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Horizontal Gene Flow in
Microbial Communities
The dynamic microbial gene pool compensates for microbial species
clonality, presenting us with both threats and promises
Texto Traduzido
Fluxo de genes horizontais em comunidades microbianas
PÁGINA 412
O agrupamento dinâmico de genes microbianos compensa para clonagem de espécies microbiana, apresentando-nos com ambas as ameaças e promessas.
Tamar Barkay and Barth F. Smets
Mudanças genéticas entre procariotas, anteriormente consideradas apenas um fenômeno marginal, crescentemente estão sendo vistos como uma evolução profundamente afetada. De fato, alguns pesquisadores argumentam para reformular completamente nosso conceito de especiação microbiana e filogenia, substituindo a tradicional "árvore" por uma "rede" mais nova, para explicar essas transferências horizontais de genes (ver página 401). Esta conceituação agitada está ocorrendo enquanto biologistas moleculares revelam como as transferências de genes horizontais ocorrem até como micróbios protegem a integridade de seus genomas. Outros estudos revelam o número e diversidade e abundância de elementos genéticos que intermediam as transferências horizontais de genes. (HGTs) ou facilitam rearranjos de genomas, eliminação e inserções. 
Levados juntos, esta informação sugere que as comunidades microbianas coletivamente possuem um agrupamento de genes dinâmico, onde combinações genéticas românticas agem como uma força de condução em inovação genômica, compensando espécies microbianas individuais para sua incapacidade para reproduzir sexuadamente. Estas dinâmicas de genoma microbiano podem apresentar ambas as ameaças ambientais e comprometimento para humanos. 
Uma ameaça principal, por exemplo, vem da dispersão de antibióticos resistentes e genes de virulência entre micróbios patogênicos. Outra questão menos documentada envolve plantas e animais transgênicos, cujos usos estão sendo restritos por causa das preocupações que genes devem ser transferidos para organismos não direcionados onde eles devem causar dano. Um possível efeito benéfico do HGT vem deste potencial para aprimorar a diversidade funcional de comunidades microbianas e para melhorar suas performances na mudança ou ambientes extremos. Tais mudanças devem ser exploradas, por exemplo, como parte de esforços para gerenciar a poluição ambiental e deve ser alcançada pela dispersão de genes dentro de micróbios residentes para conferir atividades bioquímicas específicas.
Passos discretos necessários para estabilidade da transferência de gene. 
A incorporação estável de genes transferidos horizontalmente dentro de um recipiente genômico envolvem cinco passos distintos (Fig.1). Primeiro, um segmento particular de DNA ou RNA está preparado para transferir de um doador estirpe através de vários processos, incluindo a excisão e circularização de transposões conjugativas, iniciação de transferência conjugal de plasmídeos por síntese de um complexo de proteico de um par de formações correspondente, ou acondicionamento de ácidos nucleicos dentro de vibriões fagos.
Quadro da folha 1 
	Comunidades microbianas possuem um agrupamento de gene dinâmico, e combinações genéticas românticas agem como uma força de condução para formar genomas.
A extensão recém-realizada e a importância das transferências de genes horizontais precisará ser integrada com as explicações do século 20 da evolução Darwinista.
As transferências de genes horizontais podem afetar humanos e a saúde ambiental e produtividade- por exemplo, por permitir patógenos desenvolverem resistência para tratamentos antibióticos.
Pouco é conhecido sobre acessório e genes ORFan, apesar de eles provavelmente estão envolvidos quando comunidades microbianas adaptam a mudança de ambiente.
Página 413
Em seguida, o segmento é transferido ou por conjugação, á qual requer contato entre o doador e células recipientes, ou pela transformação e transdução sem contato direto.
