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DIVISÃO RODHOPHYTA Rhodon (Grego) = rosa Phyton (Grego) = planta O maior número de espécies de algas marinhas macroscópicas - número maior de que todas as outras divisões juntas - 6.506 spp. CLASSIFICAÇÃO Império: Eukaryota (23.782) (35.035) Reino: Plantae (11.797) (16.300) Filo: Rhodophyta (5.979) (6.506) Sub-Filo: Cyanidophytina (3) Classe: Cyanidiophyceae (3) Ordem: Cyanidiales Cyanidium (1) Sub-Filo: Rhodellophytina (5.975) (54) Classe: Porphyridiophyceae (12) Ordem: Porphyridiales (12) – Porphyridium (3) Sub-Filo: Eurhodophytina (6.016) (6.359) Classe: Bangiophyceae (158) Ordem: Bangiales (155) – Porphyra Bangia (12) ALGAEBASE 2008/2014 Classe: Florideophyceae (5.776) (6.201) (29) Ordem: Batrachospermales (152) (176) Ordem: Ceramiales (2.365) (2.479) Ordem: Corallinales (650) (649) Ordem: Gelidiales (176) (197) Ordem: Gigartinales (831) (807) Ordem: Gracilariales (231) (242) Ordem: Halymeniales (242) (287) Ordem: Nemaliales (206) (255) Ordem: Palmariales (42) (44) Ordem: Rhodymeniales (324) (357) ALGAEBASE 2008/2012/2014 DIVISÃO RODHOPHYTA Crescimento sobre restos mortos de algas e corais construíram um enorme depósito de carbonato em áreas de plataforma continental ciclo do carbono nos oceanos. Lithothamnion Porolithon Presentes em ambientes marinhos tropicais e temperados com grande importância ecológica e econômica. Aparentemente o primeiro organismos eucariótico a surgir na Terra. Lithothamnion e Porolithon importante papel ecológico nos recifes de corais, consolidando o substrato, estabilizando a ação das ondas organismos chaves no ecossistema de zonas de recifes de corais. DIVISÃO RODHOPHYTA As algas vermelhas calcárias possuem grande teor de carbonato de cálcio (CaCO3) e de magnésio (MgCO3) – corais – Filo Celenterada. Provavelmente o grupo mais antigo das algas eucarióticas. São algas essencialmente bentônicas – não fazem parte do plâncton – maior número de algas macroscópicas. Habitam desde as zonas de marés até as maiores profundidades onde há penetração de luz – ficoeritrina – organismo fotossíntetico habitante das maiores profundidades: coralina incrustante nas montanhas submarinas nas Bahamas (268m = 0.001% da luz incidente – fotossintese?) Ocorrem na forma de um simples filamento (epífitas), como um fino filme cobrindo o substrato (calcárias) até formas membranosas atingindo alguns metros. DIVISÃO RODHOPHYTA Menos de 5% (200) são espécies de água doce. Pouco desenvolvidas; habitam pequenas correntes de água, principalmente em ambientes temperados Flora de água doce do Brasil: 18 espécies Batrachospermum, Hildebrandia e Bostrychia – 1a. citação para o Brasil: Serra de Guaramiranga – 1987 Bostrychia Grande variação cromática: amarelada, esverdeada, azulada, amarronzada e mesmo enegrecidas – teor dos pigmentos. Variação dentro de uma mesma espécie em áreas comuns de um recife de maré Importante recurso natural na produção de ficolóides: agar e carragenano. Muito utilizada como alimento humano. Ricas em biomoléculas CLASSE PORPHYRIDIOPHYCEAE (12) Ordem: Porphyridiales Gênero: Porphyridium (3 spp.) • Cresce em solos úmidos formando camadas de mucilagem vermelha. • Alga unicelular que forma filamentos de células envoltas por uma camada de mucilagem. • Cresce bem em meio de cultura salino indicando que sua origem pode ter sido em ambiente salobro ou salino. • Foi recentemente descoberta vivendo como endosimbionte (vive dentro de outro organismo) em foraminíferos (protozoários) tropicais. CLASSE: CYANIDIOPHYCEAE (3) Ordem: Cyanidiales Cyanidium caldarium (1 sp) • Vive em ambientes ácidos (até pH 0) e quentes (até 56°C) – Yellowstone Park. Corte transversal em microscopia eletrônica (16000x). Contém pigmentos azuis (ficocianinas), 3 cloroplastos. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS 1. São organismos eucarióticos 2. Multicelulares – com poucas exceções. 3. Presença de clorofila “a” e “d”; pigmentos acessórios: ficobilinas (B-ficoeritrina I e II; R-ficoeritrina I, II e III; aloficocianina e ficocianina). 4. Carotenóides: carotenos (- e ) e xantofilas (zeaxantina, luteina, etc) 5. Substância de reserva – amido das florídeas (-1,4- glucano), acumulado na forma de grânulos no citoplasma. 6. Parede celular: celulose, agár (agarose + agaropectina), carragenanas. 