Notas de Aula - Citoesqueleto

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Universidade Federal de Lavras 
Departamento de Biologia 
Setor de Biologia Celular 
 
Fundamentos de Biologia Celular - GBI 174 
Notas de Aula 
 
Tema 8 – Citoesqueleto 
O citoplasma das células eucarióticas é constituído por uma rede intrincada de 
filamentos proteicos que se estende por todo seu interior, denominada Citoesqueleto 
(Figura 1). 
Figura 1 – Representação dos filamentos do Citoesqueleto de uma célula eucariótica que 
se estendem por todo o citoplasma. 
 
A denominação do citoesqueleto veio da ideia de que sua única função era manter 
a forma das células, logo após sua visualização em microscopia eletrônica. No entanto, 
o conhecimento a respeito dos constituintes do citoesqueleto tem avançado muito, 
tanto no que diz respeito à sua composição, quanto à sua formação e comportamento, 
revelando que ele desempenha várias outras funções, sendo muitas de natureza 
dinâmica. Portanto, eles não funcionam apenas como “ossos” das células conferindo 
sustentação, mas também como “músculos” possibilitando movimentos e alterações de 
formas. 
As células eucarióticas são mais especializadas e complexas que as células 
procariotas. Logo, a compartimentalização interna dessas células implica na necessidade 
de um citoesqueleto que mantenha as suas estruturas em locais apropriados no seu 
interior, favoreça a comunicação entre seus compartimentos e controle seus 
movimentos. 
Três filamentos compõem o citoesqueleto: (1) microfilamentos; (2) filamentos 
intermediários e (3) microtúbulos. Esses filamentos diferem quanto a composição 
proteica, estrutura, localização, proteínas associadas e função nas células (Figura 2). 
 
Figura 2 – Os três tipos de filamentos que constituem o citoesqueleto de células 
eucarióticas: (A) Microfilamentos de actina, formados pela proteína globular actina, 
apresentam 7nm de diâmetro e conferem força motriz à célula; (B) Filamentos 
Intermediários, formados por proteínas fibrosas, apresentam de 8 a 10nm de diâmetro 
e conferem resistência a célula; (C) Microtúbulos, formados pela tubulina (dímero de α 
e β tubulina), são tubo ocos de 25nm de diâmetro que estão envolvidos em movimentos 
celulares. 
 
A distribuição preferencial dos três tipos de elementos do citoesqueleto é 
característica nas células; além disso a variabilidade de proteínas que se associam a eles 
modula a sua estrutura e função. As propriedades mecânicas conferidas a cada tipo de 
filamento é determinada por sua composição proteica: os microfilamentos (Figura 2A) 
são estruturas sólidas, helicoidais, finíssimas (7nm de diâmetro) compostos de actina; 
os filamentos intermediários (Figura 2B) são fibras resistentes, semelhantes a uma 
corda, compostos por várias proteínas fibrosas (8 a 10nm de diâmetro) ; enquanto os 
microtúbulos (Figura 2C) são tubos rígidos (25nm de diâmetro) compostos por 
subunidades de tubulina. 
 
 
 
A B C 
8.1 Os Microtúbulos 
Os microtúbulos (MTs) são filamentos retilíneos com vários micrômetros de comprimento 
que, em corte transversal, apresentam-se como anéis de 25 nm de diâmetro externo, com o 
interior oco e uma parede formada por 13 unidades globosas. Longitudinalmente , os MTs são 
formados por 13 protofilamentos (cadeidas de tubulina associada mesma orientação) que se 
conectam paralelamente para formar a parede do MT. 
A tubulina é uma proteína globular com duas subunidades polipeptídeas, α e β tubulina, 
caracterizando um heterodímero. Os microtúbulos estão presentes em todo o citoplasma, 
partindo da região que os forma (centrossoma) mas podem concentrar-se em regiões 
específicas de acordo com a atividade que a célula desempenha naquele instante. 
 
 
Figura 3 – A tubulina, proteína que constitui os MTs, é um heterodímero de α e β tubulinas. Os 
heterodímeros se associam formando protofilamentos. Para formar a estrutura tubular oca dos 
MTs 13 protofilamentos se dispõe paralelamente. 
 
