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• Carboidratos (CH2O)n Carboidratos (CH2O)n A produção de carboidratos durante a fotossíntese e a oxidação de carboidratos para produção de energia constitui o principal ciclo de energia na biosfera. A produção de carboidratos durante a fotossíntese e a oxidação de carboidratos para produção de energia constitui o principal ciclo de energia na biosfera. CARBOIDRATOS Carboidratos tem muitos papéis biológicos: eles podem estocar energia na forma de amido ou glicogênio; eles são estruturalmente importantes como a celulose em plantas ou como a quitina no exoesqueleto de insetos; e quando eles são usados como componentes da superfície celular, eles têm um papel crítico no reconhecimento molecular. Resumo • Nomenclatura dos Carboidratos • Monossacarídeos – classificação, características estruturais, derivados de monossacarídeos • Oligossacarídeos – ligação glicosídica; exemplos • Polissacarídeos – homo e heteropolissacarídeos, características e funções • Nomenclatura dos Carboidratos • Monossacarídeos – classificação, características estruturais, derivados de monossacarídeos • Oligossacarídeos – ligação glicosídica; exemplos • Polissacarídeos – homo e heteropolissacarídeos, características e funções Definições - Nomenclatura Carboidratos são… hidratos de carbono • Monossacarídeos (açúcares simples) não podem ser quebrados em açúcares menores • Oligo = “poucos" - usualmente 2 a 10 • Polissacarídeos são polímeros de açúcares simples Carboidratos são… hidratos de carbono • Monossacarídeos (açúcares simples) não podem ser quebrados em açúcares menores • Oligo = “poucos" - usualmente 2 a 10 • Polissacarídeos são polímeros de açúcares simples Monossacarídeos • Aldoses e cetoses contém funções aldeído e cetona, respectivamente • Triose, tetrose, etc. refere- se ao número de carbonos • Aldoses com 3C ou mais e cetoses com 4C ou mais são quirais • Aldoses e cetoses contém funções aldeído e cetona, respectivamente • Triose, tetrose, etc. refere- se ao número de carbonos • Aldoses com 3C ou mais e cetoses com 4C ou mais são quirais Aldoses e cetoses contém funções aldeído e cetona, respectivamente Gliceraldeído Dihidroxicetona • Triose, tetrose, etc. refere-se ao número de carbonos ALDOSES • Triose, tetrose, etc. refere- se ao número de carbonos CETOSES Aldoses com 3C ou mais e cetoses com 4C ou mais são quirais CC ?? Estereoquímica - definições Epímeros • D-açúcares predominam na natureza L - isômero D - isômero Gliceraldeído Dihidroxicetona • D-açúcares predominam na natureza Estereoquímica - definições • Estereoisômeros que são imagens especulares uma da outra são enantiômeros • Pares de isômeros que tem configurações opostas em um ou mais centros quirais, mas NÃO SÃO imagens especulares são diastereômeros • Dois açúcares que diferem na configuração em um único centro quiral são epímeros • Estereoisômeros que são imagens especulares uma da outra são enantiômeros • Pares de isômeros que tem configurações opostas em um ou mais centros quirais, mas NÃO SÃO imagens especulares são diastereômeros • Dois açúcares que diferem na configuração em um único centro quiral são epímeros Estereoquímica • A designação D, L se refere a configuração do centro assimétrico com o maior número • D, L refere-se somente ao estereocentro de interesse após o D- e L- gliceraldeído! • A designação D, L se refere a configuração do centro assimétrico com o maior número • D, L refere-se somente ao estereocentro de interesse após o D- e L- gliceraldeído! A glicose é um monossacarídeo. A glicose tem seis carbonos e portanto é chamada de hexose A glicose tem centros quirais nos carbonos 2,3,4 e 5. O centro quiral do carbono 5 determina a forma enantiomérica desta hexose: D-glicose ou L-glicose Hexoses podem conter um grupo aldeído (que fazem delas aldoses) ou um grupo cetona (que fazem delas cetoses). Um exemplo de cetose é a frutose Monossacarídeos Uma revisão • Aldoses e cetoses contém funções aldeído e cetona, respectivamente • Triose, tetrose, etc. denota