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Resumo Embrio.2

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Sistema Digestivo
~> Divisões do intestino primitivo
Parte da cavidade vitelina revestida de endoderma é incorporada ao embrião para formar o intestino primitivo. As duas outras partes permanecem fora do embrião.
O desenvolvimento do intestino primitivo é discutido em quatro seções: o intestino primitivo faríngeo, ou faringe primitiva, que se estende da membrana bucofaríngea ao divertículo traqueobrônquico; o intestino anterior, que continua caudalmente à faringe primitiva e estende-se nessa direção até o broto hepático; o intestino médio, que começa caudalmente ao broto hepático e estende-se até a junção dos dois terços direitos com o terço esquerdo do colo transverso no adulto; o intestino posterior, que se estende do terço esquerdo do colo transverso à membrana cloacal. 
O endoderma forma o revestimento epitelial do trato digestivo e dá origem ao parênquima de glândulas. 
~> Mesentérios
As partes do intestino primitivo e seus derivados ficam suspensas da parede corporal dorsal e ventral por mesentérios, camadas duplas de peritônio que envolvem um órgão e o fixam à parede corporal. Esses órgãos são denominados intraperitoneais, enquanto os órgãos que se situam contra a parede corporal posterior são recobertos de peritônio unicamente em sua superfície anterior são considerados retroperitoneais. Os ligamentos peritoneais são camadas duplas de peritônio que passam de um órgão para outro ou de um órgão para a parede corporal. Mesentérios e ligamentos constituem vias para a passagem de vasos, nervos e canais linfáticos para as vísceras abdominais e a partir delas. 
Na 5ª semana, a ponte de tecido conjuntivo a que se ligava o intestino primitivo já se estreitou, enquanto a parte caudal dos intestinos anterior e médio, e uma grande parte caudal do intestino posterior, encontram-se suspensas da parede abdominal pelo mesentério dorsal que se estende da extremidade inferior do esôfago até a região cloacal do intestino posterior. Na região do estômago forma o mesogástrio dorsal ou omento maior; na região do duodeno, forma o mesoduodeno dorsal; e na região do colo intestinal forma o mesocolo dorsal. O mesentério dorsal das alças jejunais e ileais forma o mesentério propriamente dito. 
O mesentério ventral do estômago e da parte superior do duodeno é derivado do septo transverso. O crescimento do fígado divide o mesentério ventral em omento menor e ligamento falciforme. 
~> Intestino anterior
Esôfago
Aproximadamente na 4ª semana, o divertículo respiratório aparece na parede ventral do intestino anterior na borda com o intestino anterior faríngeo. O septo traqueoesofágico separa o divertículo da parte dorsal do intestino anterior. O intestino anterior se divide numa parte ventral, o primórdio respiratório, e numa parte dorsal, o esôfago. 
O esôfago é inicialmente curto, mas com a descida do coração, ele se alonga. A camada muscular, que é formada pelo mesênquima esplâncnico circundante, é estriada em seus dois terços superiores e inervada pelo vago; no terço inferior, a camada muscular é lisa, inervada pelo plexo esplâncnico. 
* A atresia de esôfago ou fistula traqueoesofágica decorre do desvio posterior espontâneo do septo traqueoesofágico. Impede a passagem normal do liquido amniótico para o trato intestinal ocasionando poliidrâmnio. 
* A estenose do esôfago (estreitamento da luz do esôfago) geralmente ocorre no terço inferior. Pode ser causada pela recanalização incompleta, por anormalidades vasculares ou por acidentes que comprometam o fluxo sanguíneo. 
* A hérnia de hiato congênita é conseqüência do não alongamento do esôfago e do estômago ser puxado para cima pelo diafragma, para o hiato esofágico. 
Estômago
Aparece como uma dilatação fusiforme do intestino anterior na 4ª semana. 
As alterações na posição do estômago são mais facilmente explicadas supondo-se que ele executa uma rotação em torno de um eixo longitudinal e de um eixo anteroposterior. 
O estômago efetua uma rotação de 90º no sentido anti-horário em torno de seu eixo longitudinal, fazendo seu lado esquerdo voltar-se anteriormente e seu lado direito voltar-se posteriormente. Com isso o nervo vago esquerdo, que inerva inicialmente o lado esquerdo do estômago, passa a inervar a parede anterior; e o nervo vago direito vem inervar a parede posterior. Durante essa rotação, a parede posterior original do estômago cresce mais que a parte anterior, formando as curvaturas maior e menor. 
As extremidades cefálica e caudal do estômago situam-se originalmente na linha média, mas durante o crescimento, o estômago descreve uma rotação em torno de seu eixo anteroposterior , de tal modo que a parte pilórica ou caudal se move para a direita e para cima, enquanto a parte da cárdia ou cefálica se move para a esquerda e um pouco para baixo. Na sua posição final, o seu eixo dirige-se para a esquerda na parte superior e para a direita na parte inferior.
Como o estômago está fixado à parede dorsal do corpo pelo mesogástrio dorsal e à parte ventral pelo mesogástrio ventral, sua rotação e crescimento desproporcional alteram a posição dos mesentérios. A rotação em torno do eixo longitudinal puxa o mesogástrio dorsal para a esquerda, criando um espaço atrás do estômago, denominado bolsa omental ou saco peritoneal menor.
Na 5ª semana, o primórdio do baço aparece como proliferação mesodérmica entre os dois folhetos do mesogástrio dorsal. Com a rotação continuada, o mesogástrio dorsal volta-se para a esquerda e funde-se ao peritônio na parede abdominal posterior. O folheto posterior do mesogástrio dorsal e o peritônio se degeneram. O baço se fixa então à parede corporal na região do rim esquerdo pelo ligamento esplenorrenal e ao estômago pelo ligamento gastrolienal. 
Como o mesoduodeno dorsal se funde à parede dorsal do corpo, a cauda do pâncreas se situa contra essa região. 
A cauda do pâncreas é coberta por peritônio somente em sua superfície anterior e situa-se, pois, numa posição retroperitoneal. 
Em conseqüência da rotação do estômago em torno de seu eixo anteroposterior, o mesogástrio dorsal faz saliência para baixo. Continua a crescer para baixo e forma um saco de dupla camada estendendo-se como um avental sobre o colo transverso e às alças do intestino delgado. Esse avental é o omento maior; mais tarde suas camadas se fundem formando um folheto único pendente da curvatura maior do estômago. 
O omento menor e o ligamento falciforme formam-se a partir do mesogástrio dorsal, que se deriva do mesoderma do septo transverso. Quando cordões hepáticos crescem para dentro do septo, este se afina e forma o peritônio do fígado; o ligamento falciforme; e o omento menor. 
A margem livre do ligamento falciforme contém a veia umbilical, que é obliterada após o nascimento para formar o ligamento redondo do fígado. A margem livre do omento menor contém o ducto bilífero, a veia porta e a artéria hepática. Essa margem também forma o teto do forame epiplóico de Winslow, que é a abertura que liga a bolsa omental ao restante da cavidade peritoneal. 
* A estenose de piloro ocorre quando a musculatura circular e a longitudinal do estômago se hipertrofiam na região do piloro. A passagem de alimentos é obstruída, causando vômitos graves. 
Duodeno
A parte termina do intestino anterior e a parte cefálica do intestino médio formam o duodeno. Quando o estômago efetua sua rotação, o duodeno assume a forma de uma alça em C e descreve uma rotação para a direita. Essa rotação desloca o duodeno de sua posição inicial na linha média para o lado esquerdo da cavidade abdominal. O duodeno e a cabeça do pâncreas pressionam a parede dorsal do corpo, enquanto a superfície direita do mesoduodeno dorsal se funde ao peritônio adjacente. Ambas as camadas desaparecem. 
O mesoduodeno dorsal desaparece totalmente, exceto na região pilórica do estômago, onde uma pequena parte do duodeno conserva seu mesentério e permanece intraperitoneal. 