A formação dos MTs 
A polimerização dos MTs ocorre a partir de subunidades de tubulinas livres no citosol. O 
processo de polimerização é dependente de GTP. Quando a tubulina está ligada ao GTP ela se 
associa de forma estável a outra tubulina favorecendo a polimerização dos protofilamentos dos 
microtúbulos (Figura 4). Depois de usa incorporação ao protofilamento, o GTP é hidrolisado a 
GDP, favorecendo a despolimerização dos MTs, já que essa mudança torna a associação entre 
as tubulinas mais fraca. 
Essa relação entre monômeros com GTP ou GDP faz com que a montagem dos 
monômeros de tubulina seja um fenômeno polarizado, em que os dímeros se unem a um dos 
extremos dos microtúbulos (extremidade positiva) enquanto outros se desprendem da outra 
extremidade (extremidade negativa) (Figura 4). Esta possibilidade de rápida polimerização e 
despolimerização confere a propriedade de instabilidade dinâmica aos MTs, a qual está 
intimamente ligada à sua função de promover movimentos celulares. 
 
 
 
Figura 4 – Formação dos MTs a partir da fosforilação do heterodímero de tubulina. Na 
extremidade de crescimento (+) as tubulinas fosforiladas ligadas ao GTP são adicionadas. Nas 
extremiadades de encurtamento (-) as tubulinas estão ligadas ao GDP, após a hidrólise do GTP, 
o que favorece a despolimerização 
 
A extremidade negativa pode estabilizar-se no centro organizador dos MTs, ou 
centrossomo. Esta é uma região da célula que irá nuclear a polimerização dos microtúbulos a 
partir de anéis de γ-tubulina. Nas células animais o centrossomo possui um par de centríolos; as 
células vegetais são acentriolares e o centro organizador dos MTs, ou centrossomo, é difuso 
(Figura 5). 
Na maioria das vezes, várias outras proteínas, genericamente denominadas proteínas 
associadas aos microtúbulos (MAPs) podem associar-se aos MTs. As MAPs possuem a função de 
estabilizar o MT ou promover sua associação com outros componentes celulares. Dentre estas 
proteínas as mais proeminentes são as proteínas motoras dineína e cinesina (ou quinesina) que 
estão associadas ao transporte de vesículas celulares. Essas proteínas possuem uma região 
globular que se associam aos MTs e a outra extreminadade (cauda) que se associa às vesículas 
que serão carregadas pela célula. Os MTs funcionam como “trilhos” por onde estas proteínas 
“caminham”, com gasto de ATP, transportando vesículas. Além de se diferirem estruturalmente 
(Figura 6), as dineínas e cinesinas se distinguem funcionalmente: a dineína se desloca através 
dos MTs em direção à extremidade negativa (-), enquanto a cinesina se desloca na direção da 
extremidade positiva (+). 
 
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Figura 5 – Formação dos MTs a partir do centrossomo ou centro organizador dos MTs. A 
nucleação dos microtúbulos na extremidade (-) se dá a partir de um anel de γ-tubulina. Em 
células animais é observado um par de centrílolos no centrossomo. 
 
 
 
 
 
 
Figura 6 – Associação das proteínas motoras Dineína e Cinesina aos MTs (A). A Dineína se desloca 
ao longo dos MTs em direção a extreminadade menos, enquanto a cinesina vai na direção 
oposta, para a extremidade mais. (B) movimento das proteinas motoras que caminham pelos 
MTs em consequência da mudanção de conformação. (C) O papel do ATP no deslocamento. 
 
 
(C) 
8.2 Os Microfilamentos de Actina 
Os microfilamentos (MFs) são as estruturas filamentosas mais delgadas do citoplasma, 
com diâmetro entre 6 e 8 nm. São formados por monômeros da proteína globular actina, que 
se associam formando uma hélice (Figura 7). Eles são filmentos mais curtos e flexíveisquando 
comparados aos MTs. 
Figura 7 – O monômero de actina que constitui os MFs é uma proteína globular duas 
extremidades diferenciadas que conferem que se encaixam para formar o filamento conferindo 
polaridade a ele. 
 