o número de carbonos • Aldoses com 3C ou mais e cetoses com 4C ou mais são quirais • D e L- açúcares indicam a posição da hidroxila no centro quiral mais distante do grupo carbonila Uma revisão • Aldoses e cetoses contém funções aldeído e cetona, respectivamente • Triose, tetrose, etc. denota o número de carbonos • Aldoses com 3C ou mais e cetoses com 4C ou mais são quirais • D e L- açúcares indicam a posição da hidroxila no centro quiral mais distante do grupo carbonila Monossacarídeos cíclicos e formas anoméricas • Formas cíclicas possuem carbonos anoméricos • Para os D-açúcares, alpha tem OH pra baixo, e beta pra cima • Para os L-açúcares, o inverso é verdadeiro • Formas cíclicas possuem carbonos anoméricos • Para os D-açúcares, alpha tem OH pra baixo, e beta pra cima • Para os L-açúcares, o inverso é verdadeiro Monossacarideos cíclicos e formas anoméricas • Glicose (uma aldose) pode ciclizar para formar um hemiacetal cíclico • Glicose (uma aldose) pode ciclizar para formar um hemiacetal cíclico • Frutose (uma cetose) pode ciclizar para formar um hemicetal cíclico •A forma cíclica da glicose é uma piranose •A forma cíclica da frutose é uma furanose •A forma cíclica da glicose é uma piranose •A forma cíclica da frutose é uma furanose Um grupo aldeído (ou cetona) pode reagir com um álcool para formar um hemiacetal (ou um hemicetal). Quando esta reação ocorre internamente em um carboidrato de cinco ou seis carbonos, é formado um anel. Anéis de cinco carbonos são chamados de FURANOS, e anéis de seis carbonos são chamados de PIRANOS. Os açúcares que contem estes anéis são FURANOSES OU PIRANOSES. A formação de uma ligação hemiacetal gera um novo centro quiral porque a hidroxila (OH) pode se projetar acima ou abaixo do plano do anel. Isto significa que o anel pode ter suas diferentes formas, chamadas ANOMEROS. Se a hidroxila aponta para baixo, o anômero é um -anômero. Se a hidroxila aponta para cima, o anômero é . O anel não é planar: ele se dobra em uma conformação chamada de conformação cadeira (chair). Projeções de HaworthProjeções de Haworth Os anômeros e de um açúcar são livres para se interconverter. Para isso, eles precisam primeiro se linearizar na forma aberta. Quase todas as hexoses estão na forma de anel, mas se ou predominam depende do açúcar. A mistura das formas e irá flutuar até que um balanço entre as duas formas seja atingido. Este processo é chamado de mutarotação Os anômeros e de um açúcar são livres para se interconverter. Para isso, eles precisam primeiro se linearizar na forma aberta. Quase todas as hexoses estão na forma de anel, mas se ou predominam depende do açúcar. A mistura das formas e irá flutuar até que um balanço entre as duas formas seja atingido. Este processo é chamado de mutarotação MutarrotaçãoMutarrotação Açúcares redutores • Açúcares redutores: açúcares com carbonos anoméricos livres – eles reduzirão agentes oxidantes como peróxidos, ferricianeto e alguns metais (Cu e Ag) • Estas reações redox convertem o açúcar em um ácido açúcar • Glicose é um açúcar redutor – estas reações são a base para testes-diagnóstico de açúcar no sangue. • Açúcares redutores: açúcares com carbonos anoméricos livres – eles reduzirão agentes oxidantes como peróxidos, ferricianeto e alguns metais (Cu e Ag) • Estas reações redox convertem o açúcar em um ácido açúcar • Glicose é um açúcar redutor – estas reações são a base para testes-diagnóstico de açúcar no sangue. FosforilaçãoOxidação Aminação Acetilação Derivados de monossacarídeos Fosforilação Oxidação Aminação Acetilação Mais Derivados de Monossacarideos • Alcool açúcar: redução branda de açúcares • Deoxi-açúcares: constituintes do DNA, etc. • Esteres de açúcar: ésteres de fosfato como o ATP são importantes • Amino açúcares: contém um amino grupo no lugar de um grupo hidroxila • Acetal, cetal e glicosideos: base para oligo- e poli-sacarideos • Alcool açúcar: redução branda de açúcares • Deoxi-açúcares: constituintes do DNA, etc. • Esteres de açúcar: ésteres de fosfato como