Fundamentos para o manejo de pastagens evolução e atualidades

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FUNDAMENTOS PARA O MANEJO DE PASTAGENS: 
EVOLUÇÃO E ATUALIDADE 
 
Domicio do Nascimento Junior1 
Américo Fróes Garcez Neto2 
Rodrigo Amorim Barbosa2 
Carlos Mauricio Soares de Andrade2 
 
1 Professor Titular do Departamento de Zootecnia da UFV - domicion@ufv.br 
1 Estudantes de Doutorado em Zootecnia da UFV - rbarbosa@alunos.ufv.br 
 
 
Introdução 
 
Dentre as publicações científicas na primeira metade do século XX, na área 
da agronomia, podem-se destacar duas que talvez tenham sido as principais 
responsáveis pelo desenvolvimento de toda tecnologia oferecida aos pesquisadores 
da área de manejo de pastagens. A primeira delas foi o trabalho de Graber em 1927, 
citado por VOLENEC et al. (1996), que foi um dos primeiros a relatar que os níveis 
de carboidratos não-estruturais (CNE) nas raízes diminuíam durante a rebrotação, na 
primavera, em plantas de alfafa (Medicago sativa L.) e, novamente, após 
desfolhação (Figura 1). A segunda publicação foi, sem dúvida, o trabalho de Watson, 
citado por BLACK (1962), o qual afirmou que uma medida da área foliar é relevante 
para a comparação de rendimentos agrícolas, isto é, o peso das diferentes colheitas, 
produzidas por unidade de área do solo, é a área foliar por unidade de superfície de 
solo, denominada por ele de Índice de Área Foliar (IAF). 
O valor do IAF nos estudos do crescimento das pastagens foi demonstrado 
por BROUGHAM (1956), em sua análise de rebrota após desfolhação. Em estudo 
prévio em 1955, Brougham, citado por BROUGHAM (1956), determinou a natureza 
da curva de rebrota após desfolhação de pastagens de trevo e azevém. Nessas 
curvas, observou que, aproximadamente durante três semanas após desfolhação, a 
taxa de crescimento aumentava e, durante as próximas cinco semanas, permanecia 
constante para declinar a seguir. Isto sugeriu que a duração da primeira fase estava 
relacionada com a área foliar e com a interceptação da luz e que esta fase 
continuava até haver suficiente cobertura para interceptar toda a luz incidente. Dessa 
forma, BROUGHAM (1956), em seu experimento clássico, submeteu uma 
consorciação de azevém, trevo-vermelho e trevo-branco a três diferentes 
intensidades de desfolhação, ou seja, cortes a 2,5; 7,5 e 12,5 cm, e mediu-se a 
produção de matéria seca, o índice de área foliar (IAF) e a percentagem de 
penetração da luz. Quando a pastagem era cortada a 12,5 cm, praticamente 
interceptava 95% da luz incidente. Nas parcelas desfolhadas a 2,5 cm, houve 
necessidade de 24 dias de rebrotação para interceptar a maioria da luz incidente, 
enquanto nas cortadas a 7,5 cm foram necessários 16 dias de rebrotação. Dessa 
forma, concluiu que as taxas máximas de acúmulo de matéria seca estavam 
associadas à interceptação máxima da luz incidente. A produção de matéria seca 
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permanecia em seu máximo sempre que 95% da luz incidente era interceptada. 
BROUGHAM (1957), ao mensurar a massa de forragem em intervalos regulares, 
durante a rebrotação após o pastejo, descreveu uma trajetória sigmóide, em forma 
de “S”, para a massa de forragem no tempo, em que a inclinação maior representa 
maior taxa de crescimento. A curva mais achatada representa uma taxa de 
crescimento menor. O gráfico de Brougham mostra que, durante o ciclo de 
rebrotação, o acúmulo de forragem, no começo, é relativamente lento; então, é 
acelerado e diminuído novamente, à medida que o piquete aproxima-se do que se 
chamou de teto da produção forrageira, na qual a taxa de acúmulo da forragem é 
zero. BROUGHAM (1957) descreveu, assim, três fases em sua curva de acúmulo de 
forragem. Na fase 1, chamada de logarítmica, o acúmulo é limitado pela baixa área 
foliar e pela baixa captura de luz, porém é acelerado com o tempo. Na fase 2, 
chamada de linear, o acúmulo é alto e mais ou menos constante, o que reflete o 
potencial da gramínea no ambiente. Na terceira fase, chamada de fase assintótica, o 
processo de senescência aumenta. Eventualmente, a taxa de senescência iguala-se 
à taxa de produção de folhas, ponto em que o acúmulo de forragem diminui até zero. 
Em algumas condições, a senescência de folhas pode exceder a produção de 
folhas; nesse caso, a massa forrageira em pé pode diminuir com o tempo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 - Níveis de carboidrato total não-estrutural (CNT) e nitrogênio (N) em 
raízes de alfafa declinam quando o crescimento é retomado na 
primavera e após a desfolhação, no início de agosto. Os dados 
foram apresentados como porcentagem de CNT e N nas raízes, no 
dia 13 de abril (36,5 e 320 mg/g de MS, respectivamente). 
Fonte: Graber (1927), citado por VOLENEC et al. (1996). 
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Estes estudos deram origem aos primeiros modelos de manejo da 
desfolha em pastagens baseados no conceito do índice de área foliar (IAF), os 
quais tinham como objetivo a otimização do balanço entre a interceptação e a 
conversão da radiação fotossinteticamente ativa incidente em biomassa 
vegetal. Esse conceito se baseava na análise de crescimento derivada do 
padrão sigmóide de acúmulo de forragem, que ocorre durante a rebrotação 
após desfolhas severas e infreqüentes. A otimização da produção seria obtida 
como resultado da manutenção do pasto na fase “linear” de crescimento, de 
modo que o IAF ótimo seria aquele no qual a máxima taxa instantânea de 
crescimento seria sustentada. Mais especificamente, a proposta era baseada 
em desfolhas freqüentes, mas pouco intensas, de modo a evitar períodos de 
baixa interceptação de luz após cada evento de desfolha. A intensidade da 
desfolha deveria assegurar a manutenção de área foliar suficiente para 
interceptar completamente a luz incidente, de modo que o crescimento do 
pasto fosse mantido em taxas próximas do máximo. 
A estrutura desta palestra é a seguinte. Na primeira parte, procura-se 
analisar importantes livros-textos surgidos em cada década e neles verificar as 
principais recomendações para o manejo, abordados pelos autores. Na 
segunda parte, analisam-se os conceitos e definições considerados essenciais 
ao estudo da morfogênese. Na terceira parte, analisam-se o fluxo de tecidos 
em face do conhecimento disponível, com ênfase nas espécies tropicais. 
Finalmente, no capitulo final, analisam-se as recomendações para o manejo da 
pastagem. Esta não é de forma alguma, uma revisão exaustiva sobre o tema, 
mas uma abordagem que visa trazer informações práticas principalmente à 
literatura nacional. 
 
A década de 60 
 
Na década de 60, inúmeros estudos foram publicados sobre a 
importância do IAF e das reservas orgânicas na determinação da taxa de 
produção de matéria seca das forrageiras após desfolhamento. Assim, é 
importante notar que na segunda edição do livro Forages - The science of 
grassland agriculture (HUGHES, HEATH e METCALFE, 1962), foram 
incorporados dois novos capítulos sobre manejo da pastagem, os quais não 
existiam na primeira edição publicada em 1951. Um deles é o de Dale Smith, 
que trata de considerações fisiológicas sobre o manejo da pastagem. Neste 
capítulo, esse autor descreveu com bastante detalhes, o papel das reservas 
orgânicas para a rebrotação primaveril. No segundo capítulo, abordado por 
R.E. Blaser, descrevem-se sistemas de manejo de pastagens. Neste capítulo, 
Blaser enfatizou que qualquer método de pastejo para utilização de forrageiras 
deve estar associado às características fisiológicas e morfológicas das 
plantas. Dessa forma, dois conceitos importantes, o IAF e as reservas 
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orgânicas, deverão estar associados ao pastejo ou ao corte de forrageiras. 
Deve-se notar que, neste capítulo, não foi incorporado o trabalho clássicode 
WARD e BLASER (1961), que demonstraram, em casa de vegetação, que 
perfilhos com alto teor de carboidratos de reserva produziram mais matéria 
seca, nos primeiros 25 dias de rebrotação, do que perfilhos com baixos teores 
de carboidratos. Perfilhos com duas folhas remanescentes produziram mais 
matéria seca durante a rebrotação do que plantas que tiveram todas as folhas 
removidas. Concluiu-se assim, que a rebrotação de plantas de Orchard grass, 
após a desfolha, foi decorrente do teor de carboidratos de reserva na base do 
colmo e da área foliar remanescente. Entretanto, Brown & Blaser (1968) já 
consideravam que o uso do conceito de IAF para definir métodos de pastejo 
seria uma simplificação do problema, e que havia uma ênfase exagerada na 
interceptação de luz, que seria apenas um dos muitos fatores que interagem 
para influenciar o crescimento. Estes autores enfatizaram quatro problemas 
associados aos métodos de pastejo baseados no conceito de IAF proposto por 
Brougham (1956): a) em pastos mantidos altos, poucas folhas estão 
localizadas próximas ao solo, de modo que a altura de corte ou pastejo teria 
que ser excessivamente elevada para que houvesse área foliar remanescente 
suficiente para interceptação de toda a luz incidente após a desfolha; b) as 
folhas localizadas na porção mais baixa do dossel são menos eficientes 
fotossinteticamente; c) o corte ou pastejo elevado resulta em baixa eficiência 
de utilização; e d) o corte ou pastejo elevado também contribui para reduzir a 
densidade de perfilhos e para retardar a habilidade dos novos perfilhos basais 
de produzirem novas folhas ativas. 
Observa-se que, nesta década, a maioria dos trabalhos tentava mostrar 
a importância das reservas orgânicas ou do índice de área foliar para o manejo 
das pastagens. O que ocorreu, sem dúvida, foi a dificuldade de se medirem tais 
variáveis. Os procedimentos para avaliar reservas orgânicas são complexos e 
laboriosos e o índice de área foliar é de difícil medição na prática, em nível de 
campo. Este problema só foi minimizado com a evolução da eletrônica e da 
informática. No entanto, seriam necessários mais estudos sobre a fisiologia de 
forrageiras, especialmente sobre interação IAF e reservas orgânicas. 
 