7. Ausência de flagelos nos gametas e esporos. SEMELHANÇAS ENTRE AS ALGAS AZUIS E VERMELHAS ausência de estágios flagelados. presença de ficobilinas: ficoeritrina, aloficocianina e ficocianina. os cloroplastos de Rhodophyta são semelhantes a célula de uma Cyanophyta, que apresentam tilacóides não agregados. DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS ausência de estágios flagelados presença de ficobilinas e clorofila “d” tilacóides não agregados nos cloroplastos produto de reserva: amido das florídeas reprodução sexuada oogâmica envolvendo células especializadas femininas (carpogônio) e masculinas (espermácio). OCORRÊNCIA • São na sua maioria algas marinhas bentônicas, existindo poucas espécies de água doce. • Embora ocorram em todas as latitudes, estão mais presentes em águas tropicais. Habitam ambientes temperados e boreais – Ártico e Antártida. • Suportam pouca variação de salinidade. Frequentemente associadas com as florestas de mangue. • Ocorrem abundantemente a partir do meso-litoral. • A grande maioria das algas marinhas de profundidade são vermelhas, podendo ocorrer até em profundidades de aproximadamente 200m em regiões de águas com elevado índice de transparência. • O mais antigo fóssil identificado de alga vermelha é também o mais antigo fóssil de um organismo eucariótico, datado de 1.200 milhões de anos, pertencente ao taxon Bangiomorpha pubescens, que relembra a alga vermelha multicelular Bangia rochas no Canadá. MORFOLOGIA • UNICELULAR Porphyridium, Cyanidium, Rhodella • COLONIAL Porphyridium • FILAMENTOSA (forma mais comum) Gracilaria • PARENQUIMATOSA 1-2 camadas de espessura, divisões celulares ocorrem em vários planos Delesseria, Porphyra, Bangia. Delesseria Rhodella Porphyridium Gracilaria MORFOLOGIA São geralmente indivíduos de pequeno porte; em ambientes frios podem atingir elevador porte: Schizymenia borealis (2m). A maior parte das algas vermelhas é multicelular, existindo poucos gêneros unicelulares (água doce). Entre as multicelulares predominam as formas filamentosas porem existem também as formas folhosas. Schizymenia borealisPorolithon onkodes Crostosas MORFOLOGIA • Apresentam filamentos unisseriados ramificados: uniaxial e multiaxial. UNIAXIAL MORFOLOGIA MULTIAXIAL Polissifônico multiaxial Corte transversal do talo de uma Gracilaria ao microscópio. Note a distribuição das células. ORGANIZAÇÃO CELULAR Esquema de uma célula de alga vermelha vista ao microscópio eletrônico (Porphyridium). c – cloroplasto; g – complexo de golgi; m – mitocôndria; mu – mucilagem; n – núcleo; p – pirenóide; phy – ficobilissomos; a – amido; v – vesícula ORGANIZAÇÃO CELULAR PAREDE CELULAR • Constituída basicamente por duas partes: • componente fibrilar rígido composto de microfibrilas de celulose (-1,4-glicose) que forma o esqueleto da parede maioria das algas vermelhas. • Classe: Bangiophyceae celulose, xilano (-1,3-xilose ou - 1,4-xilose) ou manano (-1,4-manose). • componente amorfo que forma a matriz mucilaginosa onde as fibrilas estão imersas formado por polímeros de galactose, as galactanas: agar, carragenana, porfirana, furcelarana e funorana 70% do peso seco. Manano Xilano PAREDE CELULAR AGAR Formado por duas frações 1. AGAROSE (70%) polímeroneutro, alto peso molecular, formado de agarobiose (dissacarídeo) 1,3 -D-galactose + 1,4-3,6-α-L-anidrogalactose – alternadas. 2. AGAROPECTINA (30%) é um polímero ácido, com as mesmas unidades repetitivas da agarose mas com grupos ácidos: sulfato, piruvato, metil e grupos glucuronatos (depende da spp de alga). PAREDE CELULAR CARRAGENANA polissacarídeo aniónico e bastante sulfatado, formado por unidades repetitivas do dissacarídeo formado por 1,3--D-galactose e 1,4-α-D-galactose. Tipos: () carragenana sulfatação no carbono 4. () carragenana ausência de sulfatação. ligação ligação ligação PAREDE CELULAR Certos grupos apresentam deposição de CaCO3 , na forma de cristais de calcita e aragonita, proporcionando o aspecto rígido: ordens Corallinales e Nemaliales Microscopia eletrônica de varredura do talo de uma coralina crustosa Lithothamnion australes apresentando as paredes celulares impregnadas de cristais de calcita. Esta alga possui cristais de calcita bem largos como podem ser vistos orientados ao lado direito das células (c). Escala 5 m. PAREDE CELULAR Teoria mais aceita é a adaptação contra a herbivoria. Maior calcificação Maior taxa fotossintética – encontradas em regiões de até 20m. A calcificação do talo ocorre 2 ou 3 vezes mais rápida na presença da luz do que no escuro. • Concenso: calcificação poderia estar associada com a elevação do pH através da extração do CO2 durante a fotossíntese. Sais de cálcio ppt pela alcalinização. Maior calcificação Maior taxa fotossintética – encontradas em regiões de até 20m. CLOROPLASTO Estroma Tilacóides Apresentam número variável de formas; próximos a parede celular. Classe Bangiophyceae (formas mais simples): estrelado com um pirenóide central. Função desconhecida nas algas vermelhas? (produção de amido – nas algas verdes) – presença da RuBisCo – fixação de CO2. Classe Florideophyceae - (formas mais evoluídas) forma discóide, envoltos por 2 membranas denominadas de envelope do cloroplasto – dentro dos cloroplastos encontramos os tilacóides onde estão presentes os ficobilissomos contêm as ficobiliproteínas. Cloroplasto de Laurencia sp. PIGMENTOS • Clorofila a (todas as algas vermelhas) – 0,3 a 3% peso seco - 430 e 663 nm (absorve a luz mais eficientemente nos limites do espectro visível). • Clorofila d (ausente na sub-classe Bangiophyceae) 400, 456 e 696 nm. Chl a FICOBILINAS • Coloração das algas vermelhas é devido a presença nos cloroplastos