Trocas Gasosas e Transporte

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Base molecular da difusão gasosa
Para que ela ocorra, é preciso haver fonte de energia que é provida pelo movimento cinético das próprias moléculas. Exceto na temperatura do zero absoluto, todas as moléculas de toda a matéria estão continuamente em movimento.
No caso de moléculas livres que não estão fisicamente conectadas a outras, isso significa movimento linear em alta velocidade até que elas colidam em outras moléculas. Então, elas saltam em novas direções e continuam até bater, de novo, em outras moléculas
Difusão efetiva de gás em uma direção
Se a câmara gasosa ou solução tem [ ] elevada de um gás em uma extremidade da câmara e baixa em outra, a difusão vai ser da área + -, por conta da quantidade de moléculas que são maiores e vão ir pra direção que tem menos. As intensidades de difusão são proporcionalmente diferentes.
Pressões gasosas em uma mistura de Gases
Pressão: causada por múltiplos impactos de moléculas em movimento contra uma superfície
A pressão do gás nas superfícies das vias respiratórias e dos alvéolos é proporcional à soma das forças de impacto de todas as moléculas daquele gás que atingem a superfície em determinado instante. Isto significa que a pressão é diretamente proporcional à [moléculas de gás]
Pressão parcial: cada gás pode contribuir em quantidades diferentes para formar a pressão total, e a porcentagem que esse gás contribui, fazendo-a com o total, é o quanto ele contribui individualmente, sua pressão parcial
Pressão dos gases dissolvidos na água e nos tecidos
Gases dissolvidos também exercem pressão, já que suas moléculas se movem por aí e tem energia cinética. Tem a mesma energia que a pressão parcial e seu símbolo é o mesmo. 
Fatores que determinam a pressão parcial desses gases:
A pressão parcial do gás em solução é determinada por concentração e coeficiente de solubilidade (se é atraído ou repelido pela água).
Se uma molécula é atraída, mais do seu tipo pode ser dissolvido sem gerar excesso de pressão parcial na solução. 
Se uma molécula é repelida, menos do seu tipo pode ser dissolvido e vai gerar mais aumento de pressão parcial. 
O dióxido de carbono é 20x mais solúvel que o oxigênio. 
Difusão de gases entre a fase gasosa nos alvéolos e
a fase dissolvida no sangue pulmonar
A pressão parcial de cada gás na mistura dos gases respiratórios alveolares tende a forçar as moléculas do gás para a solução no sangue dos capilares alveolares. Por outro lado, as moléculas do mesmo gás que já estão dissolvidas no sangue se movem aleatoriamente no líquido do sangue, e algumas dessas moléculas em movimento escapam de volta aos alvéolos. Elas escapam mais se sua pressão parcial no sangue é maior.
A difusão efetiva será determinada pela diferença entre as pressões parciais na fase dos alvéolos e na fase dissolvida. 
Pp maior na fase gasosa: caso do O2. Mais moléculas vão para o sangue.
Pp maior na fase dissolvida: caso do CO2. Mais moléculas vão para os alvéolos. 
Pressão de vapor da água
Quando ar não umidificado é inspirado para as vias aéreas respiratórias, água imediatamente se evapora das superfícies dessas vias e umidifica o ar. Moléculas de água e outras moléculas dos gases dissolvidos estão escapando da superfície da água parar a fase gasosa, sempre.
A pressão parcial exercida pelas moléculas de água para escapar da superfície é denominada pressão de vapor da água. 
Quando a mistura de gases fica totalmente umidificada (está em “equilíbrio” com a água), na temperatura corporal de 36º, a PH2O é 47mmHg.
Essa pressão depende da temperatura da água. Mais temperatura, mais atividade cinética, mais chance das moléculas escaparem da superfície da agua e ir pra fase gasosa. 