No 2º mês, a luz do duodeno é obliterada pela proliferação de células em suas paredes,mas é recanalizada logo depois. O intestino anterior é suprido pela a. celíaca, o intestino médio pela a. mesentérica superior, e o duodeno por ramos de ambas as artérias. 
Fígado e vesícula biliar
O primórdio do fígado aparece na 3ª semana como uma evaginação (divertículo hepático ou broto hepático) do epitélio endodérmico, na extremidade distal do intestino anterior. Esse divertículo consiste em células de proliferação rápida que penetram no septo transverso. 
Enquanto as células hepáticas continuam a penetrar no septo, a conexão entre o divertículo hepático e o intestino anterior se estreita, formando o ducto bilífero. Uma evaginação é formada por esse ducto, e dá origem à vesícula biliar e ao ducto cístico. 
Os cordões hepáticos se misturam às veias vitelina e umbilical, que formam os sinusóides hepáticos. Os cordões hepáticos formam o revestimento dos ductos bilíferos. As células hematopoéticas, as células de Kupfer e as células do tecido conjuntivo derivam-se do mesoderma do septo transverso. 
O mesoderma do septo transverso se torna membranoso, formando o omento menor e o ligamento falciforme. 
O mesoderma na superfície do fígado se diferencia em peritônio visceral, exceto na superfície cefálica. Nessa região, o fígado permanece em contato com o restante do septo transverso original. Essa parte do septo vai formar o tendão central do diafragma. A superfície do fígado que está em contato com o futuro diafragma nunca é coberta pelo peritônio; esta é a área nua do fígado. 
Na 10ª semana o peso do fígado é 10% de todo o peso corporal devido ao grande número de sinusóides e à sua função hematopoética. 
Ninhos de células proliferativas, que produzem eritrócitos e leucócitos, situam-se entre as células hepáticas e as paredes dos vasos. 
A bile pode passar ao trato gastrointestinal, pois a vesícula biliar e o ducto cístico já se desenvolveram e o ducto cístico uniu-se ao ducto hepático formando o ducto bilífero, em conseqüência do que seu conteúdo assume uma cor verde escura. Devido a mudanças na posição do duodeno, a entrada do ducto bilífero passa gradualmente de sua posição anterior inicial para uma posição posterior e, por causa disso, esse ducto passa por trás do duodeno. 
* Ductos hepáticos acessórios podem passar por uma fase sólida, não se canalizando novamente. Causa atresia biliar extra-hepática. 
* A atresia e hipoplasia do ducto biliar intra-hepático pode ser causada por infecções fetais. Pode ser letal, mas tem uma evolução longa e benigna. 
Pâncreas
É formado por dois brotos que se originam do revestimento ectodérmico do duodeno primitivo. Enquanto o broto pancreático dorsal se encontra no mesentério dorsal, o ventral está próximo do ducto bilífero. O duodeno primitivo faz rotação para a direita e apresenta forma de um C, fazendo o broto pancreático ventral se mover dorsalmente. 
O broto ventral vem a situar-se imediatamente abaixo e atrás do broto dorsal. Mais tarde, o parênquima e os sistemas de ductos dos brotos pancreáticos dorsal e ventral se fundem. O broto ventral forma o processo uncinado e a parte inferior da cabeça do pâncreas. O restante do pâncreas deriva-se do broto dorsal. O ducto pancreático principal/de Wirsung é formado pela parte distal do ducto pancreático dorsal e por todo o ducto pancreático ventral. A parte proximal do ducto dorsal persiste como o ducto pancreático acessório. 
O ducto pancreático principal penetra no duodeno com o ducto bilífero, no local da papila maior; a entrada do ducto acessório é no local da papila menor. No 3º mês, as ilhotas pancreáticas disseminam-se por todo o pâncreas com a secreção de insulina. Células que secretam glucagon e somatostatina também se desenvolvem a partir de células pancreáticas. O mesoderma esplâncnico forma o tec. conjuntivo pancreático. 
* Ocasionalmente a parte direita do broto ventral migra ao longo de seu trajeto normal, mas a esquerda migra na direção oposta. Desse modo, o duodeno é circundado por tecido pancreático e forma-se um pâncreas anular. A malformação pode comprimir o duodeno e causar sua total obstrução. 
* O tecido pancreático acessório se localiza mais comumente na mucosa do estômago e no divertículo de Meckel, onde pode apresentar características do pâncreas propriamente dito. 
~> Intestino médio
Na 5ª semana, o intestino médio encontra-se suspenso da parede abdominal dorsal por um mesentério curto e comunica-se com o saco vitelino por meio do ducto vitelino ou pedículo do saco vitelino. No adulto, o intestino médio começa imediatamente distal à entrada do ducto bilífero no duodeno e termina na junção dos dois terços proximais do colo transverso com o terço distal. O intestino médio é suprido pela a. mesentérica superior. 
O desenvolvimento se caracteriza pelo alongamento rápido do intestino primitivo e seu mesentério, ocasionando a formação da alça intestinal primária. A alça permanece em conexão aberta com o saco vitelino. A parte cefálica da alça desenvolve-se em parte distal do duodeno, no jejuno e na parte superior do íleo. A parte caudal diferencia-se na parte inferior do íleo, no ceco, no apêndice, no colo ascendente e nos dois terços proximais do colo transverso. 
Herniação fisiológica
O desenvolvimento da alça intestinal primária se caracteriza pelo alongamento rápido, sobretudo da parte cefálica. Em conseqüência do rápido crescimento e expansão do fígado, a cavidade abdominal torna-se temporariamente pequena para conter todas as alças e elas passam à cavidade extra-embrionária no cordão umbilical durante a 6ª semana. 
Rotação do intestino médio
A alça intestinal primária gira em torno de um eixo formado pela a. mesentérica superior. Vista de frente, essa rotação é no sentido anti-horário e corresponde a cerca de 270º quando completa. A rotação ocorre durante a herniação e durante o retorno das alças intestinais à cavidade abdominal. 
Retração das alças herniadas
Na 10ª semana, as alças intestinais começam a retornar à cavidade abdominal. Supõe-se como fatores responsáveis pela retração a regressão do rim mesonéfrico, a redução do crescimento d fígado e a expansão da cavidade abdominal. 
A parte proximal do jejuno, primeira a reentrar na cavidade, vem situar-se ao lado esquerdo. As alças que retornam depois se acomodam cada vez mais à direita. O broto cecal, pequena dilatação cônica da parte caudal da alça intestinal primária, é a ultima parte do intestino a retornar à cavidade abdominal. Ele se situa temporariamente no quadrante superior direito, abaixo do lobo direito do fígado. Desce até a fossa ilíaca direita, colocando o colo ascendente e a flexura hepática do lado direito. Durante esse processo, a extremidade distal broto forma o apêndice, cuja posição final é posterior ao ceco (retrocecal) ou ao colo (retrocólica). 
Mesentérios das alças intestinais
O mesentério da alça intestinal primária, mesentério propriamente dito, sofre alterações profundas com a rotação e o enrolamento do intestino. Quando a parte caudal da alça se desloca para o lado direito, o mesentério dorsal se enrola em torno da origem da a. mesentérica superior. Posteriormente, quando as partes ascendente e descendente do colo intestinal chegam à sua posição definitiva, seu mesentério pressiona o peritônio da parede abdominal posterior. Após a fusão dessas camadas, os colos ascendente e descendente ficam numa posição retroperitoneal. O apêndice, a extremidade inferior do ceco e o colo sigmóide conservam seu mesentério livre.
O mesocolo transverso se funde à parede posterior do omento maior. Sua linha de fixação estende-se da flexura hepática do colo ascendente à flexura esplênica do colo descendente. 
O mesentério das alças do jejuno e do íleo é inicialmente contínuo ao do colo ascendente. O mesentério das alças jejunoileais obtém uma nova linha de fixação que se estende da área em que o duodeno se torna intraperitoneal até a junção ileocecal. 
* A persistência de uma parte do mesocolo dá origem a um ceco móvel. 
* Hérnia retrocólicaé a ocorrência de partes do intestino delgado presas por trás do mesocolo.