de grandes quantidades de ficobilinas. • Ficoeritrina – B-ficoeritrina I e II; R-ficoeritrina I, II e III - absorve na região do azul-verde 495-570 nm - mascara completamente a clorofila a. • Ficocianina – absorve na região do verde-amarelo 550-630nm. • Aloficocianina - laranja-vermelho 650-670 nm. A ficoeritrina é altamente eficiente em captar os comprimentos de onda da luz nas cores azul e verde. Pigmento róseo-vermelho absorve azul- verde e reflete róseo-vermelho. PIGMENTOS ENERGIA LUMINOSA FICOERITRINA (545-575nm) ALOFICOCIANINA(650-670nm) FICOCIANINA (545-575nm) CLOROFILA a (670-685nm) Algas vermelhas de água doce são frequentemente verde-azuladas devido a presença de grandes quantidades de ficocianina. CAROTENÓIDES • Carotenos e xantofilas • compostos fotoprotetores. • - e -caroteno; luteína, zeaxantina, anterixantina, violaxantina etc. • A concentração dos carotenóides pode mudar a coloração das algas. • Absorvem a luz na faixa do azul/verde e refletem o vermelho/amarelo. ADAPTAÇÃO CROMÁTICA • Luz laranja e vermelha produção de ficocianina: absorve na faixa do verde/amarelo (550-630 nm); e aloficocianina: laranja/vermelho (650-670 nm). • Luz verde produção de ficoeritrina: absorve na região do azul/verde (495-570 nm). • A cor da alga dependerá do habitat da alga coloração verde/amarela em zonas de marés vermelho escuro quando cresce em profundidades de 10 a 20 m. • Baixa intensidade luminosa proporção de ficoeritrina. • Alta luminosidade proporção de ficoeritrina algas esverdeadas • A proporção entre a ficoeritrina e os pigmentos azuis (aloficocianina e ficocianina) permanece geralmente a mesma em diferentes níveis de luminosidade. ADAPTAÇÃO CROMÁTICA Grandes concentrações de carotenóides podem mudar a coloração das algas, podendo confundir entre as algas vermelhas e as algas pardas. Um método muito simples para distingui-las é submergir o talo da alga em água quente, quando então as ficobilinas, que são solúveis em água se difundem para o meio, revelando a clorofila, enquanto que os carotenóides (que são hidrofóbicos) permanecem presos aos tilacóides. ADAPTAÇÃO CROMÁTICA • É possível se observar uma pequena modificação na estrutura dos tilacóides em função da variação da intensidade luminosa os ficobilissomos aumentam visivelmente em número quando em baixa intensidade luminosa. • Essa adaptação do aumento de quantidades de ficoeritrina em condições de baixa intensidade luminosa permite que as algas vermelhas cresçam maiores profundidades utilização da luz no verde/azul, que consegue penetrar mais profundamente na coluna de água (pigmento róseo-vermelho absorve azul-verde e reflete róseo-vermelho) FOTOSSÍNTESE Principal produto da fotossíntese. (também nas algas azuis) FLORIDOSÍDEO O--D-galactose-(1-2)-glicerol Concentração com da salinidade OSMOREGULAÇÃO • Pode atingir 10% do peso seco de algumas espécies • A forma isomérica (isofloridosídeo) ocorre nas Bangiophycidae FOTOSSÍNTESE Ciclo de Calvin O primeiro produto oriundo da fotossíntese é o ácido fosfoglicérico, como é observado nas plantas superiores. Após 30 segundos na presença de luz uma célula de alga vermelha pode produzir floridosídeo e após 2 horas é o principal produto da fotossíntese. Este composto parece ter a mesma função da sacarose, um dissacarídeo composto de uma unidade de glicose e frutose, que é o produto da fotossíntese nas algas verdes e das plantas superiores. SUBSTÂNCIA DE RESERVA •Principal amido das florídeas - polissacarídeo formado por unidades de glicose ligadas -1,4, com várias ramificações laterais ligadas -1,6. •armazenado na forma de grãos no citoplasma próximo aos cloroplastos. •Semelhante ao glicogênio (reserva animal) e a amilopectina das plantas superiores exceto por possuir algumas ramificações -1,3. Secundárias: • Floridosídeo • Isofloridosídeo LIGAÇÕES CITOPLASMÁTICAS • Ocorre somente nas algas vermelhas. • Principalmente na subclasse Florideophyceae sendo uma importante característica para taxionomia. • Provável função estaria relacionada ao transporte de produtos fotossintéticos ou outros materiais orgânicos. LIGAÇÕES CITOPLASMÁTICAS Durante a divisão celular (mitose) a parede celular pára de crescer deixando uma abertura entre as duas células. Está abertura é selada pela deposição de uma estrutura intercelular bloqueio da continuidade do citoplasma. LIGAÇÕES CITOPLASMÁTICAS PAREDE CELULAR LIGAÇÃO CITOPLASMÁTICA CARBOIDRATOS DE BAIXO PESO MOLECULAR algas vermelhas de zonas de estuário SALINIDADE ESTRESSE OSMÓTICO PREAMAR BAIXAMAR CÉLULA Na+ K+ Cl- PRODUÇÃO DE DIGENEASÍDEO, D-SURBITOL, D-DULCITOL e FLORIDOSÍDEO EQUILÍBRIO OSMÓTICO REPRODUÇÃO VEGETATIVA Fragmentação do talo – filamentosas Gemas e propágulos – espécies de água doce Produção de esporos (aplanósporos - sem flagelo) ESPÓROFITA GAMÉTICA Produção de gametas sem flagelo. Nas que possuem reprodução gamética verifica-se a oogamia. REPRODUÇÃO ESPÓROFITA Ocorre pela liberação de esporos(aplanósporos esporos sem flagelo) sendo