A década de 70 
 
Na terceira edição do livro, que data de 1973 (HEATH, METCALFE e 
BARNES, 1973), os capítulos têm o mesmo enfoque. No entanto, no capítulo 
de Dale Smith (Physiological considerations in forage management), é mantida 
a mesma ênfase na importância das reservas orgânicas para rebrotação 
primaveril ou após o corte. Um tópico sobre estrutura da planta foi 
acrescentado, no qual se discutem diferenças na capacidade de 
armazenamento de reservas e o fato de a planta ser de crescimento cespitoso 
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ou estolonífero. Nesse segundo caso, a rebrotação não é tão dependente das 
reservas, uma vez que o crescimento inicial ocorre a partir da atividade 
fotossintética de folhas remanescentes, ou seja, o IAF residual. É enfatizado 
também o fato de a taxa de rebrotação e de a sobrevivência das gramíneas 
serem grandemente influenciadas pela posição dos meristemas apicais, o que 
irá determinar o nível de remoção pelo corte ou pelo pastejo, e o crescimento 
posterior deverá ser iniciado a partir de gemas basais, que podem estar ou não 
presentes. Vale ressaltar que esse fato já havia sido reconhecido em 1953 
(BRANSON, 1953). No capítulo sobre sistemas de manejo do pastejo, de 
BLASER et al., 1973, é dada a mesma importância para conceitos que 
determinam o manejo como sendo o IAF e o total de carboidratos de reserva, 
mas acrescenta-se a sua interdependência, que é relacionada com rebrotação 
de perfilhos remanescentes e com a geração de novos. Neste ano, já foi 
incluído o trabalho clássico de WARD e BLASER (1961). 
Os estudos clássicos do Dr. Harry Stobbs, na Austrália, tiveram grande 
importância por evidenciarem as diferenças estruturais entre gramíneas de 
clima temperado e tropical, e como estas diferenças afetavam o 
comportamento ingestivo dos ruminantes em pastejo (Stobbs, 1973a, b, 
Chacon & Stobbs, 1976). Foi mostrado que, em pastagens de clima tropical, a 
densidade volumétrica e a relação folha/colmo teriam importância mais 
relevante na determinação do comportamento ingestivo dos animais quando 
comparado a pastagens de clima temperado. 
Na verdade, quando se analisa a estrutura do pasto, é importante 
salientar que tanto a estrutura vertical quanto a horizontal podem afetar o 
comportamento ingestivo dos ruminantes. 
Nesta década houve o reconhecimento do conflito entre a condição do 
pasto necessária para obtenção de elevadas taxas de crescimento, e aquela 
requerida para otimização do consumo animal e da produção aproveitável de 
forragem, desencadeou uma série de estudos buscando conciliar estes dois 
objetivos de manejo. 
Conforme analisaram Grant et al. (1981), parte desta confusão decorria 
das limitações trazidas pela maneira que se analisava o impacto dos métodos 
de pastejo sobre a produção de forragem, a qual se baseava apenas no 
acúmulo de forragem no pasto, desconsiderando os vários fluxos de tecidos 
associados. Segundo esses autores, somente a partir do final da década de 70 
é que se percebeu que para predizer as conseqüências de diferentes 
estratégias de manejo seria necessário maior detalhamento do conhecimento 
sobre: a) o papel dos processos componentes do crescimento do pasto; b) os 
fatores que afetam esses processos; e c) a significância das adaptações 
morfológicas das plantas forrageiras. Em resumo, havia necessidade de 
conhecer melhor a ecofisiologia das plantas forrageiras sob pastejo. 
 
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A década de 80 
 
Na década de 80, os trabalhos de pesquisa na área de gramíneas 
forrageiras enfatizaram a análise do crescimento, e reconhecimento da 
importância da senescência para determinação da produção líquida, a 
dinâmica do perfilhamento, a taxa de aparecimento de folhas, etc. Em 1981, a 
British Grassland Society (BGS) publicou o livro Sward Measurement 
Handbook, editado por HODGSON et al. (1981). Este livro, publicado 
concomitantemente com outro também pela BGS, Grass, its Production and 
Utilization, editado por HOLMES (1980), sumarizaram com bastante 
objetividade, os direcionamentos da pesquisa na área de gramíneas forrageiras 
e manejo da pastagem. Assim, WILLIAMS (1980), no capítulo 2, discorrem 
sobre morfologia e desenvolvimento da folha, fatores que afetam o seu 
crescimento desta e a produção de perfilhos, quando se analisam plantas 
individualmente. Com relação à pastagem, discutiram-se o crescimento para 
produção-teto, a fisiologia do crescimento em pastejo sob lotação contínua e 
rotacionada e sua relação com o IAF médio. 
O alongamento e a senescência de folhas foram mostrados como 
processos separados, pela primeira vez, em dois artigos de 1983, mais de 25 
anos depois de Brougham haver descrito a curva de rebrotação de pastagem 
na forma de “S”. Em um desses artigos, por BIRCHAM e HODGSON (1983), foi 
apresentado um gráfico de como a senescência e o alongamento foliar 
variavam em uma faixa de diferentes níveis de produção forrageira. Isto foi 
conseguido quando foram feitas medidas repetidas do comprimento individual 
de folhas em perfilhos marcados. O gráfico de BIRCHAM e HODGSON (1983) 
difere do de BROUGHAM (1956), de duas maneiras. Primeiro, ele é um gráfico 
de taxa de acúmulo de forragem contra massa forrageira. O gráfico de 
Brougham mostra a massa forrageira em função do tempo. Segundo, os dados 
vieram de uma série de piquetes usados, continuamente, com diferentes taxas 
de lotação para criar diferenças na altura do dossel. A curva de Brougham foi 
obtida, durante a fase de rebrotação, de umsistema de pastejo rotacionado. 
Na realidade, os autores queriam testar a hipótese de que, sob lotação 
contínua, a produção líquida de forragem verde do relvado seria relativamente 
constante dentro de uma faixa de disponibilidade média de forragem (massa de 
forragem). Os autores constataram que a taxa de crescimento total do relvado 
(G) aumentou de maneira assintótica com o aumento da massa média de 
forragem, ao passo que a taxa de senescência de lâminas foliares (S; por 
unidade de área) aumentou linearmente. Como resultado, a taxa de produção 
líquida de forragem do relvado (NP = G - S), equivalente à taxa de consumo 
por unidade de área, foi maximizada quando a massa média de forragem foi de 
1.200 a 1.250 kg/ha de matéria orgânica (IAF = 2,5-3,0; e altura do relvado = 
3,5 cm), sendo seriamente afetada em relvados mantidos com menor massa de 
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forragem. A taxa de produção líquida de forragem caiu lentamente em relvados 
mantidos com maior massa de forragem, mas os autores estimaram uma 
ampla “faixa crítica” (NP ≥ 90% do valor máximo) de massa de forragem entre 
850 e 1.850 kg/ha de matéria orgânica (IAF entre 2,3 e 4,7). Com isso, os 
autores concluíram que, em relvados mantidos sob lotação contínua, existe um 
mecanismo homeostático por meio do qual mudanças compensatórias na 
densidade de perfilhos e no fluxo de tecidos de perfilhos individuais interagem 
para manter relativamente constante a taxa de produção líquida de forragem 
em relvados mantidos dentro de uma faixa relativamente ampla de IAF e de 
massa de forragem (condição do relvado). 
Na mesma época, Parsons et al. (1983b) estudaram o fluxo de tecidos 
em relvados de azevém perene mantidos sob lotação contínua, comparando 
intensidade de pastejo leve (IAF variando em torno de 3) com pesada (IAF 
variando em torno de 1). Os autores constataram que o relvado mantido sob 
pastejo leve apresentou maior fotossíntese bruta (Pg) que o mantido sob 
pastejo pesado, embora a proporção da Pg perdida na respiração, ou 
translocada para raízes e outras partes “não-utilizáveis” das plantas, fosse 
similar nas duas situações. Isto resultou em maior produção de biomassa no 
relvado mantido sob pastejo leve (164 vs. 107 kg/ha.dia de CH2O). Apesar 
disto, o consumo de forragem foi maior no relvado mantido sob pastejo pesado, 
tanto em termos absolutos (53 vs. 38 kg/ha.dia de CH2O) quanto em termos 
relativos (25 vs. 13% da fotossíntese bruta). Já a perda de tecidos por 
senescência e morte foi maior no relvado pastejado levemente, tanto em 
termos absolutos (126 vs. 54 kg/ha.dia de CH2O) quanto em termos relativos 
(42 vs. 26% da fotossíntese bruta). Com isso, os autores demonstraram que a 
principal diferença entre os dois relvados foi a extensão na qual a forragem 
produzida foi consumida ou perdida por senescência e morte dos tecidos. Ou 
seja, em relvados mantidos sob lotação contínua com maior pressão de 
pastejo, maior proporção da forragem produzida será consumida, resultando 
em menores perdas de tecidos por senescência e morte, tendo como 
conseqüência maior eficiência de utilização da forragem produzida (maior 
índice de colheita). Os resultados deste estudo também evidenciaram o que os 
autores chamaram de “limitação fisiológica à produção sob lotação 
contínua”, que é a impossibilidade de associar a maior fotossíntese bruta e a 
maior produção de forragem, obtidas em relvados mantidos sob lotação 
contínua com intensidade leve, com alta eficiência de utilização de forragem 
(alto índice de colheita), de modo a obter elevada produção utilizável (high 
harvested yield). Isto quer dizer que, sob lotação contínua, o máximo consumo 
de forragem por hectare é obtido em relvados mantidos com IAF 
substancialmente inferior ao ótimo, em termos fotossintéticos. Entretanto, 
conforme alertaram os autores, embora a eficiência de produção e o consumo 
por hectare sejam maiores em relvados mantidos sob pastejo pesado, o 
consumo por animal (determinante do desempenho animal) é maximizado em 
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relvados mantidos sob menores intensidades de pastejo. Resumindo, em 
relvados mantidos sob lotação contínua não é possível maximizar, ao mesmo 
tempo, a produção de forragem e o consumo de forragem por hectare, da 
mesma forma que não é possível maximizar, ao mesmo tempo, desempenho 
animal e produção animal por área. 
A comparação dos trabalhos de Birchan & Hodgson (1983) e de 
Parsons et al. (1983b), mostra que ambos chegaram aos mesmos resultados, 
embora tenham dado diferentes enfoques a estes. Nas Figuras 2 e 3, verifica-
se que a produção bruta de forragem e a taxa de senescência de tecidos são 
maximizadas quando os relvados são mantidos com maior IAF. Mostram, 
também, que o consumo de forragem por área - que em relvados sob lotação 
contínua, mantidos em steady state, é igual à produção líquida de forragem - é 
maximizado em relvados mantidos com IAF mais baixo (sob maior pressão de 
pastejo). A diferença de enfoque é que Bircham & Hodgson (1983) enfatizaram 
o mecanismo homeostático, pois encontraram uma faixa mais larga de 
condição do relvado em que a produção líquida (consumo por área) é 
maximizada, enquanto Parsons et al. (1983b) enfatizam a limitação 
fisiológica à produção sob lotação contínua, que é a impossibilidade de 
maximizar, ao mesmo tempo, produção de forragem e consumo de forragem 
por área. 
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Figura 2 - Modelo do fluxo de tecidos em relvados de azevém perene sob 
lotação contínua (Parsons et al., 1983b). 
 