Difusão de Gases através dos Líquidos -
A Diferença de Pressão Causa a Difusão Efetiva
A difusão efetiva do gás da área de alta pressão para a área de baixa pressão é igual ao número de moléculas que se move nessa direção menos o número de moléculas que se move na direção oposta; isso é proporcional à diferença da pressão parcial do gás entre as duas áreas, denominada, simplesmente, diferença de pressão que causa difusão
Outros fatores que afetam a difusão gasosa em liquido 
Solubilidade do gás no líquido
Área de corte transversal do líquido
Distância pela qual o gás precisa se difundir
Peso molecular do gás
Temperatura do líquido (menos importante no corpo, dada temp. mantida cte)
Difusão dos gases através de tecidos
Os gases de importância respiratória são todos muito solúveis nos lipídios e consequentemente são altamente solúveis nas membranas celulares
A principal limitação ao movimento dos gases nos tecidos é a intensidade com que os gases conseguem se difundir pela água tecidual em vez de através das membranas celulares. Portanto, a difusão dos gases pelos tecidos, incluindo a membrana respiratória, é quase igual à difusão dos gases na água
As Composições do Ar Alveolar e do
Ar Atmosférico São Diferentes
O ar alveolar não tem as mesmas concentrações dos gases no ar atmosférico
Razões para essas diferenças:
O ar alveolar é substituído apenas parcialmente pelo ar atmosférico a cada respiração.
O oxigênio é constantemente absorvido pelo sangue pulmonar do ar alveolar.
O dióxido de carbono se difunde constantemente do ar pulmonar para os alvéolos.
O ar atmosférico seco que entra nas vias respiratórias é umidificado até mesmo, antes de atingir os alvéolos
Umidificação do Ar nas Vias Respiratórias
O ar atmosférico é composto na maior parte por nitrogênio e oxigênio 
A pressão parcial do vapor de água é a mesma no ar alveolar. Na medida em que a pressão total nos alvéolos não consegue ultrapassar a pressão atmosférica, esse vapor de água dilui todos os outros gases no ar inspirado. 
Intensidade com que o Ar Alveolar É
Renovado pelo Ar Atmosférico
O volume do ar alveolar substituído por ar atmosférico novo a cada respiração é de apenas um sétimo do total, de maneira que são necessárias múltiplas respirações para ocorrer a troca da maior parte do ar alveolar.
+ ventilação = - tempo para renovar gases
Importância da Substituição Lenta do Ar Alveolar
Evitar mudanças repentinas nas concentrações de gases no sangue.
Isso torna o mecanismo do controle respiratório muito mais estável do que seria de outra forma, e ajuda a evitar aumentos e quedas excessivos da oxigenação tecidual, da concentração tecidual de dióxido de carbono, e do pH tecidual, quando a respiração é interrompida temporariamente
Concentração de Oxigênio e Pressão Parcial nos Alvéolos
A concentração de oxigênio nos alvéolos e também sua pressão parcial são controladas
Pela intensidade de absorção de oxigênio pelo sangue
Pela intensidade de entrada de novo oxigênio nos pulmões pelo processo ventilatório
Quanto mais rápido o oxigênio for absorvido, menor sua concentração nos alvéolos; por outro lado, quanto mais rápido o oxigênio é respirado pelos alvéolos, vindo da atmosfera, maior fica a sua concentração.
Concentração e Pressão Parcial de C02 nos Alvéolos
Primeiro, a Pco2 alveolar aumenta diretamente na proporção da excreção de dióxido de carbono
Depois, a Pco2 alveolar diminui na proporção inversa da ventilação alveolar.
Portanto, as concentrações e as pressões parciais, tanto do oxigênio quanto do dióxido de carbono, nos alvéolos são determinadas pelas intensidades de absorção ou excreção dos dois gases e pelo valor da ventilação alveolar
Ar Expirado é a Combinação de Ar do Espaço Morto
e do Ar Alveolar
A composição geral do ar expirado é determinada (1) pela quantidade de ar expirado do espaço morto e (2) pela quantidade de ar alveolar
O método para coletar ar alveolar para estudo é simplesmente coletar amostra da última porção do ar expirado, depois que a expiração forçada tiver removido todo o ar do espaço morto.
O ar expirado normal, contendo tanto ar do espaço morto quanto ar alveolar, tem concentrações gasosas e pressões parciais entre as do ar alveolar e as do ar atmosférico umidificado.
