Resumo - Tecido Conjuntivo

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Tecido Conjuntivo
A maioria dos órgãos pode ser dividida em: parênquima, composto pelas células responsáveis pelas principais funções típicas do órgão, e estroma, que é o tecido de sustentação. Com exceção do encéfalo e da medula espinhal, o estroma é constituído de tecido conjuntivo.
O tecido conjuntivo é constituído principalmente da matriz extracelular, diferente dos outros tecidos que tem as células como principal componente. A substância fundamental é um complexo viscoso e altamente hidrofílico de macromoléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas (laminina, fibronectina) que se ligam a proteínas receptoras (integrinas) presentes na superfície de células bem como a outros componentes da matriz, fornecendo a força tênsil e rigidez à matriz.
Funções do tecido conjuntivo: estabelecimento e manutenção da forma do corpo (estrutural), reserva para muitos fatores de crescimento que controlam a proliferação e a diferenciação celular, meio através do qual nutrientes e catabólitos são trocados entre as células e seu suprimento sanguíneo (já que o tecido epitelial não é vascularizado, em sua maioria).
Células do tecido conjuntivo
Fibroblastos: são as células que estão em maior número no tecido conjuntivo. Sintetizam as proteínas colágeno e elastina, além dos glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas multiadesivas que farão parte da matriz extracelular. Os fibroblastos também estão envolvidos na produção de fatores de crescimento, que controlam a proliferação e diferenciação celular. (fibroblasto ( intensa atividade / fibrócito ( metabolicamente quiescente) / (contração da ferida ( miofibroblastos).
Macrófagos: capacidade de fagocitose. Grande atividade de pinocitose e fagocitose. Atuam como elementos de defesa, pois fagocitam restos celulares, elementos anormais da matriz extracelular, células neoplásicas e bactérias. Principais células apresentadoras de antígenos. Defesa imunológica contra infecções causadas por bactérias, fungos e protozoários. Tem importante papel na remoção de restos celulares e componentes extracelulares alterados durante os processos de involução fisiológica (parto – útero). (medula óssea ( monócitos ( macrófagos) / (monócito = macrófago – diferentes estágios de maturação) / (macrófagos ( células de Kupffer, células de Langerhans).
Mastócitos: colaboram com as reações imunes e têm papel fundamental na inflamação, nas reações alérgicas e na expulsão de parasitas. Seus grânulos secretores são heterogêneos e contêm mediadores químicos como a histamina e glicosaminoglicanos. Estes grânulos são metacromáticos devido à alta concentração de ácidos presentes nos glicosaminoglicanos (heparina). Um dos componentes dos grânulos dos mastócitos são a histamina, a qual promove um aumento da permeabilidade vascular, importante na inflamação, as proteases neutras e o fator químico dos eosinófilos. As moléculas produzidas pelos mastócitos atuam principalmente como secreções do tipo parácrina. (mastócito do tecido conjuntivo ( substância anticoagulante - heparina) / (mastócito da mucosa ( condroitim sulfatado) / (células hematopoéticas – produtoras de sangue – situadas na medula óssea ( mastócitos imaturos).
	- A superfície dos mastócitos contêm receptores específicos para imunoglobulina E (IgE), produzida pelos plasmócitos. A maior parte das moléculas de IgE fixam-se na superfície dos mastócitos. A liberação de mediadores químicos armazenados nos mastócitos promove reações alérgicas denominadas reações de hipersensibilidade imediata (ocorre dentro de poucos minutos após a entrada do antígeno), e o choque anafilático é o exemplo mais drástico, podendo ser uma ocorrência fatal. Anafilaxia: 1ª exposição ao antígeno (alérgeno), resulta na produção IgE, uma classe de imunoglobulina (anticorpo), que liga-se à superfície dos mastócitos. 2ª exposição ao mesmo antígeno resulta na ligação do antígeno à IgE presa na superfície do mastócito. Isto dispara a secreção de grânulos dos mastócitos liberando histamina, leucotrienos e heparina. (histamina ( contração do músculo liso, dilatação e aumento de permeabilidade, principalmente em vênulas pós-capilares – após a liberação para o espaço extracelular, a histamina é inativada) / (leucotrienos ( produzem lentas contrações do músculo liso).
