecológica as plantas C4 normalmente são as primeiras a 
colonizarem um ambiente (pioneiras) sendo posterior e paulatinamente 
substituídas pelas plantas C3 conforme aumentam os intensidades do 
sombreamento. Já as plantas com metabolismo CAM podem ser 
encontradas com frequência em desertos costeiros com noites frias, florestas 
tropicais quentes e úmidas (epífitas e árvores do gênero Clusia) e regiões 
áridas como a caatinga (cactos).
Desempenho distinto em ambientes diferenciados 
Temperado
Tropical quente e úmido
Tropical
Caatinga
Como conseqüência, as plantas são divididas em;
Mesófitas Xerófitas Hidrófitas
Definição de ConceitosDefinição de Conceitos
O estresse desempenha um papel importante na determinação de 
como o solo e o clima limitam a distribuição de espécies vegetais.
fator externo que exerce uma influência 
desvantajosa sobre a planta;
aptidão da planta para enfrentar um
ambiente desfavorável.
Estresse = 
Tolerância = 
caráter hereditário e assim, resultante das 
mudanças evolutivas;
XX
o aumento da tolerância ao
estresse, devido à exposição 
prévia a ele. Pode envolver
expressão gênica!!
Adaptação x Adaptação
→ → Suprimento de COSuprimento de CO22 ao sítio ativo da Rubisco ao sítio ativo da Rubisco
→ → Síntese de ATP e NADPHSíntese de ATP e NADPH
→ → Atividade carboxilase da RubiscoAtividade carboxilase da Rubisco
 Razão carboxilase/oxigenaseRazão carboxilase/oxigenase
→ → Síntese de RuBPSíntese de RuBP
Do que depende a Carboxilação???
VAMOS RELEMBRAR!!!!!
Fotossíntese Líquida
FL = FBr – (R + Fr)
FL>0
FL=0 (ponto de compensação de luz ou CO2)
FL<0
FL = Fotossíntese líquida;
FBr = Fotossíntese bruta;
R = Respiração;
Fr = Fotorrespiração
A medida do consumo de CO2 em folhas, plantas ou em 
uma comunidade vegetal fornece informações precisas sobre a sua taxa de 
assimilação de carbono, sendo normalmente denominada de fotossíntese 
líquida (FL). Essa taxa é detectada em uma câmara fechada de um 
aparelho conhecido como IRGA (Infra-red Gas Analyser). A FL refere-se 
à taxa de assimilação de CO2 medida diretamente em ambiente controlado 
e resulta das taxas relativas de FBR (fotossíntese bruta – carboxilação), 
respiração e fotorrespiração (liberação de CO2). Quando a folha ou a 
planta em estudo estiver fotossintetizando, a concentração de CO2 do 
sistema diminuirá e se não houver reposição de CO2 esta continuará 
declinando até alcançar o ponto de compensação de CO2 da fotossíntese (). 
 No momento em que o ponto de compensação é alcançado, a FBR se iguala 
à respiração (R) somada à fotorrespiração (FR), logo, o I é obtido quando 
a FL = 0.
A FBR é designada como a capacidade carboxilativa total 
das folhas em determinada condição e é responsável pela retirada do CO2 
atmosférico e a formação de carboidratos. Em síntese, as concentrações de 
CO2 que mantém a taxa de carboxilação igualitária às perdas pela R e FR, 
produzem FL e PC por CO2 = 0, os quais são variáveis conforme o 
metabolismo fotossintético, a espécie e as condições ambientais. 