Unidade respiratória
É composta por: bronquíolo respiratório, ductos alveolares,sacos e alvéolos.
A troca gasosa entre o ar alveolar e o sangue pulmonar se dá através das membranas de todas as porções terminais dos pulmões, e não apenas nos próprios alvéolos. Todas essas membranas são conhecidas coletivamente como a membrana respiratória, também denominada membrana pulmonar
Membrana respiratória
Tem diferentes camadas
1 . Camada de líquido revestindo o alvéolo e contendo surfactante, que reduz a tensão superficial do líquido alveolar.
2. Epitélio alveolar, composto por células epiteliais finas.
3. Membrana basal epitelial.
4. Espaço intersticial delgado entre o epitélio alveolar e a membrana capilar.
5. Membrana basal capilar que, em muitos locais, se funde com a membrana basal do epitélio alveolar.
6. Membrana endotelial capilar
A membrana das hemácias em geral toca a parede capilar, de maneira que não é preciso que o oxigênio e o dióxido de carbono atravessem quantidades significativas de plasma enquanto se difundem entre o alvéolo e a hemácia, o que também aumenta a rapidez da difusão.
Fatores que Afetam a Intensidade da
Difusão Gasosa através da Membrana Respiratória
Os fatores que determinam a rapidez com que um gás atravessará a membrana são:
Espessura da membrana
Pode aumentar, fazendo que os cases precisem se difundir pela maior espessura. A difusão é inversamente proporcional a esse fator.
Algumas doenças pulmonares causam fibrose dos pulmões, o que pode aumentar a espessura de algumas porções da membrana respiratória.
Área superficial da membrana
Pode diminuir, o que compromete a troca gasosa através da membrana, mesmo na condição de repouso.
Enfisema: muitos dos alvéolos coalescem, com dissolução de muitas paredes alveolares; portanto, as novas câmaras alveolares são muito maiores do que os alvéolos originais, mas a área da superfície total da membrana respiratória em geral diminui por até cinco vezes devido à perda das paredes alveolares
Coeficiente de difusão do gás na substância da membrana
Depende da solubilidade do gás e inversamente da raiz quadrada do peso molecular do mesmo.
Diferença de pressão parcial do gás entre os dois lados da membrana
É a diferença entre a pressão parcial do gás nos alvéolos e a pressão parcial do gás no sangue dos capilares pulmonares
A pressão parcial representa medida do número total de moléculas de determinado gás que atinge determinada área da superfície alveolar da membrana em determinado momento, e a pressão do gás no sangue representa o número de moléculas que tenta escapar do sangue na direção oposta
A diferença entre essas duas pressões é medida da tendência efetiva das moléculas do gás em se moverem através da membrana.
Capacidade de Difusão da
Membrana Respiratória
A capacidade da membrana respiratória de trocar um gás entre os alvéolos e o sangue pulmonar é expressa em termos quantitativos pela capacidade de difusão da membrana respiratória, que é o volume de gás que se difundirá através da membrana a cada minuto, para a diferença de pressão parcial de 1 mmHg.