Plasmócitos: são pouco numerosos no tecido conjuntivo, exceto nos locais sujeitos à penetração de bactérias (intestino), sendo abundantes nas inflamações (plasmócitos, macrófagos e linfócitos). São responsáveis pela síntese de anticorpos, que são glicoproteínas da família das imunoglobulinas, produzidas em resposta à penetração de moléculas estranhas, que recebem o nome de antígenos. Cada anticorpo formado é específico para o antígeno que provocou sua formação.Os efeitos da reação antígeno-anticorpo podem neutralizar as ações prejudiciais que o antígeno teria sobre o organismo. (linfócitos B ( plasmócitos)
Leucócitos: são os glóbulos brancos, vindos do sangue por migração (diapedese). A diapedese aumenta muito quando há invasões locais de microorganismos, já que os leucócitos são células especializadas na defesa contra microorganismos agressores. Inflamação (vermelhidão, calor, inchaço, dor e alteração da função) é uma reação celular e vascular dessa invasão. A inflamação se inicia pela liberação de mediadores químicos da inflamação que induzem alguns eventos característicos, como aumento do fluxo sanguíneo e permeabilidade vascular (substância vasoativas), quimiotaxia (tipos específicos de célula são atraídos pelas moléculas – leucócitos, por diapedese, invadem a área inflamada) e fagocitose. Os leucócitos não retornam ao sangue depois de terem residido no tecido conjuntivo (exceção – linfócitos).
Células Adiposas: são células do tecido conjuntivo que se especializaram em armazenamento de energia na forma de triglicerídeos (gorduras neutras).
Fibras
Existem três tipos de fibras: colágenas, reticulares e elásticas. As fibras colágenas e reticulares são formadas pela proteína colágeno, e as fibras elásticas são formadas principalmente pela proteína elastina. 
A síntese de colágeno é associada aos fibroblastos, condroblastos e osteoblastos, mas também por diversas outras células. Os principais aminoácidos que constituem o colágeno são a glicina, prolina e a hidroxiprolina. A hidroxiprolina e a hidroxilisina são característicos do colágeno.
As fibrilas de colágeno são formadas pela polimerização de unidades alongadas, os tropocolágeno (consiste em três subunidades, cadeias polipeptídicas, arranjadas em tríplice hélice (todos possuem a glicina repetida a cada terceira posição da seqüência). Nos colágenos tipo I, II e III, os tropocolágenos se agregam em subunidades, microfibrilas, que se juntam para formar fibrilas.
Algumas fibrilas de colágeno possuem estriações transversais, determinada pela sobreposição das moléculas de tropocolágeno. As faixas mais escuras resultam da presença de aminoácidos ricos em radicais químicos livres, que retém maior quantidade de contraste. Nos colágenos do tipo I e III, as fibrilas se unem para formar fibras, no tipo II, há a formação das fibrilas, mas estas não se unem para formar fibras, e o tipo IV não forma nem fibrilas nem fibras, e sim uma trama complexa.
Biossíntese do Colágeno tipo I: 
1 – Os polirribossomos ligados à membrana do RER sintetizam cadeias polipeptídicas (preprocolágeno), que crescem para o interior das cisternas. Quando a cadeia é liberada na cisterna do RER, o peptídeo sinal é quebrado, formando-se o procolágeno.
2 – À medida que estas cadeias, alfa, se formam, ocorre a hidroxilação de prolinas e lisinas. A hidroxilisina e a hidroxiprolina livres não são incorporadas às cadeias polipeptídicas. O processo de hidroxilação se inicia logo que a cadeia peptídica atinge certo comprimento e ainda está ligada ao ribossomo.