Durante o terceiro passo, o material genético entra na célula recipiente, onde a exclusão da célula deve abortar a transferência. Caso contrário, durante o quarto passo, o gene recebido está integrado dentro do genoma recipiente pela legitimação ou recombinação específica ou pela circularização do plasmídeo e síntese complementar do filamento. Barreiras para transferências durante esta etapa vem de sistemas de modificação restrita, insucesso para integrar e replicar sem o novo genoma hospedeiro, e incompatibilidade com plasmídeos resistentes. Na etapa final, genes transferidos são replicados como parte do genoma recipiente e transmitidos para células filhas de forma estável durante gerações sucessivas. 
Pesquisadores de diferentes disciplinas tendem a focar em estágios específicos sem a sequência das 5 etapas. Deste modo, biólogos evolutivos que examinam genomas microbianos para evidência de transferências do passado tendem a olhar para HGTS (transferências de genes horizontais) da perspectiva da etapa 5. Biólogos moleculares são mais capazes de examinar os detalhes dos eventos de transferências, enquanto ecologistas microbianos olham mais amplamente quando eles descrevem a magnitude e diversidade do agrupamento móvel do gene, algumas vezes chamado de “mobilome”.
Nós acreditamos que estas perspectivas precisam ser integradas se nós estamos para desenvolver um entendimento de como HGT afeta a especiação microbiana, diversidade e competência através da grande variedade de nichos ecológicos encontrados na Terra. De fato, abarcando o HGT deve nos forçar a revisitar e renovar os esforços do século 20 para explicar a evolução Darwiniana no contexto das genéticas Mendelianas, particularmente seu principio central considerando a herança vertical de genes.
Imagem página 413.
A transferência de gene horizontal e seu impacto na evolução da vida são representados por uma rede de conexão de ramificações bifurcantes que complica, entretanto não apaga, a árvore da vida. A inserção ilustra os eventos contínuos que lideram a herança estável de um gene transferido em um novo hospedeiro.
O que os genomas dizem sobre HGT e seu impacto nas comunidades microbianas (Página 413). 
Comparando genomas microbianos para evidencia do HGT é uma aproximação retrospectiva, detectando tais eventos baseados nas marcas que eles fazem nas sequências de DNA e nas distribuições dos genes, exclusão e inserções. Também, a presença conflitante de filo genes entre genes específicos e um consenso filo genético representando a maioria dos genes nos genomas, quando apoiadas pelas análises estatísticas robustas, sugerem herança do formador pelo HGT. A presença de genes atípicos – aqueles desviando nos seus padrões de utilização de códon ou conteúdo G+C- deve indicar transferências tão recentes que a máquina de síntese proteica do novo hospedeiro ainda não tem afetados estas tendências.
Enquanto tais estudos são consistentes com a transferência de genes desenfreada, suas implicações para especiação microbiana são calorosamente contestadas. Nem todos os genes são tratados igualmente pelo HGT. Para os quadros de leitura aberta adotados (ORFs), parece ser uma relação entre fenótipos previstos e grau de herança pelo HGT. Genes adicionais (acessório), aqueles frequentemente encontrados no mobilome, são frequentemente transferidos.
Quadro da página 414 
	Para Barkay, a ciência combina sonhos, habilidade, e amor da natureza.
Perguntada sobre o que ela acha atraente sobre a ciência, Tamar Barkay menciona no seu “elemento do sonho”, seu termo para o processo criativo do desenvolvimento e ideias experimentais para revelar o irreconhecível ou desconhecido. 
“ A ciência é cheia de descobertas, conduzidas por tais ‘sonhos’, e eu acredito que, sem a parte do sonho, nós não saberíamos tanto quanto sabemos”, ela diz. “O ponto importante é manter sonhando, mesmo se 9 vezes fora as 10 ou você não pode experimentalmente testar a sua ideia – ou você descobrir que está errado. Enquanto nós podemos dominar os meios para examinar nossas ideias experimentalmente, o único limitepara onde a ciência pode nos levar é a nossa imaginação”.