o ATP são importantes • Amino açúcares: contém um amino grupo no lugar de um grupo hidroxila • Acetal, cetal e glicosideos: base para oligo- e poli-sacarideos • Monossacarídeos • Oligossacarídeos • Polissacarídeos ... • Monossacarídeos • Oligossacarídeos • Polissacarídeos ... Oligossacarídeos Não memorize estruturas, mas saiba as características importantes • Ser capaz de identificar carbonos anoméricos e finais redutores e não redutores. • Sacarose NÃO é um açúcar redutor • Note cuidadosamente a nomenclatura das ligações. Ser capaz de reconhecer ligações alfa (1,4), beta (1,4), etc Não memorize estruturas, mas saiba as características importantes • Ser capaz de identificar carbonos anoméricos e finais redutores e não redutores. • Sacarose NÃO é um açúcar redutor • Note cuidadosamente a nomenclatura das ligações. Ser capaz de reconhecer ligações alfa (1,4), beta (1,4), etc A hidroxila anomérica de um carbono pode reagir com outro carboidrato para formar um DISSACARÍDEO. Os dois açúcares são mantidos juntos por uma ligação O- glicosídica. No exemplo mostrado aqui duas moléculas de -D-glicose reagem para formar o dissacarídeo Celobiose. A ligação glicosídica é descrita como uma ligação (1— 4), porque ela conecta o C1 de uma glicose com o C4 de outra. Como a ligação está no mesmo plano que os anéis, esta tem uma configuração . Maltose, outro dissacarídeo contém duas moléculas de glicose unidas por uma ligação (1– 4). Na configuração , a ligação se projeta para baixo no plano do anel. Carboidratos ou Glicídeos • Nomenclatura dos Carboidratos • Monossacarideos • Oligossacarideos • Polissacarídeos e Glicoproteínas Funções: estoque, estrutura, reconhecimento • Nomenclatura: homopolissacarídeo vs. heteropolissacarídeo • Amido e glicogênio são moléculas de estoque • Quitina e celulose são moléculas estruturais • Polissacarídeos ou oligossacarídeos da superfície celular são moléculas de reconhecimento Polissacarídeos Funções: estoque, estrutura, reconhecimento • Nomenclatura: homopolissacarídeo vs. heteropolissacarídeo • Amido e glicogênio são moléculas de estoque • Quitina e celulose são moléculas estruturais • Polissacarídeos ou oligossacarídeos da superfície celular são moléculas de reconhecimento AMIDO CLOROPLASTOCÉLULA VEGETAL AMIDOAMIDO Amido Um polissacarídeo de estoque de plantas • Encontrado em cloroplastos, dentro de células vegetais • Mesma localização onde plantas produzem açúcares por fotossíntese • Grãos compactos estocam grande quantidade de energia em um pequeno espaço • Duas formas: amilose e amilopectina • Amidos são formados por 10-30% de amilose e 70-90% de amilopectina • Ramificações na amilopectina a cada 12-30 resíduos • Amilose tem ligações alfa (1,4) e uma extremidade redutora • Encontrado em cloroplastos, dentro de células vegetais • Mesma localização onde plantas produzem açúcares por fotossíntese • Grãos compactos estocam grande quantidade de energia em um pequeno espaço • Duas formas: amilose e amilopectina • Amidos são formados por 10-30% de amilose e 70-90% de amilopectina • Ramificações na amilopectina a cada 12-30 resíduos • Amilose tem ligações alfa (1,4) e uma extremidade redutora Amido Um polissacarídeo de estoque em plantas • Amilose é pouco solúvel em água, mas forma suspensões micelares; • Nestas suspensões, amilose é helicoidal – Iodo se ajusta nas hélices para produzir uma cor azul • Amilose é pouco solúvel em água, mas forma suspensões micelares; • Nestas suspensões, amilose é helicoidal – Iodo se ajusta nas hélices para produzir uma cor azul Por que ramificações no amido? • Glicogênio fosforilase libera glicose-1-P como produtos da quebra das cadeias de amilose ou amilopectina • Quanto mais ramificações, mais sítios de ataque da fosforilase • Ramificações fornecem um mecanismo para liberação (ou estocagem) rápida de unidades de glicose do metabolismo ou para o metabolismo • Glicogênio fosforilase libera glicose-1-P como produtos da quebra das cadeias de amilose ou amilopectina • Quanto mais ramificações, mais sítios de