Sistema respiratório peixes

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Sistema respiratório (Processos de realização de trocas gasosas):
A respiração aquática envolve maior gasto energético que a respiração em meio terrestre, pelo fato de a água ser mais densa que o ar, é mais viscosa que o ar, causando maior atrito com as substancias gasosas, a água tem menos oxigênio disponível que o ar. Vertebrados aquáticos utilizam as brânquias para fazer as trocas gasosas, mas também pode acontecer por outras partes, como em áscidias e anfixos, que ocorre pela superfície do corpo e pela faringe (sem especificação para realizar essas trocas), isso só é possível porque esses bichos são pequenos, podendo ocorrer difusão de oxigênio entre os tecidos, quando começa a aumentar o tamanho no corpo do animal, a difusão não ocorre de forma eficiente, por ser um processo muito lento, por isso foram desenvolvidos sistemas que permitam que o oxigênio chegue aos tecidos mais rapidamente, como a especialização se superfícies para a realização de trocas gasosas, e a relação dos tecidos dessas superfícies com o sistema circulatório (sistema responsável por fazer o transporte do oxigênio, levando-o até os tecidos e retirar o gás carbônico desses tecidos, lenvando-o para o meio externo, todos esses processos através de difusão passiva). 
As brânquias são porções de tecidos com permeabilidade bastante grande, permitindo que ocorra o ganho e perda de água e excreção de amônia através delas, são tecidos ricamente vascularizados, associados à faringe, sustentados pelos arcos faríngeos, agora chamados arcos branquiais, através dos quais ocorre passagem constante de água para que ocorram as trocas gasosas.
O processo de ventilação das brânquias acontece pela dilatação e contração da cavidade bucal (anterior as brânquias) e a cavidade pós-brânquial (posterior as brânquias). A dilatação e contração dessas duas câmaras em sequência faz com que ocorra uma ventilação relativamente constante pelas brânquias. Para otimizar a respiração no meio aquático, as superfícies responsáveis pelas trocas gasosas realiza as trocas o tempo todo (isso é possível graças a contração das câmaras que permitem fluxo constante de água nas brânquias), ao contraio da respiração em meio terrestre, onde há um período onde não está ocorrendo trocas. As brânquias estão associadas ao sistema circulatório, de forma que o coração recebe o sangue não oxigenado vindo do corpo, esse sangue cai no coração, é bombeado para ser oxigenado nas brânquias, depois cai na aorta dorsal e é distribuído para o corpo todo (ocorre na maioria dos peixes e é conhecido como circulação simples, onde só passa um tipo de sangue pelo coração, sangue pobre em oxigênio).
	Do arco branquial (porção esquelética que faz a sustentação das brânquias) partem ramificações dos dois lados, apresentando projeções duplas, essas projeções são as lamelas primárias, que, por sua vez, apresentam projeções dorsais e ventrais que são chamadas de lamelas secundárias, onde ocorrem as trocas gasosas.
	O sangue chega às brânquias, vindo do coração, pela porção aferente. O sangue já oxigenado e que vai ser distribuído pro corpo sai pela porção eferente. No meio do eixo do arco há o canal aferente, que trás o sangue e o distribui pelas lamelas e o canal que leva o sangue oxigenado para a aorta dorsal para ser distribuído no corpo. Esses canais apresentam ramificações nas lamelas primárias. Na lamela primaria existem limitações em termos de capilares entre a porção aferente e a porção eferente, que ocorrem na altura das lamelas secundárias. A presença desses capilares nas lamelas secundárias facilita as trocas gasosas, pois estão muito próximos a água que está passando. Essa troca ocorre por um processo que chamamos de contra corrente, pois a água passa num sentido e sangue passa no sentido contrário, isso aumenta a capacidade de difusão de oxigênio da água pro sangue e de gás carbônico do sangue pra água, se o sangue e a água estivessem correndo no mesmo sentido essa difusão seria reduzida significativamente, portanto, esse processo é importante para o aproveitamento da água que está entrando para banhar as brânquias, retirando o máximo de oxigênio possível.
	O processo de difusão depende da diferença concentração do sangue e do meio externo. Se as concentrações forem iguais, ou a concentração de oxigênio dissolvido no sangue for maior que a concentração no meio externo, o oxigênio não passar da água para o sangue, ele vai perder oxigênio para a água. Em vertebrados que vivem em ambientes de água doce isso é um aspecto muito importante, já que nesses ambientes existe uma sazonalidade de oxigênio disponível na água. 