Principais fatores exógenos que 
comandam a taxa fotossintética
TºC
C
on
ce
nt
ra
çã
o 
de
 C
O
C
on
ce
nt
ra
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o 
de
 C
O
22 (
pp
m
)
 (p
pm
)
Concentração de CO2 atmosférico nos últimos anos
O CO2 é um gás traço na atmosfera, compondo na 
atualidade 0,037% ou 370 ppm do ar, sendo quase o dobro da 
concentração que prevaleceu durante os últimos 160 anos . Com exceção 
dos últimos 200 anos, a concentração de CO2 durante um recente passado 
geológico tem sido baixa e flutuante entre 180 a 260 ppm. Essas baixas 
concentrações foram típicas de tempos posteriores ao Cretáceo quando a 
terra era muito quente e as concentrações de CO2 eram em torno de 1200 a 
2800 ppm. Atualmente, a concentração de CO2 vem aumentando em torno 
de 1% ao ano, principalmente pela queima de combustíveis fósseis. 
Portanto, é notória a antiguidade do processo de redução 
do carbono pelas plantas com metabolismo C3, evidenciada principalmente 
por sua performance subótima nas condições atmosféricas atuais e pela 
complexidade molecular que resiste à alteração da performance do passo 
catalisado pela Rubisco. Atualmente, quando se tem condições ótimas de 
temperatura, água e luz, a maior parte das plantas apresentam redução da 
taxa fotossintética pelo processo de fotorrespiração. Significativa parte da 
evolução das plantas foi direcionada para o desenvolvimento dos 
mecanismos de inibição da fotorrespiração, i.e., o surgimento dos 
mecanismos de concentração de CO2 ao redor da Rubisco – C4 e CAM. 
Ponto de Compensação de CO2
EstômatoEstômato :: ponto de controle
 - Disponibilidade hídrica
FotossínteseFotossíntese
- - Plantas C3 - saturada com 250 µmol L-1 de CO2
- Plantas C4 - saturada com 100 µmol L-1 de CO2
1. Eficiência de carboxilação da PEPcase
2. Inibição da fotorrespiração (concentração de CO2)
Pontos de resistência a difusão do CO2
1 CO1 CO22
50 H50 H22OO
Atmosfera úmidaAtmosfera úmida
CC44
CC33
Diferentes concentrações de CO2 intrafoliar produzem respostas 
fotossintéticas substancialmente distintas em plantas com metabolismo C3 e 
C4. A saturação das plantas C4 em uma concentração de CO2 bem mais baixa 
que a evidenciada para as C3 se deve à elevada eficiência de carboxilação da 
enzima PEPcase conjugada com a inibição da fotorrespiração. Esse fato 
explica o porque da assimilação de CO2 em plantas C4 já se encontrar 
saturada na atmosfera – 360 ppm CO2 e 21% de O2.e não se alterar quando se 
altera a concentração externa de oxigênio. Por outro lado, a assimilação de 
carbono das plantas C3 aumenta progressivamente quando se incrementa 
experimentalmente a concentração de CO2 para níveis acima da atmosfera 
(gráfico do slide anterior). 
O ponto de compensação de CO2 ( segue a mesma lógica apresentada 
para a saturação, i.e., nas plantas C3 ele é fortemente influenciado pelos 
fatores que alteram a fotorrespiração sendo atingido em {40 a 100 µL L-1} de 
CO2, enquanto que nas C4 é inferior a {5 µL L-1} de CO2. Para as plantas 
CAM, o ponto de compensação varia de valores muito baixos – perto de zero – 
no decorrer da fixação noturna de CO2, a valores elevados {50 µL L-1} no final 
do dia. O aumento do  ocorre quando a taxa de fixação do CO2 é maior que a 
de descarboxilação, o que diminui o CO2 interno e favorece a fotorrespiração.
Eficiência no Uso da Água
EUA = 
µmol CO2 fixado m-2 s-1/µmol H2O transpirada m-2 s-1
C3: 1 a 3 g de CO2 / kg de H2O;
C4: 2 a 5 g de CO2 / kg de H2O;
CAM: 6 a 30 g de CO2 / kg de H2O.