A formação dos MFs 
À semelhança do que é observado para os MTs, os MFs também possuem instabilidade 
dinâmica, dependente de ATP, apresentando extremidades de crescimento (+) e extremidades 
de encurtamento (-), de onde são, respectivamente, adicionados e retirados monômeros de 
actina (Figura 8). 
O monômero de actina fosforilado (Actina com ATP associado) fica estável para se ligar 
à extremiadade (+) da actina filamentosa enquanto que a desfosforilação da actina (actina 
associado ao ADP) cria as condições necessárias para o monômoro se dissociar do filamento na 
extremidade (-). A qualquer momento, em função da necessidade da célula, monômeros de 
actina globular podem se associar, gerando a actina filamentosa ou MFs. Este dinamismo está 
relacionado ao deslocamento celular e a alterações no formato das células. 
Figura 8 – A instabilidade dinâmica dos MFs. Monômeros de actina associados ao ATP se ligam 
ao MF na extremidade (+), enquanto monômeors ligados ao ADP se dissociam do MF na 
extremiade (-). 
 
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Assim como foi observado para ps MTs há proteínas que se associam ao MFs contribuindo 
para suas funçãoes de força motriz na célula. Dentre as proteínas que se associam ao MFs, 
destacamos as proteínas motoras da família das miosinas, que à semelhança das dineínas e 
cinesinas, usam os MFs como trilhos para direcionar o deslocamento de outros filamentos ou 
de organelas. A miosina I possui uma cabeça globular em uma extrmidade e uma cauda na 
extremidade oposta e tem a função de ligar os MFs a uma estrutura celular, como vesícula, 
organela, membrana plasmática, entre outras (Figura 9A). Já a proteína motora miosina tipo II, 
com função de ligar dois MFs, possui duas cabeças globulares em uma das extremidades. Cada 
uma delas se liga a um filamento de actina da célula. Além disso, para realizar movimentos como 
o de contração muscular, as miosinas tambem se associam propiciando o deslizamento de um 
MFs sobre o outro (Figura 9 B). 
 
 
Figura 9 – Asssociação de proteínas motoras da família Miosina aos MFs. (A) Miosina tipo I se 
associa a estruturas celuares como vesículas e a membrana plasmática. (B) Miosina tipo II liga 
dois filamentos de MFs. 
 
 
8.3. Filamentos Intermediários 
Os filamentos intermediários (FIs) são assim denominados por apresentarem espessura 
entre 8 e 10 nm, a qual está entre a dos microtúbulos e a dos microfilamentos. São os mais 
distintos dos três componentes do citoesqueleto. São formados por diferentes tipos de 
proteínas fibrosas que se associam formando uma estrutura semelhante a uma corda altamente 
estável (Figura 10). 
As proteínas que formam os FIs possuem uma estrutura básica comum que consiste em 
uma cabeça globular N-terminal e uma cauda carboxi-terminal também globular, associadas a 
um domínio central em forma de bastão alongado (Figura 10). Esses domínios centrais das 
proteínas fibrosas que formam os FIs são bem conservados evolutivamente e possuem tamanho 
e sequência de aminoácidos similares, de modo que a união dessas proteínas forma estrutura 
interna semelhante. Já as regiões globulares da cabeça e cauda das proteínas fibrosas dos FIs 
são variáveis tanto em tamnho como em sequencia de aminoácidos, o que carcateriza os 
diferentes tipos de FIs existentes. 
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 Figura 10 – Aspectos estruturais dos FIs intermediários. (A) Estrutura terciária de uma proteína 
típica de FI. (B – D) Sucessão de associações entre as proteínas para formar a estrutrua em corda 
dos FIs. (F) Detalhes dos FIs. 
 
