FISIOLOGIA DOS MÚSCULOS

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FISIOLOGIA
FISIOLOGIA MUSCULAR
MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO
ANATOMIA FISIOLÓGICA
Embriologia 
No embrião, tanto os músculos estriados do tronco quanto dos membros têm origem no mesoderma paraxial segmentado (os somitos) embora sejam formados de maneira distinta : músculos esqueléticos do tronco são derivados dos mioblastos do mesoderma das regiões do miótomo dos somitos, já os músculos dos membros desenvolvem-se a partir de células precursoras que migram para o broto dos membros a partir da parte ventral do dermomiótomo dos somitos. Essas células são inicialmente de natureza epitelial, e após a transformação epitélio-mesenquimal, migram para o primórdio do membro. 
Na cabeça, os músculos não têm a mesma origem. A língua se origina dos somitos enquanto os outros músculos craniofaciais se originam do mesoderma paraxial não segmentado e do mesoderma da placa precordal (ou seja, do mesoderma da cabeça).
O desenvolvimento da musculatura envolve uma miogênese primária que ocorre no embrião, e posteriormente, no feto, uma miogênese secundária que é responsável pela formação da maioria dos músculos fetais. Na vida pós-natal, são encontradas células satélites, células também derivadas dos somitos, que em resposta ao exercício ou lesão muscular formam novos miócitos permitindo a regeneração do músculo.
Cada porção do miótomo de um somito (Figura 3) apresenta uma divisão epiaxial (ou epímero dorsal) e uma divisão hipoaxial (ou hipômero ventral).
INTRODUÇÃO
A musculatura estriada (ME) é o tecido responsável por permitir a movimento voluntário do corpo além de fornecer a base estrutural para proteção dos órgãos viscerais. 
ESTRUTURA MACROSCÓPICA
Epimísio	
Perimísio
Endomísio
camadas de tecido conjuntivo que envolvem diferentes partes do músculo
ESTRUTURA MACROSCÓPICA
ESTRUTURA MICROSCÓPICA
ESTRUTURA MICROSCÓPICA
A fibra muscular é a unidade celular do músculo. É composta por membrana (sarcolema), citoplasma (sarcoplasma), núcleo, organelas (retículo sarcoplasmático)...
ESTRUTURA MICROSCÓPICA
... E uma região com diversos filamentos proteicos (miofibrilas).
As miofibrilas possuem uma região altamente organizada o sarcômero.
ESTRUTURA MICROSCÓPICA
 Cada sarcômero possui:
BANDA A 		LINHA M
BANDA H
BANDA I		LINHA Z
PROTEÍNAS
ACTINA
MIOSINA
MUSCULAR
CONTRAÇÃO E RELAXAMENTO
Estão envolvidos na contração/relaxamento
Actina 
Miosina
Troponina
Tropomiosina
ATP
Íons Cálcio
ACTINA
MIOSINA
Na contração muscular as fibras de miosina se ligam no filamento de actina e o arrastam para dentro da banda H. Assim, a banda H some e a banda I fica diminuída.
CONTRAÇÃO E RELAXAMENTO
ETAPAS
Potencial de ação placa terminal motora
Liberação de Acetilcolina
Potencial de ação percorre o Sarcolema, Túbulos T e o Retículo Sarcoplasmático
Liberação de Ca++ que se liga a Troponina e expõe os sítios ativos da Actina a cabeça da Miosina (pontes cruzadas)
Ocorre então a força de deslocamento pelo sistema de catraca
ETAPAS
 Após fração de segundo, os íons cálcio são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático, onde permanecem armazenados até que um novo potencial de ação chegue; essa remoção dos íons cálcio das miofibrilas põe fim à contração.
ENERGÉTICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
Sistema ATP/CP
Metabolismo glicolítico
Metabolismo oxidativo
Demonstração dos tipos de fibras
MÚSCULO RELAXADO	
 RECAPTAÇÃO CÁLCIO
ATP
 REEQUILIBRIO IONICO
MÚSCULO CONTRAÍDO
SISTEMA ATP-ACP
ATP CONTRAÇÃO MUSCULAR E RELAXAMENTO 		 ADP
CREATINA FOSFATO
 5 a 8 segundos
Sistema ATP-CP (do fosfagênio) ou Anaeróbio Alático 
 1) não depende de uma longa série de reações químicas; 
2) não depende do transporte do oxigênio que respiramos para os músculos que estão realizando trabalho; 
3) tanto o ATP quanto CP estão armazenados diretamente dentro dos mecanismos contráteis dos músculos.
METABOLISMO GLICOLÍTICO
		 PIRUVATO
GLICOGENIO GLICOSE	 ADP---ATP
			 - O2
	
		 LACTATO
Duração de 1 a 2 minutos
A glicólise anaeróbia envolve a desintegração incompleta de uma das substâncias alimentares, o carboidrato, em ácido lático. 
Pode ser utilizado dessa forma ou armazenado no fígado e nos músculos, como glicogênio. 
A glicólise anaeróbia é mais complexa do que o sistema do fosfagênio (12 reações). 
A partir de 1mol, ou 180g de glicogênio, apenas 3 moles de ATP podem ser ressintetizados. 
O acúmulo mais rápido e os níveis mais altos de ácido lático são alcançados durante um exercício que pode ser sustentado por 60 a 180 segundos.
METABOLISMO OXIDATIVO
2 a 4 horas de exercícios
(1) glicólise aeróbia; 
(2) Ciclo de Krebs; 
(3) sistema de transporte dos elétrons. 
O ciclo de Krebs, também chamado de ciclo do ácido cítrico, ou ciclo do ácido tricarboxílico.
Essa fase da respiração ocorre na matriz mitocondrial e é considerada uma rota anfibólica, catabólica e anabólica.
No ciclo de Krebs, o ácido pirúvico (C3H4O3) proveniente da glicólise sofre uma descarboxilação oxidativa pela ação da enzima piruvato desidrogenase, existente no interior das mitocôndrias dos seres eucariontes, e reage com a coenzima A (CoA). O resultado dessa reação é a produção de acetilcoenzima A (acetilCoA) e de uma molécula de gás carbônico (CO2).
Em seguida, o acetilCoA reage com o oxaloacetato, ou ácido oxalacético, liberando a molécula de coenzima A, que não permanece no ciclo, formando ácido cítrico.
Depois de formar o ácido cítrico, haverá uma sequência de oito reações onde ocorrerá a liberação de duas moléculas de gás carbônico, elétrons e íons H+. Ao final das reações, o ácido oxalacético é restaurado e devolvido à matriz mitocondrial, onde estará pronto para se unir a outra molécula de acetilCoA e recomeçar o ciclo.
Os elétrons e íons H+ que foram liberados nas reações são apreendidos por moléculas de NAD, que se convertem em moléculas de NADH, e também pelo FAD (dinucleotídeo de flavina-adenina), outro aceptor de elétrons.
No ciclo de Krebs, a energia liberada em uma das etapas forma, a partir do GDP (difosfato de guanosina) e de um grupo fosfato inorgânico (Pi), uma molécula de GTP (trifosfato de guanosina) que difere do ATP apenas por conter a guanina como base nitrogenada ao invés da adenina. O GTP é o responsável por fornecer a energia necessária a alguns processos celulares, como a síntese de proteínas.
Fibras lentas- atividades prolongadas e continuadas (mais contrações)
Ex. Natação, corrida de maratona.
Fibras rápidas – contrações fortes rápidas
Ex. salto e corrida
PLACA MOTORA
a) Sinapse
b) Espaço sináptico
c) Célula de Schwann
d) Acetilcolina
e) Cálcio e Mg
f) Túbulos T
Unidade motora
São o conjunto de fibras musculares inervados pela arborização terminal de um único neurônio motor. 