O processo de ventilação das brânquias ocorre por um processo chamado de “bomba dupla”, onde o peixe, ao abrir a boca, aumentando o volume interno, succiona a água, que entra ao mesmo tempo em que a câmara pós-branquial está com todas as fendas branquiais fechadas ou com a região opercular fechada (em peixes ósseos), depois de encher a cavidade bucal de água ele fecha a boca e comprime a cavidade bucal, de modo que essa água seja emburrada, passando através das brânquias, ao mesmo tempo em que a câmara pós-branquial aumenta seu volume e as fendas branquiais ou o opérculo está aberto, assim a água pode sair para o meio externo. Esse processo gasta energia.
Peixes oceânicos (tanto ósseos, quanto cartilaginosos) nadam o tempo todo, assim, eles desenvolveram um mecanismo que banha as brânquias, aproveitando essa natação constante, diminuindo o gasto energético, esse mecanismo é chamado de ‘ventilação forçada’, onde esses peixes nadam com a boca ligeiramente aberta, permitindo a entrada de água pela boca, essa água passa pelas brânquias, onde ocorrem as trocas gasosas, e sai pelas fendas ou pela abertura opercular, essa água q banha as brânquias através desse mecanismo passa muito rápida e em grande volume, desta forma, as brânquias acabam desenvolvendo um reforço esquelético interno, de modo que as lamelas se mantenham esticadas, usando toda a superfície das brânquias.
Peixes de água doce desenvolveram estruturas que permitem a respiração aérea, desta forma eles sobrevivem a épocas com baixas taxas de O2 dissolvido na água e baixas quantidades de água, dessa forma, na falta de O2 na água eles respiram ar. Por ser um processo de difusão simples, só acontece passagem de O2 da água pro sangue se a concentração de O2 na água for maior do que a do sangue, caso contrário, o O2 dissolvido no plasma passa do sangue para a água passivamente, para evitar q isso ocorra existem mecanismos (sfinters e rotas alternativas, que desvia o sangue, impedindo-o sua passagem pelas brânquias) que ocorra uma passagem direta do sangue da porção aferente para a porção eferente, sem passar pelas brânquias. Do arco branquial partem lamelas duplas, uma brânquia que tem lamelas dos dois lados é chamada de holobrânquia, uma brânquia que tem lamelas apenas de um lado é chamada de hemibrânquia, uma holobrânquia é composta por duas hemibrânquias, durante o processo de troca de gases, se a quantidade de O2 presente na água for boa o suficiente para que essas trocas ocorram, essas hemibrânquias de brânquias próximas lateralmente vão estar se unindo na sua porção mais distal, formando uma cortina, através da qual toda a água que passa precisa, obrigatoriamente, passar pelo tecido branquial, quando a concentração de O2 cai muito, as brânquias consegue regular um pouco a abertura entre essas lamelas, fechando um pouco mais a abertura entre as hemibrânquias, aproveitando mais a água que passa pelas brânquias.
Aliado a esses mecanismos, existem ainda especializações do corpo que são capazes de fazer respiração aérea, essas especializações foram fundamentais para a sobrevivência dos peixes ósseos nos ambientes de água doce devido a sazonalidade desse ambiente.
Especializações: presença de pulmões, utilização da pele e especificações labiais, utilização de porções modificadas de brânquias, de câmaras branquiais, porções modificadas do tubo digestório (boca, estomago e, eventualmente, intestino). Essasporções são muito vascularizadas, para que possam ocorrer as trocas gasosas. O processo de respiração aérea é acessório, funcionando apenas quando a quantidade de O2 disponível na água é baixa, porém, alguns grupos utilizaram tanto essa respiração aérea que mesmo quando há quantidade de O2 suficiente na água eles necessitam dela para sobreviver, as brânquias não dão conta sozinhas de realizar a trocas necessárias para manter o metabolismo desses peixes.
A respiração acessória através da pele ocorre, normalmente, em peixes de dimensões pequenas ou em fase larval.