 
 
 
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Figura 3 - Fluxo de tecidos em relvados de azevém perene sob lotação 
contínua (Hodgson, 1990, adaptado de Bircham & Hodgson, 1983). 
 
 
Na quarta edição (HEATH, BARNES e METCALFE, 1985), é mantido o 
capítulo de Dale Smith, mas já em co-autoria com C.J. Nelson, que deu o 
mesmo enfoque, mas acrescentou um novo item intitulado “remoção dos 
pontos de crescimento”. Neste item, é discutida a importância das gemas 
basais para o desenvolvimento de perfilhos após o corte. O capítulo referente 
ao manejo de pastagens foi totalmente reformulado (MATCHES e BURNS, 
1985), no qual se discutem diversos sistemas de manejo sem nenhuma 
referência a morfofisiologia das plantas. 
Uma nova publicação, em 1988, merece destaque, por ter agrupado de 
forma bastante didática, todo esse conhecimento gerado até então, com 
relação ao manejo de pastagens. É o livro The Grass Crop, editado por 
JONES e LAZENBY (1988). Vale a pena mencionar que DAVIES (1988) 
destacou que do ponto de vista prático, a característica mais importante das 
gramíneas forrageiras, em relação a sua habilidade de sustentar desfolhações 
periódicas, é a localização dos seus pontos de crescimento abaixo da linha de 
desfolha, exceção feita no período reprodutivo. Em suas conclusões, afirmou 
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que, até aquele momento, o volume de informações apresentado não permitia 
uma quantificação mais acurada das respostas da desfolhação ou das 
interações entre padrão de crescimento e estratégia de desfolha. 
DAVIES (1988) chamou atenção, quando mencionou o trabalho de 
HODGSON et al. (1981), para a relação entre número e peso de perfilhos em 
pastagens mantidas sob diferentes massas forrageiras, em pastejo contínuo. 
Essa relação é baseada no princípio tamanho/densidade populacionalde 
perfilhos sendo sua interpretação fundamentada na lei do -3/2, como descrito 
por YODA et al. (1963). Porém, esse autor chamou atenção para o fato de que 
o ajuste no qual o máximo número de perfilhos é compensado por menor peso 
dos indivíduos só ocorre em pastagens com cobertura fechada e onde o 
número de perfilhos já tenha alcançado seu máximo ou está em declínio. A 
falta de ajuste da inclinação teórica de -3/2 (Figura 4) poderia ocorrer quando o 
número de perfilhos fosse aumentado ou quando houvesse perda de forragem, 
provocada por pastejos intensos. No entanto, já admitiu que já havia progresso 
suficiente para se entender melhor o porquê de sistemas de manejo falharem 
ou terem sucesso. 
De acordo com Parsons et al. (1988), até a década de 70 os conceitos 
relacionados aos efeitos de diferentes estratégias de manejo sobre o 
crescimento e a utilização de pastagens de clima temperado baseavam-se na 
análise de crescimento derivada do padrão sigmóide de acúmulo de forragem, 
observada durante a rebrotação após desfolhas severas e infreqüentes. Estes 
conceitos levaram à crença de que o acúmulo de matéria seca de uma 
pastagem poderia ser maximizado por meio de pastejos leves e freqüentes, os 
quais manteriam o pasto numa zona relativamente estreita na qual a taxa de 
acúmulo (ou taxa de crescimento instantânea) do pasto seria mantida próximo 
do seu máximo. 
PARSONS (1988) consolidou os resultados de suas pesquisas com 
relação ao papel da fotossíntese e à colheita do tecido foliar, antes de sua 
decomposição. Foram discutidos também os acontecimentos fisiológicos nos 
dois padrões de desfolhamento, ou seja, o uso da lotação contínua e da 
intermitente. Foi demonstrado, de forma convincente, que quando a 
desfolhação intermitente é severa, proporções similares de produção bruta são 
colhidas em ambos os sistemas, com clara indicação de que não existem 
vantagens óbvias de um sistema sobre outro. Em suas previsões para o futuro, 
afirmou que, em vista da complexidade e plasticidade da resposta da gramínea 
à desfolhação, nenhuma recomendação para produção pode ser feita, a não 
ser em circunstâncias muito limitadas. O conhecimento dos princípios 
fisiológicos dos efeitos da desfolha no consumo e perda de matéria seca pela 
gramínea, suportada pelo reconhecimento da importância de se evitar uma 
deterioração da estrutura do relvado, dará aos produtores capacidade de tomar 
suas próprias decisões de manejo. 
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Figura 4 - Relação entre ln (peso do perfilho) e ln (Densidade populacional de 
perfilhos) em pastos de azevém perene. , pastos submetidos a 
cortes, pastos pastejados. Linha de inclinação de -3/2. 
Fonte: DAVIES (1988). 
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Nesta década, ficou clara a importância da morfologia e do 
conhecimento da dinâmica do fluxo de tecidos para se entender a resposta das 
forrageiras ao corte ou pastejo. 
 
A década de 90 
 
A década de 90 iniciou com a publicação do livro Grazing Management 
- Science into Practice, de HODGSON (1990), no qual é apresentado de 
forma bastante didática, no capítulo 5, Produção e Utilização de Forrageiras, o 
estado da arte até aquela data, no que se refere ao padrão de desfolha, do 
fluxo de tecidos na pastagem, do crescimento, do consumo e perda, etc. 
Chamou a atenção para o fato de que o perfilho vegetativo é a unidade básica 
em uma comunidade de plantas forrageiras e que os eventos que ocorrem em 
cada um deles têm caráter mais abrangente quando vistos na população total 
de plantas. Enfatizou também a importância do papel da senescência, que atua 
no mesmo ambiente de crescimento (emissão de folhas e, ou, colmos) e de 
forma antagônica, gerando um efeito compensatório. Qualquer alteração no 
ambiente poderá promover alterações na estrutura do dossel, com 
conseqüências da resposta à produção vegetal e animal. Nas suas conclusões, 
chamou a atenção para o fato de que, “no contexto do manejo de pastagens, o 
conhecimento não vem da manipulação de variáveis arbitrárias, tais como taxa 
de lotação ou duração do período de rotação, mas depende, principalmente, da 
interpretação correta da: a)influência das condições da pastagem na produção 
e utilização da forragem e no desempenho animal, os quais, juntos, definem os 
critérios de manejo para se alcançarem determinados objetivos de produção; e 
b) da oportunidade para se ajustar a população de plantas e animais e do 
balanço entre o suprimento de forragem e a demanda no curto e longo prazo, a 
fim de realizar esses critérios”. 
Sem dúvida, a palestra de CHAPMAN e LEMAIRE (1993), apresentada 
no XVII Congresso Internacional de Pastagens, pode ser considerada como a 
consolidação feliz de todas as informações, disponíveis até então na literatura, 
sobre o papel das características morfogênicas e estruturais da planta 
forrageira sobre a rebrotação após o desfolhamento. Na alimentação animal 
somente a fração viva da biomassa da pastagem precisa ser considerada; 
razão da importância da dinâmica da senescência e decomposição da planta. 
Parte da produção primária, que pode ser efetivamente colhida, depende 
principalmente da duração média de vida das folhas, em relação ao intervalo 
médio de desfolha estabelecido pelo manejo. Assim, o manejo (freqüência e 
intensidade da desfolha) interage com a morfogênese da planta e com as 
características estruturais do relvado para determinar a produção colhível. 
Dessa forma, a caracterização de variáveis morfogênicas, tais como taxa de 
aparecimento de folhas e duração de vida da folha, é um importante pré-
- Simpósio Sobre Manejo Estratégico da Pastagem, UFV, Viçosa, 14-16/11/2002 
 