O número de unidades motoras de cada músculo está relacionado com o tipo de função que o músculo deve desempenhar. 
Quando o nervo de um músculo é seccionado, este se atrofia. Mas, se houver regeneração do nervo (reinervação do músculo), ele recupera suas funções no espaço de um ano aproximadamente. 
Grau de força
Recrutamento
Unidade motora: motoneurônio e todas as fibras inervadas
Tamanho da unidade motora varia entre os músculos em relação a função muscular
Frequência de estímulos
Somação temporal
Tetânica
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO CONTRAÇÃO
Recrutamento de unidades motoras
Principio do tudo ou nada
Se um motoneurônio é recrutado, ele ativara todas as suas fibras.
Principio do tamanho
Quanto maior o calibre do neurônio, maior seu limiar para ativação.
Portanto, neurônios menos calibrosos são recrutados primeiro. Neurônios mais calibrosos requerem um grande estimulo para ser recrutado.
UNIDADE MOTORA
MENOR UNIDADE FUNCIONAL DO APARELHO LOCOMOTOR
SOMAÇÃO DA FORÇA
POR FIBRAS MÚLTIPLAS - Soma do conjunto das contrações isoladas(abalos) para aumentar a intensidade da contração muscular global.
POR FREQUÊNCIA
– A força total da contração aumenta progressivamente com o aumento da frequência.
TETANIZAÇÃO
Quando o músculo é estimulado a freqüências cada vez maiores, as fibras musculares não relaxam e atinge-se num determinado momento uma freqüência tal que as contrações sucessivas fundem-se em uma só. Tetanização é conhecido como a menor freqüência de estímulos capaz de determiná-la, é denominada FREQUÊNCIA CRÍTICA
TÔNUS DO MÚSCULO ESQUELÉTICO
Resulta de uma baixa frequência de impulsos nervosos oriundos da medula espinhal.
FADIGA MUSCULAR
Contração forte e prolongada leva a um estado de fadiga muscular
Diretamente ligado a depleção do glicogênio muscular
PLASTICIDADE DO MÚSCULO ESQUELÉTICO
Capacidade de se adaptar como resposta a dife
rentes formas de atividade ou descanso
Tamanho do músculo
Composição das fibras
Capacidade metabólica
Densidade Capilar
Adaptação muscular.
Hiperplasia: aumento do número de fibras musculares.
Hipertrofia: Aumento no tamanho, número de filamentos e sarcômeros. 
FIBER HYPERTROPHY AFTER TRAINING
Hipertrofia Muscular
A hipertrofia ocorre quando há aumento no calibre das fibras musculares.
O aumento é devido à contração repetitiva com forças submáximas e máximas. 
Ao contrair a musculatura há o aumento da velocidade da síntese das proteínas contráteis, o que resulta em um aumento do número de filamentos de actina e miosina 
 nas miofibrilas, sendo que 
 estas últimas sofrem aumento 
 no seu diâmetro. 
Adaptações Metabólicas
Aumento de substrato energético
Creatina Fosfato
Glicogênio Muscular
Aumento no número de enzimas Anaeróbias
Creatina Kinase (anaeróbio alático)
Enzimas do Glicólise/glicogenólise anaeróbia
Quando ocorre hipertrofia
A hipertrofia muscular acontece devido a um micro trauma nas fibras musculares, devido ao esforço colocado nos músculos, obrigando o corpo a responder compensando com a substituição do tecido estragado e colocando mais tecido para que o risco de lesão seja mais reduzido no futuro.
Os músculos adaptam-se a pesos mais elevados e o atleta é obrigado a continuar a aumentar o peso ou diversificar os exercícios para não criar habituação. 
Hipotrofia Muscular
quando o músculo não é utilizado ocorre degradação das proteínas contráteis ocorrendo o processo inverso: reduzem o número de miofibrilas e do calibre das fibras, o que chamamos de hipotrofia muscular.