divida em três tipos distintos: Monosporófita: esporos denominados de monósporos. Carposporófita: esporos denominados de carpósporos. Tetrasporófita: esporos denominados de tetrásporos. • a reprodução por monósporos pode ser a única forma reprodutiva de algas vermelhas menos evoluídas. • carpósporos e tetrásporos fazem parte do ciclo de vida de espécies mais evoluídas. REPRODUÇÃO ESPÓROFITA Um único esporo diplóide por monosporângio, formado através da metamorfose de células vegetativas. Os monósporos afundam lentamente na coluna d’água e a camada mucilaginosa que o envolve atua como adesivo inicial. MONÓSPOROS • Pequenos esporos diplóides (2n) produzidos através de divisões sucessivas (mitoses), após a fecundação e formação do zigoto, dentro do carpogônio (gameta feminino), protegido por um tecido denominado de pericarpo, dentro do cistocarpo (gametângio feminino). • fase do ciclo de vida é denominada de carposporófita (carpo = carpogônio + esporófita). • considera-se esse estágio como parasita da planta gametófita. pericarpo carpósporos cistocarpo carpósporos CARPÓSPOROS Ruptura do cistocarpo e liberação dos carpósporos. CARPÓSPOROS • são esporos haplóides (n) produzidos em número de 4 por órgão especializado denominado tetrasporângio. • fase do ciclo de vida denominada de tetrasporófita. TETRÁSPOROS • tipos de tetrasporângios: (a) cruciforme, (b) cruciforme sobreposto, (c) zonado e (d) tetraédrico. b d c TETRÁSPOROS REPRODUÇÃO GAMÉTICA • quase sempre indivíduos de sexo separados. Não é conhecida para todos os gêneros. Todas conhecidas: oogamia. • na planta masculina as células vegetativas originam o espermatângio que produz o espermácio. • um único espermácio na subclasse Florideophycidae, formando agrupamentos (clusters). • vários (64 ou 128) pequenos gametas masculinos na Bangiophycidae. REPRODUÇÃO GAMÉTICA Formação de espermácio nas algas vermelhas. a) espermácio jovem; b) formação de vacúolos contendo material fibroso; c) fusão dos vacúolos com quebra do “pit connection” e gelatinização da parede do espermatângio; d) saída da mucilagem e liberação dos espermácios. REPRODUÇÃO GAMÉTICA • planta feminina produz os cistocarpos estruturas especializadas. • o tricógino é uma extensão (alongamento) do carpogônio que receberá o gameta masculino. • o carpogônio está envolto por um tecido estéril denominado de pericarpo. • dentro do cistocarpo encontramos o carpogônio que é o gameta feminino. REPRODUÇÃO GAMÉTICA • o carpogônio usualmente é pouco diferenciado das células vizinhas. Não existe nenhuma diferença básica entre carpogônio e oogônio. • o carpogônio consiste de uma porção basal ramificada, composta de 3 ou 4 células laterais chamada de ramo carpogonial. • a função fisiológica do espermácio é injetar o núcleo masculino no tricógino da planta feminina. • a fertilização ocorre pela ligação do espermácio ao tricógino do carpogônio, através de movimento passivo do meio aquoso. REPRODUÇÃO GAMÉTICA tricógino tricógino • a célula da qual o ramo carpogonial se desenvolve é chamada de célula suporte. Kpa = carpogônio; tz = célula suporte; bz = célula basal; az = célula auxiliar. • células auxiliares de germinação geram os filamentos gonimoblastos, que por sua vez, produzem o carposporângio (modificação do carpogônio) que formará o carpósporo. • células auxiliares nutritivas proporcionam os nutrientes necessários para o desenvolvimento do carpósporo. Após a união dos gametas por singamia, o zigoto diplóide se desenvolve na base do carpogônio. REPRODUÇÃO GAMÉTICA • Após a fertilização o carpogônio que passou a ser uma célula 2n, se transforma em zigoto, começando a se dividir e formar apenas um carpósporo na subclasse Florideophycidae. • 4, 8, 16 ou 32 carpósporos na subclasse Bangiophycidae e liberados da quebra da parede do cistocarpo. REPRODUÇÃO GAMÉTICA Mecanismos de aumento da eficiência do processo de fecundação. 1. Desenvolvimento de apêndices no espermácio que elevam o alcance de 5 a 10 vezes, resultando uma maior chance de se ligar ao tricógino. 2. A parede celular externa do espermácio difere na composição de carboidratos em relação às células vegetativas. O espermácio possui em sua parede celular externa, resíduos de -D-metil-manose que se liga especificamente ao tricógino. A AUSÊNCIA DE FLAGELOS NOS GAMETAS REDUZ A FECUNDIDADE CICLO DE VIDA Possuem uma grande variação com relação ao ciclo de vida, e em várias espécies ainda são obscuros. Haplobionte – somente uma fase vegetativa gametófita (n), sem alternância de geração, e a única célula diplóide (2n) é o zigoto. Diplobionte – apresenta alternância de gerações, com plantas esporófitas (2n) e plantas gametófitas (n). diplobionte isomórfico: sem diferenciação morfológicas nas duas gerações. diplobionte heteromórfico: gerações com plantas de morfologia diferentes. Varias espécies de algas vermelhas (Florideophyceae) apresentam um ciclo de vida trifásico, ou seja: fase gametófita (n), fase carposporófita (2n) e fase tetrasporófita (2n). CICLO DE VIDA CICLO DE VIDA O ciclo de vida trifásico das algas vermelhas pode ter sido originado para compensar a baixa fecundidade, resultante de gametas não flagelados. LINHA EVOLUTIVA • Complexa e problemática. • Parecem ter sido originadas de uma forma de associação primitiva entre uma cianobactéria (cianelas) e um organismos fagocítico hospedeiro (cianoma) e essa associação foi denominada de sincianosis. • Dados de biologia molecular e evidências estruturais sugerem fortemente que as algas vermelhas podem ter se evoluído de um organismo acidofílico-cianofíceo do gênero Cyanidium. LINHA EVOLUTIVA • O mais antigo fóssil identificado de alga vermelha é também o mais antigo fóssil de um organismo eucariótico, datado de 1.200 milhões de anos, pertencente ao taxon Bangiomorpha pubescens, que relembra a alga vermelha multicelular Bangia rochas no Canadá. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA • Alimento humano: o gênero mais utilizado como alimento humano Porphyra (Nori). • Ricas em vitaminas, sais minerais e proteínas – carotenóides. • Ficolóides (galactanas – polissacarídeos sulfatados) • Agar, carragenana, porfirana, furcelarana e funorana. • São polímeros de unidades manoméricas de galactose unidas por ligações α-1,3 e -1,4 variações através de sulfatação, piruvação e metilação de alguns dos grupos OH e formação de pontes de H entre os C-3 e C-6. • Podem constituir até 70% do peso seco da alga. • Algas vermelhas caralíneas podem ser utilizadas como fonte de carbonato de cálcio para corrigir solos ácidos. • Fonte de um grade número de moléculas biologicamente ativas lectinas, PS, ficobiliproteínas, terpenos, terpenóides, furanonas etc. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA Polissacarídeos da parede celular das algas vermelhas: (a) agar; (b) - e -carragenana mostrando as diferenças na sulfatação e o C-4 de -D-galactose usado para classificar as carragenanas. AGAR O agar consiste de resíduos alternados de -D-galactose e -L-galactose com relativa baixa sulfatação. Formado por duas frações agarose (70%) e agaropectina (30%). (ver parede celular) CARRAGENANA CARRAGENANA polissacarídeo aniónico e bastante sulfatado, formado por unidades repetitivas do dissacarídeo formado por 1,3--D-galactose e 1,4-α-D-galactose. Tipos (quanto mais sulfatada maior a força do gel): () carragenana sulfatação no C-4 plantas gametófitas. () carragenana ausência de sulfatação tetrasporófita. Agar consiste de resíduos alternados de -D-Gal e -L-Gal com relativa baixasulfatação. Carragenanas a -D-Gal se alterna com a -D-Gal, mas não com a -L-Gal, além de apresentar maior grau de sulfatação. CLASSE BANGIOPHYCEAE PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS 1. Pequeno número de espécies (158) poucas de água doce. 2. Algas menos evoluídas e devido às ficobilinas algas azuis. 3. O talo é relativamente simples células são uninucleadas. 4. Ligações citoplasmáticas quando presentes sem membrana envoltória. 5. Crescimento intercalar ou por divisão de uma célula apical. 6. Carpogônio não produz o tricógino. 7. Ciclo de vida monofásico e difásico Fase tetrasporófita ausente. CLASSE BANGIOPHYCEAE Classe: Bangiophyceae (158) Ordem: Bangiales (155) Família: Bangiaceae (155) 5 gêneros: Bangia (12); Porphyra (116) (60) Bangia fuscopurpurea (Dillwyn) Lyngbye PORPHYRA (Grego = púrpura) Porphyra dioica J. Brodie & L.M. Irvine Porphyra leucosticta Thuret Porphyra linearis Grevile PORPHYRA (Grego = púrpura) • Talo foliáceo amplo de cor púrpura, formado por uma ou duas camadas de células, crescendo sobre rochas. • Reprodução gamética – Formação do carpogônio e espermácio no mesmo talo ou em plantas separadas, conforme a espécie. • A espécie Porphyra perforata (costa do Pacífico) pode ser diferenciadas de algas com espermácio (coloração amarelada) e algas com carposporos maduros (coloração avermelhada). • Ciclo de vida diplobionte heteromófico. • Fixação através de um pequeno disco basal. • A parede celular é formada por uma camada mais externa de proteínas, mucilagem e microfibrilas de manana em algumas espécies. • Possui grande capacidade contra a dessecação e pode ficar dias fora do ambiente sem prejuízo devido a sua parede celular facilita a liberação de esporos quando é umedecida novamente. Na China e no Japão são cultivadas 7 espécies: Porphyra yezoensis Porphyra tenera Porphyra haitanensis Porphyra pseudolinearis Prophyra kunideai Porphyra arasaki Porphyra seriata BRASIL Porphyra suborbiculata Kjellman, 1887 – invasora – Sul do Brasil Porphyra acanthophora E.C. Oliveira & Coll - Ceará Porphyra drewiana Ciclo de Vida CLASSE FLORIDEOPHYCEAE • Grande número de espécies (6.039) variação morfológica se assemelham muito em anatomia e formas de reprodução. • Talo composto de filamentos laterais, usualmente unidos para formar uma estrutura parenquimatosa. • Crescimento basicamente apical (meristema apical). • Ligações citoplasmáticas sempre presentes com membrana envoltória. • Ciclo de Vida