ataque da fosforilase • Ramificações fornecem um mecanismo para liberação (ou estocagem) rápida de unidades de glicose do metabolismo ou para o metabolismo Glicogênio O dispositivo de estoque de glicose em animais • Glicogênio constitui mais de 10% da massa do fígado e 1-2% da massa muscular • Glicogênio é energia estocada para o organismo • Única diferença do amido: número de subunidades entre os pontos de ramificação • Ramificações alfa (1,6) a cada 8-12 resíduos • Como a amilopectina, glicogênio dá uma cor vermelho-violeta com iodo O dispositivo de estoque de glicose em animais • Glicogênio constitui mais de 10% da massa do fígado e 1-2% da massa muscular • Glicogênio é energia estocada para o organismo • Única diferença do amido: número de subunidades entre os pontos de ramificação • Ramificações alfa (1,6) a cada 8-12 resíduos • Como a amilopectina, glicogênio dá uma cor vermelho-violeta com iodo Célula animal Grânulos de glicogênio Glicogênio • Encontrado dentro de células animais • Grãos compactos estocam grande quantidade de energia em um pequeno espaço. Glicogênio Glicogênio Polissacarideos Estruturais • Celulose é o polímero natural mais abundante na Terra. • Celulose é a principal força e suporte de árvores e plantas • Celulose pode também ser macia no algodão • Ocorre na parede celular de vegetais • Cadeias de celulose formam fitas estendidas, muitos polímeros lado a lado formam uma microfibrila • Ligações BetaBeta ((11,,44)) fazem toda a diferença! Composição similar aos polissacarídeos de estoque, mas pequenas diferenças influenciam enormemente suas propriedades • Celulose é o polímero natural mais abundante na Terra. • Celulose é a principal força e suporte de árvores e plantas • Celulose pode também ser macia no algodão • Ocorre na parede celular de vegetais • Cadeias de celulose formam fitas estendidas, muitos polímeros lado a lado formam uma microfibrila • Ligações BetaBeta ((11,,44)) fazem toda a diferença! Fibras de celulose Célula vegetal Paredecelular Microfibrila de celulose CELULOSE Como o amido e o glicogênio, a celulose é também um homopolímero de glicose. Só que no lugar de ligações do tipo (1—4), a celulose é formada por ligações (1 – 4 ). Esta mudança aparentemente simples da ligação glicosídica tem enormes consequências estruturais. A ligação (1 – 4) faz com que a estrutura seja planar, o que permite a formação de uma extensiva rede de ligações de hidrogênio entre polímeros adjacentes. Diversas cadeias podem interagir para formar as fibras de celulose, que tem grande força tensil. Dextrans Uma diferença pequena mas significante do amido e glicogênio • Se você troca as principais ligações entre glicoses de alfaalfa ((11,,44)) para alfaalfa ((11,,66),), você tem uma nova família de polissacarídeos – dextrans. • Ramificações podem ser (1,2), (1,3), ou (1,4) . • Se você troca as principais ligações entre glicoses de alfaalfa ((11,,44))para alfaalfa ((11,,66),), você tem uma nova família de polissacarídeos – dextrans. • Ramificações podem ser (1,2), (1,3), ou (1,4) . • Dextrans formados por bactérias são componentes da placa dental bacteriana • Dextrans são usados como géis de "Sephadex" em colunas para cromatografia •Estes géis têm mais de 98% de água! (1-6) Dextrans • Dextrans formados por bactérias são componentes da placa dental bacteriana • Dextrans são usados como géis de "Sephadex" em colunas para cromatografia •Estes géis têm mais de 98% de água! (1-6) Outros polissacarídeos estruturais • Quitina - exoesqueletos de crustáceos, insetos e aranhas, e a parede celular de fungos – similar a celulose, mas C-2s têm N-acetyl – Cadeias de celulose são paralelas, quitina pode ser paralela ou antiparalela • Quitina - exoesqueletos de crustáceos, insetos e aranhas, e a parede celular de fungos – similar a celulose, mas C-2s têm N-acetyl – Cadeias de celulose são paralelas, quitina pode ser paralela ou antiparalela CELULOSE QUITINA Glicosaminoglicanos são polímeros feitos de unidades repetitivas de dissacarídeos. GLICOSAMINOGLICANOS