162 
requisito para a otimização da eficiência da colheita, em qualquer manejo de 
desfolha. 
Vale mencionar que, na 5ª edição do livro Forages - an Introduction to 
Grassland Agriculture (BARNES, MILLER, NELSON, 1995), o capítulo sistemas 
de manejo original desaparece, sendo incluído o capítulo de VOLENEC e 
NELSON (1995), intitulado Forage Crop Management: Application of Emerging 
Technologies. Novamente, é enfatizada a importância do conhecimento 
acurado da fisiologia, morfologia e anatomia das forrageiras para explorar 
alternativas de sistemas de manejo e otimizar o desempenho das forrageiras 
em de cada ambiente. Esses autores discutiram, também, a redefinição das 
reservas orgânicas armazenadas e questionaramm se, realmente, o teor de 
CNT determina a taxa de rebrotação ou o nível de persistência das 
plantas. A resposta é que já está bastante claro que outros fatores fisiológicos, 
além do CNT, estejam envolvidos na rebrotação e na persistência das 
forrageiras. Chamaram atenção para o fato de que mudanças no teor de N nas 
raízes de alfafa, no trabalho original de Graber de 1927, citado por VOLENEC e 
NELSON (1995), não foram interpretadas corretamente. O papel do N na 
rebrotação de forrageiras, por sua vez, já é bem reconhecido hoje em dia e tem 
merecido bastante pesquisa (VOLENEC et al.,1996). 
Entretanto, os estudos mais recentes, com a refinação das técnicas 
experimentais e analíticas, têm fornecido informações que permitem uma 
interpretação mais confiável do papel das reservas orgânicas na rebrotação 
das plantas forrageiras. 
A fisiologia das plantas forrageiras após uma desfolha tem duas fases 
distintas. A primeira é um período transitório, durante o qual as reservas 
orgânicas previamente armazenadas são usadas para a rápida reposição dos 
tecidos perdidos na desfolha. A segunda fase envolve o reajustamento da 
atividade fisiológica, quando os estoques de reservas são progressivamente 
restaurados. Os estudosmais antigos sugeriam que a fase de mobilização de 
reservas tem duração de aproximadamente uma semana, mas esta estimativa 
se baseava no período de tempo em que ocorre redução das reservas de C e 
N no restolho (Morvan-Bertrand et al., 1999). 
Estudos conduzidos recentemente por de Visser et al. (1997), 
Schnyder & de Visser (1999), e Morvan-Bertrand et al. (1999) demonstraram a 
rápida transição da dependência das reservas orgânicas para o crescimento de 
folhas de gramíneas (Lolium perenne foi a gramínea estudada), após desfolha 
severa. 
De Visser et al. (1997) mostraram que as reservas orgânicas deixaram 
de ser a principal fonte de C aos 3 dias e de N aos 4,5 dias de rebrotação 
(momento em que mais de 50% do conteúdo de C e N nas zonas de 
crescimento era recém-assimilado). Esses resultados indicam que o período 
em que as reservas orgânicas são a principal fonte de C e N para o 
crescimento pós-desfolha das gramíneas é bem mais curto que o 
Simpósio Sobre Manejo Estratégico da Pastagem, UFV, Viçosa, 14-16/11/2002 
 - 
 
163 
anteriormente aceito na literatura, que era de uma semana para o carbono e de 
uma a duas semanas para o nitrogênio. Segundo os autores, esta discrepância 
se deve, principalmente, à metodologia anteriormente utilizada, já que este foi o 
primeiro trabalho a separar os tecidos fonte e dreno no restolho, aumentando a 
exatidão temporal e espacial da análise. 
Posteriormente, Schnyder & de Visser (1999) observaram dependência 
ainda mais curta das reservas orgânicas para a rebrotação de L. perenne. No 
segundo dia pós-desfolha a fotossíntese já representou a principal fonte de 
carbono para o crescimento de folhas, sendo que o carbono derivado de 
aminoácidos constituiu, aproximadamente, 60% do influxo líquido de C 
derivado de reservas orgânicas, durante os dois primeiros dias após a 
desfolha. As reservas nitrogenadas deixaram de ser a principal fonte de N para 
o crescimento de folhas no terceiro dia pós-desfolha, enquanto os carboidratos 
de reserva foram uma fonte insignificante de C para o crescimento do perfilho, 
após o primeiro dia de rebrotação. Segundo estes autores, a contribuição dos 
carboidratos de reserva para a rebrotação do perfilho é indireta, via suprimento 
de energia para respiração da parte aérea e manutenção da integridade e 
funcionamento das raízes. 
Os resultados obtidos por Morvan-Bertrand et al. (1999) confirmaram a 
curta duração da dependência das reservas orgânicas para a rebrotação de L. 
perenne. Esses autores também verificaram que a fotossíntese representou a 
principal fonte de C para o crescimento de folhas, já no segundo dia pós-
desfolha. 
Estes estudos demonstraram, claramente, que a rebrotação de 
gramíneas após uma desfolha severa é mais dependente, em magnitude e 
duração, das reservas nitrogenadas do que dos carboidratos de reserva. 
Segundo Schnyder et al. (2000), isto pode estar relacionado com a extensão do 
período de tempo requerido para a restauração da capacidade de absorção de 
N, a qual depende do suprimento de C para as raízes. Outra constatação 
importante destes estudos foi que os compostos nitrogenados de reserva além 
de contribuírem para o suprimento de N, também são importante fonte de C 
para a rebrotação inicial das gramíneas. 
Segundo Thornton & Millard (1997), a absorção e translocação de N 
pelas raízes, bem como a mobilização do N de compostos nitrogenados de 
reserva, são processos críticos para a nutrição de folhas de gramíneas em 
crescimento. Esses autores estudaram a contribuição relativa destes dois 
processos para o suprimento de N às folhas de L. perenne e Festuca rubra, 
durante a rebrotação de plantas submetidas a diferentes freqüências de 
desfolha. Verificaram que o aumento da freqüência de desfolha, em ambas as 
gramíneas, teve pequeno efeito no suprimento de N, via absorção radicular, 
para as folhas em crescimento, mas reduziu a capacidade de remobilização de 
N destas, o que resultou em diminuição da taxa de crescimento de folhas. Este 
foi o primeiro estudo a verificar que repetidas desfolhas em gramíneas 
- Simpósio Sobre Manejo Estratégico da Pastagem, UFV, Viçosa, 14-16/11/2002 
 
164 
reduziram completamente sua capacidade de remobilizar N para o crescimento 
de folhas. 
O aparente conflito destes resultados com as conclusões de estudos 
mais antigos, que sugeriam substancial e sustentada contribuição dos 
carboidratos de reserva mobilizados para a rebrotação das forrageiras, se deve 
ao fato que estes estudos não investigaram o real influxo de carbono derivado 
de reservas na rebrotação, além da maioria não ter levado em consideração a 
heterogeneidade dos tecidos do restolho. Freqüentemente, a contribuição para 
a rebrotação foi inferida da perda de carboidratos solúveis de todos os tecidos 
do restolho, que poderia incluir os carboidratos presentes dentro da região 
basal das folhas em crescimento. Também, mesmo quando se utilizou 
marcação contínua para quantificar os fluxos de C provenientes de reservas ou 
da fotossíntese, para os tecidos em rebrotação, não foi percebido que muito do 
C derivado de reservas, importado na zona de crescimento, estava na forma de 
aminoácidos. Outro problema é que o primeiro tecido foliar exposto acima da 
altura de desfolha já se encontra quase completamente diferenciado no 
momento da desfolha (quando ainda estava localizado abaixo da altura de 
desfolha). Sua exposição resulta do fluxo de tecidos, ou seja, da expansão dos 
tecidos próximos da base das folhas em crescimento. Basicamente, para que 
os tecidos (quase adultos) que estavam encobertos sejam expostos à luz, há 
necessidade apenas de influxo de água nas células em expansão na base da 
folha. Portanto, por um curto período (talvez dependendo do nível de substrato 
na zona de crescimento, no momento da desfolhação) a expansão poderia 
ocorrer sem importação concomitante de substratos orgânicos na zona de 
crescimento da folha. Assim, a inobservância do fluxo de tecidos pode levar a 
uma grande superestimativa da contribuição das reservas para a rebrotação 
pós-desfolha. Pela mesma razão, isso pode também superestimar a duração 
da dependência das reservas para o crescimento pós-desfolha (Schnyder et 
al., 2000). 
Deve ser enfatizado que os resultados destes estudos não devem ser 
interpretados como se os carboidratos de reserva não fossem importantes para 
a rebrotação das plantas forrageiras. O que esses estudos mostram é que a 
contribuição direta destes carboidratos para o crescimento de folhas é pequena 
e de curta duração. Entretanto, como enfatizado por Schnyder & de Visser 
(1999), sua contribuição indireta, via suprimento de energia para respiração da 
parte aérea e manutenção da integridade e funcionamento das raízes, não 
pode ser menosprezada. 
Os poucos estudos que têm sido conduzidos com avaliação ao nível de 
zona de crescimento de folhas, sugerem que a rebrotação das gramíneas 
(continuidade do alongamento de folhas após a desfolha) parece ser 
altamente flexível em termos de uso de substrato. Vários mecanismos podem 
facilitar a rebrotação inicial, entre os quais (i) aumento da eficiência de uso de 
substratos para expansão e exposição de nova área foliar (mecanismo de 
Simpósio Sobre Manejo Estratégico da Pastagem, UFV, Viçosa, 14-16/11/2002 
 - 
 
165 
diluição), causado por maior influxo de água, em relação ao de carboidratos, 
na zona de alongamento foliar, imediatamente após a desfolha, (ii) uso de 
carboidratos armazenados, presentes na zona de crescimento das folhas no 
momento da desfolha, (iii) alocação preferencial da assimilados para a zona 
de crescimento da folha, e (iv) importação transitória de reservas mobilizadas 
(Schnyder et al., 2000). 
Os resultados destes estudos mais recentes têm levado a uma 
redefinição do papel das reservas orgânicas na rebrotação de plantas 
forrageiras.Estes resultados têm sido consistentes em estudos feitos tanto 
com gramíneas quanto com leguminosas como a alfafa. Em resumo, os 
principais pontos que têm sido esclarecidos são: 
• A remobilização é a principal fonte de carbono e nitrogênio da planta, 
no período inicial após uma desfolha; 
• A contribuição direta dos carboidratos de reserva, suprindo C para as 
zonas de crescimento da planta, após uma desfolha, é pequena e de 
curta duração; 
• A principal função dos carboidratos de reserva, após a desfolha da 
planta, é o fornecimento de energia para respiração da parte aérea e 
manutenção da integridade e funcionamento das raízes, o que é 
importante para a continuidade da absorção de água e nutrientes 
após a desfolha; 
• Os compostos nitrogenados de reserva são importantes para o 
suprimento de N, e também de C, para as zonas de crescimento da 
planta, após a desfolha, devido à redução temporária da capacidade 
de aquisição de N pelas plantas desfolhadas; e, 
• A rebrotação das plantas forrageiras após uma desfolha apresenta 
maior dependência, em magnitude e duração, dos compostos 
nitrogenados de reserva do que dos carboidratos de reserva. 
 