trifásico. • Carpogônio claramente diferenciado das células vegetativas pela presença do tricógino. • O carpogônio fertilizado produz um esporo diplóide, denominado de carpósporo (2n). • Plantas tretrásporas 2n tetrásporos (meiosporos) no tetrasporângio; os tetrásporos desenvolvem-se em plantas gametófitas haplóides. CRESCIMENTO 1. Crescimento uniaxial: caracterizado pela presença de uma célula individual no ápice. Ocorre por divisões celulares de tecidos especializados denominados de meristemas, que se caracterizam por uma ativa divisão de células podendo ser: uniaxial e multiaxial. CRESCIMENTO 2. Crescimento multiaxial: o número de células apicais é tão numeroso que se tornam quase indistintas. Em ambos os casos o aumento do talo é realizado principalmente pela contínua divisão das células apicais do que por divisões das células intercalares derivadas. CLASSIFICÃO DAS FLORÍDEAS ALGAEBASE 2008/2012/2014 Ordem: Batrachospermales (152) (168) (176) Ordem: Ceramiales (2.365) (2.432) (2.479) Ordem: Corallinales (650) (631) (649) Ordem: Gelidiales (176) (192) (197) Ordem: Gigartinales (831) (782) (807) Ordem: Gracilariales (231) (238) (242) Ordem: Halymeniales (242) (269) (287) Ordem: Nemaliales (206) (249) (255) Ordem: Palmariales (42) (45) (44) Ordem: Rhodymeniales (324) (351) (357) ORDEM BATRACHOSPERMALES (176) • Habitantes de córregos de água doce não poluídos indicadoras biológicas da qualidade da água. • Principal gênero: Batrachospermum (84) Serra da Pacatuba. • Grande concentração de ficocianinas adaptação cromática. • Ciclo de vida com geração gametófita e carposporófita. BATRACHOSPERMUM cas Morfologia mucilaginosa, filamento central uniaxial, com ramificações (nódulos e entre-nódulos) e que lembra uma massa de ovos de rãs. ORDEM CERAMIALES (2.479) • Maior ordem das algas vermelhas, compreendendo 6 Famílias, 428 gêneros e 2.479 espécies (38%). • A grande maioria das espécies apresenta formas delicadas e filamentosas – talo essencialmente uniaxial. • Poucas são as espécies que apresentam estruturas rígidas e de grande tamanho. • O ciclo de vida é trifásico e diplobionte isomórfico. • Grande número de espécies epífitas. • Flora do Ceará Amansia multifida, Acanthophora spp; Bryothamnium triquetrum e B. seaforthii, Ceramium spp, Polysiphonia spp, Laurência spp, e Enantiocladia duperreyi. • Várias espécies possuem interesse biomédico como fonte de biomoléculas. ORDEM CERAMIALES Acanthophora specifera Laurencia papilosa Ceramium rubrum Centroceras clavulatum Polysiphonia spp ORDEM CORALLINALES (649) Ordem: Corallinales (649) Família: Corallinaceae (440) Sub-Família: Corallinoideae (101) 16 Gêneros: Corallina (20); Jania (44) Sub-Família: Lithophylloideae (176) 5 gêneros: Amphiroa (50); Lithophyllum (112) Família: Hapalidiaceae (209) Sub-Família: Melobesioideae (204) 9 gêneros: Lithothamnion (88); Melobesia (17); Mesophyllum (63) ALGAEBASE 2014 ORDEM CORALLINALES • Algas fortemente calcificadas apresentando uma grande diversidade de formas articuladas e não-articuladas. • O talo é crostoso ou ereto formando tufos, multiaxial, paredes celulares impregnadas de CaCO3, na forma de calcita. • Ciclo de vida trifásico isomórfico. • Comuns em zonas de marés sendo importantes na construção e consolidação de recifes. • Coralinas formadoras de tufos estão entre os mais importantes produtores de areia de CaCO3, que após incorporação nas cavidades dos recifes tornam-se uma importante matriz. ORDEM CORALLINALES •Formam crostas e tufos que proporcionam um habitat para um grande número de invertebrados marinhos. • •Muitas espécies produzem substâncias químicas que promovem a fixação de larvas de invertebrados herbívoros que vão auxiliar a eliminação de outras algas. • •A Inglaterra e França coletam mais de 300.000 t anuais de Phymatolithon calcareum e Lithothamnion corallioides. •Grande extensão do litoral brasileiro é formado por espécies de algas coralíneas pertencentes aos gêneros Lithothamnion e Lithophyllum são exploradas economicamente, usadas como aditivos em alimento para o gado, porcos e como material filtrante para águas ácidas para consumo humano. •São também utilizadas na medicina caseira como vermífugos (Corallina e Jania), com implante ósseo dentário matriz ideal para regeneração dos tecidos. ORDEM CORALLINALES • Os órgãos reprodutivos (gametângios e esporângios) são produzidos dentro de estruturas especializadas denominadas de conceptáculos. g=filamentos gonimoblastos; c=carposporângio Conceptáculo esporófito com tetrásporos. A) Detalhe de ramo com conceptáculos masculinos em diversos estágios de desenvolvimento (setas). B) Corte longitudinal do conceptáculo masculino. C) Detalhe do ramo com conceptáculos femininos. E) Carposporângio. ORDEM CORALLINALES ORDEM CORALLINALES Formas articuladas. Essas algas são as mais abundantes formando extensos bancos e associações com outras algas e animais. As articulações entre os segmentos não são calcificadas, denominadas de genícula ou juntas, permitindo