*A onfalocele envolve a herniação de vísceras abdominais por meio de um anel umbilical dilatado. Ocorre porque o intestino não retorna à cavidade corporal após sua herniação fisiológica, entre a 6ª e a 10ª semanas.
* A gastrosquise é uma herniação do conteúdo abdominal por meio da parede corporal diretamente para a cavidade amniótica. 
* O divertículo de Meckel ou divertículo ileal é uma evaginação do íleo, formada quando parte do ducto vitelino persiste. Não causa sintomas. Por vezes, ambas as extremidades do ducto s transformam em cordões fibrosos e a parte média forma um grande cisto, um enterocistoma ou cisto vitelínico. Como os cordões fibrosos atravessam a cavidade peritoneal, alças intestinais podem enrolar-se em torno deles e ser obstruídas, causando estrangulamento ou volvo. O ducto vitelino pode ser permeável em toda a sua extensão, causado comunicação entre umbigo e trato intestinal; essa anormalidade é denominada fístula umbilical ou vitelina. 
*A rotação da alça intestinal pode ocasionar torção do intestino e comprometimento do suprimento sanguíneo.
* A reversão da rotação da alça intestinal ocorre quando a alça primária faz uma rotação de 90º em sentido horário. Nessa anormalidade, o colo transverso passa atrás do duodeno e situa-se atrás da artéria mesentérica superior. 
* Atresias na porção superior do duodeno se devem ao fato de não ocorrer recanalização. Da parte distal do duodeno, caudalmente, as estenoses e atresias são causadas por acidentes vasculares. Esses acidentes podem ser causados por transtornos da rotação, volvo, gastrosquise, onfalocele e outros fatores. O suprimento sanguíneo para uma região do intestino é comprometida e um segmento morre, ocasionando estreitamento ou perda total dessa região. 
*A atresia em casca de maçã é no jejuno proximal e o intestino é curto, com a parte distal da lesão enrolada em torno de um resto mesentérico. Causa baixo peso ao nascimento. 
~> Intestino posterior
Dá origem ao terço distal do colo transverso, ao colo ascendente, ao sigmóide, ao reto e à parte superior do canal anal. O endoderma do intestino posterior forma o revestimento interno da bexiga e da uretra. 
Sua parte terminal desemboca na região posterior da cloaca, o canal anorretal; o alantóide desemboca na parte anterior, o seio urogenital. O limite entre o endoderma e a ectoderma forma a membrana cloacal. Uma camada de mesoderma, o septo urorretal, separa a região entre o alantóide e o intestino posterior. À medida que o embrião cresce e a formação de pregas caudais continua, a extremidade do septo urorretal vem situar-se próximo da membrana cloacal. Na 7ª semana, a membrana cloacal se rompe, criando a abertura do canal anal para o intestino posterior e uma abertura ventral para o seio urogenital. Entre as duas, a extremidade do septo urorretal forma o corpo perineal. Nessa ocasião, a proliferação do ectoderma fecha a região mais caudal do canal anal. Essa região se recanaliza durante a 9ª semana. Portanto, a parte caudal do canal anal se origina do ectoderma e é suprida pelas a. retais inferiores, ramos das aa. pudendas internas. A parte cefálica se origina do endoderma e é suprida pela a. retal superior, continuação da a. mesentéria inferior. A junção entre as regiões endodérmica e ectodérmica é delineada pela linha pectínea. Nessa linha, o epitélio passa de colunar a estratificado pavimentoso. 
* Atresias e fístulas retoanais são causadas por anormalidades na formação da cloaca. A abertura do intestino posterior se desloca anteriormente se a parte posterior da cloaca for pequena demais e a membrana posterior da cloaca for curta. Devem-se à posição ectópica da abertura anal e não a defeitos do septo urorretal. 
* Ânus imperfurado ocorre porque a parte inferior do canal anal não recanaliza.
* O megacolo congênito se deve à ausência de gânglios parassimpáticos na parede intestinal. 
Cabeça e pescoço
O mesênquima deriva-se do mesoderma paraxial e da placa lateral, da crista neural e de regiões ectodérmicas espessadas denominadas placódios ectodérmicos. Somitos e somitômeros formam o assoalho da caixa craniana e uma pequena parte da região occipital, todos os músculos voluntários da região craniofacial, a derme e os tecidos conjuntivos na região dorsal da cabeça e as meninges. O mesoderma da placa lateral forma as cartilagens laríngeas e o tecido conjuntivo dessa região. As células da crista neural originam-se do neuroectoderma das regiões prosencefálica, mesencefálica e rombencefálica; onde formam estruturas ósseas faciais médias e dos arcos faríngeos e todos os outros tecidos nessas regiões, incluindo cartilagem, ossos, dentina, tendões, derme, pia-máter e aracnóide, neurônios sensoriais e estroma glandular. As células dos placódios ectodérmicos junto com as da crista neural formam neurônios do 5º, 7º, 9º e 10º gânglios. 
A característica típica é constituída pelos arcos faríngeos ou branquiais, que contribuem para o aspecto externo característico do embrião. Consistem inicialmente em barras de tecido mesenquimatoso separadas por fendas profundas, denominadas fendas faríngeas. 
As bolsas faríngeas surgem ao longo das paredes laterais do intestino faríngeo. 
Os arcos faríngeos são importantes na formação da face. 
Em todos os casos, a diferenciação das estruturas derivadas dos arcos, bolsas, fendas e proeminências depende de interações epiteliomesenquimais. 
~> Arcos faríngeos 
Cada arco consiste numa região central de tecido mesenquimal, coberta externamente por ectoderma superficial e internamente por um epitélio de origem endodérmica. A parte central de cada arco recebe um número considerável de células da crista neural, que contribuem para os componentes ósseos da face. Cada arco se caracteriza por seus próprios componentes musculares, que têm seus próprios nervos cranianos, seus próprios componentes nervosos e seus próprios componentes arteriais. 
Primeiro arco faríngeo ou arco mandibular
Consiste em uma parte dorsal, o processo maxilar, que se estende para diante sob a região do olho, e uma parte ventral, o processo mandibular, que contém a cartilagem de Meckel. A cartilagem de Meckel desaparece, exceto por duas pequenas partes na extremidade dorsal, que persistem e formam a bigorna e o martelo. O mesênquima do processo maxilar dá origem ao pré-maxilar, maxilar, osso zigomático e parte do osso temporal por ossificação intramembranosa. A mandíbula é formada por ossificação intramembranosa em torno da cartilagem de Meckel. 
Contribui para a formação dos ossos da orelha média. 
A musculatura desse arco inclui os músculos da mastigação (temporal, masseter e pterigóides), o ventre anterior do digástrico, o milo-hióideo, o tensor do tímpano e o tensor palatino. O suprimento nervoso dos músculos é feito pelo ramo mandibular do nervo trigêmio. O suprimento sensorial da face é feito pelos ramos oftálmico, maxilar e mandibular do nervo trigêmio. 
Segundo arco faríngeo ou arco hióide
Sua cartilagem (de Reichert) dá origem ao estribo, ao processo estilóide do osso temporal, ao ligamento estilo-hióideo, ao corno inferior e à parte inferior do corpo do osso hióide. Os músculos desse arco são estapédio, estilo-hióideo, ventre posterior do digástrico, auricular e músculos da expressão facial. O nervo facial supre todos esses músculos. 
Terceiro arco faríngeo
Sua cartilagem forma a parte inferior do corpo e o corno maior do osso hióide. A musculatura se limita aos músculos estilofaríngeos, que são inervados pelo nervo glossofaríngeo. 
Quarto e sexto arcos faríngeos
Seus componentes cartilaginosos se fundem para formar as cartilagens tireóide, cricóide, aritenóide, corniculada e cuneiforme da laringe. Os músculos do 4º arco (cricotireóideo, levantador do véu palatino e constritores da faringe) são inervados pelo ramo laríngeo superior do vago. Os músculos intrínsecos da laringe são inervados pelo ramo laríngeo recorrentedo vago. 