Todos os fatores que afetam a difusão através da membrana respiratória podem afetar a capacidade de difusão da membrana respiratória
Capacidade Aumentada de Difusão
do Oxigênio
Significada que a diferença de pressão média do oxigênio, através da membrana respiratória, durante respiração tranquila e normal, é multiplicada pela capacidade de difusão, obtendo a quantidade de oxigênio que passa pela membrana respiratória a cada minuto
Isso é igual a intensidade de utilização de oxigênio do corpo em repouso
Aumento na Capacidade de Difusão de Oxigênio
durante o Exercício
Durante exercício vigoroso ou em outras condições que aumentem muito o fluxo de sangue pulmonar e a ventilação alveolar, a capacidade de difusão do oxigênio aumenta
Esse aumento é causado por diversos fatores, como
Abertura de muitos capilares pulmonares, até então adormecidos, ou dilatação extra dos capilares já abertos, aumentando assim a área da superfície do sangue para o qual o oxigênio pode se difundir
Melhor equiparação entre a ventilação dos alvéolos e a perfusão dos capilares alveolares com sangue, denominada proporção ventilação-perfusão
Portanto, durante o exercício, a oxigenação do sangue aumenta, não só pela maior ventilação alveolar como também pela maior capacidade difusora da membrana respiratória, para transportar oxigênio para o sangue
Capacidade de Difusão do
Dióxido de Carbono
Medidas da difusão de outros gases mostram que a capacidade de difusão varia diretamente com o coeficiente de difusão de determinado gás, então, como esse gás tem grande coeficiente, sua capacidade de difusão é grande
Transporte de Oxigênio dos Pulmões para
os Tecidos Corporais
Quando o oxigênio é metabolizado pelas células formando dióxido de carbono, a pressão intracelular do dióxido de carbono (Pco2) aumenta para valor elevado, o que faz com que o dióxido de carbono se difunda para os capilares teciduais. Depois que o sangue flui para os pulmões, o dióxido de carbono se difunde para fora do sangue até os alvéolos porque a Pco2, no sangue capilar pulmonar, é maior do que nos alvéolos
Difusão do Oxigênio dos Alvéolos para o
Sangue Capilar Pulmonar
A Po2 no alvéolo é maior que a Po2 do sangue venoso que entra nos capilares pulmonares. Há essa diferença de pressão que faz com que o oxigênio passe dos alvéolos para os capilares. 
Captação de Oxigênio pelo Sangue Pulmonar
durante o Exercício
Durante o exercício, o corpo pode precisar de mais oxigênio. E como o debito cardíaco é maior, o tempo que o sangue fica nos capilares é reduzido. Mas por conta do fator de segurança da difusão do O2 através da membrana pulmonar, o sangue ainda fica quase saturado de oxigênio quando deixa os capilares pulmonares.
A capacidade de difusão do O2 aumenta durante o exercício, o que faz ter aumento da área de superfície dos capilares que participam da difusão e também de proporção ventilação-perfusão, mais próxima do ideal na parte superior dos pulmões. 
O sangue fica nos capilares cerca de 3x menos que o tempo normal, para ter uma oxigenação total.
Transporte de Oxigênio no Sangue Arterial
Fluxo da derivação: sangue que entra no átrio esquerdo e veio da aorta, pela circulação brônquica, que supre os tecidos profundos do pulmão e não é exposta ao ar pulmonar. É um sangue desviado para fora das áreas de trocas gasosas.
Mistura venosa de sangue: um sangue que deixou os pulmões e se combina nas veias pulmonares com o sangue oxigenado dos capilares alveolares.
Difusão de Oxigênio dos Capilares Pulmonares
para o Líquido Tecidual
Existe enorme diferença da pressão inicial que faz com que o oxigênio se difunda rapidamente do sangue capilar para os tecidos - tão rapidamente que a Po2 capilar diminui, quase se igualando à pressão de 40 mmHg, no interstício
Difusão de Oxigênio dos Capilares Periféricos
para as Células Teciduais
A Po2 intracelular nas células dos tecidos periféricos fica menor que a Po2 nos capilares periféricos. 
Em muitos casos, também há distância física entre capilares e células. 
Difusão de Dióxido de Carbono das Células Teciduais Periféricas
para os Capilares e dos Capilares Pulmonares
para os Alvéolos
Quando o oxigênio é usado pelas células, virtualmente, todo ele se torna dióxido de carbono, o que aumenta a Pco2 intracelular. Devido a essa Pco2 elevada das células teciduais, o dióxido de carbono se difunde das células para os capilares teciduais e é, então, transportado pelo sangue para os pulmões. Nos pulmões, ele se difunde dos capilares pulmonares para os alvéolos, onde é expirado.
As diferenças de pressão necessárias para causar a difusão do dióxido de carbono são, em cada instância, bem menores que as diferenças de pressão necessárias para causar a difusão de oxigênio, já que esse gás tem capacidade de difusão 20x maior que o oxigênio.