As brânquias não servem para respiração aérea por ser um órgão mole, suas lamelas dependem da água pra ficarem separadas umas das outras, além de serem permeáveis, em contado com o ar as lamelas secam e ficam impermeáveis. Nos grupos que apresentam modificações de brânquias ou de câmaras, essas porções são mais restritas, tem contato menos direto com o meio externo, de modo que se mantêm mais a umidade e as lamelas tem maior sustentação, ficando separadas entre si e mantendo uma superfície respiratória maior. Essas modificações permitem que diversos grupos de bichos sobrevivam em ambientes onde a água secou quase completamente, desde que haja um pouco de umidade, esses bichos se enterram no lodo, formam casulos, o que permite que eles sobrevivam durante a época de seca, respirando através de trocas gasosas aéreas, mas há uma queda significativa nas suas taxas metabólicas.
Alguns peixes realizam trocas através de uma boca com epitélio ricamente vascularizado, outros, através do estomago, em alguns casos através do intestino. Esses animais vão até a superfície, abocanham o ar, o mantém na boca, emburram o ar para o estomago ou para o intestino, onde ocorre as trocas, o ar fica ali durante um tempo para que ocorra as trocas, depois o animal o elimina. O mesmo ocorre com os pulmões, o peixe vai até a superfície, abocanha o ar, joga o ar para os pulmões, onde ocorrem as trocas gasosas e depois o elimina.
A respiração aérea pode ser um processo acessório e eventual, mas em algumas espécies é obrigatória, de forma que se esse bicho for impedido de ir até a superfície pegar ar ele vai morrer.
Outro aspecto associado à respiração é um processo que leva ao ajuste de flutuabilidade. Essa flutuabilidade neutra (a densidade do corpo do animal fica igual à densidade da água) permite que o animal se mantenha em um nível da coluna d’água com menos gasto de energia, para isso foi desenvolvido mecanismos. O fato de os peixes oceânicos nadarem o tempo todo auxilia nessa flutuabilidade. Em peixes de água doce e peixes cartilaginosos pode ocorrer o armazenamento de substâncias que são proporcionalmente mais leves que a água, como óleos e gorduras. Em peixes cartilaginosos ocorre o armazenamento de óleo no fígado, por isso eles apresentam um fígado bastante grande, maior do que o que seria necessário para as atividades dos processos normais do fígado. Em peixes de água marinha mais profunda ocorre o armazenamento de óleo ou gordura na bexiga natatória. A própria bexiga natatória é um órgão hidrostático, que ajusta a flutuabilidade. Todos esses processos são estratégias estáticas, os animais que armazenam óleos e gordura tanto no fígado quanto na bexiga natatória não conseguem variar rapidamente a quantidade de óleo ou gordura de modo a ajustar a flutuabilidade em várias profundidades, embora o armazenamento dessas substâncias diminua a densidade do peixe, isso não é uma coisa dinâmica, pois se ele está em um ambiente mais profundo, ele estará sofrendo uma pressão atmosférica muito maior do que aquela se ele estivesse com profundidade mais rasa, onde a pressão atmosférica é menor, quanto mais fundo, maior é a pressão atmosférica, as porções que armazenam os óleos e as gorduras estarão mais densas, assim os bichos estarão proporcionalmente mais pesados, diferentemente da bexiga natatória que é um órgão que conseguem variar a quantidade de gás, dependendo da profundidade, para manter sempre a flutuabilidade neutra, ou seja, independente da profundidade a densidade do peixe será sempre igual a densidade da água, essa especialização apareceu exclusivamente em peixes ósseos, a bexiga natatória e o pulmão são órgãos homólogos, sendo que o pulmão é o estado plesiomórfico, então, em alguns grupos de peixes ósseos o pulmão se transformou em bexiga natatória (estado mais apomórfico), o pulmão se mantêm em alguns grupos de peixes e em tetrápodas, a bexiga natatória é derivada de um órgão que, primeiramente, tinha função de respiração aérea, essa estrutura, em alguns casos funciona também no equilíbrio hidrostático, na manutenção da flutuabilidade neutra e também pode funcionar ao mesmo tempo para respiração aérea, em alguns grupos ela perde a função de respiração aérea, funcionando exclusivamente para a flutuabilidade neutra.