~> Bolsas faríngeas
O embrião humano tem cinco pares de bolsas faríngeas. A última é atípica e considerada como parte da quarta. Possuem revestimento epitelial endodérmico. 
Primeira bolsa faríngea
Forma um divertículo semelhante a um pedículo, o recesso tubotimpânico, que faz contato com o futuro meato acústico externo. A parte distal do divertículo se alarga formando a cavidade timpânica primitiva ou cavidade da orelha média. A parte proximal fica estreita, formando a tuba auditiva (trompa de Eustáquio). O revestimento da cavidade timpânica auxilia na formação da membrana timpânica ou tímpano. 
Segunda bolsa faríngea
O revestimento epitelial prolifera e forma brotos que penetram no mesênquima circundante. Os brotos são secundariamente invadidos por tecido mesodérmico, formando o primórdio da tonsila palatina. Durante o 3º e 5º meses, a tonsila é infiltrada por tecido linfático. Parte da bolsa permanece, sendo encontrada em adultos como fossa tonsilar. 
Terceira bolsa faríngea
A 3ª e 4ª bolsas se caracterizam na extremidade distal por uma asa dorsal e uma ventral. Na 5ª semana, o epitélio da asa dorsal da 3ª bolsa se diferencia em glândula paratireóide inferior, e a asa ventral forma o timo. 
O timo migra numa direção caudal e medial, puxando consigo a paratireóide inferior. 
O crescimento e desenvolvimento do timo continuam até a puberdade. Em crianças pequenas, o timo ocupa um espaço considerável no tórax. Em pessoas idosas é difícil reconhecê-lo, pois está atrofiado. 
O tecido paratireóideo da 3ª bolsa forma a glândula paratireóide inferior. 
Quarta bolsa faríngea
O epitélio dorsal da 4ª bolsa forma a glândula paratireóide superior. Ao perder contato com a parede da faringe, a glândula paratireóide se fixa à superfície dorsal da tireóide em migração caudal como glândula paratireóide superior.
Quinta bolsa faríngea
É, geralmente, considerada, como fazendo parte da 4ª bolsa. Dá origem ao corpo ultimobranquial. As células do corpo ultimobranquial dão origem às células parafoliculares, que secretam calcitonina, um hormônio envolvido na regulação do nível sanguíneo de cálcio. 
~> Fendas faríngeas
O embrião de 5 semanas se caracteriza pela presença de quatro fendas faríngeas, das quais apenas uma contribui para a estrutura definitiva do embrião. A parte dorsal da primeira fenda dá origem ao meato acústico externo. O revestimento epitelial na parte inferior do meato participa da formação do tímpano.
A proliferação ativa do tecido mesenquimal no 2º arco faz com que ele se superponha ao 3º e 4º arcos. Ele se funda à crista epicárdica na parte inferior do pescoço e a segunda, terceira e quarta fendas perdem contato com o exterior. 
As fendas formam uma cavidade, o seio cervical, que mais tarde desaparece. 
* Como o tecido glandular derivado das bolsas sofre migração, não raro glândulas acessórias ou remanescentes do tecido persistem ao longo do trajeto. Isso causa tecidos tímico e paratireóideo ectópicos. 
* As fístulas branquiais ocorrem quando o segundo arco faríngeo não cresce em sentido caudal sobre o 3º e 4º arcos, deixando restos da segunda, terceira e quarta fendas em contato com a superfície por meio de um canal estreito. Essa fístula, encontrada na parte lateral do pescoço, anterior ao músculo estilomastóideo, proporciona a drenagem para um cisto cervical lateral. Esses cistos muitas vezes não são visíveis ao nascimento, mas tornam-se evidentes durante a infância. 
* A síndrome de Treacher Collins (disostose mandibulofacial) caracteriza-se por hipoplasia malar devido ao desenvolvimento insuficiente dos ossos zigomáticos, hipoplasia mandibular, fissuras palpebrais, colobomas das pálpebras inferiores e mal formações da orelha externa.
* A seqüência de Robin altera estruturas do primeiro arco, sendo o desenvolvimento da mandíbula afetado com maior gravidade. Os lactentes apresentam comumente uma tríade de micrognatismo, fenda palatina e glossoptose (língua colocada posteriormente).
* A anomalia de DiGeorge é o exemplo mais grave de transtornos que incluem também a síndrome velocardiofacial (VCFS) e a síndrome de anomalias conotruncais e da face. Causa deficiências imunológicas, hipocalcemia e um mau prognóstico. A origem dos defeitos é o desenvolvimento anormal das células da crista neural que contribuem para a formação de todas as estruturas afetadas. 
* A microssomia hemifacial inclui anormalidades craniofaciais que envolvem os ossos maxilar, temporal e zigomático que são pequenos e achatados. Defeitos da orelha, do olho e das vértebras são observados. 
~> Língua
Aparece aproximadamente na 4ª semana sob forma de duas saliências linguais laterais e uma saliência ou tubérculo ímpar. As três elevações se originam do 1º arco faríngeo. Uma segunda elevação mediana, a cópula, ou eminência hipobranquial, é formada pelo mesoderma do 2º e 3º arcos e parte do 4º arco. Uma terceira elevação mediana, formada pela parte posterior do 4º arco, marca o desenvolvimento da epiglote. Atrás dessa elevação fica o orifício laríngeo, que é flanqueado pelas elevações aritenóides. Ao aumentar de tamanho, as saliências linguais laterais crescem mais que o tubérculo ímpar e se fundem, formando os dois terços anteriores (ou corpo) da língua. A inervação sensorial para essa área é do ramo mandibular do nervo trigêmeo. O corpo da língua é separado do terço posterior pelo sulco terminal (forma de V).
A parte posterior da língua (ou raiz) origina-se do 2º e 3º arcos e de parte do 4º arco. A inervação sensitiva para essa parte é feita pelo nervo glossofaríngeo. 
A epiglote e a parte posterior extrema da língua são inervadas pelo nervo laríngeo superior, refletindo seu desenvolvimento a partir do 4º arco. Alguns músculos linguais derivam-se de mioblastos originados de somitos occipitais. A musculatura da língua é feita pelo nervo hipoglosso. 
Sensorialmente, p corpo é inervado pelo nervo trigêmeo, e a raiz é inervada pelos nervos glossofaríngeo e vago. A inervação sensorial especial para os dois terços anteriores é dada pelo ramo da corda timpânica do nervo facial, e para o terço posterior pelo nervo glossofaríngeo. 
* Na anquiloglossia (língua presa), a língua não é liberada do assoalho da boca. 
~> Glândula tireóide
Aparece como uma proliferação epitelial no assoalho da faringe, entre o tubérculo ímpar e a cópula, num ponto indicado pelo forame cego. Ela desce subseqüentemente em frente ao intestino faríngeo como um divertículo bilobado. Durante a migração, a tireóide permanece ligada à língua pelo ducto tireoglosso, que desaparece posteriormente. 
A glândula tireóide desce em frente ao osso hióide e às cartilagens laríngeas. Chega na sua posição final à frente da traquéia na 7ª semana, quando já adquiriu um pequeno istmo mediano e dois lobos laterais. A tireóide começa a funcionar no 3º mês. 
As células foliculares produzem o colóide que serve com fonte de tiroxina e triiodotironina. As células parafoliculares servem como fonte de calcitonina. 
* Um cisto tireoglosso fica quase sempre na linha média cervical ou próximo desta. Conforme indicado por seu nome, é um remanescente cístico do ducto tireoglosso. 
* Por vezes, um cisto tireoglosso está ligado ao exterior por um canal fistuloso, uma fístula tireoglossa. Essa fistula ocorre após a ruptura de um cisto, mas pode estar presente ao nascimento. 
* Um tecido tireóideo aberrante pode ser encontrado em qualquer ponto ao longo do trajeto de descida da glândula tireóide. 
