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BIOLOGIA TECIDUAL AULA 12 ABERTURA Olá! Nesta aula, você vai estudar os elementos que compõem o sangue - suas células e o plasma. Além disso, conhecerá a importância da medula óssea, local de hematopoiese, ou seja, o local onde são formados os elementos celulares do sangue que circula nos vasos do nosso corpo e nutre os órgãos e tecidos. Bons estudos! Sangue e Medula Óssea REFERENCIAL TEÓRICO A medula óssea é bastante importante, pois é o local de hematopoese, ou seja, o local onde são formados os elementos celulares do sangue que circula nos vasos do nosso corpo e nutre os órgãos e os tecidos. Acompanhe o capítulo "Sangue e Medula Óssea", da obra Citologia, histologia e genética, base teórica para a aula, e você aprenderá a: • Caracterizar os elementos celulares do sangue (glóbulos brancos, glóbulos vermelhos e plaquetas) e o plasma. • Diferenciar os glóbulos brancos (monócitos, basófilos, neutrófilos, linfócitos e eosinófilos) quanto à sua morfologia e sua função. • Identificar os elementos presentes na medula óssea, bem como sua função e sua localização no organismo. Boa leitura. Sangue e medula óssea Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: � Caracterizar os elementos celulares do sangue (glóbulos brancos, glóbulos vermelhos e plaquetas) e o plasma. � Diferenciar os glóbulos brancos (monócitos, basófilos, neutrófilos, linfócitos e eosinófilos) quanto a sua morfologia e sua função. � Identificar os elementos presentes na medula óssea, bem como sua função e sua localização no organismo. Introdução Neste capítulo, você vai estudar os elementos que compõem o sangue – suas células e o plasma. Além disso, vai conhecer a importância da medula óssea, local de hematopoese, ou seja, o local onde são formados os elementos celulares do sangue que circula nos vasos do nosso corpo e nutre os órgãos e os tecidos. Elementos celulares do sangue (glóbulos brancos, glóbulos vermelhos e plaquetas) e do plasma O sangue é formado por células (glóbulos sanguíneos) e pela parte líquida (plasma), na qual as células estão suspensas. Os glóbulos sanguíneos são eritró- citos ou hemácias, plaquetas e outros tipos de leucócitos ou glóbulos brancos. O sangue é, principalmente, um meio de transporte por meio do qual os leucócitos exercem várias funções de defesa e constituem uma das primeiras barreiras contra infecções. O plasma é responsável pelo transporte de nutrientes e metabólitos dos locais de absorção ou síntese e sua distribuição pelo orga- nismo. Também é responsável pelo transporte de restos metabólicos que são retirados do sangue pelos órgãos de excreção. O sangue ainda possibilita a troca de mensagens químicas entre órgãos distantes e tem função reguladora na distribuição de calor e no equilíbrio acidobásico e no equilíbrio osmótico dos tecidos. Os eritrócitos ou as hemácias são células anucleadas, têm a forma de disco bicôncavo e contêm uma grande quantidade de hemoglobina, proteína responsável pelo transporte de O2 e CO2 (Figura 1). Em condições normais, as hemácias não saem do sistema circulatório, ficando sempre no interior dos vasos. Os eritrócitos são células flexíveis e passam facilmente pelos capilares mais finos, onde sofrem deformações temporárias, mas não se rompem. O formato do eritrócito também dependerá da pressão osmótica da solução em que se encontra, em solução hipotônica a água penetra e a célula se rompe. Esse rompimento da hemácia com liberação da hemoglobina é chamado hemólise e pode estar presente em determinadas situações patológicas. São formados na medula óssea e os eritrócitos imaturos são chamados de reticulócitos. Durante a maturação na medula óssea, as hemácias perdem o núcleo e as outras organelas e não podem renovar suas moléculas. Têm em média 120 dias de duração, tempo no qual as enzimas já estão em nível crítico, o rendimento dos ciclos metabólicos geradores de energia não é suficiente e o corpúsculo é digerido pelos macrófagos principalmente no baço. A concen- tração normal de eritrócitos no sangue é de 4 a 5,4 milhões por microlitro nas mulheres, e de 4,6 a 6 milhões por microlitro nos homens. Sangue e medula óssea2 Figura 1. Esfregaço sanguíneo corado com May-Grunwald Giemsa. Os eritrócitos são encontrados em todo campo e apresentam uma área clara central por