3 – Quando a hidroxilisina se forma começa a sua glicosilação. Os colágenos são diferenciados pelo grau de glicosilação, mas todos possuem
galactose ou glicosil galactose ligados à hidroxilisina.
4 – Cada cadeia alfa é sintetizada com dois peptídeos de registro em cada uma das extremidades. Uma das funções desses peptídeos (peptídeos de registro) é alinhar as cadeias peptídicas, garantindo que as cadeias peptídicas se arranjem de maneira apropriada para formar a tríplice hélice que resulta na formação da molécula de procolágeno. Então o procolágeno é exocitado para a matriz extracelular.
5 – No meio extracelular, os peptídeos de registro são retirados por proteases (procolágeno peptidases), e a molécula se torna o tropocolágeno, sendo agora capaz de se polimerizar para formar fibrilas de colágeno.
6 – Nos colágenos do tipo I e III as fibrilas se agregam espontaneamente para formar fibras.
7 – A estrutura fibrilar é reforçada pela formação de ligações covalentes entre as moléculas de tropocolágeno. Este processo é catalisado pela enzima lisil oxidase.
A renovação de colágeno é em geral muito lenta. Em certos órgãos, como ligamentos e tendões, o colágeno é muito estável. Porém, a renovação do colágeno é muito rápida no ligamento periodontal (escorbuto). A degradação do colágeno é iniciado por enzimas especificas chamadas colagenases. Elas cortam a molécula de colágeno em duas partes, que em seguida são degradadas por proteases inespecíficas.
Fibras de Colágeno tipo I: são as mais numerosas no tecido conjuntivo, e possuem a cor branca no estado fresco. Em alguns locais do organismo, as fibras colágeno organizam-se paralelamente umas às outras formando feixes de colágeno.
Fibras Reticulares: são formadas predominantemente por colágeno do tipo III, associado a elevado teor de glicoproteínas e proteoglicanos. São extremamente finas e formam uma rede extensa em certos órgãos. Elas contêm 6-12% de hexoses, enquanto as fibras de colágeno contêm apenas 1%. Apresentam ao microscópio eletrônico estrias transversais típicas das fibras colágenas. O pequeno diâmetro e a disposição frouxa criam uma rede flexível em órgãos que são sujeitos a mudanças fisiológicas de forma ou de volume (artérias, baço, fígado, útero).
Sistema Elástico: é formado por três tipos de fibras, a oxitalânica, elaunínica e elástica. As fibras oxitalânicas não possuem elasticidade, mas são altamente resistentes a forças de tração, enquanto as fibras elásticas, ricas em elastina, distendem-se facilmente quando tracionadas. A estrutura do sistema de fibras elásticas se desenvolve em três estágios sucessivos. No primeiro, as fibras oxitalânicas consistem em feixes de microfibrilas compostas de diversas glicoproteínas (fibrilina). As fibrilinas formam o arcabouço necessário para a deposição de elastina. Fibrilinas defeituosas resultam na formação de fibras elásticas fragmentadas. No segundo estágio, ocorre uma deposição irregular de elastina entre as microfibrilas oxitalânicas, formando as fibras elaunínicas. No terceiro estágio, a elastina continua a acumular-se gradualmente até ocupar todo o centro do feixe de microfibrilas, as quais permanecem livres apenas na região periférica. Estas são as fibras elásticas, o componente mais numeroso do sistema elástico. As principais células produtoras de elastina são os fibroblastos e o músculo liso dos vasos sanguíneos. Antes da elastina madura forma-se a proelastina que polimeriza-se para formar a elastina, uma glicoproteína com consistência de borracha que predomina nas fibras elásticas maduras. A elastina é rica em glicina e prolina, mas também apresenta aminoácidos desmosina e isodesmosina, formados por ligações covalentes entre quatro resíduos de lisina. A elastina também ocorre na forma não fibrilar formando as membranas fenestradas, que são lâminas elásticas, presentes nas paredes de alguns vasos sanguíneos.