~> Face
Na 4ª semana aparecem as proeminências faciais, consistindo de mesênquima da crista neural e formadas pelo 1º par de arcos faríngeos. As proeminências maxilares podem ser distinguidas lateralmente ao estomodeu e as proeminências mandibulares caudalmente a essa estrutura. Formada pela proliferação do mesênquima ventralmente às vesículas encefálicas, a proeminência frontonasal constitui a borda superior do estomodeu. De ambos os lados da proeminência frontonasal, por influênciaindutiva da parte ventral do prosencéfalo, aparecem espessamentos locais do ectoderma superficial, os placódios nasais. 
Na 5ª semana os placódios nasais invaginam-se e formam as fossas nasais. Ao fazê-lo criam uma crista tecidual que circunda cada parte e forma as proeminências nasais. 
As proeminências maxilares continuam a aumentar de tamanho. Elas crescem medialmente, comprimindo as proeminências nasais mediais em direção à linha média. A fenda entre a proeminência nasal medial e a maxilar é subseqüentemente perdida e as duas se fundem. O lábio superior é formado pelas duas proeminências nasais mediais e as duas proeminências maxilares. As nasais laterais não participam da formação do lábio superior. O lábio inferior e a mandíbula derivam-se das proeminências mandibulares, que se fundem na linha média. 
Inicialmente as proeminências maxilares e as nasais laterais são separadas por um sulco profundo, o sulco nasolacrimal. O ectoderma no assoalho do sulco forma um cordão epitelial sólido que se desprende do ectoderma superficial. O cordão forma o ducto nasolacrimal; sua extremidade superior se alarga e forma o saco lacrimal. Depois que o cordão se desprende, as proeminências maxilares e nasais se fundem. O ducto nasolacrimal segue até o meato inferior da cavidade nasal e as proeminências maxilares se expandem e formam as bochechas e maxilas. 
O nariz é formado pela proeminência frontal, que dá origem à ponte; pelas proeminências nasais mediais fundidas, que originam a crista e a extremidade; pelas proeminências nasais laterais, que formam as partes laterais do nariz. 
~> Segmento intermaxilar
As duas proeminências nasais se fundem e a estrutura formada pelas duas é o segmento intermaxilar. Ele é constituído de um componente labial, que forma o filtro do lábio superior; um componente maxilar superior, que porta os quatro dentes incisivos; um componente palatino, que forma o palato primário triangular. O segmento intermaxilar é contínuo com a parte rostral do septo nasal, que é formada pela proeminência frontal. 
~> Palato secundário
Embora o palato primário se derive do segmento intermaxilar, a parte principal do palato definitivo é formada por duas excrescências das proeminências maxilares em forma de prateleira. As prateleiras palatinas aparecem na 6ª semana e dirigem-se obliquamente para baixo de cada lado da língua. Na 7ª semana, as prateleiras sobem e fundem-se, formando o palato secundário. 
Anteriormente, as prateleiras fundem-se ao palato primário triangular e o forame incisivo é o marco da linha média entre os palatos primário e secundário.
O septo nasal cresce em sentido descendente e une-se à parte cefálica do palato recém-formado. 
* A fenda labial e a fenda palatina acarretam uma aparência facial anormal e uma fala defeituosa. O forame incisivo é o marco divisório entre as deformidades em fenda anteriores e posteriores. As anteriores ao forame incisivo incluem a fenda labial lateral, o maxilar superior fendido e a fenda entre os palatos primário e secundário. Esses defeitos se devem a uma ausência parcial ou total da fusão da proeminência maxilar com a nasal medial. As posteriores ao forame incisivo incluem o palato (secundário) fendido e a úvula fendida. A fenda palatina ocorre por falta de fusão das prateleiras palatinas. As fendas posteriores também variam quanto à gravidade desde a clivagem de todo o palato secundário àquela unicamente da úvula. 
* As fendas faciais obliquas são produzidas pela falta de fusão da proeminência maxilar com a nasal lateral correspondente. Quando isso ocorre, o ducto nasolacrimal fica exposto à superfície. 
* A fenda labial mediana é causada pela fusão incompleta das duas proeminências nasais mediais na linha média. Acompanhada comumente de um sulco profundo entre os lados direito e esquerdo do nariz. Os lactentes com fendas na linha média apresentam frequentemente retardo mental e podem ter anormalidades encefálicas. A perda do tecido da linha média pode ser tão extensa que os ventrículos laterais se fundem. 
~> Cavidades nasais
Na 6ª semana, as fossas nasais aprofundam-se em função do crescimento das proeminências nasais circunvizinhas e por sua penetração no mesênquima adjacente. Inicialmente, a membrana oronasal separa as fossas da cavidade oral primitiva por meio dos cóanos primitivos, que se situam de cada lado da linha média e por trás do palato primário. Mais tarde, com a formação do palato secundário, os cóanos definitivos vêm a situar-se na junção da cavidade nasal com a faringe. 
Os seios paranasais desenvolvem-se como divertículos da parede nasal lateral e estendem-se até os ossos maxilar, etmóide, frontal e esfenóide. Contribuem para a forma definitiva da face. 
~> Dentes
A forma da face é determinada não só pela expansão dos seios paranasais, como também pelo crescimento da mandíbula e do maxilar para acomodar os dentes. 
Os dentes originam-se de uma interação epitélio-mesenquimal entre o epitélio oral sobrejacente e o mesênquima subjacente derivado de células da crista neural. Na 6ª semana, a camada basal do revestimento epitelial da cavidade oral forma a lâmina dental (forma de C), que dá origem a vários brotos dentários, 10 em cada maxilar. 
A superfície profunda dos brotos se invagina, ocasionando o estágio em capuz do desenvolvimento dos dentes. Esse capuz consiste no epitélio dentário externo, no epitélio dentário interno e no retículo estrelado. O mesênquima forma a papila dentária. 
As células mesenquimais da papila adjacente à camada dentária interna diferenciam-se em odontoblastos, que produzem dentina. Com o espessamento da camada de dentina, os odontoblastos se retraem à papila dentária, deixando na dentina um fino processo citoplasmático (processo dentário). A camada odontoblástica fornece continuamente a pré-dentina. As células remanescentes da papila dentária formam a polpa do dente. 
As células epiteliais do epitélio dentário interno se diferenciam em ameloblastos (formadores de esmalte). Essas células produzem prismas de esmalte que são depositados sobre a dentina. Um aglomerado dessas células forma o nó do esmalte. 
A formação da raiz do dente começa quando as camadas epiteliais dentárias penetram no mesênquima subjacente e formam a bainha da raiz do dente. Com o depósito de mais e mais dentina, a câmara da polpa se estreita e acaba formando um canal contendo os vasos sanguíneos e nervos do dente. 
As células mesenquimais na parte externa do dente e em contato com a dentina da raiz se diferenciam em cementoblastos. Elas produzem uma fina camada de osso especializado, o cemento. Fora do cemento, o mesênquima dá origem ao ligamento periodontal, que mantém o dente firmemente em posição e funciona absorvendo choques. 
A erupção dos dentes deciduais ou de leite ocorre 6 a 24 meses após o nascimento. Os brotos dos dentes permanentes formam-se durante o 3º mês do desenvolvimento. Eles permanecem quiescentes até aproximadamente o 6º ano de vida pós-natal. 
Quando um dente permanente cresce, a raiz do dente decidual dobrejacente é reabsorvida por osteoclastos. 
Sistema nervoso
O SNC aparece na 3ª semana como a placa neural, na região dorsal média, em frente ao nó primitivo. Suas bordas laterais logo se elevam para formar as pregas neurais. 
As pregas neurais aproximam-se uma da outra na linha média e fundem-se, formando o tubo neural. A fusão tem início na região cervical e prossegue nas direções cefálica e caudal. As extremidades abertas do tubo formam os neuroporos cefálico/cranial e caudal, que se comunicam com a cavidade amniótica sobrejacente. O fechamento do neuroporo cefálico ocorre cefalicamente a partir do local em que se inicia o fechamento na região cervical e de um local no prosencéfalo que se forma posteriormente. O fechamento final do neuroporo cefálico se dá no estágio de 18 a 20 somitos; o fechamento do neuroporo caudal se dá cerca de 2 dias depois. 