Em 1995, a falta de ajuste da inclinação teórica da lei de compensação 
tamanho/densidade populacional de perfilhos (CTD) foi mais bem elucidada 
nos trabalhos de SACKVILLE HAMILTON et al. (1995) e MATTHEW et al. 
(1995). Segundo esses últimos autores, pastagens sob desfolha apresentariam 
um diagrama multifásico de compensação tamanho/densidade com quatro 
fases distintas (Figura 5), dependendo do seu estado. Assim, as fases seriam: 
1- baixa massa de forragem - o status de carboidratos no perfilho é baixo, e o 
aparecimento de novos perfilhos é insuficiente para atingir a linha de CTD de -
3/2; 2- área foliar variável, em que a linha de autodesbaste tem inclinação 
maior que -3/2; 3- área foliar constante, em que a linha de autodesbaste tem 
inclinação de -3/2; e 4- massa de forragem constante em que a linha de 
inclinação é igual a -1. 
- Simpósio Sobre Manejo Estratégico da Pastagem, UFV, Viçosa, 14-16/11/2002 
 
166 
 No Brasil, a abordagem desse tema é recente e data do ano de 1999, 
por meio do trabalho de SBRISSIA et al. (1999), apresentado no Simpósio 
Internacional “Grassland Ecophysiology and Grazing Ecology”, realizado em 
Curitiba, Paraná. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5 - Representação esquemática da compensação multifásica 
tamanho/densidade populacional de perfilhos em pastos sob 
desfolha. Os eixos w e d denotam massa de perfilhos e densidade 
populacional de perfilhos, respectivamente. Fonte: Adaptado de 
MATTHEW et al. (1995). 
 
 
Com relação à morfogênese, a década de 90 é bastante profícua em 
publicações interessantes para a comunidade científica brasileira. CORSI et al. 
(1994), ao apresentarem “as bases para o estabelecimento do manejo de 
Simpósio Sobre Manejo Estratégico da Pastagem, UFV, Viçosa, 14-16/11/2002 
 - 
 
167 
pastagens de braquiária”, concluíram que a definição da freqüência e altura de 
pastejo nas espécies forrageiras pode ser obtida por meio de estudos sobre 
taxa de alongamento, aparecimento, senescência de folhas e ontogenia de 
perfilhos. Concluíram também, que taxa de alongamento e área final das folhas 
do braquiarão (Brachiaria brizantha, var. Marandú) foram de 2,7 e 7 vezes, 
respectivamente, maiores do que as de humidícola e que esta espécie, para 
compensar essas diferenças, apresenta maior número de folhas por área, 
conseqüência da maior densidade de perfilhos. Afirmaram ainda que o período 
de descanso das braquiárias, de março a outubro, deve ser de 30-35 dias (taxa 
de aparecimento x número de folhas). Em abril de 1997, foi realizado em 
Jaboticabal o 30 Simpósio sobre Ecossistemas de Pastagens (FAVORETTO, 
RODRIGUES e RODRIGUES, 1997), ocasião em que SILVA e PEDREIRA 
(1997) apresentaram “os princípios de ecologia aplicados ao manejo de 
pastagem” e fizeram exaustiva análise da importância de se conhecerem a 
estrutura básica da planta e a maneira pela qual seus órgãos funcionais e seu 
metabolismo são afetados pelos estresses comuns a um ambiente de 
pastagem. Analisaram também a estrutura da pastagem e a utilização de 
forragem pelos animais, chegando à conclusão da necessidade de uma 
reformulação significativa dos conceitos vigentes sobre pesquisa, uso e 
exploração de plantas forrageiras, para que sistemas de produção animal 
eficientes, produtivos, rentáveis, competitivos e sustentáveis possam ser 
desenvolvidos. Em novembro de 1997, foi realizado o Congresso Internacional 
de Pastagens (GOMIDE, 1997), no qual foram apresentados os resultados 
experimentais de morfogênese com gramíneas tropicais. Nesse Congresso, 
Lemaire chamou atenção para o fato de que os princípios teóricos e 
metodológicos agora disponíveis, para otimização da utilização de pastagens, 
devem ser extrapolados para plantas de hábitos de crescimento mais 
contrastantes (em relação às de clima temperado) e de uso menos intensivo e 
que isto não deve ser um obstáculo ao desenvolvimento de modelos e regras 
para otimização do manejo das pastagens. 
 
Novo milênio 
 
No ano de 2000 foram publicados, pela CABI, os anais do Simpósio 
Internacional sobre “Grassland Ecophysiology and Grazing Ecology”, realizado 
em Curitiba, no qual HODGSON e SILVA (2000) chamaram atenção para a 
sustentabilidade em seu sentido restrito, com ênfase na manutenção da 
produtividade e da estabilidade como principais metas dos métodos de manejo. 
Esses autores enfatizaram que o progresso das interações planta/animal tem 
sido rápido, nos últimos 20 anos, e que este conhecimento tem sido desigual. 
O principal objetivo do Simpósio foi identificar áreas de conhecimento limitado 
que precisam ser trabalhadas no futuro, tais como: a) dinâmica e estabilidade 
de comunidade de plantas; b) influência da fenologia dos perfilhos e estrutura 
- Simpósio Sobre Manejo Estratégico da Pastagem, UFV, Viçosa, 14-16/11/2002 
 
168 
da pastagem na interação planta/animal; e c) quantificação e distribuição 
espacial do pastejo seletivo e seu impacto na população de plantas. 
Em 2001, foi realizado, em Águas de São Pedro, SP, o XIX Congresso 
Internacional de Pastagens. Neste Congresso, Corsi et al. (2001), em palestra, 
recomendaram que a base para o manejo de gramíneas tropicais não deve ser 
baseada, exclusivamente, em fluxo de tecidos, mas na manutenção de dado 
valor nutritivo e, ou, na estrutura da pastagem, com vistas em manter o 
desempenho animal e da pastagem em altos níveis, enquanto se minimiza a 
perda de forragem. 
Nota-se que a tentativa de recomendar o fluxo de tecidos como 
ferramenta de manejo, prevalecente na década de 90, começa a ser 
enfraquecida em face das dificuldades observadas no campo. Dessa forma, no 
ano de 2002, HODGSON e SILVA (2002) apresentaram, na XXXIX Reunião 
Anual da SBZ, palestra sobre opções para manejo de pastagens tropicais, que 
será discutida, com mais detalhes, ao final desta. 
Pelo que se pode ver, há, hoje, um volume de informações baseadas em 
trabalhos científicos que permite o entendimento da dinâmica do crescimento e 
do desenvolvimento das plantas forrageiras e sua importância para o acúmulo 
de matéria seca e para utilização pelos animais. Nota-se, no entanto, que, do 
ponto de vista das forrageiras tropicais, esse conhecimento é ainda incipiente. 
A velocidade de alongamento do colmo é um fato que precisa ser melhor 
estudado e incorporado aos conceitos de variáveis morfogênicas e estruturais; 
a relação lâmina/colmo, muito comum nos trabalhos científicos, ainda é pouco 
entendida na sua interpretação correta e na sua interação com as espécies 
tropicais; e o cálculo da relação lâmina/colmo é objeto também de 
questionamento, uma vez que estão se relacionando,na mesma unidade 
(peso), duas entidades com formas diferentes. 
Afinal, o que é morfogênese, como e quando utilizá-la no manejo de 
pastagens? 
 
Conceitos e processos 
 
O desenvolvimento, o crescimento e a senescência de folhas e 
perfilhos constituem processos fisiológicos que determinam mudanças 
significativas nos ecossistemas formados por plantas forrageiras. É importante 
destacar que desenvolvimento e crescimento são processos distintos, porém 
relacionados. Infelizmente, esses processos são, freqüentemente, confundidos 
ou concebidos como sinônimos. Em alguns casos, essa confusão não limita o 
entendimento dos processos; contudo, em outros casos, a distinção entre os 
dois processos é crítica ao entendimento de conceitos (WILHELM e 
McMASTER, 1995). Crescimento pode ser definido de várias formas ou, 
simplesmente, como aumento irreversível de uma dimensão física de um 
Simpósio Sobre Manejo Estratégico da Pastagem, UFV, Viçosa, 14-16/11/2002 
 - 
 