seu formato bicôncavo. Também apresenta dois leucócitos, neutrófilos, granulócitos, com abundantes grânulos citoplasmáticos e núcleo polilobulado. Fonte: Eynard, Valentich e Rovasio (2010, 261). A hemoglobina é uma proteína conjugada com ferro, sendo formada por quatro subunidades, sendo cada uma formada por um grupo heme ligado a um polipeptídeo. Essas cadeias polipeptídicas são variadas, diferenciando os vários tipos de hemoglobina, dos quais três são considerados normais: A1, A2 e F. A hemoglobina A1 representa 97% da hemoglobina do adulto normal, enquanto a hemoglobina A2 representa cerca de 2% somente. O terceiro tipo de hemoglobina normal é a hemoglobina fetal ou F, e é característica do feto. Essa hemoglobina fetal representa 100% da hemoglobina no feto, cerca de 80% da hemoglobina no recém-nascido, e sua taxa diminui progressivamente até o oitavo mês de idade, atingindo níveis de 1%, semelhante ao que se observa no adulto. A membrana das hemácias contém diferentes glicoproteínas e glicolipídios que se comportam como antígenos e permitem classificar os quatro grupos sanguíneos. O grupo A apresenta o antígeno A, o grupo B apresenta o antí- geno B, o grupo AB apresenta os antígenos A e B, e o grupo O não apresenta 3Sangue e medula óssea nenhum desses antígenos em sua superfície. Também se pode encontrar o antígeno ou fator Rh. Os leucóticos são células incolores e têm forma esférica quando em sus- pensão no sangue. Sua função é resguardar o organismo contra infecções e são produzidos na medula óssea ou em tecidos linfoides, ficando tempora- riamente no sangue. O número de leucócitos no adulto normal é de 4.500 a 11.500 por microlitro de sangue, uma diminuição do número de leucócitos se denomina leucopenia e o aumento do número de leucócitos no sangue se chama de leucocitose. Uma ampla parte dos leucócitos usa o sangue como meio de transporte para chegar ao destino final, os tecidos. Os leucócitos são classificados em dois grandes grupos: os granulócitos e os agranulócitos. Os granulócitos têm núcleo de forma irregular, apresentam no citoplasma grânulos específicos e diferenciam-se em três tipos: neutrófilos, eosinófilos e basófilos (Figura 1). O núcleo dos agranulócitos tem forma mais regular, e o citoplasma não tem granulações específicas, podendo apresentar grânulos inespecíficos também presentes em outros tipos celulares. Existem dois tipos de agranulócitos: os linfócitos e os monócitos. As plaquetas são corpúsculos anucleados, com a forma de disco e derivam de células gigantes da medula óssea, os megacariócitos. As plaquetas auxiliam na reparação da parede dos vasos sanguíneos, causando a coagulação do sangue e impedindo a perda sanguínea. Normalmente, existem entre 150 mil a 450 mil plaquetas por microlitro de sangue, que continuam no sangue por aproximadamente 10 dias. O plasma é uma solução aquosa que contém componentes de pequeno e de grande peso molecular. As proteínas plasmáticas correspondem a 7% do seu volume, os sais inorgânicos a 0,9% e o restante é formado por compostos orgânicos, como aminoácidos, vitaminas, hormônios e glicose. A composição do plasma é um indicador da composição do líquido extracelular, ou seja, os componentes de baixo peso molecular do plasma estão em equilíbrio com o líquido intersticial dos tecidos. As principais proteínas do plasma são albu- minas, beta e gamaglobulinas, lipoproteínas, protrombina e fibrinogênio, proteínas que participam dos processos de coagulação do sangue. Sangue e medula óssea4 As albuminas desempenham um importante papel no mantimento da pressão osmóticado sangue e são sintetizadas pelo fígado. Deficiências nessas proteínas podem causar edema generalizado. As gamaglobulinas são anticorpos ou imunoglobulinas, e o sistema de coagulação engloba uma cascata complexa de 16 proteínas plasmáticas, enzimas, cofatores e plaquetas. As anemias se caracterizam pela baixa concentração de hemoglobina no sangue ou pela presença de hemoglobina não funcional, resultando em baixa oxigenação dos tecidos. A anemia pode ser motivada pela diminuição do número de eritrócitos, mas pode haver circunstâncias em que o número de eritrócitos é normal, porém cada um deles contém pouca hemoglobina. As anemias podem ser desenvolvidas por hemorragias, pouca produção de eritrócitos pela medula óssea, produção de