A formação dos FIs 
Para formar a estrutura semelhante a uma corda, característica dos FIs, ocorre o 
enrolamento dos domínios centrais de duas proteínas fibrosas formando uma estrutura 
espirialda, estável. Esse dímero de associa a um outro dímero formando um tetrâmero. Os 
tetrâmeros, por sua vez, se ligam uns aos outros pelas extremidades e pela lateral formando 
protofilamentos. A associação de vários protofilamentos origina forma o FI final (Figura 10). 
Devido à forma de associção das pretéinas para formar os FIs não há polaridade (+) ou (-) como 
observda para MTs e MFs e eles são estáveis. 
Os FIs são abundantes no citoplasma das células animais, estando presentes na forma de 
neurofilamentos nos neurônios, queratina em células epiteliais, vimentinas em células 
embrionárias e proteínas gliais em células da glia. Eles formam uma rede por todo o citoplasma 
e interconectam o núcleo à superfície celular, conferindo resistência às células. 
Estão presentes em todas as células eucarióticas dentro do núcleo. As proteínas chamadas 
laminas estão inseridas na face interna do envelope nuclear formando a lâmina nuclear, que 
constitui um arbouço protéico ao qual a cromatina do núcleo interfásico se ancora (Figura 11). 
A lâmina nuclear é ainda a responsável pelos processos de desorganização e reorganização do 
envelope nuclear durante a divisão celular. 
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Figura 11 – Os FIs que se conectam a face interna da membrana nuclear é formado pela proteína 
fibrosa laminina e contribui para a estruturação do núcleo, ancoragem da cromatina e 
desintegração do envoltório nuclear durante a divisão celular. 
 
8.4. Distribuição do Filamentos do Citoesqueleto em Células animais e 
vegetais 
 Apesar de terem a propriedade de se reorganizarem completamente ao longo da vida 
da células, especialmente os MTs e os MFs, os filamentos do citoesqueleto apresentam uma 
localização preferencial. 
Na célula animal observa-se que os MTs se distribuem a aprtir do centro organizador do 
MTs (centrossomo), onde se posiciona a extremidade (+) para todo o citoplasma da célula 
(Figura 12 A). Já os MFs estão dispersos por todo o citoplasma, com maior concnetração no 
córtex, logo abaixo da membrana plasmática (Figura 12 B). Os FI atravessam o citoplasma da 
célula, se estendo de uma extremidade da membrana a outra quando participam de junções 
celulares, e ainda estão dentro do núcleo formando a lâmina nuclear (Figura 12 C). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12 – Representação da ditribuição dos filamentos do citoesqueleto em uma célula animal 
(A) MTS, (B) MFs e (C) FIs. 
A B C 
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A célula vegetal é pobre em FIs uma vez que a função de sustentação é desempenhada 
pela parede celular. Seu principal papel nas células vegetais é a formação da lâmina nuclear 
dentro do núcleo, assim como em todas as células eucarióticas. 
 A distribuição de MTs e MFs depende do estágio de diferenciação da célula. Em células 
em desenvolvimento (Figura 13 A) os micrtúbulos estão dispersos pelo citoplasma de forma 
ordenada pois contribuem para o sentido no qual as microfibrilas de celulose serão depositadas 
na parede celular contribuindo para seu crescimento. Em células diferenciadas, a distribuição 
dos MTs pelo citoplasma é menos previsível, caracterizando uma distribuição aleatória (Figura 
13 B). 
Já os MFs se distribuem por todo o citoplasma, tanto nas células em crescimento quanto 
as células em desenvolvimento, próximo a membrana do vacúolo e sustentam os 
plasmodesmos,canal citoplasmático que passa por dentro das pontoações e que permite a 
comunicação entre as células vizinhas (Figura 13). 
 
 
Figura 13 – Distribuição dos filamentos do citoesquelto nas células vegetais. 
 