169 
indivíduo ou órgão com o tempo. O desenvolvimento, segundo SALISBURY e 
ROSS (1992), é o processo de iniciação de um órgão até sua diferenciação, 
inclusive sua senescência. 
A análise do crescimento e do desenvolvimento de plantas forrageiras 
constitui importante ferramenta tanto para a caracterização do potencial de 
produção de dada espécie, como também para a definição do potencial de uso 
de dado ecossistema na produção animal. Em muitos casos, tão importante 
quanto saber qual será a produção de uma forrageira no seu ecossistema, é 
saber como essa produção estará distribuída no tempo e no espaço. Assim, 
não é difícil perceber que o sucesso na utilização das pastagens depende não 
apenas da escolha da planta forrageira, mas também da compreensão dos 
mecanismos morfofisiológicos e de sua interação com o ambiente, ponto 
fundamental para suportar tanto o crescimento quanto a manutenção da 
capacidade produtiva da pastagem. 
A resposta da planta forrageira às desfolhações tem como meta a 
recuperação e a manutenção do padrão de crescimento, em que todos os 
recursos são usados, de forma balanceada, para o ótimo crescimento da planta 
(LEMAIRE e CHAPMAN, 1996). O balanço entre os fluxos de carbono, 
nitrogênio e água representa essa resposta à alocação de recursos produtivos 
gerados pelas perturbações no sistema solo-planta-ambiente. 
O estudo da origem e desenvolvimento dos diferentes órgãos de um 
organismo e das transformações que determinam a produção e a mudança na 
forma e estrutura da planta no espaço, ao longo do tempo, é o que se pode 
definir como morfogênese (CHAPMAN e LEMAIRE, 1993; SATTLER e 
RUTISHAUSER, 1997). O estudo da morfogênese, em sistemas de pastagens, 
visa tentar acompanhar a dinâmica de folhas e perfilhos, que constituem o 
produto básico de exploração na pastagem. 
Quando se estuda a morfogênese dá-se à morfologia um sentido mais 
dinâmico à natureza das transformações na forma e estrutura da planta, ao 
longo do tempo, permitindo que diferentes fatores se integrem aos processos 
de crescimento e desenvolvimento. Esta é uma das razões que tem feito com 
que muitos pesquisadores venham a utilizar o termo morfogênese, em 
substituição à morfologia, nos seus trabalhos. Independente do termo a ser 
empregado, é fundamental destacar que os conceitos morfológicos estão 
envolvidos na maioria das disciplinas da biologia vegetal (fisiologia, ecologia, 
genética, biologia molecular, etc.), e que essas disciplinas são afetadas, de 
alguma forma, pelo progresso na morfologia mediante novos dados empíricos, 
estrutura conceitual e forma de pensar. Processos que envolvem a morfologia 
podem afetar não apenas o resultado da pesquisa em outros campos, mas até 
mesmo mudar as questões que, normalmente, são feitas e, deste modo, 
influenciar a direção das pesquisas futuras (SATTLER e RUTISHAUSER, 
1997). 
- Simpósio Sobre Manejo Estratégico da Pastagem, UFV, Viçosa, 14-16/11/2002 
 
170 
Tem-se observado que muitos pesquisadores se referem à morfologia 
e, ou, à morfogênese com base na morfologia clássica (divisão entre raízes, 
folhas e caule), ignorando as recentes inovações teóricas e filosóficas. Embora 
a morfologia clássica seja útil e adequada, em muitos casos, ela ainda é 
limitada. É importante complementá-la com conceitos não-clássicos, que 
possam apresentar outras perspectivas de interesse aos pesquisadores e que 
estejam encobertos pela morfologia clássica. Um conceito não-clássico, que 
foge da perspectiva tradicional, surgiu da caracterização do fitômero como 
unidade morfológica funcional da planta. O fitômero compreende entrenó, nó, 
folha, gema axilar e raízes, se presentes (Figura 6). Pode ser visto tanto como 
uma reunião de vários órgãos da morfologia clássica, como um 
desmembramento conceitual alternativo da planta como um todo (SATTLER e 
RUTISHAUSER, 1997). 
Normalmente, é dito que fisiologia lida com a função e morfologia, com 
a estrutura, o que tem conduzido a debates se função determina estrutura, se 
vice-versa. Tendo em vista que muitos dos fatores (minerais, hormônios e 
genes) que afetam a fisiologia também influenciam a morfogênese, a 
morfologia é um aspecto integral da fisiologia. Morfologia lida com aspectos 
morfogênicos da atividade relacionada com crescimento e desenvolvimento, 
enquanto fisiologia também investiga as atividades que acompanham a 
morfogênese, tal como o metabolismo. Como essas atividades estão 
integradas aos processos morfogênicos, é inadequado questionar se os 
processos morfogênicos determinam os fisiológicos ou vice-versa (SATTLER e 
RUTISHAUSER, 1997). 
Taxas de crescimento individuais podem ser controladas, basicamente, 
por dois fatores principais: o suprimento de energia para fotossíntese, que 
reflete o tamanho e a eficiência fotossintética do dossel, importante para o 
acúmulo de reservas orgânicas e desenvolvimento do índice de área foliar 
necessários à recuperação após desfolhações, e o número e a atividade de 
pontos de crescimento, caracterizados pelo potencial de perfilhamento 
(perfilhos/m2) (HODGSON, 1990). 
Em uma planta forrageira em crescimento vegetativo, na qual apenas 
folhas são produzidas, a morfogênese pode ser descrita por três características 
básicas: taxa de aparecimento de folhas, taxa de alongamento de folhas e 
duração de vida da folha. A combinação dessas variáveis morfogênicas 
básicas determina as principais características estruturais das pastagens, quais 
sejam, tamanho da folha, densidade populacional de perfilhos e número de 
folhas vivas por perfilho (Figura 7). A taxa de aparecimento de folhas exerce 
papel central na morfogênese, por causa de sua influência direta sobre cada 
um dos três componentes da estrutura da pastagem (LEMAIRE e CHAPMAN, 
1996). 
Simpósio Sobre Manejo Estratégico da Pastagem, UFV, Viçosa, 14-16/11/2002 
 - 
 
171 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6 - (A) Unidade funcional básica 
da planta (Fitômero), 
fonte: NELSON (2000); 
 (B) A planta como um conjunto 
programado de fitômeros. 
 
O conjunto de processos que envolvem as transformações da planta 
decorrentes de fatores bióticos e abióticos, ao longo do tempo, caracteriza a 
plasticidade fenotípica, como resultado de mudanças nas características 
morfogênicas. LEMAIRE e AGNUSDEI (2000) afirmaram que essas mudanças 
caracterizam um processo contínuo e irreversível altamente regulado, e 
qualquer mudança estrutural resulta em respostas morfogênicas das plantas e 
em nova estrutura do dossel. 
Os estudos de fluxo de tecidos por meio de processos morfogênicos 
vem constituindo importante ferramenta para avaliação da dinâmica de folhas e 
perfilhos em comunidade de plantas forrageiras. É importante destacar que o 
objetivo final do estudo da morfologia e da dinâmica de folhas e perfilhos, como 
respostas de processos morfogênicosa diferentes fatores de produção (clima, 
solo, animal, planta e manejo), é fornecer novas informações, possibilitando a 
construção de uma base de conhecimento capaz de auxiliar o homem no 
processo de tomada de decisão a respeito do manejo da pastagem. 
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Figura 7 - Diagrama onde estão representadas as relações entre características 
morfogênicas e estruturais do pasto (Lemaire e Agnusdei, 2000). 
 
 
Características morfogênicas 
 
A morfogênese é importante elemento a ser considerado na análise do 
crescimento de uma planta forrageira. Nesse sentido, dois pontos precisam ser 
destacados;. a utilização do carbono durante o crescimento foliar, que 
determina a cinética de desenvolvimento do índice de área foliar e o 
crescimento global da planta, e a utilização do carbono pelas hastes 
(pseudocolmo), que, somado ao utilizado pelas folhas, determina o crescimento 
global da parte aérea (NABINGER, 1996). 
Importantes características estruturais de um dossel forrageiro no seu 
estado vegetativo podem ser determinadas por atributos morfogênicos da 
planta. Um dos grandes desafios no manejo racional de pastagens tem sido, 
justamente, estabelecer as ferramentas mais eficientes para se alcançar o 
melhor rendimento sustentável de tais ecossistemas. A taxa de aparecimento, 
alongamento, duração de vida e alongamento de folhas representa, 
atualmente, o resultado de grande esforço em determinar um referencial 
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morfogênico que permita integrar diferentes características estruturais da 
pastagem, de modo que se atinjam os principais objetivos da produção animal 
com base no uso de plantas forrageiras. 
A medida da taxa de aparecimento de folhas expressa o número médio 
de folhas surgidas por perfilho, em determinado período de tempo. O inverso 
da taxa de aparecimento de folhas estima o intervalo de aparecimento de 
folhas ou filocrono, ou seja, estima o número de dias entre o aparecimento de 
duas folhas sucessivas (WILHELM e MAcMASTER, 1995). 
O filocrono também pode ser definido pelo tempo térmico. Essa é uma 
consideração importante, pois se o crescimento de uma forrageira não puder 
ser medido pelo calendário humano, ou seja, dias, semanas, etc, este também 
não poderá ser utilizado na definição de práticas de manejo, a menos que as 
condições de temperatura e radiação sejam constantes ao longo do tempo e 
também não ocorram limitações hídricas e nutricionais (NABINGER, 1997). O 
tempo térmico, caracterizado pela quantidade de graus-dia para formação de 
uma folha, é mais apropriado para se estudar o intervalo de aparecimento de 
folhas. A definição do tempo térmico em graus-dia é, na verdade, uma forma de 
avaliar o crescimento de folhas no dossel que integra ao calendário humano 
uma unidade de tempo às quais as plantas sejam responsivas, nesse caso, as 
temperaturas a que as plantas estão expostas a cada dia (NABINGER, 1997; 
BONHOMME, 2000). 
O acúmulo de folhas no perfilho pode ser representado por uma função 
linear do acúmulo de graus-dia, e o coeficiente angular dessa função seria o 
filocrono. No cálculo do acúmulo de graus-dia é importante caracterizar a 
temperatura mínima basal da planta, acima da qual as atividades metabólicas 
sejam suportadas pelo regime térmico. LEMAIRE e AGNUSDEI (2000) 
propuseram uma temperatura mínima basal para gramíneas tropicais, entre 8 e 
9o C. GARCEZ NETO, (2001) ao basear-se no conjunto de equações propostas 
por OMETTO (1981), que definiu a temperatura mínima basal do Panicum 
maximum cv. Mombaça em 13,8o C. 
Em algumas espécies, o filocrono aparece como um parâmetro 
relativamente constante quando expresso em tempo térmico, visto que fornece 
uma escala de tempo-base para o estudo da morfogênese (LEMAIRE e 
AGNUSDEI, 2000). Porém, McKENZIE et al. (1999) relataram que a utilização 
do tempo térmico pode apresentar algumas limitações, principalmente se, em 
algumas espécies, a taxa de desenvolvimento não for linearmente relacionada 
com a temperatura. Se a temperatura atingir um patamar superior de 30º, 
como, por exemplo, em forrageiras temperadas, nenhum incremento na taxa de 
crescimento irá ocorrer. Dessa forma, uma correção do comprimento do dia 
faz-se necessária para melhor predizer dado evento na planta (tempo 
fototérmico), principalmente para determinação do tempo de florescimento de 
algumas espécies forrageiras. 
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 A taxa de alongamento de folhas promove alterações na estrutura do 
pasto pela modificação no comprimento final de folhas (Figura 5). O processo 
de alongamento foliar em gramíneas ocorre na base da folha em expansão 
(zona de alongamento), que estão envoltas por bainhas de folhas mais velhas 
que formam o pseudocolmo (SKINER e NELSON, 1995). A zona de 
alongamento é um dreno ativo para alocação de carboidratos e nutrientes. 
ALLARD e NELSON (1991) observaram que a alocação líquida de matéria 
seca é mais alta na zona de alongamento, visto que responde por 78% da 
deposição total dentro da folha, sendo os outros 22% depositados no tecido 
recém-alongado, junto à zona de crescimento. 
 A duração de vida e o alongamento (Figura 8) de folhas (lâminas 
foliares) constituêm importantes características morfogênicas, que devem ser 
levadas em conta na definição de práticas de manejo. A duração de vida da 
folha representa o período durante o qual há acumulação de folhas no perfilho, 
sem que seja detectada qualquer perda por senescência. Estabelecido o 
processo de senescência e atingido o equilíbrio entre a produção e a morte de 
folhas, é definido o rendimento-teto do perfilho, pois o número de folhas verdes 
em um perfilho é uma constante genotípica (DAVIES, 1988). Nessa condição, 
nenhum acúmulo adicional de forragem é conseguido no pasto (LEMAIRE e 
AGNUSDEI, 2000). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8 - Duração do alongamento da folha em Panicum maximum cv. 
Mombaça em resposta a diferentes alturas de corte e doses de 
nitrogênio (GARCEZ NETO, 2001). 
 