Hoje os desvaneios científicos de Barkay tomam forma no departamento de bioquímica e microbiologia na faculdade de gastronomia da universidade Rutgers, onde sua pesquisa foca nas interações dos micróbios com mercúrio e nas transferências de horizontais de genes entre micróbios e seu papel nas comunidades naturais microbianas. Seu trabalho frequentemente lida com transformações microbianas que afetam o mercúrio.
Barkay nasceu em kibutz na parte nordeste de Israel, onde seus pais ainda vivem. Aos 14 anos de idade , ela começou a trabalhar com vacas leiteiras, uma experiência que, quando ela completou seu serviço militar vários anos depois, a impulsionou a entrar na escola agrícola. “Todas as crianças em Kibutz naquele tempo passavam umas 2 horas por dia ajudando na fazenda, ou prestando serviços para a comunidade”, ela explica. “Eu simplesmente escolhi as vacas em vez de trabalhar na cozinha ou outros tais deveres”.
Durante seu 2º ano na faculdade, ela se tornou “totalmente encantada” com bioquímica e genética, particularmente quando as duas foram fundidas para descrever a expressão do gene e síntese proteica. “Eu estava impressionada pela beleza de tudo, pela lógica e eficiência de como tais processos complexos funcionavam”, ela diz. “Eu poderia ver como os dois campos se complementam e alimentam cada um – relembra que isto era na década de 70, quando a biologia molecular estava na sua infância”.
Quando uma oportunidade se tornou livre no departamento de patologia de plantas, ela entrou como assistente universitária. “Do começo eu gostava da combinação de atividade intelectual com habilidade, e com amor da natureza á qual, para mim, são o núcleo do que eu amo sobre a minha profissão”, ela diz.
Barkay é uma das três filhas de um historiador – seu pai – e uma professora – sua mãe, que, desde a aposentadoria, tem possuído uma pequena loja de encadernação de livros. Não há outros cientistas pesquisadores na família, uma irmã desenvolve sistemas de educação computadorizada e a outra é psicoterapeuta. 
Barkay diz que sua atração a ciência veio relativamente tarde. “Eu desejo que eu pudesse dizer que eu sabia que eu queria ser cientista desde o jardim de infância, mas realmente isso não era o caso comigo”, ela diz. “De fato, até que eu terminei o ensino médio, eu estava totalmente focada nas ciências sociais, e eu até relembro como eu temia as aulas de laboratório, durante na qual eu perambulava em volta do laboratório estando totalmente entediada”.
Entretanto, ela se tronou interessada na vida acadêmica datando de uma visita de classe no 9º ano para universidade hebraica em Jerusalém. “Quando a guia turística perguntou quem entre as crianças estava planejando ir para a universidade, eu fui a única que levantei a mão’, ela recorda. “Alguém tem que perceber que, naquele tempo, você não era esperada para tornar-se uma estudiosa se você nasceu em Kibutz e , de fato, somente alguns entre 40 alunos no minha classe de ensino médio já buscaram uma alta educação.”
Ela recebeu seu diploma de bacharel da escola de agronomia na universidade hebraica em Rehovot em 1974, seguida pelo seu mestrado em saúde ambiental da universidade hebraica em Jerusalém dois anos mais tarde. Ela deixou (seu país) para os Estados Unidos logo após, e tem estado aqui sempre.
“Quando eu estava para finalizar meu mestrado, eu escrevi para aproximadamente 12 pessoas perguntando se eu podia trabalhar com eles por um período limitado de tempo,” ela disse. ‘Rita Colwell, uma das somente duas que responderam, escreveu: ‘Eu tenho dinheiro para você por seis meses, se você quiser vir, venha’. Aqueles seis meses iniciais se prolongaram – primeiro para 5 anos, durante á qual eu terminei meu doutorado na universidade de Maryland – e agora para quase 30 anos.”
Marlene Cimons
Marlene Cimons é uma escritora autônoma em Bethesda, Md.
Continuação da página 415
Estes genes estão sujeitos a forte pressão seletiva, passa por frequentes transferências, e frequentemente não produzem filo genes que possam ser relacionados a aqueles de seus genomas hospedeiros. 