Efeito da Intensidade do Metabolismo Tecidual e do Fluxo
Sanguíneo Tecidual na Pco2 Intersticial
A redução do fluxo sanguíneo dos valores normais (ponto A), para um quarto do normal (ponto B), aumenta a Pco2tecidual periférica do valor normal para um valor elevado.
O aumento do fluxo sanguíneo por seis vezes o normal diminui a Pco2 intersticial para um nível quase igual à Pco2 no sangue arterial que entra nos capilares teciduais.
O aumento da intensidade metabólica tecidual eleva a Pco2 do liquido intersticial em todas as intensidades do fluxo sanguíneo, enquanto a diminuição do metabolismo faz a Pco2 do liquido intersticial cair para um valor que se aproxima da Pco2 do sangue arterial.
O Papel da Hemoglobina no Transporte de Oxigênio
97% do oxigênio transportado dos pulmões para os tecidos são transportados em combinação química com a hemoglobina nas hemácias
3% são transportados em estado dissolvido na água do plasma e células sanguíneas
Combinação Reversível de Oxigênio com Hemoglobina
A molécula de oxigênio se combina frouxamente e de maneira reversível com a porção heme da hemoglobina. Quando a Po2 é alta, como nos capilares pulmonares, o oxigênio se liga à hemoglobina. 
Curva de Dissociação Oxigênio-Hemoglobina
Percentual de saturação de hemoglobina: aumento progressivo da porcentagem de hemoglobina ligada ao oxigênio, à medida que a Po2 do sangue aumenta
Na medida em que o sangue que deixa os pulmões e entra nas artérias sistêmicas é possível ver, a partir da curva de dissociação, que a saturação usual de oxigénio do sangue arterial sistémico é em média de 97%.
Por outro lado, no sangue venoso normal que retorna dos tecidos periféricos, a Po2 é cerca de 40 mmHg e a saturação de hemoglobina é em média de 75%.
Quantidade Máxima de Oxigênio que Pode Combinar-se
com a Hemoglobina do Sangue
15 gramas de hemoglobina em 100 mililitros de sangue conseguem se combinar com o total quase exato de 20 mililitros de oxigênio, se a hemoglobina estiver 100% saturada. Chama-se isso de 20 volumes percentuais.
Quantidade de Oxigênio Liberada da Hemoglobina Quando o
Sangue Arterial Sistêmico Flui pelos Tecidos
A quantidade total de oxigênio ligado à hemoglobina no sangue arterial sistêmico normal, ao passar pelos capilares teciduais, é reduzida.
Cerca de 5 mililitros de oxigénio são transportados dos pulmões para os tecidos a cada 100 mililitros de fluxo sanguíneo
Transporte de Oxigênio durante o Exercício Intenso
Durante exercício intenso, as células musculares utilizam oxigênio com intensidade acelerada, o que, em casos extremos, pode fazer com que a Po2 do líquido intersticial muscular caia do valor normal para valores muito baixos. Nesse ponto, muito pouco do O2 permanece ligado na hemoglobina.
Três vezes mais oxigênio que o normal são liberados para cada volume de sangue que passa pelos tecidos
Quando o debito cardíaco aumenta de 6 a 7x mais que o normal, isso pode ser multiplicado pelo aumento do transporte de oxigênio em cada volume de sangue, resultando em aumentos de 20x do transporte de oxigênio para os tecidos.
Coeficiente de Utilização
É a porcentagem do sangue que libera seu oxigênio enquanto atravessa os capilares teciduais. Seu valor normal é 25%. 
No exercício intenso, esse coeficiente em todo o corpo, pode chegar a 75% ou 85%. 
Nas áreas de tecidos locais, onde o fluxo de sangue é muito lento ou a intensidade metabólica é muito alta, já se registraram coeficientes de utilização próximos a 100%
Efeito "Tampão" da Hemoglobina na Po2 Tecidual
A hemoglobina no sangue é basicamente responsável por estabilizar a pressão do oxigênio nos tecidos
O Papel da Hemoglobina em Manter a Po2
Quase Constante nos Tecidos
A hemoglobina normalmente estabelece o limite superior da pressão do oxigênio nos tecidos, um valor que não pode ser ultrapassado, se não o O2 não passa para os tecidos. Para que haja difusão sangue tecido, a pressão deve ficar abaixo desse valor padrão.