Funcionamento diferenciado dos ESTÔMATOS nos 
diferentes tipos fotossintéticos
A eficiência no uso da água (EUA) definida como a razão entre a 
quantidade de CO2 assimilado e a quantidade de água transpirada é um 
parâmetro muito utilizado em estudos de ecofisiologia vegetal., uma vez que a 
fotossíntese é frequentemente limitada pela disponibilidade de água e de CO2 e 
que ambos estão interligados. As diferenças nos valores de EUA mostradas no 
slide anterior refletem uma consequência do diferenciado comportamento dos 
estômatos nos distintos metabolismos fotossintéticos. Nas plantas C4, o baixo 
 mostra que estas são capazes de fotossintetizar, mesmo com uma baixa 
{CO2} intercelular. Logo, ainda que ocorra uma baixa condutância estomática, 
as plantas C4 são capazes de assimilar fotossinteticamente o carbono interno 
concomitantemente a uma baixa perda de água. Já nas plantas C3 a EUA será 
menor pois elas exigem uma maior abertura estomática para que ocorra uma 
taxa de assimilação satisfatória, o que consequentemente levará a maiores 
perdas de água.
As plantas CAM no que tange à EUA possuem os maiores valores, pois 
estas abrem seus estômatos a noite para fixação do CO2- período onde a UR do 
ar é mais elevada ocasionando as menores perdas de água- e assimilam o CO2 
durante o dia – período em que os estômatos estão fechados e não há nenhuma 
perda de água. 
Conversão da energia solar pelas folhas
Luz
Ponto de Compensação de Luz (PCL)
Outros fatores que não a luz tornam-se 
limitantes.
 Fluxo de elétronsFluxo de elétrons
 Atividade da RubiscoAtividade da Rubisco
 Metabolismo das trioses-PMetabolismo das trioses-P
• Ponto de Saturação de Luz (PSL)
A absorção de luz em excesso: Fotoinibição
Parte da energia dissipada na 
forma de calor. Diminui a 
eficiência quântica. (Proteção)
Dano ao PSII – proteína D1
Rendimento fotossintético por 
fluxo de fótons de luz absorvida
Quando procede-se as medidas de assimilação do CO2 em função da 
intensidade luminosa (taxa de fluência de fótons) é possível elaborar curvas de 
resposta típicas para plantas C3 e C4. No escuro, as trocas líquidas de CO2 
apresentam valores negativos, considerando-se o fato de que as trocas gasosas entre 
a folha e o ambiente (câmara do IRGA) são exclusivamente comandadas pela 
respiração. Todavia, quando da transição gradual do escuro para o claro, e 
conforme aumenta a intensidade luminosa, ocorre a diminuição da respiração 
(liberação de CO2) e aumento da fotossíntese bruta (consumo de CO2). Logo, na 
intensidade luminosa em que a fotossíntese líquida alcança o valor igual a zero, 
diz-se que foi atingido o ponto de compensação de luz (PCL). Representando 
portanto, o valor da intensidade luminosa no qual o consumo de CO2 pela FBR é 
igual à liberação de CO2 pela R + FR. Com o aumento da intensidade luminosa, a 
FBR se eleva muito mais rapidamente que a FR e a R, o que incrementa os níveis 
de FL, ocasionando assim um aumento linear da assimilação do CO2. Essa fase 
linear da curva corresponde à etapa em que a fotossíntese é limitada pela luz. A 
quantidade de fótons determina os níveis ATP e NADPH disponíveis para a 
assimilação de CO2.
Ainda que as plantas C3 e C4 apresentem similaridades na fase linear da curva 
de resposta à luz, as C3 destacam-se quanticamente em temperaturas inferiores a 
30ºC. Eficiência quântica = nº de CO2 fixado/nº de fótons absorvido.
Assim, sob baixas intensidades luminosas e temperaturas abaixo de 30°C, a 
fotossíntese das plantas C3 é mais eficiente do que a das plantas C4, em função da 
fixação de CO2 na via C4 apresentar um custo energético superior à da C3. 