 Isso ocorre em casos de imobilização devido a fraturas ou algumas patologias neurológicas, levando até ao quadro de atrofia, que se caracteriza por uma hipotrofia acentuada
Lesão muscular
Lesão Muscular
Antes e após a Maratona
Rompimento das linhas Z
1. Dano estrutural
2. Prejuízos na manutenção da homeostase do cálcio resultando em necrose
4. Inflamação e acúmulo de substâncias que estimulam as terminações nervosas causando dor e desconforto
Seqüência de eventos na dor muscular tardia
3. Aumento da atividade dos macrófagos
w	Causa uma redução na produção de força devido a prejuízos estruturais, falha no processo de excitação-contração, e perda de proteína contrátil. 
MECÂNICA MUSCULAR
Agonistas x antagonistas ou opositores
Contração = estado de atividade mecânica; pode envolver um encurtamento do músculo, porém se o músculo for impedido de se encurtar (extremidades presas) ainda usamos o termo contração para descrever o estado ativo.
Contração isométrica = qdo não há encurtamento do músculo
Contração isotônica = se em uma extremidade do músculo for preso um peso que possa ser levantado, o músculo se encurta durante a contração; como a carga permanece a mesma ao longo da contração, chamamos de contração isotônica.
Nos movimentos, geralmente ocorrem os dois tipos de contração, enquanto um grupo muscular realiza a contração isométrica outra realiza isotônica.
Na verdade, nenhum movimento dos músculos no corpo é puramente isométrico ou puramente isotônico, pois normalmente tanto o comprimento quanto a carga mudam durante a contração.
CONTRAÇÕES ISOMÉTRICAS E ISOTÔNICAS
RIGOR MORTIS
Em temperaturas amenas ocorre 3 e 4 horas post-mortem, com total efeito do rigor em aproximadamente 12 horas, e finalmente o relaxamento em aproximadamente 15 a 25 horas.
A causa bioquímica do rigor mortis é a hidrólise do ATP no tecido muscular, a fonte de energia química necessária para o movimento. 
Moléculas de miosina derivados do ATP se tornam permanentemente aderentes aos filamentos e os músculos tornam-se rígidos. 
A circulação sanguínea cessa, assim como o transporte do oxigênio e retirada dos produtos do metabolismo. 
Os sistemas enzimáticos continuam funcionando após algum tempo da morte. Assim, a glicólise continua de forma anaeróbica, gerando ácido láctico, que produz abaixamento do pH. Neste momento, actina e miosina, unem-se formando actomiosina, que contrai fortemente o músculo.
Bioquímica do “Rigor-mortis”
Após a morte, o cálcio pode permear livremente a membrana do retículo sarcoplasmático por consequência de sua degradação devido a morte celular.
Com isso o sarcoplasma fica com uma concentração elevada de cálcio, formando pontes de ligação miosina-actina. 
Contudo como o metabolismo energético não mais sintetiza ATP, as bombas de regulação iônicas não mais funcionam (Bomba de cálcio ATPase).
Em consequência o músculo permanece rígido já que pontes não se libertam. 
Características gerais
	Células alongadas (0,02-0,5 mm), fusiformes, sem estriações e com um único central;
	têm funções contrátil e de síntese;
	sintetizam colágeno tipo III, fibras elásticas, glicoproteínas, proteoglicanas, fatores de crescimento e hormônio (renina);
	- tem atividade mitótica.
Músculo Liso
As fibras musculares lisas diferenciam-se do Mesoderma Esplâncnico que envolve o endoderma do intestino primitivo e seus derivados.
O músculo liso da parede de muitos vasos sanguíneos e linfáticos forma-se do mesoderma somático, já os músculos da íris (o dilatador e o esfíncter da pupila) e também as células mioepiteliais das glândulas mamárias e sudoríparas são derivados de células mesenquimais que se originam no ectoderma. 