Por outro lado, durante exercício intenso, quantidade extra de oxigênio precisa ser liberada da hemoglobina para os tecidos, o que pode ser atingido com pequena queda adicional da Po2 tecidual por causa
Da inclinação abrupta da curva de dissociação
Do aumento do fluxo de sangue tecidual, causado pela baixa da Po2
Ou seja, uma pequena queda na Po2 faz com que grande quantidade de o2 extra seja liberada pela hemoglobina para os tecidos.
Quando a Concentração Atmosférica de Oxigênio Muda Acentuadamente,
 o Efeito Tampão da Hemoglobina ainda Mantém
a Po2 Tecidual Constante
A Po2 pode cair abaixo de valores normais, se a pessoa está em um lugar de altitude. O contrário também é valido. 
Mesmo com variações pra cima ou pra baixo da Po2 alveolar, os níveis de saturação do O2 não variam muito, o que também não causa mudanças significativas na oxigenação dos tecidos.
Fatores que Desviam a Curva de Dissociação de Oxigênio-Hemoglobina
-Sua Importância no Transporte do Oxigênio
Quando o sangue fica ligeiramente ácido, a curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina se desloca para a direita. Se o pH aumenta e o sangue fica básico, a curva vai para a esquerda.
Fatores que deslocam a curva pra direita: 
Maior concentração de dióxido de carbono
Aumento da temperatura corporal
Aumento do 2,3-bifosfoglicerato (BPG), composto fosfatídico metabolicamente importante presente no sangue em diferentes concentrações, sob diferentes condições metabólicas
Maior Aporte de Oxigênio aos Tecidos, Quando o Dióxido de Carbono
e os Íons Hidrogênio Desviam a Curva de Dissociação do
Oxigênio-Hemoglobina - O Efeito Bohr
O desvio da curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina para a direita tem efeito significativo de intensificar a liberação de oxigênio do sangue tecidos e intensificar a oxigenação do sangue nos pulmões
Enquanto o sangue atravessa os tecidos, o dióxido de carbono se difunde das células para o sangue, o que aumenta a Po2 do sangue que, por sua vez, aumenta a concentração de H2C03 (ácido carbônico) e dos íons hidrogênio no sangue. Esse efeito desloca a curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina para a direita e para baixo, forçando a liberação do oxigênio pela hemoglobina e, portanto, liberando quantidade maior de oxigênio para os tecidos.
Efeitos opostos ocorrem nos pulmões, onde o CO2 se difunde sangue alvéolos, o que reduz a Pco2 do sangue e diminui a [íons H], deslocando a curva para a esquerda e para cima. A quantidade de oxigênio que se liga à hemoglobina em qualquer Po2 alveolar fica consideravelmente maior, permitindo assim maior transporte de oxigênio para os tecidos
Efeito do BPG para Causar Desvio para a Direita da Curva
de Dissociação de Oxigênio-Hemoglobina
O BPG normal no sangue mantém a curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina ligeiramente inclinada para a direita o tempo todo.
Em condições de hipóxia que durem mais do que poucas horas, a quantidade de BPG no sangue aumenta muito, deslocando a curva mais ainda.
Isso faz com que o oxigênio seja liberado para os tecidos em uma pressão maior que o normal. 
Desvio para a Direita da Curva de Dissociação
Oxigênio-Hemoglobina durante o Exercício
No exercício, tem vários fatores que deslocam a curva pra direita, liberando mais O2 para as fibras musculares. 
Os músculos liberam mais CO2, o que faz aumentar o pH.
A temperatura do músculo, que sobe, pode aumentar mais a liberação de O2 para as fibras.
Tudo isso faz desviar a curva para a direita, do sangue capilar muscular. 
Nos pulmões, o desvio ocorre pra esquerda, para que haja mais captação de 02 pelos alvéolos.
Efeito da Po2 Intracelular na Intensidade
de Utilização de Oxigênio