Entretanto, quando a intensidade luminosa supera 200 moles de fótons m-2 s-1 
(10% da radiação solar plena) as plantas C3 não apresentam incremento 
proporcional na fotossíntese com o aumento da intensidade luminosa até 500 a 
1000 moles de fótons m-2 s-1 (1/4 a ½ da radiação máxima), e permanece constante 
a partir desse ponto. O valor da intensidade luminosa no qual a fotossíntese 
permanece estável é denominado Ponto de Saturação de Luz (PSL), e 
contrariamente às plantas C3, as C4 não saturam com o aumento da intensidade 
luminosa, podendo apresentar valores crescentes até 2000 mols de fótons m-2 s-1 .
Entretanto, se em situações de alta intensidade luminosa houver uma 
diminuição da {O2 – 2%} ou um incremento da {CO2 – 700 ppm} a taxa 
fotossintética das plantas C3 podem assumir valores próximos dos observados em 
plantas C4, indicando assim que a fotorrespiração é a responsável pela limitação da 
fotossíntese em altas intensidades luminosas.
Plantas de Sol e Sombra
– Plantas C3 com respostas fotossintéticas diferentes em 
relação à luz
– Diferenças no PCL e PSL
– Obrigatórias
– Facultativas
Plasticidade 
Estrutural/Anatômica:
Aclimatação a diferentes 
ambientes.
Folhas de Sol e Sombra (Não 
plantas!)
Diferenças nos cloroplastos Diferenças nos cloroplastos 
em folhas de em folhas de Schefflera Schefflera 
arboricola arboricola de sol (A-C) e de sol (A-C) e 
sombra (D-F). Parênquima sombra (D-F). Parênquima 
paliçádico superior A e D; paliçádico superior A e D; 
Inferior C e F. Note a Inferior C e F. Note a 
diferença nas grana.diferença nas grana.
Modificações estruturaisModificações estruturais
CARACTERÍSTICAS SOMBRA SOL 
FSII / FSI + - 
[Clorofila] por cloroplasto + - 
Clorofila a/b - + 
Volume estroma/tilacóide - + 
Atividade da rubisco - + 
Fotossíntese máxima (µmol de CO2 m-2 s-1) 7 16 
Taxa de respiração (µmol de CO2 m-2 s-1) 0,05 – 0,2 0,3 – 0,5 
Compensação luminosa (µmol m-2 s-1) 5 - 10 15 - 25 
Saturação luminosa (µmol m-2 s-1) 200 - 300 600 - 1500 
 
Características de Plantas de Sol e Sombra
Plantas adaptadas ao sol apresentam elevadas taxas fotossintéticas e elevadas
taxas de crescimento sob iluminação intensa. Por outro lado, apresentam 
fotossíntese ineficiente e dificuldades de sobreviver quando crescem sob baixa 
intensidade luminosa (sombra ou interiores de construções). As plantas de sol e de 
sombra obrigatórias são incapazes de se ajustar a condições extremas de 
iluminação, em contrapartida, as facultativas apresentam grande flexibilidade de 
respostas à intensidade luminosa. 
O PCL para a maioria das plantas de sol varia de 10 a 40 moles de fótons m-2 
s-1 e o de plantas de sombra de 1 a 5 moles de fótons m-2 s-1. Um dos fatores que 
contribui significativamente para o menor PCL das plantas de sombra é a menor 
taxa respiratória observada nessas plantas. Além disso, os reduzidos valores da taxa 
fotossintética e do PSL observados em plantas de sombra refletem uma estratégia 
de sobrevivência desenvolvida por estas plantas às limitadas intensidades 
luminosas, i.e., elevada eficiência da captação e utilização da luz disponibilizada e 
reduzidas taxas de crescimento. 
Respostas Fotossintéticas à Temperatura Foliar
Temperaturas ótimas diferentes entre plantas C3 e C4
– C4 é sensível a baixas temperaturas;
– C3 sensível a altas temperaturas.