Substância Fundamental
É uma mistura complexa altamente hidratada de moléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas. Ela preenche os espaços entre as células e as fibras do tecido conjuntivo e, sendo viscosa, atua como lubrificante e como barreira à penetração de microorganismos invasores.
Os glicosaminoglicanos são polímeros lineares formados por unidades dissacarídicas usualmente compostas de ácido urônico (ácido glicurônico ou ácido idurônico) e de uma hexosamina (glicosamina ou galactosamina). Com exceção do ácido hialurônico, todas estas cadeias lineares são ligadas covalentemente a um eixo protéico, formando a molécula de proteoglicano (escova de limpar tubo / haste – eixo protéico / cerdas – cadeias de glicosaminoglicanos).
Os proteoglicanos são estruturas altamente hidratadas por uma espessa camada de água de solvatação que envolve a molécula. Nestas formas hidratadas são altamente viscosos e preenchem grandes espaços nos tecidos. Eles são compostos de um eixo protéico associado a um ou mais dos quatro tipos de glicosaminoglicanos (todos tem algum grau de sulfatação) (dermatam sulfatado, condroitim sulfatado, queratam sulfatado e heparam sulfatado). 
Uma dada matriz extracelular pode abrigar diferentes tipos de eixos protéicos e cada um deles pode conter número variado de glicosaminoglicanos de diferentes tamanhos e composição química. Um importante proteoglicano da matriz extracelular é o agrecam, principal proteoglicano sulfatado da cartilagem hialina. O agrecam se associa por meio de seu eixo protéico e de maneira não-covalente a uma molécula de ácido hialurônico, formando agregados de alto peso molecular.
Os proteoglicanos de superfície celular são ligados à superfície de muitos tipos de células, particularmente células epiteliais (sindecam e fibroglicam). O eixo desses proteoglicanos atravessa a membrana plasmática e contém uma extensão citossólica curta.
*Tanto os proteoglicanos de superfície como aqueles da matriz extracelular, além de atuarem como componentes estruturais da matriz extracelular e de ancorar células à matriz, ligam-se também a fatores de crescimento. Graças a sua alta viscosidade e sua localização estratégica nos espaços intercelulares, estas substâncias atuam como barreira à penetração de bactérias e outros microorganismos invasores.
A síntese dos proteoglicanos se inicia com a síntese do eixo protéico no RER. A glicosilação é iniciada ainda no RER e completada no complexo de Golgi, onde também ocorre o processo de sulfatação. A degradação dos proteoglicanos é feita por vários tipos de células e depende da presença de várias enzimas lisossômicas denominadas genericamente de glicosidases.
Glicoproteínas multiadesivas desempenham um importante papel não somente na interação entre células vizinhas nos tecidos adultos e embrionários, como também ajudam as células a aderirem sobre os seus substratos.
A fibronectina é uma glicoproteína sintetizada pelos fibroblastos e algumas células epiteliais, e ajuda a intermediar e a manter normais as migrações e adesões celulares. A laminina é outra glicoproteína que participa na adesão de células epiteliais à sua lâmina basal, que é uma estrutura muito rica em laminina.
As células interagem com componentes da matriz extracelular através de proteínas transmembranas. Estas proteínas são receptores de matriz denominadas integrinas, que se ligam ao colágeno, à fibronectina e à laminina. Essa ligação é de baixa afinidade de depende de íons Ca2+ e Mg2+.
As interações mediadas por integrinas entre o meio extracelular e o citoesqueleto operam em ambas as direções e desempenham um papel importante na orientação das células e dos elementos das matrizes extracelulares nos tecidos.
Fluido Tecidual
É semelhante ao plasma sanguíneo quanto ao seu conteúdo de íons e substancias difusíveis. Os fluidos tissulares contêm uma pequena porcentagem de proteínas plasmáticas que passam através das paredes dos capilares para os tecidos circunjacentes devido à pressão hidrostática do sangue. (edema – acúmulo de água nos compartimentos extracelulares).