A extremidade cefálica do tubo tem três dilatações, as vesículas encefálicasprimárias: o prosencéfalo, o mesencéfalo e o rombencéflo. Ela forma duas flexuras: a flexura cervical e a cervical. 
Com 5 semanas, o prosencéfalo consiste de duas partes: o telencéfalo e o diencéfalo.
O istmo rombencefálico (sulco) separa o mesencéfalo do rombencéfalo. 
O rombencéfalo também consiste de duas partes: o metencéfalo e o mielencéfalo. O limite entre as duas partes é dado pela flexura pontina. 
A luz da medula espinhal, o canal central, é contínua com aquela das vesículas encefálicas. A cavidade do rombencéfalo é o 4º ventrículo, a do diencéfalo é o 3º ventrículo e as cavidades dos hemisférios cerebrais são os ventrículos laterais. Essa luz se torna estreita e é então denominada aqueduo de Sylvius. Os ventrículos laterais comunicam-se com o 3º ventrículo pelos forames interventriculares de Monro. 
~> Medula espinhal
Camadas neuroepitelial, do manto e marginal
Células neuroepiteliais se estendem por toda a espessura da parede e formam um espesso epitélio pseudo estratificado. No estágio de sulco neural e após o fechamento do tubo neural, elas se dividem rapidamente. Constituem coletivamente a camada neuroepitelial ou neuroepitélio. Uma vez fechado o tubo, as células neuroepiteliais começam a dar origem a outro tipo de células de núcleo grande e arredondado, com nucleoplasma pálido e nucléolo corado em escuro. Essas células são chamadas neuroblastos. Elas formam a camada do manto que, posteriormente, forma a substância cinzenta da medula espinhal. 
A camada mais externa da medula, camada marginal, contém fibras nervosas emergindo de neuroblastos. Em conseqüência da mielinização das fibras nervosas, essa camada tem aparência branca e é denominada substância branca da medula espinhal. 
Placas basal, alar, do teto e do assoalho
Cada lado do tubo neural apresenta um espessamento ventral e outro dorsal. Os ventrais, placas basais, formam as áreas motoras da medula espinhal; os dorsais formam as áreas sensoriais. Um sulco limitante, que é longitudinal, marca o limite entre os dois. As partes da linha média dorsal e ventral do tubo, designadas placas do teto e do assoalho, não contêm neuroblastos e servem, principalmente, como vias para as fibras nervosas que cruzam de um lado para o outro.
Além do corno motor ventral e do corno sensorial dorsal, um grupo de neurônios se acumula entre as duas áreas e forma um pequeno corno intermediário que contém neurônios da parte simpática do sistema nervoso autônomo. Este corno está presente nos níveis torácicos e lombar superior. 
Diferenciação histológica
- Células nervosas
Os neuroblastos, células nervosas primitivas, originam-se exclusivamente por divisão de células neuroepiteliais. Eles têm inicialmente um prolongamento central estendendo-se até a luz (dendrito transitório) que desaparece quando os neuroblastos se mostram temporariamente redondos e apolares. 
Aparecem dois processos citoplasmáticos em lados opostos do corpo celular, formando um neuroblasto bipolar. O prolongamento numa extremidade da célula alonga-se e forma o axônio primitivo e o prolongamento na outra extremidade apresenta os dendritos primitivos. A célula é então denominada neuroblasto multipolar e torna-se a célula nervosa adulta ou neurônio. Depois de formados, os neuroblastos perdem a capacidade de se dividir. Os axônios na placa basal irrompem através da zona marginal e tornam-se visíveis na face ventral da medula. Denominados raiz motora ventral da medula espinhal, conduzem impulsos motores da medula espinhal para os músculos. Os axônios no corno sensorial dorsal penetram na camada marginal da medula para formar neurônios de associação. 
- Células gliais
A maioria das células de sustentação primitivas, os glioblastos, é formada por células neuroepiteliais depois que cessa a produção de neuroblastos. Os glioblastos se diferenciam em astrócitos protoplasmáticos e astrócitos fibrosos. 
Um tipo de célula de sustentação derivada dos glioblastos é a célula oligodendroglial, que é encontrada na camada marginal. Ela forma bainhas de mielina em torno dos axônios ascendentes e descendentes na camada marginal. 
Na segunda metade do desenvolvimento aparece no SNC um terceiro tipo de célula de sustentação, a célula microglial, que é derivada do mesênquima. 
- Células da crista neural
Durante a elevação da placa neural aparece um grupo de células ao longo de cada borda das pregas neurais. Essas células da crista neural têm origem ectodérmica. Migram lateralmente e dão origem aos gânglios sensoriais dos nervos espinhais e a outros tipos de células. 
Os neuroblastos dos gânglios sensoriais formam dois processos que crescem em direção central e penetram na parte dorsal do tubo neural. Esses processos são designados coletivamente como raiz sensorial dorsal do nervo espinhal. Eles crescem perifericamente e terminam nos órgãos receptores sensoriais. Os neuroblastos dos gânglios sensoriais são origem aos neurônios da raiz dorsal. 
As células da crista neural diferenciam-se em neuroblastos simpáticos, células de Schwann, células pigmentares, odontoblastos, meninges e no mesênquima dos arcos faríngeos. 
- Nervos espinhais
Fibras nervosas motoras aparecem na 4ª semana, originando-se da placa basal. Essas fibras se reúnem em feixes denominados raízes nervosas ventrais. As raízes nervosas dorsais se formam como grupos de fibras, originando-se de células dos gânglios da raiz dorsal. Os processos distais unem-se às raízes nervosas ventrais e formam um nervo espinhal. Os nervos espinhais se dividem quase imediatamente em ramos dorsal primário e ventral primário. Os dorsais inervam a musculatura axial dorsal, as articulações vertebrais e a pele das costas. Os ventrais inervam os membros e a parede corporal ventral e formam os plexos nervosos. 
- Mielinização
As células de Schwann mielinizam os nervos periféricos. Elas se originam da crista neural e formam a bainha do neurilema. No 4º mês, muitos nervos passam a ter aparência esbranquiçada devido ao depósito de mielina. 
A bainha de mielina que circunda as fibras nervosas na medula espinhal é formada pelas células oligodendrogliais. 
Alterações na posição da medula espinhal
No 3º mês, a medula abrange toda a extensão do embrião e os nervos espinhais atravessam os forames intervertebrais em seu nível de origem. A coluna vertebral e a dura-máter crescem mais rapidamente que o tubo neural e a extremidade terminal da medula se desloca gradualmente para um nível mais elevado. Ao nascimento, essa extremidade está ao nível da 3ª vértebra lombar. Os nervos espinhais dirigem-se obliquamente de seu segmento de origem na medula espinhal ao nível correspondente da coluna vertebral. A dura-máter permanece fixada à coluna vertebral ao nível coccígeo. 
Abaixo de L2 e L3, uma extensão filiforme da pia-máter forma o filamento terminal, que se prende ao periósteo da primeira vértebra coccígea e que marca o trato de regressão da medula espinhal. As fibras nervosas abaixo da extremidade terminal constituem coletivamente a cauda eqüina. 
* Espinha bífida consiste de uma divisão dos arcos vertebrais e pode ou não envolver o tecido neural subjacente. Há dois tipos diferentes:
- oculta: o defeito é coberto de pele e geralmente não envolve tecido neural subjacente. É marcado por um tufo de cabelo sobrejacente à região afetada. Se deve à não fusão dos arcos vertebrais. 
- cística: o tecido neural e/ou meninges fazem protusão por um defeito nos arcos vertebrais e na pele, formando um saco semelhante a um cisto. 
Não se associam a retardo mental. Em alguns casos, somente meninges cheias de líquido cérebro espinhal fazem protrusão através do defeito (com meningocele); em outros, o tecido neural é incluído no saco (com meningomielocele). Ocasionalmente, as pregas neurais não se elevam, permanecendo como uma massa achatada de tecido neural (com mielosquise ou raquisquise). A hidrocefalia ocorre praticamente em todos os casos de espinha bífida cística. 