algumas espécies atingir até 30 cm de comprimento semhaver quebra do talo. As coralinas articuladas são bastante ramificadas. Representação diagramática de uma região flexível, geniculada não calcificada (g) localizada entre dois segmentos calcificadas (ig) e a diferenciação das regiões dos segmentos em epiderme, córtex e medula central. ORDEM CORALLINALES Corallina officinalis Jania rubens Amphiroa rigida ORDEM CORALLINALES Formas não-articuladas. Na maioria formas modulares e incrustantes, formando crostas (filmes) sobre o substrato. Classificadas como corais!?. Ausência de partes do talo não calcificadas. Algumas espécies são diminutas formas incrustantes como epífitas em várias algas, sendo a espessura em algumas espécies de apenas 1 célula. Talo pseudo-parenquimatoso, com filamentos compactados, sendo divididos em hipotalo, peritalo e epitalo. Órgãos reprodutivos também formados em conceptáculos. Ciclo de vida trifásico isomórfico. Coralina não-articulada ou não geniculada Sporolithon. (a) vista geral; (b) Células do meristema marginal darão origem ao hipotalo e meristema intercalar, que divide as células em duas direções; células superiores funcionam como epitalo protetor e as inferiores formam os filamentos orientados verticalmente do peritalo. Lithophyllum expansum Seção transversal mostrando a margem do talo. E = célula do epitalo; H = células do hipotalo; P = células do peritalo; PP = pit connection primário; SP = pit connection secundário. Lithothamnion lenormandi Desenho esquemático da seção do talo mostrando o hipotalo (H) e peritalo (P). Observe o conceptáculo maduro com carposporângio (C). ORDEM CORALLINALES Lithothamnion glaciale Lithophyllum dentatum ORDEM CORALLINALES Lithophyllum fasciculatum Melobesia lichenoides Neogoniolithon strictum ORDEM CORALLINALES Rodólitos são concreções de algas vermelhas calcárias, não fixas ao substrato, que adquirem uma forma arredondada, devido principalmente ao atrito sobre o substrato marinho. ORDEM GELIDIALES (197) • Formas macroscópicas, cartilaginoso, cilíndrico ou achatado, apresentando estrutura uniaxial, frequentemente com forma pinata. • Espécies com alto valor econômico, por serem fonte de agar e agarose. • Crescimento uniaxial por célula apical. • O ciclo de vida é trifásico e diplobionte isomórfico. • Ordem com 3 Famílias e 11 gêneros: Gelidium (127). • Principais gêneros: Gelidiella, Pterocladia, Pterocladiella. • Membros desse grupo apresentam um modo distinto de germinação dos tetrásporos. ORDEM GELIDIALES Logo que o tetrásporo se fixa ao substrato, um tubo germinativo emerge (d) e o conteúdo citoplasmático preenche o tubo. O esporo vazio é dividido por uma parede (f) e o tubo germinativo serve como a primeira célula da planta jovem. A estrutura multicelular germinativa com rizóides se desenvolve após vários dias e eventualmente produz uma célula apical (j). ORDEM GELIDIALES Gelidium (Gr. Gelidus, congelado, solidificado) – 127 spp. • Plantas cartilaginosas com talo comprimido ou cilíndrico, bastante ramificado, com estrutura pinata e crescimento apical. • Organização uniaxial. Apresenta alternância de gerações. • Importante fonte de agar. Ciclo de vida trifásico. • Gelidium cartilagineum – pode atingir 1m – Pacífico. • Flora do Ceará • Gelidium americanum (W.R. Taylor) Santel. • Gelidium coarctatum Kützing • Gelidium crinale (Turner) Gaillon • Gelidium spinosum (S. Gmel.) P.C. Silva Gelidium spinosum G. crinale ORDEM GELIDIALES Pterocladiella (Gr. Pteron, pena + klados, ramos) – 17 spp. • Esse gênero é muito similar estruturalmente ao Gelidium, diferindo principalmente nas estruturas reprodutivas. • Talo uniaxial, ramificado formando tufos de até 60 cm. • Presente em todas os ambientes marinhos quentes e temperados. Bastante abundante em regiões do meso-litoral. • Fonte natural de agar e biomoléculas. Praia do Pacheco: Pterocladiella capillacea. ORDEM GELIDIALES Flora do Ceará •Pterocladiella bartlettii (Taylor) Santelices •Pterocladiella caerulescens (Kützing) Santelices & Hommersand Pterocladiella capillacea (S.G. Gmelin) Santelices & Hommersand ORDEM GELIDIALES Gelidiella – 16 spp. • Plantas formadoras de tufos, coloração verde-amarelo ou marrom escuro. Estrutura pinata. • Ocorrem a partir do meso-litoral. • Produtora de agar. Flora do Ceará • Gelidiella acerosa (Forssk.) Feldmann & Hamel • Gelidiella pannosa (Feldmann) Feldmann & Hamel • Gelidiella trinitatensis W.R. Taylor G. acerosa G. acerosa G. acerosa ORDEM GIGARTINALES (807) • É o segundo maior grupo 34 Famílias e 165 gêneros. • Ordem bastante complexa. • Formas bastante variadas cilíndricas, foliáceas, crostosas não calcarias. • Talo axial e multiaxial formas pseudo- e parenquimatosas. • Plantas produtoras de carragenana. • Ciclo de vida trifásico diplobionte isomórfico ou heteromórfico. • Principais gêneros: Agardhiella; Chondrus; Eucheuma; Gigartina; Hypnea; Kappaphycus; Meristiella; Solieria ORDEM GIGARTINALES Meristiella (Eucheuma) – 28 spp. Meristiella