Entre os genes que são menos frequentemente transferidos do que aqueles na mobilome estão aqueles codificando as principais funções metabólicas, tais como a síntese de aminoácidos e ácidos gordurosos. Estes genes “operacionais”, por sua vez, têm mais frequentemente evoluídos pelo HGT do que ter genes informativos, aqueles codificando a replicação do DNA, transcrição e translação. Esta distinção entre HGT de genes operacionais e informacionais foi desenvolvida por Jim Lake e seus colaboradores na Universidade da Califórnia, Los Angeles, que analisaram 312 grupos de genes orthologous em quatro genomas bacterianos e dois arcaicos. Funções informacionais são mediadas por estruturas complexas, tais como ribossomos, requerendo interações entre largos números de proteínas, enquanto funções operacionais envolvem proteínas que participam em poucas interações. Consequentemente, o impacto de do HGT na evolução de um gene particular está relacionada á complexidade das interações de seu produto.
Transferências de genes são mais prováveis quando elas ocorrem entre organismos relacionados de perto com similaridades na estrutura do genoma e os mecanismos que controlam recombinação, replicação, e expressão de gene, de acordo com Jeffrey Lawrence e seus colaboradores na Universidade de Pittsburgh em Pittsburgh, Pa. Entretanto, esta barreira deve ser enfraquecida em variedades multadoras tendo um reparo incompatível de DNA defeituoso, de acordo com Jeffrey Townsend, agora na Universidade de Connecticut em Storrs.
Lake e seu grupo usaram reconstruções de árvore parcimoniosa para 20000 genes desenhados dos genomas de quatro bactérias e quatro arcaicos para mostrar que organismos que compartilham nichos ecológicos são mais prováveis a mudança de genes do que aqueles que não mudam. A descoberta de genes arcaicos dentro do genoma das bactérias termófilas Thermotoga marítima, e por outro lado, a presença extensiva de genes bacterianos no genoma de mesofílico metanogênico Methanosarcina
Mazei dão apoio para a importância de um nicho ecológico compartilhado como uma fronteira para HGT. 
Outra evidência para o papel extensivo do HGT na formação de comunidades microbianas vem de projetos sequenciais de metagenomas ambientais. Por exemplo, Forest Rohwer e colegas da Universidade da Califórnia em São Diego encontram muitos elementos móveis de genes arcaicos e bacterianos em genomas virais do ambiente (passo 2 na figura 1). O envolvimento de HGT mediados por fago e recombinação é também sugerido pealas assinaturas de fago e áreas de recombinações frequentes no metagenoma de uma comunidade acidófilos atualmente montados por Jillian Banfield da Universidade da Califórnia, Berkely. Da mesma forma, os genomas da comunidade do mar de Sargasso incluem vários largos plasmídeos, de acordo com Craig Venter do instituto de J. Craig Venter em Rockville, Md, e seus colaboradores.
Glossário Página 415.
Genes Acessórios: Genes que especificam funções que são requeridas sob condições únicas ao invés do metabolismo geral do organismo. Frequentemente tais genes codificam para resistência agentes antimicrobianos, utilização de substrato de crescimento exótico, ou traços patogênicos.
Genes operacionais: Genes que codificando funções metabólicas centrais tais como a síntese de macromoléculas, componentes da parede celular, metabólitos secundários e produção de energia.
Genes informacionais: Genes especificando armazenamento de informação e processamento, tais como replicação do DNA, transcrição e translação.
Gene ORFan: Uma estrutura de leitura aberta cujo produto putativo não possui homólogo na base de dados e cuja função é desconhecida.
Transferente: Um organismo cujo genoma tem sido modificado pela aquisição de DNA ou RNA externo independentemente do mecanismo pela qual esta transferência de gene ocorreu. É inclusiva de vários termos, incluindo transconjugante,transformante transducente. 