Glicosaminoglicanos são polímeros feitos de unidades repetitivas de dissacarídeos. Heparina é um glicosaminoglicano que é altamente sulfatado e negativamente carregado. Heparina funciona como um anticoagulante nos tecidos e pode ser usado como uma droga. Por causa da sua natureza altamente carregada, a heparina pode formar uma estrutura molecular extensa. GLICOSAMINOGLICANOS Heparina é um glicosaminoglicano que é altamente sulfatado e negativamente carregado. Heparina funciona como um anticoagulante nos tecidos e pode ser usado como uma droga. Por causa da sua natureza altamente carregada, a heparina pode formar uma estrutura molecular extensa. Polímero de Heparina Outros membros desta família são o condroitin e o queratan sulfato, que são encontrados em tecidos conjuntivos como a cartilagem, e o dermatan sulfato e o ácido hialurônico, encontrados na pele. Uma função principal destes polímeros é formar a substância fundamental que cimenta os componentes proteicos do tecido conjuntivo e pele. Outros membros desta família são o condroitin e o queratan sulfato, que são encontrados em tecidos conjuntivos como a cartilagem, e o dermatan sulfato e o ácido hialurônico, encontrados na pele. Uma função principal destes polímeros é formar a substância fundamental que cimenta os componentes proteicos do tecido conjuntivo e pele. A cartilagem é um complexo entre colageno e um proteoglicano. O proteoglicano tem um miolo central de ácido hialurônico que apresenta muitas projeções laterais. Estas projeções laterais são construídas de um glicoproteína central com keratan sulfato ou condroitin sulfato ligados. A glicoproteína central é ligada ao ácido hialurônico por uma proteína ligadora. A cartilagem tem grande força tensil porque ela tem colágeno, mas tem resistência devido à presença de proteoglicanos Proteoglicanos A cartilagem é um complexo entre colageno e um proteoglicano. O proteoglicano tem um miolo central de ácido hialurônico que apresenta muitas projeções laterais. Estas projeções laterais são construídas de um glicoproteína central com keratan sulfato ou condroitin sulfato ligados. A glicoproteína central é ligada ao ácido hialurônico por uma proteína ligadora. A cartilagem tem grande força tensil porque ela tem colágeno, mas tem resistência devido à presença de proteoglicanos Glicoproteínas A maior parte das proteínas secretadas ou ligadas à membrana são glicosiladas – associação covalente com carboidratos é uma das mais comuns modificações de proteínas. Glicoproteínas abaixam o ponto de congelamento do sangue de peixes articos, lubrificam juntas e desempenham um papel importante na estrutura dos anti-corpos. Como a cadeia de oligossacarídeos de proteínas pode ter sequências altamente diversificadas, glicoproteínas de membrana voltadas para o exterior podem atuar como elementos de identidade no reconhecimento célula-célula. A maior parte das proteínas secretadas ou ligadas à membrana são glicosiladas – associação covalente com carboidratos é uma das mais comuns modificações de proteínas. Glicoproteínas abaixam o ponto de congelamento do sangue de peixes articos, lubrificam juntas e desempenham um papel importante na estrutura dos anti-corpos. Como a cadeia de oligossacarídeos de proteínas pode ter sequências altamente diversificadas, glicoproteínas de membrana voltadas para o exterior podem atuar como elementos de identidade no reconhecimento célula-célula. Glicoproteínas N-ligadas (ligação N-glicosídica), são produzidas por ligação entre NAG (N- acetilglicosamina) e um resíduo de asparagina usando uma ligação -glicosídica. A asparagina é sempre encontrada na seqüência äsn-x- ser/thr”, onde x é um aminoácido qualquer. O oligossacarídeo é então adicionado a NAG. O oligossacarídeo mostrado é (Manose)(NAG)2, que é encontrado em muitas glicoproteínas N- ligadas. As cadeias que são solúveis em água se estendem para o solvente. A glicosilação pode mudar as propriedades de uma proteína. GLICOPROTEÍNAS N-LIGADAS Glicoproteínas N-ligadas (ligação N-glicosídica), são