Fibras menores – 20 X menores do que a esquelética
Apresentam disposição física diferente do músculo esquelético
 CITOLOGIA
ausência de túbulos T e RS reduzido;
invaginações da membrana (cavéolas);
zônulas de oclusão e junções tipo Gap;
miofilamentos em todas as direções;
muitas vesículas de pinocitose;
revestimento de fibras reticulares.
Esquema mostrando o tecido muscular liso
TECIDO MUSCULAR LISO
TIPOS
Multiunitário 
 fibras individuais, inervadas por 1 feixe nervoso
Cada fibra pode contrair independentemente, e regulada por sinais neurais
Íris, piloeretores e membrana nictante
Unitário 
massa global de fibras que se contraem juntas, como 1 só unidade
Apresentam as membranas celulares acopladas por junções abertas, ou sejas, livre trânsito de íons por entre as células fazendo
Também designado como musculo liso sincicial ou também visceral.
Vasos sanguíneos, sistema digestivo e útero
Processo de Contração
A Base química
Contém actina e miosina, semelhante ao M.E
Não contém o complexo normal da troponina
Interagem quase que da mesma maneira que o músculo esquelético
Ocorre ativação por íons cálcio e ATP, que é degradado em ADP para fornecer energia
A Base física
 Disposição diferente dos filamentos de actina e miosina
 muitos filamentos de actina presas aos corpos densos.
Maior quantidade de actina
Corpos densos mesma função linha Z(ME).
Estrutura física músculo liso
Comparação entre músculo Liso e esquelético
Ciclos Lentos das pontes cruzadas
Velocidade muito menor do que no músculo esquelético
No entanto, o fator de tempo em que as pontes cruzadas permanecem ligadas é muito maior
Possível atividade ATPásica menor no músculo liso
90
Energia necessária para manter a contração do músculo liso
Necessita de menor energia para realização da contração
Lenta velocidade de fixação
Economia global
de energia, visto que alguns órgão necessitam de uma contração constante
Lentidão do início da contração e do Relaxamento do Músculo liso
Contração após 50 a 100 ms de sua excitação
Contração completa em meio segundo e redução da força contrátil em 1 a 2 segundos
Tempo 30 X maior do que no M.E
A força da Contração muscular
Apesar dos poucos filamentos e de duração muito prolongada, a força é maior no M.L.(4 a 6 kg/cm² para 3 a 4 kg/cm²)
Acredita-se que seja pelo período prolongado de fixação das pontes cruzadas miosínicas aos filamentos de actina
Porcentagem de encurtamento do M.L. durante a contração
Capacidade de encurtamento maior do que o M.E., não importante com qual
contração prévia ele esteja
Papel importante em víceras ocas, permitindo grandes alterações de diâmetro
Mecanismo de “Tranca” para a manutenção de contrações muito prolongadas no M.L.
Depois de realizada uma contração, o nível de energia necessária para mantê-la reduz muito
Importância: Manutenção de contrações tônicas prolongadas, com consumo mínimo de energia.
Relaxamento por estresse do M.L.
Capacidade de relaxar ao estado máximo após um tensão
Permite que o órgão oco mantenha a mesma pressão dentro de seu lúmen, independente do tamanho das fibras musculares.
Exemplo: Bexiga 
Regulação da contração pelo íons cálcio
O M.L não apresenta a troponina
A Contração é ativada por mecanismos diferentes:
Combinação do cálcio com a calmodulina – Ativação da miosinaquinase E fosforilação da cabeça da miosina
No lugar da troponina, as Cels. do M.L. apresentam a calmodulina
Semelhante a Troponina, porém difere no modo como desencadeia a contração
1. Os íons cálcio se fixam a calmodulina
2. A combinação Calmodulina-cálcio se prende e ativa a miosina-quinase (Fosforila)
3. Quando ocorre a fosforilação, a cabeça adquire a capacidade de se fixar ao filamento de actina, prosseguindo por todo o processo
Origem do íons Cálcio
Músculo esquelético Cálcio do retículo sarcoplasmárico
Músculo Liso Cálcio do meio extracelular
Cessação da contração
Através da MiosinoFosfatase
A reversão da fosforilação da miosina depende de outra enzima, a miosinofosfatase
A quantidade de miosinofostatase determina o tempo de relaxamento da contração.