A bexiga natatória compensa o aumento de pressão atmosférica, fazendo com que, conforme aumenta a profundidade em que o animal está, e consequentemente aumenta a pressão atmosférica, seja injetado gás dentro dela, aumentando o volume de gás, mantendo o mesmo tamanho da bexiga, mantendo a densidade do corpo igual a da água. Quando o peixe sobe, ele deve liberar gás presente na bexiga, pois quando a pressão diminui o gás expande, de maneira que ele mantenha o volume da bexiga (seu tamanha) sempre igual. 
A injeção de gás na bexiga natatória ocorre sempre por difusão passiva, isso é possível graças a uma vesícula que está associada à bexiga natatória chamada de glândula de gás. Essa glândula está associada ao sistema circulatório e secreta oxigênio do sangue na bexiga, mas isso só ocorre se a concentração de oxigênio no sangue for maior que a da bexiga. Animais de água muito profunda tem um volume, uma quantidade de gás muito grande na bexiga, assim, uma parte dessa glândula, conhecida como rede maravilhosa ou retinirado, tem a função de deixar a concentração de oxigênio dissolvido no plasma fique maior que a do oxigênio presente na bexiga. Essa glândula é muito vascularizada, dessa forma que há capilares que trazem sangue oxigenado até ela e levam sangue pouco oxigenado de volta para a circulação sistêmica. Normalmente o oxigênio disponível no plasma está numa concentração muito menor que o presente na bexiga, então, quando o sangue rico em oxigênio chega à rede maravilhosa pelo capilar arterial ocorre uma liberação de ácido lático pela glândula de gás, em meio ácido a capacidade da hemoglobina se ligar ao oxigênio diminui, então ela libera o oxigênio a quem estava ligada, aumentando a concentração de oxigênio no plasma, se, ainda assim, a concentração de oxigênio no plasma for menor que a da bexiga natatório esse oxigênio volta para a circulação pelo capilar venoso, porém, devido a grande proximidade entre os capilares arteriais e venosos, o oxigênio livre no plasma se difunde para o lado onde ele está em menor concentração, ou seja, para o capilar arterial, por difusão passiva, de modo que esse oxigênio dissolvido no plasma vai se juntar ao sangue rico em oxigênio ligado a hemácias e quando esse sangue chegar a porção ácida mais oxigênio será liberado no sangue pelas hemácias, aumentando ainda mais a quantidade de oxigênio livre, isso ocorre até o momento em que a concentração de oxigênio dissolvido no plasma seja maior que a do oxigênio presente na bexiga natatória, quando ele se difunde passivamente para a bexiga. Quanto maior a quantidade de capilares e a proximidade desses capilares, mais eficiente é esse processo. Quando esses animais precisam eliminar gás para subir a superfície, a liberação de gás pode ocorrer em animais que apresentam bexiga natatória chamada de fisóclista (estado mais apomórfico) através da glândula oval, uma glândula presente na porção posterodorsal da bexiga natatória, que está ligada a bexiga por um sfinter, quando o gás precisa ser liberado esse sfinter se abre, o oxigênio enche a glândula oval e se difunde passivamente para o sistema circulatório, as paredes da bexiga são impermeáveis, enquanto que as daglândula oval são permeáveis e tem contato com vasos sanguíneos, e em animais com bexiga natatória fisóstoma (estado plesiomórfico, mais próxima ao pulmão) através do ducto pneumático que conecta a bexiga ao tubo digestório. O ducto pneumático desapareceu completamente em bexigas fisóclista, assim a entrada e saída de gás ocorrem exclusivamente pela glândula de gás e glândula oval, respectivamente, e o gás presente na bexiga é oxigênio. As bexigas fisóstoma também apresentam a glândula de gás, que secreta oxigênio, mas por apresentarem ligação com tubo digestório, parte do gás presente na bexiga é composto por gás carbônico, hidrogênio, muito parecido com a composição do ar, o bicho vai até a superfície, abocanha o ar e o joga para a bexiga, para que esses animais consigam nadar em ambientes mais profundos parte do gás presente na bexiga deve ser secretado pela glândula de gás, pois se fosse apenas gás proveniente do ar atmosférico esses animais ficariam tão leves que não conseguiriam atingir ambientes profundos. A bexiga fisóstoma serve tanto para manter uma flutuabilidade neutra quanto para uma respiração aérea acessória e a fisóclista perdeu a função de respiração aérea acessória, servindo apenas para ajustar a flutuabilidade do animal.