Ácido fólico reduzem até 70% a incidência de doenças do tubo neural, caso sejam tomadas antes e durante a gestação. 
~> Encéfalo
Placas basais e alares distintas são encontradas de cada lado da linha média no rombencéfalo e mesencéfalo. No prosencéfalo, as placas alares são acentuadas e as basais regridem. 
Rombencéfalo: encéfalo posterior
Consiste no mielencéfalo e no metencéfalo. 
- Mielencéfalo
É uma vesícula encefálica que dá origem à medula oblonga. Esta difere da medula espinhal porque suas paredes laterais estão evertidas. A placa basal contém núcleos motores. Esses núcleos se dividem em 3 grupos: um somático eferente medial, um eferente visceral especial intermediário e um eferente visceral geral lateral. 
O primeiro grupo contém neurônios motores, que formam a continuação cefálica das células do corno anterior. Esse grupo eferente continua rostralmente até o mesencéfalo, sendo denominado coluna motora eferente somática. No mielencéfalo, ela inclui neurônios do nervo hipoglosso, que supre a musculatura da língua. No metencéfalo e no mesencéfalo, a coluna contém neurônios dos nervos abducente, troclear e oculomotor. 
O grupo eferente visceral especial estende-se até o metencéfalo, formando a coluna motora eferente visceral especial. Seus neurônios motores suprem músculos estriados esqueléticos. No mielencéfalo a coluna é representada por neurônios dos nervos acessório, vago e glossofaríngeo. O grupo eferente visceral geral contém neurônios motores que suprem a musculatura involuntária do trato respiratório, do trato intestinal e do coração. 
A placa alar contém três grupos de núcleos retransmissores sensoriais. O mais lateral (aferente somático) recebe impulsos da orelha e da superfície da cabeça pelos nervos vestibulococlear e trigêmeo. O grupo intermediário (aferente visceral especial) recebe impulsos das papilas gustativas da língua e do palato, da orofarige e da epiglote. O grupo medial (aferente visceral geral) recebe informações interoceptivas do trato gastrointestinal e do coração. 
A placa do teto do mielencéfalo consiste numa camada única de células ependimárias recobertas de mesênquima vascular, a pia-máter. As duas combinadas são denominadas tela coróidea. Devido à proliferação ativa do mesênquima vascular, algumas invaginações em forma de saco se projetam na cavidade ventricular subjacente. Essas invaginações formam o plexo coróide, que produz líquido cerebrospinal.
- Metencéfalo
De modo semelhante ao mielencéfalo, o metencéfalo se caracteriza por placas basais e alares. Formam-se dois novos componentes: o cerebelo, centro para a coordenação da postura e do movimento; e a ponte, via para a passagem de fibras nervosas entre a medula espinhal e os córtices cerebral e cerebelar. 
Cada placa basal contém três grupos de neurônios motores: o grupo eferente somático medial, que dá origem ao núcleo do nervo abducente; o grupo eferente visceral especial, contendo núcleos dos nervos trigêmeo e facial, que inervam a musculatura do primeiro e segundo arcos faríngeos; e o grupo eferente visceral geral, cujos axônios suprem as glândulas submandibulares e sublinguais. 
A camada marginal das placas basais do metencéfalo se expande ao constituir uma ponte para as fibras nervosas que ligam o córtex cerebral e o córtex cerebelar à medula espinhal. Essa parte do metencéfalo é, pois, denominada ponte. Além de fibras nervosas, a ponte contém os núcleos pontinos, que se originam das placas alares do metencéfalo e mielencéfalo.
As placas alares do metencéfalo contém três grupos de núcleos sensoriais: grupo aferente somático lateral, grupo aferente visceral especial e grupo aferente visceral geral. 
- Cerebelo
As partes dorsolaterais das placas alares se inclinam medialmente e formam os lábios rômbicos. Esses lábios efetuam uma compressão em sentido cefalocaudal e formam a placa cerebelar. Com 12 semanas, essa placa apresenta uma pequena parte na linha média, o verme, e duas partes laterais, os hemisférios. Uma fissura transversa separa o nódulo do verme e o flóculo lateral dos hemisférios. Esse lobo floculonodular é a parte mais primitiva do cerebelo. 
A placa cerebelar consiste em camadas neuroepitelial, do manto e marginal. Durante o desenvolvimento algumas células formadas pelo neuroepitélio migram até a superfície do cerebelo e formam a camada granular externa. As células dessa camada conservam a capacidade de se dividir e formam uma zona proliferativa na superfície do cerebelo. 
No 6º mês, a camada granular externa dá origem a células que migram em direção às células de Purkinje e dão origem a células granulares. As células em cesto e as células estreladas são produzidas por células proliferativas na substância branca cerebelar. O córtex do cerebelo chega ao seu tamanho definitivo após o nascimento. 
Mesencéfalo: encéfalo médio
Cada placa basal contém dois grupos de núcleos motores: um somático eferente medial e um eferente visceral geral. A camada marginal de cada placa basal se expande e forma os pilares do cérebro. Esses pilares servem de vias para fibras descendentes do córtex cerebral a centros inferiores na ponte e na medula espinhal. As placas alares do mesencéfalo aparecem como duas elevações longitudinais separadas por uma depressão rasa na linha média. Um sulco transversal divide cada elevação num colículo anterior e num posterior. Os colículos posteriores servem como estações retransmissoras sinápticas para reflexos auditivos; os colículos anteriores funcionam como centros de correlação e reflexo para impulsos visuais. 
Prosencéfalo: encéfalo anterior
Consiste no telencéfalo, que forma os hemisférios cerebrais, e no diencéfalo, que forma o cálice óptico e o pedículo óptico, hipófise, tálamo, hipotálamo e epífise. 
- Diencéfalo
Placa do teto e epífise. O diencéfalo, que se desenvolve a partir da região mediana do prosencéfalo e é considerado como consistindo e uma placa do teto e duas placas alares. A placa do teto do diencéfalo consiste em uma camada única de células ependimárias cobertas por mesênquima vascular. Juntas são origem ao plexo coróide do 3º ventrículo. A parte mais caudal da placa do teto se desenvolve em corpo pineal ou epífise ou glândula pineal. Na 7ª semana, o corpo começa a evaginar-se e acaba por se tornar um órgão sólido no teto do mesencéfalo, que serve como um canal por onde a luz e a escuridão afetam os ritmos endócrinos e comportamentais. Em adultos há com freqüência o depósito de cálcio na epífise e isso serve, então, como referência para a localização dessa glândula nas radiografias do crânio. 
Placa alar, tálamo e hipotálamo. As placas alares formam as paredes laterais do diencéfalo. O sulco hipotalâmico divide a placa numa região dorsal e numa ventral, respectivamente o tálamo e o hipotálamo.
As regiões talâmicas dos lados direito e esquerdo se fundem na linha média, formando a massa intermediária ou conexão intertalâmica. 
O hipotálamo diferencia-se em diversas áreas nucleares que regulam as funções viscerais, incluindo o sono, digestão, temperatura corporal e comportamento emocional. Um desses grupos, o corpo mamilar, forma uma protuberância nítida na superfície ventral do hipotálamo.
Hipotálamo ou glândula pituitária. Desenvolve-se a partir de duas áreas inteiramente diferentes: uma evaginação ectodérmica do estomodeu imediatamente em frente à membrana bucofaríngea, denominada bolsa de Rathke, e uma extensão inferior do diencéfalo, o infundíbulo. 
Com 3 semanas, a bolsa de Rathke aparece como uma evaginação da cavidade oral e em seguida cresce dorsalmente em direção ao infundíbulo. No final do 2º mês, ela perde sua conexão com a cavidade oral e fica então em contato íntimo com o infundíbulo. 
As células da parte anterior da bolsa de Rathke formam o lobo anterior da hipófise ou adeno-hipófise. Uma pequena extensão desse lobo, a parte tuberal, cresce ao longo do pedículo do infundíbulo e acaba por circundá-lo. A parede posterior da bolsa de Rathke se desenvolve em parte intermediária.O infundíbulo dá origem ao pedículo e à parte nervosa, ou lobo posterior da hipófise e é constituído de células neurogliais. 