Mobilome: Aquela parte do genoma que é intrinsicamente móvel (exemplo; plasmídeos), podem facilmente ser feito móveis (exemplo; elementos conjugativos integrados, ilhas genômicas), ou é resultado do evento de transferência horizontal identificável (exemplo; ilha genômica).
Final da página 415 e 416
Como os genes são transferidos sem comunidades?
Uma aproximação para medição do HGT sem comunidades microbianas é retrospectiva não diretamente endereça as dinâmicas do processo de HGT. Uma segunda aproximação detecta o HGT em processo em comunidades microbianas intactas ou manipuladas, incluindo transferência de conjugal de plasmídeo da bactéria doadora para recipientes em microcosmos (Figura 2). Por exemplo, Acinetobacter spp. Serve como organismos de modelo recipiente para ambas as transferências de espécies de genes intra e inter pela transformação envolvendo biofilmes e comunidades de solos simulados. Outros estudos sugerem que competência – a fase durante á quais as células podem assumir o DNA exógeno - é muito mais comum do que era uma vez suposto, destacando a transformação como um mecanismo de HGT no meio ambiente. Enquanto isso, a transdução é outro processo liderando para a inovação genética em ambientes aquáticos e terrestres onde a abundância viral excede o da biomassa procariótica por 10 a 1.
Outros esforços focam nos inventários de compilação do ambiente mobilome. Por exemplo, John Fry da Universidade de Cardiff “captura” plasmídeos conjugados e mobilizados de micróbios em comunidades não perturbadas “semeando” seu ambiente com deformações recipientes marcadas. Outros usam esta informação para coletar novos plasmídeos de vários ambientes. Ferramentas similares são usadas para capturar transposões e integrações. A figura emergente mostra um imenso, possível ecossistema específico, diversidade. Por exemplo, Patricia Sobecky e seus colaboradores no Instituto de Tecnologia da Georgia em Atlanta descrevem novas origens da replicação em plasmídeos da bactéria marinha. Da mesma forma, Hatch Stokes e seus colaboradores da Universidade de Macquarie em Sydney, Austrália, estudando integrações em extratos de DNA do solo, sugerem que estes elementos são protagonistas na evolução de comunidades microbianas. Como estes elementos devem modular a evolução microbiana é exemplificado pelo elemento Tn4371 na Ralstonia sp. A5, á qual foi recentemente reclassificado como uma ilha genômica por Adriane Toussaint e colaboradores na Universidade de Libre de Bruxelas na Bélgica. Este elemento 55-kb carrega genes para degradação de bifelino e clorobifelino (operão bph) e genes flanqueadores codificando funções de transferência conjugais, tais como aqueles par de formação de acoplamento específico e replicação de plasmídeo. Os flanqueadores motivados Tn4371 também são encontrados nos cromossomos de várias proteobactérias, sugerindo uma ampla distribuição de tais elementos genômicos. As próprias ilhas genômicas podem reter diferentes graus de mobilidade horizontal, e suas composições de mistura sugere um processo de montagem guiado pelo HGT. 
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Aproximações e os melhores nichos para estimar o HGT
Transferentes, organismos cujos genomas são alterados pelas transferências de genes independentemente do mecanismo, tradicionalmente foram detectados pela seleção contra ambas deformações (forças) recipientes e doadoras. Entretanto, esta aproximação fracassa quando a comunidade microbiana em geral é a “recipiente”. Recentes aproximações que contam com a expressão condicional dos fenótipos provam robustez quando usados com proteínas tais como a proteína verde fluorescente (GFP, Figura 3). Por exemplo, quando o gfp é reprimido por um forte repressor que está presente no cromossomo doador, mas não entre possíveis recipientes, os transferentes podem ser prontamente detectados pela fluorescência, de acordo com Sorin Molin e colaboradores na Universidade Técnica da Dinamarca em Lyngby.