CC44
CC33
Eficiência quântica semelhante
Custo energético do Custo energético do CC33/C/C22 se se 
equivale ao equivale ao CC44
 Eficiência Quântica X Temperatura
C3 – 3ATP e 2NADPH
C4 – 5ATP e 2NADPH
CC44
CC33
Como normalmente as altas temperaturas estão associadas à altas intensidades 
luminosas, as plantas C4 (30 a 40ºC) tendem a apresentar uma taxa fotossintética 
ótima em faixa de temperatura mais elevada que as plantas C3 (20 a 30ºC). Em 
temperaturas inferiores a 30ºC o desempenho fotossintético das plantas C3 supera 
das C4, sendo bem superior em temperaturas abaixo de 20ºC. Essa sensibilidade 
das plantas C4 a baixas temperaturas é altamente correlacionado com a perda da 
atividade da enzima piruvato fosfato diquinase a temp. baixas (12ºC), aliado a 
temperatura ótima da PEPcase na faixa de 30-35ºC. Em contrapartida, em 
temperaturas superiores a 30-35ºC a fotossíntese das plantas C3 decai, sendo bem 
inferior à de plantas C4 que suportam temperaturas de até 40-50ºC. 
A eficiência quântica das plantas C3 diminui continuamente à medida que a 
temperatura aumenta, mas permanece constante nas plantas C4, numa ampla faixa 
de temperatura. Em tomo de 30°C, a eficiência quântica das plantas C3 e C4 é 
semelhante, indicando que os custos energéticos dos ciclos C3/C2 e do ciclo C4 se 
equiparam nesse ponto. Faz-se necessário evidenciar o fato de que o custo 
energético para fixação do CO2 nas plantas C3 se eleva conforme incrementa a 
fotorrespiração, e em condições de enriquecimento de CO2 com, a supressão da FR 
a eficiência quântica das C3 é altamente superior ao das C4. Resumindo, a 
fotossíntese das plantas C4 é mais eficiente que das C3 em locais quentes e bem 
iluminados, tendo como bases fisiológicas o mecanismo concentratador de CO2 
(inibição da fotorrespiração) e as temperaturas ótimas mais elevadas de suas 
principais enzimas.
Eficiência no Uso do Nitrogênio (EUN)
Quantidade de matéria seca produzida por unidade de nitrogênio (N) 
nos tecidos.
– EUN = mg N nos tecidos / g massa seca da planta
C3: 50% da Ptn solúvel foliar (RUBISCO)
C4 e CAM: 25% RUBISCO e 10% PEPcase
(35% da Ptn solúvel foliar)
De um modo geral, a fotossíntese das plantas está atrelada à disponibilidade 
de nitrogênio, uma vez que esse elemento participa da composição estrutural de 
proteínas, enzimas e da clorofila. A eficiência no uso do nitrogênio – EUN – é uma 
característica que considera a quantidade de matéria seca produzida por unidade de 
nitrogênio presente nos tecidos vegetais. Considerando-se o fato de que a Rubisco 
corresponde a 50% e 25% da ptn foliar solúvel em plantas C3, C4 e CAM, 
respectivamente, as plantas com mecanismo concentrador de CO2 apresentam uma 
demanda menor de N para a fotossíntese. Em paralelo, a PEPcase corresponde a 
10% da ptn foliar solúvel nas plantas C4 e CAM, o que faz com que essas plantas 
apresentem um a demanda de N menor para as suas enzimas de carboxilação. 
Consequentemente, as plantas C4 e CAM possuem uma maior EUN quando 
comparadas às plantas C3. Em prática, isso significa que as plantas C4 possuem 
capacidade de produzir maior quantidade de carboidratos com menor quantidade de 
nitrogênio, denotando competição vantajosa com as plantas C3 em solos com baixa 
disponibilidade de nitrogênio.
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