* Ocasionalmente, uma pequena parte da bolsa de Rathke persiste no teto da faringe como uma hipófise faríngea. Craniofaringiomas se originam de remanescentes da bolsa de Rathke. 
- Telencéfalo
Consiste em duas evaginações laterais, os hemisférios cerebrais e uma parte mediana, a lâmina terminal.
Hemisférios cerebrais. Surgem na 5ª semana como evaginações bilaterais da parede lateral do prosencéfalo. No 2º mês a parte basal dos hemisférios começa a crescer e faz saliência na luz do ventrículo lateral e no assoalho do forame de Monro. A região em crescimento rápido tem aparência estriada, sendo denominada corpo estriado. 
Na região em que a parede do hemisfério se prende ao teto do diencéfalo, a parede não desenvolve neuroblastos e permanece muito fina. Nesse ponto, a parede do hemisfério consiste numa camada única de células ependimárias cobertas de mesênquima vascular que juntos formam o plexo coróide. 
A parede do hemisfério se espessa imediatamente acima da fissura coroidal, formando o hipocampo. Essa estrutura, cuja função principal é olfativa, faz saliência no ventrículo lateral.
Com a expansão subseqüente, os hemisférios cobrem o aspecto lateral do diencéfalo, do mesencéfalo e a parte cefálica do metencéfalo. 
O corpo estriado se expande e se divide em duas partes: uma dorsomedial, o núcleo caudado; e uma parte ventrolateral, o núcleo lentiforme. Essa divisão é feita por axônios que vêm e vão do córtex do hemisfério e atravessam a massa do corpo estriado. O feixe de fibras assim formado é denominado cápsula interna. Ao mesmo tempo, a parede medial do hemisfério e a parede lateral do diencéfalo se fundem e o núcleo caudado e o tálamo estabelecem um contato íntimo. 
O crescimento dos hemisférios cerebrais nas direções anterior, dorsal e inferior acarreta a formação dos lobos frontal, temporal e occipital. A área entre os lobos frontal e temporal se torna deprimida e é denominada ínsula. Durante a parte final da vida fetal a superfície os hemisférios cerebrais cresce tão rapidamente que aparecem na superfície de muitas convoluções, separadas por fissuras e sulcos. 
Desenvolvimento do córtex. O córtex se desenvolve a partir do pálio, que tem duas regiões: o paleopálio, ou arquiopálio, lateral ao corpo estriado; e o neopálio, entre o hipocampo e o paleopálio. 
Ao nascimento, o córtex apresenta uma aparência estratificada devido à diferença das células em camadas. O córtex motor contém um grande número de células piramidais e as áreas sensoriais se caracterizam por células granulares. 
Bulbos olfativos. A diferenciação do sistema olfativo depende de interações epiteliomesenquimais. Essas se dão entre células da crista neural e o ectoderma da proeminência frontonasal, formando os placódios olfativos e entre essas mesmas células da crista e o assoalho do telencéfalo, formando os bulbos olfativos. As células nos placódios nasais diferenciam-se em neurônios sensoriais primários do epitélio nasal, cujos axônios crescem e fazem contato com neurônios secundários nos bulbos olfativos em desenvolvimento. Na 7ª semana, esses contatos estão bem estabelecidos. 
Comissuras. Em adultos, alguns feixes de fibras que cruzam a linha média, as comissuras, ligam as metades direita e esquerda dos hemisférios. Os feixes de fibras mais importantes usam a lâmina terminal. O primeiro dos feixes é a comissura anterior. Ela consiste de fibras que ligam o bulbo olfatório e áreas cerebrais de um hemisfério àquelas do lado oposto. 
A segunda é a comissura hipocampal ou do fórnice. Suas fibras se originam do hipocampo e convergem para a lâmina terminal. As fibras continuam daí até o corpo mamilar e o hipotálamo. 
A comissura mais importante é o corpo caloso, que aparece por volta da 10ª semana e liga as áreas não olfatórias do córtex cerebral direito e esquerdo. 
Três outras comissuras aparecem. Duas delas, as comissuras posterior e habenular, situam-se abaixo e em posição rostral ao pedículo da garganta pineal. A terceira, o quiasma óptico, contém fibras das metades mediais das retinas. 
* A holoprosencefalia designa um espectro de anormalidades em que uma perda de estruturas da linha média acarreta malformações encefálicas e faciais. Em casos graves, os ventrículos laterais se fundem numa única vesícula telencefálica, os olhos se fundem e há uma câmara nasal única, juntamente com outros defeitos faciais na linha média. 
* A esquizencefali é um distúrbio raro, em que ocorrem grandes fendas nos hemisférios cerebrais, causando por vezes uma perda de tecido cerebral. 
* A meningocele, a meningoencefalocele e a meningoidroencefalocele são todas causadas por um defeito na ossificação dos ossos do crânio. O osso mais frequentemente afetado é a parte escamosa do occipital, que pode faltar total ou parcialmente. Se a abertura do occipital for pequena, somente meninges fazem protrusão através dela, mas parte do encéfalo e até mesmo parte do ventrículo podem penetrar através da abertura até o saco meníngeo. As duas últimas malformações são meningoencefalocele e meningoidroencefalocele. 
* A exencefalia se caracteriza pelo não fechamento da parte cefálica do tubo neural. Em conseqüência disso, a abóbada craniana não se forma, ficando exposto o encéfalo malformado. Esse tecido se degenera posteriormente, deixando uma massa de tecido necrosado. Tal defeito é denominado anencefalia, ainda que o tronco encefálico permaneça intacto. Como o feto não tem o mecanismo de deglutição, os 2 últimos meses da gravidez se caracterizam por hidrâmnio. 
* A hidrocefalia se caracteriza por um acúmulo anormal de líquido cerebrospinal no sistema ventricular. Em muitos casos, a hidrocefalia em recém-nascidos se deve a uma obstrução do aqueduto de Sylvius. Isso impede o líquido cerebrospinal dos ventrículos laterais e do terceiro ventrículo de passar para o quarto ventrículo e daí para o espaço subaracnóideo, onde seria reabsorvido. Em conseqüência disso, o líquido cerebrospinal se acumula nos ventrículos laterais e pressiona o cérebro e os ossos do crânio. Como as suturas não se fundiram, os espaços entre elas se alargam à medida que a cabeça se expande. 
* A malformação de Arnold-Chiari constitui o deslocamento caudal e a herniação de estruturas cerebelares através do forame magno. Ocorre em quase todos os casos de espinha bífida cística e em geral se associa a hidrocefalia. 
* A microcefalia descreve uma abóbada craniana que é menor do que o normal. Como o tamanho do crânio depende do crescimento encefálico, o defeito subjacente é no desenvolvimento deste. 
~> Nervos cranianos
Na 4ª semana, estão presentes os núcleos de todos os 12 nervos cranianos. Com exceção do olfatório (I) e do óptico (II), todos os nervos se originam do tronco encefálico e deles somente o oculomotor (III) se origina fora da região rombencefálica. No rombencéfalo, os centros de proliferação do neuroepitélio estabelecem oito segmentos distintos, os rombômeros. Estes dão origem aos núcleos motores do IV, V, VI, VII, IX, X, XI e XII.
Os neurônios motores estão no tronco encefálico, enquanto os gânglios sensoriais estão fora do encéfalo. A organização dos nervos cranianos é homóloga àquela dos nervos espinhais, embora nem todos os nervos cranianos contenham tanto fibras motoras quanto sensoriais. 
Os gânglios sensoriais se originam dos placódios ectodérmicos e das células da crista neural. Os placódios ectodérmicos incluem os placódios nasais, óticos e quatro placódios epibranquiais. Os placódios epibranquiais contribuem para gânglios de nervos dos arcos faríngeos (V, VII, IX e X). Os gânglios parassimpáticos derivam-se de células da crista neural, sendo suas fibras conduzidas pelos III, VII, IX e X nervos cranianos.

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