Quando Soren Sorensen e seus colegas de trabalho na Universidade de Copenhagen combinaram esta aproximação de GFP com a citometria de fluxo para pesquisar comunidades recipientes para raros transconjugantes fluorescentes, eles encontraram 20 á 100 maiores concavidades de altas taxas de transferência conjugal de um plasmídeo Inc P1 comparado quando eles estimaram taxas por um revestimento seletivo. Além disso, quando os transconjugantes foram identificados seguindo a classificação de células de fluorescência ativada, o plasmídeo Inc P1 que foi pensado para ser limitada a bactéria gram. negativa foi encontrado também dentro da actinobactéria gram. Positiva. 
Examinando células das comunidades naturais que estão sujeitas ao HGT pela varredura confocal microscópica a laser ajuda a mostrar como a arquitetura do biofilme e outras atividades celulares afetam populações transconjugantes (Figura 3). Entretanto, apesar das transferências de eventos extremamente raras em comunidade bacterianas complexas devem ser bem a norma em ambientes naturais, aqueles eventos podem ser detectados somente quando populações transferentes se tornam dominantes.
Alguns ecologistas microbianos estão examinando como a disponibilidade de nutriente, temperatura, salinidade, composição do solo, e outros fatores influenciam as taxas de conjugação, transdução, e transformação. Seus resultados sugerem que ambientes caracterizados pela alta densidade bacteriana, energia, e diversidade apoiam o HGT. Tais ambientes incluem interfaces entre o sólido, líquido, ou fases gasosas, tão bem quanto as superfícies externas e internas das plantas e animais. 
Figura 3 Página 417.
Uso incondicional da expressão GFP para facilitar a detecção solucionada on-line e célula simples do HGT. Uma esquematização da aproximação é mostrada no painel A, onde a expressão do plasmídeo codificado gfp/rfp é reprimida dentro da célula doadora. Sobre a transferência do plasmídeo para um recipiente que não carrega lacl em seu cromossomo, o gfp/rfp é expresso e a tensão transconjugante é distinguida por sua fluorescência. O painel a direita mostra a aplicação para estudar a transferência de plasmídeo conjugais nos biofilmes. Os painéis B e C mostram projeções compostas de x-y em diferentes resoluções de pilhas de imagens x-y adquiridas usando a varredura confocal microscópica a laser. Mostrado à direita e abaixo estão seções verticais através do biofilme coletado na posição indicada pelas flechas brancas. A distribuição espacial de transconjugantes verde fluorescente (verde ou amarelo) é revelada relativa para sem plasmídeo P. putida RI e Acinetobacter sp. deformam células recipientes C6 em um modelo de biofilme. Os organismos deformadores P. putida (vermelho) e Acinetobacter sp. C6 (roxo) foram identificados pelo 16S rRNA visado em hibridização in situ. A pós-hibridização, os transconjugantes verde-fluorescente aparecem como ou verde ou amarelo, dependendo na relação entre o sinal verde Gfp e o sinal de hibridização vermelha. Os micros gráficos sugerem que os transconjugantes são predominantemente encontrados na periferia das estruturas do biofilme, onde o contato com doadores deve ser o mais alto e mais condições favoráveis de crescimento (de jarke B. Christensen et al. Appl. Environ. Microbiol. 64:2247–2255, 1998 ) 
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Porque e onde o HGT importa?
O HGT em comunidades microbianas pode afetar a saúde humana e ambiental e produtividade. Em termos de saúde pública, o HGT modela a evolução dos patógenos que resistem ao sistema imunológico e tratamentos antibióticos. Por exemplo, Anne Summers e suas colegas na Universidade da Georgia encontraram que os integrons de resistência a antibióticos classe 1, previamente pensavam limitados para a Enterobacteriaceae , estão amplamente distribuída entre bactérias gram. positiva em lixo de aves domésticas. Esta descoberta aumenta a possibilidade que a resistência da droga e traços patogênicos persiste e devem ser distribuídas entre micróbios indígenas, apesar de que os patógenos não devem sobreviver.