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A duração de alongamento da lâmina foliar (DAlF) é o intervalo de 
tempo entre o início do aparecimento do ápice foliar até a exposição da lígula, 
que indica sua completa expansão. Segundo LEMAIRE e AGNUSDEI (2000), a 
DAlF é proporcional ao filocrono (Ph), de acordo com a seguinte fórmula: DAlF 
= a . Ph, em que “a” representa o número de folhas que crescem, 
simultaneamente, no perfilho. 
Dessa forma, a DAlF permite fazer uma aproximação do potencial de 
rendimento de material vivo que a pastagem pode produzir e também inferir na 
determinação da intensidade de pastejo, sob lotação contínua, ou na 
freqüência do pastejo, sob lotação intermitente (NABINGER, 1997). 
O processo de desenvolvimento e de expansão completa de folhas é 
determinado geneticamente e condicionado pelos fatores do meio ambiente 
como luz, água, temperatura, nutrientes presentes no solo, estação do ano e 
intensidade de desfolha. O ambiente no qual as plantas crescem e se 
desenvolvem pode determinar diferentes respostas morfofisiológicas, 
dependendo de como os fatores abióticos se interagem. 
 
Efeito da luz 
 
O aumento na intensidade luminosa tem importante papel no aumento 
do número de folhas por planta. Não se tem verificado efeito da luz no aumento 
do alongamento de folhas (BOS e NEUTEBOOM, 1998; GASTAL et al., 1992), 
embora outros trabalhos demonstrem efeito positivo do incremento da luz no 
alongamento foliar (RYLE, 1966; Van ESBROECK, 1989), porém em 
associação amodificações na temperatura. Entretanto, BEGG e WRIGHT 
(1962) observaram que o crescimento de folhas é fortemente reduzido em 
plantas que crescem sob luz intensa e sugeriram que esse tipo de resposta 
possa ser mediado pela ação do fitocromo. DAVIES et al. (1983) sugeriram que 
o tubo formado por bainhas foliares, que protegem as folhas em alongamento 
da luz intensa, poderia prontamente influenciar a taxa de alongamento de 
folhas. 
O efeito da quantidade de luz sobre a duração de alongamento de 
folhas (DAlF) é mostrado no trabalho de SILSBURY (1970), em vários 
experimentos sumarizados por este autor, em gramíneas forrageiras e cereais. 
Verificou-se que entre 9,7 e 78 W/m2 existiu contínuo, embora pequeno, 
decréscimo no número de dias requeridos para o aparecimento de folhas. 
Quanto à atuação do fotoperíodo na DAlF, LANGER (1974) assinalou que este 
fator é difícil de ser avaliado, pois variações no comprimento do dia são 
confundidas com diferenças na intensidade de luz. 
 
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Efeito da temperatura 
 
É evidente e bem reconhecido o efeito da temperatura sobre o 
crescimento e sobre o desenvolvimento de diversas culturas. A produção de 
tecido foliar é resultado da interação de dois processos: 1) produção de 
assimilados pela planta, por meio da interceptação de luz e da fotossíntese; e 
2) a utilização desses assimilados pelos meristemas foliares na produção de 
novas células e, finalmente, a expansão foliar (LEMAIRE e AGNUSDEI, 2000). 
Assim, a taxa de expansão ou alongamento foliar pode ser limitada pela 
produção e utilização desses assimilados. BEM-HAJ-SALAH e TARDIEU 
(1985) relataram que o uso de assimilados pelos meristemas foliares é 
determinado, diretamente, pela temperatura, que governa as taxas de divisão e 
expansão celular e cria uma demanda de C e N para prover energia e material 
para expansão do tecido foliar. 
Variações na temperatura, quando percebidas pelo meristema apical, 
promovem mudanças na taxa de alongamento de folhas (TAlF) (PEACOCK, 
1975).A taxa de alongamento de lâmina foliar de gramíneas C3, quando a 
temperatura média diária se encontra em torno de 5-17ºC, parece apresentar 
um comportamento exponencial, que também pode ser observado em 
gramíneas C4, porém quando a temperatura média diária está em torno de 12-
20ºC (LEMAIRE e AGNUSDEI, 2000). DURU e DUCROCQ (2000a) também 
observaram significativo aumento na taxa de alongamento de lâmina foliar e no 
número de folhas em Dactylis glomerata L., em razão do aumento da 
temperatura. 
Têm-se observado relações lineares entre o número de folhas e o 
acúmulo de temperatura, o que indica ser este fator ambiental um dos mais 
importantes no controle da TApF (BAUER et al., 1984). Por ser uma 
característica morfogênica que apresenta influência em todas as características 
estruturais do dossel, o conhecimento de suas relações com fatores 
ambientais, principalmente a temperatura, pode auxiliar no refinamento do 
manejo do pastejo em condições intensivas, em que o pastejo é governado 
pelas taxas de crescimento da planta, podendo também ser útil na construção 
de modelos de produção de forragem (GILLEN e EWING, 1992). 
 
Efeito da disponibilidade hídrica 
 
A disponibilidade de água no solo constitui outro fator determinante na 
produção forrageira. Tem-se verificado que plantas irrigadas apresentam 
expressivo aumento na taxa de alongamento de folhas e na densidade de 
perfilhos, principais elementos na composição final do rendimento forrageiro 
(DURAND et al., 1997). Freqüentemente, plantas que crescem em condições 
de estresse hídrico penalizam a alocação de assimilados para a parte aérea. 
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Nesse sentido, MORALES (1998), ao trabalhar com cornichão (Lotus 
corniculatus), verificou menor emissão de ramificações e menor tamanho de 
folhas em decorrência da modificação no filocrono da haste principal, que 
passou de 83 a 93 e 110 graus-dia com aumentos na restrição hídrica de 100, 
70 e 50%, respectivamente. Observou, também, redução de 60% na taxa de 
expansão foliar, quando ocorreu 50% de restrição hídrica. Porém, NABINGER 
e PONTES (2001) relataram que é difícil dissociar o efeito direto da limitação 
hídrica sobre as características de crescimento de forrageiras dos efeitos da 
conseqüente menor disponibilidade de nitrogênio, que freqüentemente se 
verifica nessas condições. 
Além da deficiência hídrica, o estresse por alagamento também 
apresenta influência nas características morfogênicas de plantas forrageiras. 
Em trabalho com gramíneas do gênero Brachiaria, MATTOS (2001) verificou 
efeito negativo na taxa de alongamento de lâminas foliares, quando as plantas 
foram submetidas às condições de alagamento, atribuído ao desbalanço 
hormonal e à deficiência de nutrientes. Foi observado também que a taxa de 
senescência aumentou com o aumento da intensidade de alagamento, 
principalmente pela redução do conteúdo de clorofila e pela redistribuição de 
nutrientes das folhas mais velhas para as folhas novas. 
 