produzidas por ligação entre NAG (N- acetilglicosamina) e um resíduo de asparagina usando uma ligação -glicosídica. A asparagina é sempre encontrada na seqüência äsn-x- ser/thr”, onde x é um aminoácido qualquer. O oligossacarídeo é então adicionado a NAG. O oligossacarídeo mostrado é (Manose)(NAG)2, que é encontrado em muitas glicoproteínas N- ligadas. As cadeias que são solúveis em água se estendem para o solvente. A glicosilação pode mudar as propriedades de uma proteína. X é um aminoácido, menos Pro e Asp Ligações N-glicosídica são formadas entre o carbono anomérico e uma amina GLICOPROTEÍNAS O- LIGADOS Nas glicoproteínas O-ligadas, uma NAG é ligada por uma ligação - glicosidica a um resíduo de serina ou treonina de uma proteína. Mais raramente, uma manose ou uma xilose tomam o lugar de NAG. Ao contrário dos oligossacarídeos N- ligados, existem poucas generalizações estruturais que podem ser feitas sobre os grupos O-ligados - eles podem variar de uma única galactose a mais de 1000 unidades dissacarídicas. Oligossacarídeos que são O-ligados a proteínas de membrana de eritrócitos determinam seu tipo sangüíneo. Nas glicoproteínas O-ligadas, uma NAG é ligada por uma ligação - glicosidica a um resíduo de serina ou treonina de uma proteína. Mais raramente, uma manose ou uma xilose tomam o lugar de NAG. Ao contrário dos oligossacarídeos N- ligados, existem poucas generalizações estruturais que podem ser feitas sobre os grupos O-ligados - eles podem variar de uma única galactose a mais de 1000 unidades dissacarídicas. Oligossacarídeos que são O-ligados a proteínas de membrana de eritrócitos determinam seu tipo sangüíneo. Ligações O-glicosídicas são ligações entre o carbono anomérico e átomos de oxigênio (da cadeia lateral de resíduos de Ser ou Thr) Reconhecimento Lisossomos – manose-6P Inibição por contato x tumores malignos Proteínas dos sptz reconhecem resíduos de GlcNAc ou galactose na superfície do ovócito Muitos vírus, bactérias e parasitos eucarióticos invadem seus tecidos-alvo por inicialmente se ligarem a carbohidratos de superfície. Meia vida de glicoproteínas Selectinas são glicoproteínas presentes na membrana dos leucócitos E. Coli aderindo-se a membrana plasmática de células da bochecha. Este primeiro passo da infecção bacteriana é mediado por resíduos de manose presente na superfície das células. Lisossomos – manose-6P Inibição por contato x tumores malignos Proteínas dos sptz reconhecem resíduos de GlcNAc ou galactose na superfície do ovócitoMuitos vírus, bactérias e parasitos eucarióticos invadem seus tecidos-alvo por inicialmente se ligarem a carbohidratos de superfície. Meia vida de glicoproteínas Selectinas são glicoproteínas presentes na membrana dos leucócitos Os grupos sanguíneos são determinados por antígenos que são um conjunto de oligossacarídeos presentes na superfície do eritrócito. A única diferença entre os grupos sanguíneos A, B e O é a composição da porção glicídica de uma glicoproteína. As diferenças estruturais entre os vários oligossacarídeos são muito pequenas, mas são críticas se você recebe ou doa sangue. Tipo sanguíneo Tipo Antígeno H Gal(1—4) GlcNAc... (1—2) L-Fuc A GalNAc(1—3)Gal (1—4) GlcNAc... (1—2) L-Fuc B Gal(1—3)Gal (1—4) GlcNAc... (1—2) L-Fuc Tipo Antígeno H Gal(1—4) GlcNAc... (1—2) L-Fuc A GalNAc(1—3)Gal (1—4) GlcNAc... (1—2) L-Fuc B Gal(1—3)Gal (1—4) GlcNAc... (1—2) L-Fuc Selectinas na migração de linfócitos para os sítios de infecção Reação de Amadori Glicosilação não enzimática de proteínas pode ocorrer em altas concentrações de glicose. Isto é chamado de reação de Amadori, e acontece através da formação de um intermediário chamado de Base de Schiff. Na diabetes mellitus, os níveis de açúcar no sangue são muito altos (hiperglicemia), o que leva a uma glicosilação da valina aminoterminal da Hemoglobina. A proteína resultante, Hemoglobina A1C, pode ser facilmentemedida e pode ser utilizada para monitorar diariamente os níveis de glicose sanguínea.
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