Transferênciasdesenfreadas de traços de antibióticos resistentes entre membros de comunidades microbianas conduziam alguns pesquisadores a sugerir que HGT é uma resposta adaptativa induzida pela exposição de antibióticos. Pelo menos em um caso, a tetraciclina pode estimular a transferência de transposões conjugativas e mobilizadas que especificam a resistência da tetraciclina em Bacteroides spp., de acordo com Abigail Salyers na Universidade de Illinois e suas colaboradoras. A generalidade deste mecanismo não é conhecida.
Enquanto isso, outros ecologistas microbianos estão procurando gerenciar ambientes contaminados pela transferência de genes catabólicos entre comunidades microbianas residentes. Por exemplo, Eva Top e suas colaboradoras na Universidade Ghent, agora na Universidade de Idaho, semeou solos com Pseudomonas putida carregando o plasmídeo Pjp4 de degradação 2,4-D e mostrou extensiva transferência do plasmídeo e uma completa degradação do adicionado 2,4-D em 19 dias, enquanto que em solos não semeados o herbicida estava estável por enquanto 89 dias. Esta aproximação é inspirada pela ocorrência operões catabólicos modulares na natureza.
Jan Roelof van der Meer, agora na Universidade de Lausanne na Suiça, e colaboradores descrevem a “história natural” de tais eventos de HGT recente em bacterianos isolados de um ambiente contaminado. Uma deformação bacteriana com uma ilha genômica clc codificando enzimas que degradam clocatecols e clorobenzoato tinham adquirido um grupo de gene codificando um anel aromático dioxigenase / desidrogenase, á qual foi encontrada em outras deformações bacterianas do mesmo ambiente. A deformação resultante contém um caminho catabólico funcional de clorobenzeno (Figura 4). A ilha clc, além disso, prontamente dissemina via HGT do Pseudomonas sp. B13.
Questões abertas para serem endereçadas (Páginas 418 e 419)
O agrupamento de gene microbiano é dinâmico, e o HGT é uma força importante na evolução microbiana. Entretanto, pouco é conhecido sobre como seletivamente vantajoso é a troca de genes entre si e como HGT afeta os genes acessórios, apesar de ele parecerem provavelmente estar envolvidos quando comunidades microbianas estão adaptando as mudanças de ambientes. Além disso, menos é conhecido sobre o papel dos “genes ORFan”, á qual frequentemente estão ligados a estes genes acessórios.
Intuições dentro destas questões serão próximas como nós melhor caracterizamos o mobilome e aprendemos mais sobre como as condições ambientais afetam sua composição e dinâmica. Comunidades microbianas aparecem estar inundadas com elementos móveis, e muitos estão provavelmente para serem encontrados em genomas ainda não caracterizados. Embora as aproximações das inovações estejam possibilitando pesquisadores a detectar HGT em comunidades microbianas não interrompidas, elas precisam mudar em direção ao HGT previsto. Fazendo isso exigirão eles a desenvolver uma estrutura quantitativa forte e modelos para calcular as taxas de HGT quando interrogando as comunidades microbianas. Eles também precisam determinar o papel da seleção e capacidade de custo para manter o mobilome.
Figura 4
Expansão vertical de um caminho catabólico através da transferência de horizontal de gene. Painel a esquerda: Clorobenzoatos e clorocatóis podem ser efetivamente metabolizados por microrganismos (exemplo, via operões cla) que, entretanto, não podem iniciar a transformação de clorobenzenos. Painel do meio: Clorobenzenos podem ser atacados, mas não eficientemente degrado por microrganismos que carregam o típico anel aromático do caminho da dioxigenase-meta-clivagem (exemplo, operões via mcb, tod, xyl) porque a dioxigenação de clorocatecol levaria a intermediários tóxicos. Painel a direita: Pela transferência do grupo gene clorocatecol, um novo caminho produtivo é criado que permite crescimento nos clorobenzenos.
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