Na metade arterial dos capilares passa água destes para o conjuntivo, e na metade venosa dos capilares, a água passa do conjuntivo para
os capilares, voltando para o sangue. Através desse mecanismo, os metabólitos circulam no tecido conjuntivo, alimentando as células.
Tipos de Tecidos Conjuntivos
Tecido Conjuntivo Propriamente Dito
O tecido conjuntivo propriamente dito frouxo suporta estruturas normalmente sujeitas a pressão e pequenos atritos. Contém todos os elementos estruturais típicos do tecido conjuntivo propriamente dito, não havendo, entretanto, nenhuma predominância de qualquer um dos componentes. As células mais numerosas são os fibroblastos e os macrófagos, mas todos os outros tipos celulares também estão presentes, além de fibras dos sistemas colágeno e elástico. Tem uma consistência delicada, é flexível, vascularizado e não muito resistente a trações.
O tecido conjuntivo propriamente dito denso é adaptado para oferecer resistência e proteção aos tecidos. É formado pelos mesmos componentes do tecido frouxo, mas existem menos células e uma clara predominância de fibras colágenas. Ele é menos flexível e mais resistente à tensão. 
	- Não Modelado – neste tecido, as fibras formam uma trama tridimensional, o que lhes confere certa resistência às trações exercidas em qualquer direção.
	- Modelado – apresenta feixes de colágeno paralelos uns aos outros e alinhados com os fibroblastos, o que lhe confere máxima resistência às forças de tração exercidas num determinado sentido.
Os tendões representam o exemplo de conjuntivo denso modelado, sendo estruturas alongadas que conectam os músculos estriados aos ossos. Em virtude de sua riqueza em fibras colágenas, os tendões são estruturas brancas e inextensíveis. São formados por feixes densos e paralelos de colágeno separados com pouca substância fundamental. As células do tendão podem ser classificadas como fibrócitos.
Os feixes de colágeno do tendão (feixes primários) se agregam em feixes maiores (feixes secundários) que são envolvidos por tecido conjuntivo frouxo contendo vasos sanguíneos e nervos. Finalmente, o tendão é envolvido por uma bainha do de conjuntivo denso. Em alguns tendões, essa bainha é dividida em duas partes, uma que fica presa ao tendão, e outra que fica presa a estruturas vizinhas. Entre essas duas camadas forma-se uma cavidade que apresenta um líquido viscoso semelhante ao líquido sinovial das articulações, o qual contém água, proteínas, glicosaminoglicanos, glicoproteínas e íons. Este líquido atua como lubrificante que facilita o deslizamento do tendão no interior da bainha.
Tecido Elástico
É composto por feixes espessos e paralelos de fibras elásticas. O espaço entre as fibras é ocupado por fibras delgadas de colágeno e fibroblastos achatados. A abundância de fibras elásticas neste tecido lhe confere uma cor amarela e grande elasticidade.
Tecido Reticular
É muito delicado e forma uma rede tridimensional que suporta as células de alguns órgãos. É constituído por fibras reticulares intimamente associadas com fibroblastos especializados chamados de células reticulares. Estas estão dispersas ao longo da matriz e cobrem parcialmente as fibras reticulares e a substância fundamental. O resultado é a formação de uma estrutura trabeculada semelhante a uma esponja, dentro da qual as células e fluidos se movem livremente. Ao lado das células reticulares encontram-se células do sistema fagocitário mononuclear, que estão estrategicamente dispersas ao longo das trabéculas. Essas células funcionam monitorando o fluxo de materiais que passa lentamente através dos espaços removendo organismos invasores por fagocitose.
Tecido Mucoso
É de consistência gelatinosa graças à predominância de matriz fundamental composta predominantemente de ácido hialurônico com muito poucas fibras. As principais células desse tecido são os fibroblastos.