Controle neural e hormonal da contração do músculo liso
Junções neuro-musculares do músculo liso:
 dilatações axônicas – tecido conjuntivo – célula muscular;
Relação neuro-muscular: um axônio pode inervar uma célula ou um grupo de células lisas;
Neuro-transmissores: acetilcolina e adrenalina.
	Inervação autonômica
Nos mamíferos, o músculo liso visceral costuma ter dupla inervação, proveniente dos dois componentes do SNA. A função da inervação não é desencadear a atividade muscular, mas sim modificá-la.
	
	 Potenciais e membrana e de ação no músculo liso
 Músculo liso multiunitário: propagação da despolarização sem PAs
 Músculo liso unitário:
- PA em ponta: como os do músculo esquelético
- PA com platô: ocorre em alguns músculos lisos (ex. útero e ureter)
- Ondas lentas: atividade intrínseca do músculo – pode desencadear PA
Controle neural:
 Potenciais e membrana e de ação no músculo liso
PA produzido por canais Ca2+/Na+
dependentes de voltagem
Controle hormonal e de fatores teciduais locais:
Substância + Receptores da membrana muscular → despolarização ou hiperpolarização
 Ex. hormônios: epinefrina, vasopressina, ocitocina
 Ex. fatores teciduais locais: O2, CO2, H+
TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO
 Características:
 Localizado no coração;
 Células longas e ramificadas;
 Células Mononucleadas (1 núcleo);
 Apresenta estrias transversais;
 Possui discos intercalares;
 Contração muscular involuntária, rápida e ritmada.
Três tipos de músculo cardíaco:
Músculo atrial
Musculo ventricular
Fibras musculares excitatórias e condutórias
 este tipo de tecido muscular forma a maior parte do
coração dos vertebrados. O músculo cardíaco carece de
controle voluntário. É inervado pelo sistema nervoso
vegetativo.
as fibras da musculatura cardíaca formam um sincício
funcional, de forma que todas despolarizam ao mesmo
tempo.
 miocárdio;
Tecido conjuntivo rico em vasos sanguíneos;
Um ou dois núcleos por célula;
Muitas mitocôndrias e glicogênio;
Células menores e ramificadas.
 A contração do coração é a sístole.
 O relaxamento é a diástole.
 Pressão sistólica é da ordem de 120mm Hg.
Pressão diastólica é da ordem de 80 mm Hg.
 Frequência cardíaca = nº de contrações por minuto.
Características
 
Origem: mesodérmica;
Tipos (todos com lâmina basal):
Muscular estriado esquelético: contração vigorosa, rápida e voluntária;
Muscular estriado cardíaco: contração vigorosa, rítmica e involuntária;
Muscular liso: contração lenta e involuntária.
Funções:
- Movimento (do corpo e de substâncias dentro do corpo);
Estabilização das posições do corpo;
Produção de calor.
T e c i d o M u s c u l a r 
Tecido muscular estriado esquelético (localização e forma)
Tecido muscular estriado cardíaco (localização e forma)
Tecido muscular liso (localização e forma)
TABELA COMPARATIVA
 Estriado Esquelético – miócitos muito longos (30 cm de comprimento); multinucleados e periféricos; miofilamentos em estrias transversais e longitudinais; ocorre nos músculos estriados esqueléticos; contração voluntária.
 Estriado Cardíaco - miócitos estriados com um ou dois núcleos; células ramificadas que se unem por discos intercalares; apenas no coração; contração involuntária, vigorosa e rítmica. 
 Liso ou não-estriado – miócitos alongados (80 a 200 µm de comprimento) mononucleados e sem estrias transversais; contração lenta e involuntária; ocorre nas vísceras, em artérias e músculos isolados como o eretor dos pêlos.