Efeito da disponibilidade de nutrientes 
 
Diversas características morfogênicas e estruturais de gramíneas 
forrageiras têm sido modificadas por meio da adubação. Enquanto o fósforo (P) 
é importante no estabelecimento da pastagem, devido a sua influência no 
desenvolvimento inicial da planta, principalmente no perfilhamento e no 
crescimento de raízes (WERNER 1986), o suprimento de nitrogênio constitui 
fator chave no aumento da taxa de aparecimento e alongamento de folhas, 
duração de vida da folha e no processo de perfilhamento (DURU e DUCROCQ, 
2000b; LONGNECKER et al., 1993). O efeito do potássio (K) sobre as 
características morfogênicas é pouco pronunciado. Em estudo conduzido por 
FERRAGINE et al. (2001), não foi verificado efeito da adubação potássica na 
taxa de aparecimento de folhas e no filocrono, durante as estações de 
primavera e verão. 
O efeito da adubação nitrogenada sobre a taxa de aparecimento de 
folhas tem sido bastante discutido. Somente o suprimento de nitrogênio tem 
mostrado algum efeito, dados os aumentos pequenos na taxa de aparecimento 
foliar (LANGER, 1974; CRUZ e BOVAL, 2000; FRANK e BAUER, 1982). No 
entanto, o trabalho de THOMAS (1983) foi ratificado por outros resultados 
experimentais, que demonstraram efeito positivo do N sobre a taxa de 
aparecimento de folhas (LONGNECKER et al., 1993; DURU e DUCROCQ, 
2000a). 
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Estudos recentes, em que se analisou a morfogênese de gramíneas 
tropicais, têm revelado expressivo aumento do número de folhas no tempo em 
resposta à aplicação de fertilizante nitrogenado (GARCEZ NETO et al., 2002b). 
O papel do suprimento de nitrogênio na taxa de aparecimento de folhas 
pode ser analisado como resultado da combinação de uma série de fatores, 
tais como altura de bainha, alongamento foliar e temperatura (DURU e 
DUCROQ, 2000AB), que agem, simultaneamente, na mesma variável. A taxa a 
partir da qual as folhas se alongam, agem na alteração do padrão de 
aparecimento de lâminas foliares. Isso ocorre em função da modificação do 
tempo gasto pela folha, da sua iniciação no meristema até o seu aparecimento 
acima do pseudocolmo formado pelas folhas mais velhas. 
 
Efeito do corte ou do pastejo 
 
Alguns trabalhos que mostram o efeito de alturas de corte ou de 
pastejo sobre a taxa de aparecimento de folhas, normalmente, são 
fundamentados na altura de bainhas remanescentes. Constatou-se que o maior 
comprimento de bainha conduz a planta à menor taxa de aparecimento de 
folhas (SKINNER e NELSON, 1995; DURU e DUCROCQ, 2000a). Tal 
comportamento se deve ao fato de as folhas surgirem sucessivamente, em 
níveis de inserçãocada vez mais altos, e ao processo natural de alongamento 
da bainha; desse modo, a folha percorre maior trajeto entre seu ponto de 
conexão com o meristema e a extremidade do pseudocolmo. O mesmo padrão 
de comportamento foi observado em trabalhos conduzidos com gramíneas 
forrageiras tropicais, tais como Brachiaria decumbens, em pastejo simulado 
(GOMIDE et al., 1997) e pastejo contínuo (GRASSELLI et al., 2000), e Panicum 
maximum cv. Tanzânia (BARBOSA et al., 2002), em pastejo rotacionado, nos 
quais se constatou que a taxa de aparecimento de folhas é reduzida pelo 
aumento da altura da pastagem. 
 
4 - Características estruturais 
 
A partir das características morfogênicas (taxa de aparecimento e 
alongamento de folhas, duração de vida e alongamento de folhas), são 
definidas as principais características estruturais (tamanho da folha, número de 
perfilhos e número de folhas por perfilho) do pasto. 
 
Tamanho da folha 
 
O tamanho da folha é determinado pela relação entre TAlF e TApF. 
Tem-se observado que o comprimento final da folha pode ser modificado pela 
intensidade do corte ou do pastejo, bem como pelo nível de inserção 
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(GOMIDE, 1997; OLIVEIRA et al., 2000) ou pelo tipo de perfilho (BARBOSA et 
al., 2002). 
WILSON e LAIDLAW (1985) mostraram que a diminuição do 
comprimento da bainha constitui forma efetiva para diminuição do comprimento 
da folha. Tal comportamento foi também ratificado pelo trabalho de DURU e 
DUCROCQ (2000A). MAZZANTI et al. (1994) apontaram correlação 
significativa entre taxa de alongamento de folhas e comprimento de lâmina 
foliar. Dessa forma, uma vez estabelecida correlação significativa entre 
comprimento de bainha e comprimento final de folha, melhor se compreenderá 
a altura de corte ou pastejo como importante fator na definição do tamanho 
final das lâminas foliares. 
 
Densidade populacional de perfilhos 
 
A produção de novos perfilhos é, normalmente, um processo contínuo. 
Segundo BRISKE (1991), o número de perfilhos vivos por planta, ou por 
unidade de área, é determinado pela taxa de periodicidade de aparecimento de 
novos perfilhos, em relação a sua longevidade. Assim, mudanças na densidade 
de perfilhos ocorrem quando o surgimento de novos perfilhos excede, ou não, a 
mortalidade. Em perfilhos individuais, quando da ausência de competição, é 
possível determinar o potencial de surgimento de novos perfilhos pela sua 
relação com a taxa de aparecimento de folhas, gerando o conceito de 
ocupação de sítios “Site Filling” (DAVIES, 1974). Entretanto, segundo 
NABINGER e PONTES (2001), numa população de plantas que representa a 
pastagem, a taxa de surgimento de perfilho potencial só pode ser atingida 
quando o IAF da pastagem é baixo. Isto se deve ao fato de a taxa de 
surgimento de novos perfilhos decrescer à medida que ocorre incremento no 
IAF. De acordo com SIMON e LEMAIRE (1987), quando o IAF alcançou 
valores superiores a 3 ou 4 em pastagens de azevém, a taxa de surgimento de 
perfilhos foi nula. É importante ressaltar que a redução na ativação de gemas 
está mais correlacionada com a qualidade do que com a quantidade de luz 
incidente sobre elas. Sob esse prisma, o trabalho de DEREGIBUS et al. (1983) 
ilustra a importância do incremento na relação vermelho/vermelho-distante para 
o perfilhamento basal, atribuído a variações no status do fitocromo. WAN e 
SOSEBEE (1998) também encontraram altas taxas de perfilhamento tanto 
basal quanto aéreo, quando houve aumento na relação vermelho/vermelho-
distante. 
Perfilhos individuais têm duração de vida limitada e variável, em 
decorrência de fatores bióticos e abióticos, razão por que a sua população 
pode ser mantida por uma contínua reposição dos perfilhos mortos. Esse 
comportamento pode ser mantido quase que indefinidamente por várias 
espécies de gramíneas, o que garante a sua perenidade (LANGER, 1974). 
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Além da densidade populacional, a distribuição dos perfilhos, por 
unidade de área, pode revelar como a produção forrageira estará disposta para 
corte ou consumo pelo animal. Tal característica constitui ponto-chave no 
manejo de pastagens. Além de interferir no padrão de consumo via 
comportamento ingestivo, a distribuição de perfilhos define a estratégia da 
planta na captura de energia e, conseqüentemente, no tipo de crescimento a 
ser estabelecido (LEMAIRE e CHAPMAN, 1996). 
 
Número de folhas 
 
O número de folhas geradas em um perfilho representa valiosa 
referência ao potencial de perfilhamento, pois cada gema axilar associada a 
uma folha gerada pode, potencialmente, gerar um novo perfilho e, portanto, 
alterar a estrutura de uma comunidade de plantas. 
 Tanto o corte quanto o nitrogênio são fatores importantes para a 
modificação do número de folhas verdes. O corte, por alterar em maior ou 
menor intensidade o comprimento da bainha, é fundamental na caracterização 
tanto do comprimento final da folha quanto na duração de vida desta, enquanto 
a adubação nitrogenada, fundamental para um suprimento contínuo de N nas 
folhas, é importante para assegurar não apenas o processo de divisão celular, 
mas sustentar por mais tempo a atividade fotossintética das folhas e, dessa 
forma, retardar a remobilização interna de N (THOMAS e STODDART, 1980; 
LEMAIRE e CULLETON,1989). 
 
Alongamento do colmo 
 
Em algumas espécies de plantas tropicais, particularmente as de 
crescimento ereto, há outro componente importante do crescimento que 
interfere, significativamente, na estrutura do pasto e nos equilíbrios dos 
processos de competição por luz, a taxa de alongamento de colmo (SBRISSIA 
e SILVA, 2001). 
Segundo CRUZ e BOVAL (2000), existem dois grupos morfogênicos 
principais de forrageiras tropicais: plantas que formam touceiras e plantas 
estoloníferas. O padrão de crescimento de forrageiras que formam touceiras é 
diferente do de forrageiras de hábito de crescimento estolonífero. 
Particularmente, espécies estoloníferas, tal como Cynodon dactylon, 
apresentam um padrão de crescimento de colmo independente de qualquer 
processo, tal como florescimento. 
De acordo com SANTOS (2002), o desenvolvimento de colmos 
favorece o aumento da produção de matéria seca, no entanto, pode apresentar 
efeitos negativos no aproveitamento e na qualidade de forragem produzida. Em 
gramíneas forrageiras, o alongamento de colmos, normalmente se inicia com o 
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florescimento. Dessa forma, nessa época espera-se queda na relação folha-
colmo, que é uma característica importante na determinação do 
comportamento ingestivo dos animais e do consumo de forragem 
(SOLLENBERGER e BURNS, 2001). 
Em capim-tanzânia, capim-mombaça (SANTOS et al., 1999) e capim-
elefante (BALSALOBRE, 1996, observa-se que a contribuição da fração colmo 
na produção de matéria seca disponível, no período de florescimento, foi de 
70% e 66% para espécies do gênero Panicum e Pennisetum, respectivamente. 
Espera-se que, com o alongamento do colmo, ocorra queda no valor 
nutritivo da dieta ofertada aos animais, visto que o valor nutritivo de folhas cai 
mais lentamente que o dos colmos, em virtude do aumento da idade da 
forrageira (SINGH, 1995). Além disso,a presença de tecidos de baixa ou 
nenhuma degradabilidade, tais como esclerênquima e bainha parenquimática 
dos feixes, corresponde a 20% na fração colmo, enquanto nas lâminas foliares 
está em torno de 8% (WILSON, 1993). 
Tais fatos levam a entender o motivo pelo qual a relação massa 
forrageira e desempenho animal deve ser vista como associação e não como 
relação causa/efeito. É da massa forrageira que o animal seleciona sua dieta e 
o seu desempenho se relaciona,