 
8.5. Funções dos Filamentos do Citoesqueleto nas Células 
 
Juntos os filamentos do citoesqueleto contribuem para a manutenção da estrutura das 
células e dá suporte para célula resistir às pressões mecânicas, especialmente nas células que 
não apresentam parede celular. Individualmente, eles ainda estão envolvidos em processos de 
diferenciação, mobilidade (movimento dentro da célula) e motilidade (movimento da célula), na 
organização espacial das organelas e moléculas no citoplasma e nos processos de reorganização 
celular como é o caso da divisão. A participação do citoesqueleto na divisão será tratada no tema 
Divisão celular. A seguir detalharemos algumas das funções de cada componente do 
citoesqueleto. 
a) Célula Diferenciada 
b) Célula em Crescimento 
difuso 
pd – plasmodesma 
cw – parede celular 
v – vacúolo 
n - núcleo 
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Aspectos funcionais dos MTs 
 
Transporte de vesículas: No citoplasma de uma célula ativa, os MTs participam do transporte 
vesicular sevindo como vias que as proteínas motoras, dineínas e cinesinas, usam para 
“caminhar” carregando vesículas, com gasto de energia. A estrutura polarizada dos MTs 
(extremidade + e extremidade -) é reconhecida diferentemente por essas duas classes de 
proteínas, o que determina transporte em direções opostas. Dineínas se deslocam para a 
extremidade (-), enquanto cinesinas se desolcam para a extremidade (+) (Figura 14). 
 
Figura 14 – Papel dos microtúbulos no transporte vesicular pelas proteínas motoras dineínas e 
cinesinas. 
 
Um exemplo desse transporte vesicular já foi visto quando do estudo da formação de uma 
nova parede celular. Ao final da divisão mitótica em células vegetais, a separação do citoplasma 
(citocinese) se dá pela formação de uma nova parede celular e fechamento de cada célula filha 
por membrana plasmática. Para a formação da nova parede, os microtúbulos remanescentes do 
fuso mitótico formam o fragmoplasto, que direciona as vesículas do Complexo de Golgi repletas 
de pecitnas para a placa celular onde as vesículas se fundem para formar a lamela média (Fig.15) 
Figura 15 – Papel dos MTs na formação da parede celular: formação fragmoplasto que direciona 
as vesículas do Complexo de Golgi para formação da lamela média e separar as duas células 
filhas (citocinese). 
 
 
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Organização interna da célula: O posicionalmento dos MTs também é importante para o 
posicionamento das organelas no citoplasma, garantindo que elas estejam estrategicamente 
posicionadas, especialmente com relação às organelas com as quais têm relação funcional. As 
proteínas motoras, dineínas e cinesinas, podem estar envolvidas nesse processo servindo como 
a força que mantém constantemente as membranas das organelas associadas aos MTs. 
 
Mobilidade de alguns tipos celulares: Os cílios e flagelos são estruturas microtubulares 
responsáveis pela motilidade celular. Estas estruturas podem provocar o deslocamento de 
células num meio líquido ou provocar correntes no líquido que as circundam. O cílio eucariótico 
é uma estrutura microtubular curta que se projeta para o meio extracelular. É observado, 
normalmente em grande número, em muitas classes de protozoários provocando o rápido 
deslocamento destes organismos no meio líquido. Estas estruturas também são observadas 
em lâminas epiteliais que revestem cavidades internas do aparelho respiratório e partes do 
trato genital, onde produzem ondas de contração sincronizadas, para movimentar partículas 
sólidas em suspensão. O flagelo eucariótico é uma estrutura microtubular longa, 
normalmente escassa (um ou poucos por célula), que se projeta para o meio extracelular. O 
flagelo é a estrutura utilizada por alguns protozoários e pelos espermatozóides dos 
metazoários para locomoverem-se no meio líquido. 
Tanto cílios como flagelos apresentam um eixo de sustentação, o axonema, formado por 
um conjunto de microtúbulos conhecido como complexo "9 + 2" conectados por braços de 
dineína, formando uma estrutura coesa responsável pelo batimento quando as dineínas são 
fosforiladas (Figura 16). O axonema é envolto pela membrana plasmática. A ausência ou 
deficiência nas dineínas do axonema torna o cílio ou flagelo funcionalmente deficiente, 
causando patologias como esterilidade masculina por imbobilidade dos espermatozóídes, 
bronquite e sinusite. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 16 – Estrutura dos cílios e flagelos eucarióticos: axonema formado por 9 + 2 microtúbulos 
interligados por dineínas e revestido por membrana plasmática. 
 