echinocarpum Meristiella acanthocladum Meristiella gelidium ORDEM GIGARTINALES Eucheuma (Gr. eu, verdadeira ou primitiva + cheuma, substância) • Ocorrem em regiões tropicais – muito cultivadas no Pacífico Sul, África produção de carragenana. • Talo bastante cartilaginoso – encontrada no infra-litoral. • Interesse na presença de biomoléculas. Eucheuma denticulatum ORDEM GIGARTINALES Hypnea (Gr. Hypnos, sono) – 55 spp. • Flora do Ceará • Hypnea musciformis (Wulfen in Jacqu.) J.V. Lamouroux • H. cervicornis J. Agardh = H. spinella (C. Agardh) Kützing • Hypnea valentiae (Turner) Mont. • Talo abundantemente ramificado e multiaxial. • Ciclo de vida trifásico isomórfico. Tetrásporos zonados. • É um dos mais abundantes gêneros de algas marinhas de ambientes tropicais e subtropicais. • Fonte rica de kapa-carragenana. • Lectinas (aplicações biológicas) PS (imuno- estimulante). ORDEM GIGARTINALES Hypnea musciformis (Wulfen in Jacqu.) J.V. Lamouroux • Espécie cosmopolita. • Presença de estrutura na forma de gancho em ramos apicais. • Cresce preferencialmente como epifita. • Importância econômica: carragenana, biomoléculas. ORDEM GIGARTINALES • H. cervicornis J. Agardh = H. spinella (C. Agardh) Kützing ORDEM GIGARTINALES Kappaphycus (6 sp.) • Kappaphycus alvarezii (Doty) Doty ex P.C. Silva ORDEM GIGARTINALES Solieria filiformis (Kütz.) P.W. Gabrielson – Flora do Ceará • Apresenta polissacarídeos sulfatados e biomoléculas Solieria (9 sp.) ORDEM GRACILARIALES (242) • 2 Famílias , 11 gêneros Gracilaria (171) • Gracilaria (Latin, gracilis, esbelta) • Algas produtoras de agar e agarose. • Habitam o meso-litoral. • São largamente distribuídas em águas tropicais e temperadas. • Formas bastante variadas cilíndricas, chatas, ramificadas, foliácea. • Crescimento principalmente por meristema apical. • Ciclo de vida trifásico isomórfico. G. gracilis - África do Sul ORDEM GRACILARIALES • Flora do Ceará • Gracilaria birdiae Palastino & Oliveira • Gracilaria bursa-pastoris (S.G. Gmel.) P.C. Silva • Gracilaria caudata J. Agardh • Gracilaria cearencis A.B. Joly & Pinheiro in Pinheiro & Joly • Gracilaria cervicornis (Turner) J. Agardh • Gracilaria cornea J. Agardh • Gracilaria cuneata Aresch. • Gracilaria curtissiae J. Agardh • Gracilaria domingensis (Kütz.) Sond. ex Dickie • Gracilaria lacinulata (H. West in Vahl) M. Howe • Gracilaria mammillaris (Mont.) M. Howe • Gracilaria ornata Aresch ORDEM GRACILARIALES Gracilaria birdiae G. domigensis G. mammilaris ORDEM GRACILARIALESORDEM HALYMENIALES (287) 2 Famílias, 27 gêneros Cryptonemia (42); Grateloupia (92); Halymenia (69) Flora do Ceará • Cryptonemia bengryi W.R. Taylor • Cryptonemia crenulata (J. Agardh) J. Agardh • Cryptonemia delicatula A.B. Joly & Cordeiro in Joly et al. • Cryptonemia flabellifolia Pinheiro-Joventino & E.C. Oliveira • Cryptonemia limensis (Kütz.) J.A. Lewis • Cryptonemia luxurians (C. Agardh) C. Agardh • Habitam principalmente o infra-litoral. • Possuem variada morfologia – filamentosa, folhosa. ORDEM HALYMENIALES Cryptonemia crenulata Cryptonemia luxurians ORDEM HALYMENIALES Flora do Ceará • Halymenia bermudensis Collins & M. Howe • Halymenia duchassaingii (J. Agardh) Kylin • Halymenia floresia (Clemente) C. Agardh • Halymenia floridana J. Agardh • Halymenia gelinaria Collins & M. Howe • Halymenia integra M. Howe & W.R. Taylor • Halymenia pseudofloresia Collins & M. Howe • Halymenia rosea M. Howe & W.R. Taylor H. floridana H. rosea ORDEM NEMALIALES (255) 3 Famílias – 28 gêneros – Galaxaura (30); Liagora (57) Possuem CaCO3 (aragonita) na parede celular são fontes de biomoléculas antibactériana antiinflamatória, hemolítica e citotóxica. Galaxaura oblongata Galaxaura obtusata Flora do Ceará Liagora ceranoides ORDEM PALMERIALES (44) Palmaria (10) Palmaria palmata, tem sua relevância em virtude do amplo uso desta alga como alimento animal e humano, principalmente pelos povos Europeus. Essa alga habita regiões frias no Atlântico Norte e no Pacifico Norte. ORDEM RHODYMENIALES (357) 7 Famílias: Champia (36); Lomentaria (40); Rhodymenia (59) Botryocladia (44). • Talos multiaxiais, parenquimatosos, com uma grande variedade de formas. • O ciclo de vida é diplobionte isomórfico. • Botryocladia occidentalis (Gr. Botrys, uvas + klados, ramos) grande potencial biomédico PS com atividade anticoagulante, semelhante a heparina - imunoestimulante. • Habita o meso e infra-litoral – algas arribadas. • Espécies de Champia também são produtoras de PS com atividades biológicas. Flora do Ceará • Botryocladia occidentalis (Børgesen) Kylin • Champia feldmannii Diaz-Piferrer • Champia parvula (C. Agardh) Harv. ORDEM RHODYMENIALES Botryocladia occidentalis O talo consiste de um ramo central e ramificações laterais na forma de vesículas, cheias de mucilagem. ORDEM RHODYMENIALES Botryocladia occidentalis – Ciclo de vida trifásico isomórfico Champia parvula Talo macio e gelatinoso – encontrada no meso-litoral. Segmentos nodais
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