 
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Aspectos funcionais dos MFs 
 
Movimentos no citoplasma: A ciclose é uma corrente citoplasmática que promove 
deslocamento de organelas, vesículas e produtos do metabolismo, promovendo distribuição 
homogênea desses produtos e viabilizando o intercâmbio entre os compartimentos celulares. 
Isso é essencial para o bom funcionamento da célula eucariótica, uma vez que somente a 
difusão seria insuficiente para a distribuição adequada de metabólitos por toda a célula, que é 
grande e muito densa. Essa corrente é desencadeada pelo deslocamento de algumas organelas 
(cloroplastos e mitocôndrias) ao longo dos microfilamentos por meio de uma miosina motora 
que liga-se por uma extremidade ao filamento de actina, e pela outra a proteínas da membrana 
de uma organela citoplasmática, arrastando-a à medida que a miosina se move ao longo do 
filamento de actina (Figura 17). 
Em células vegetais , a ciclose é facilmente visível em microscopia de luz, onde é possível 
observar o deslocamento dos cloroplasto no espaço delimitado entre a membrana plasmática 
e a membrana do vacúolo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 17 – Participação dos microfilamentos em interação com miosina motora na geração de 
ciclose em uma célula vegetal. 
 
Contração muscular: No citoplasma da célula muscular existem várias unidades de contração 
compostas individualmente por cerca de 300 moléculas de miosina associadas para formar um 
filamento espesso que é circundado por uma “gaiola” de filamentos delgados 
(microfilamentos de actina). Na contração muscular, os filamentos delgados deslizam sobre os 
espessos em decorrência de ciclos de ligação de ATP, hidrólise a ADP e saída do ADP que mediam 
a associação das cabeças das miosinas com os MFs, o deslocamento simultâneo desses 
filamentos (contração) e o desligamento entre as cabeças de miosina e os MFs (relaxamento) 
(Figura 18). 
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Figura 18 – A interação da actina com a miosina II com gasto de ATP promove o deslocamento 
dos MFs e consequente a contração das células musculares. 
 
Aspectos funcionais dos FIs 
 
Sustentação mecânica: Uma das princiapis funções dos FIs é a de sustenação mecânica das 
células desprovidas de parede. Sua ampla distribuição pelo citoplasma mantém a forma da 
célula e quando associadas a junções da membrana plasmática não apenas participam da 
manutenção da forma da célula individualmente, mas também da integridade do tecido. Nostecidos epiteliais a rede de FIs é fundamental para a resistência a formas deformadoras sem 
perda de elasticidade (Figura 19). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 19 – Interação entre FIs (azul) e microtúbulos (verde) para manutenção da forma típica 
do neurônio (A). Rede de FIs de um tecido epitelial contendo várias junções que mantêm a 
integridade do tecido (B). 
Estruturação e organização do núcleo. Em todas as células eucarióticas, a superfície interna do 
núcleo é revestida por uma rede de filamentos intermediários (laminas) que formam a lâmina 
nuclear, uma estrutura estável que participa da estabilização do núcleo e de sua organização 
interna, especialmente do posicionamento da cromatina. Portanto, os FIs são o único elemento 
do citoesqueleto presente no interior do núcleo. 
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EXERCÍCIOS PROPOSTOS 
1. O que é o citoesqueleto e que componentes os forma? 
2. Caractertize os componentes do citoesqueleto no que diz respeito à composição, 
diâmetro e localização na célula. 
3. O que é instabilidade dinâmica? 
4. Qual a função das dineínas e quinesinas? 
5. Qual a função das miosinas? 
6. Como se dá a formação dos filamentos intermediários? 
7. Como os microfilamentos direcionam a ciclose? 
8. Como os microtúbulos participam do tráfego de vesículas? 
9. De que forma os microtúbulos conferem a alguns tipos celulares a capacidade de 
se deslocarem? 
 
 
BIBLIOGRAFIA: 
ALBERTS, B. et al. Fundamentos de biologia celular. 3a ed. Porto Alegre: Artmed editora, 2011. 
864p. 
CARVALHO, H.F.; RECCO-PIMENTEL, S.M. A Célula. 3 ed. São Paulo. Editora Manole. 2013. 590 
p. 
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2012, 376p