eritrócitos com pouca hemo- globina ou destruição apressada dos eritrócitos. Para o diagnóstico é preciso testes laboratoriais, como o hemograma completo, contagem de reticulócitos e análise do esfregaço de sangue periférico. Neste último, o tamanho, a forma, a coloração e as inclusões nos eritrócitos são importantes. A existência de núcleo nos eritrócitos circulantes sugere uma saída anteci- pada dos reticulócitos da medula óssea, causada por uma resposta da medula óssea ou relacionada a problemas tumorais. Em algumas parasitoses, como a malária, é possível notar as inclusões nos eritrócitos que são correspondentes aos parasitos. Glóbulos brancos (monócitos, basófilos, neutrófilos, linfócitos e eosinófilos) – morfologia e função Os glóbulos brancos, ou leucócitos, são formados por diversas células de defesa. Fazem parte desse grupo monócitos, basófilos, neutrófilos, linfócitos e eosinófilos. Os leucócitos polimorfonucleares, ou neutrófilos, são células arredondadas com núcleos formados por dois a cinco lóbulos ligados entre si por finas pontes de cromatina. A célula muito nova não apresenta o núcleo segmentado em lóbulos, tendo um núcleo em forma de bastonete curvo, e é chamada de núcleo 5Sangue e medula óssea em bastonete, ou somente bastonete. Nos núcleos dos neutrófilos de mulheres, pode surgir um pequeno apêndice, muito menor que um lóbulo nuclear, que tem a cromatina sexual, formada por um cromossomo X que não transcreve genes. O citoplasma dos neutrófilos apresenta predominantemente grânulos es- pecíficos, que contêm importantes enzimas no combate aos microrganismos, componentes para reposição da membrana, e ajudam na proteção da célula contra agentes oxidantes. O citoplasma apresenta também grânulos azurófilos (lisossomos) que contém proteínas e peptídeos usados na digestão e morte de microrganismos, e têm também uma matriz rica em proteoglicanos sulfatados, significantes para manter os vários componentes do grânulo em estado quies- cente. A presença de grânulos atípicos ou vacúolos no citoplasma pode indicar diferentes condições patológicas, como infecções bacterianas e inflamações sistêmicas. O neutrófilo é uma célula em estágio final de diferenciação, com síntese proteica restrita e apresentando poucos perfis do retículo endoplasmá- tico granuloso, raros ribossomos livres, poucas mitocôndrias e complexo de Golgi rudimentar. Os neutrófilos são células microfagocíticas que agem nas primeiras etapas dos processos inflamatórios produzidos por microrganismos ou corpos estranhos. Os eosinófilos são muito menos numerosos que os neutrófilos, constituem apenas 1 a 3% do total de leucócitos e apresentam, em geral, núcleo bilobu- lado. Têm organelas pouco desenvolvidas, como o retículo endoplasmático, as mitocôndrias e o complexo de Golgi. A principal propriedade para a iden- tificação do eosinófilo são granulações ovoides acidófilas, que são maiores que as dos neutrófilos. Paralelamente ao maior eixo do grânulo, encontra-se um cristaloide, ou internum, desenvolvido pela proteína básica principal, rica em arginina e responsável por sua acidofilia. Os grânulos são formados por proteínas básicas e catiônicas que promovem o aparecimento de poros nas células-alvo, induzem a desgranulação de mastócitos e basófilos e modulam negativamente a atividade linfocitária. Tanto a proteína catiônica como a proteína básica apresentam como prin- cipais funções as ações antibacteriana e antiparasitária. Um importante meca- nismo de defesa são as peroxidases envolvidas na geração de espécies reativas de oxigênio, que também são capazes de promover dano tecidual quando liberadas. Os eosinófilos secretam substâncias como citocinas, mediadores inflamatórios, e sabe-se também que tem antígenos para os linfócitos. Os basófilos são células que têm núcleo volumoso, com forma retorcida e irregular, geralmente com aparência da letra S. O citoplasma apresenta muitos grânulos, maiores que os dos outros granulócitos, que podem, por vezes, obscurecer o núcleo. Os basófilos constituem menos de 2% dos leucó- Sangue e medula óssea6 citos do sangue, e sua meia-vida é estimada em um a dois dias. Os grânulos dos basófilos contêm histamina, fatores quimiotáticos para eosinófilos e neutrófilos e heparina. Além das proteínas, os basófilos também secretam citocinas e mediadores inflamatórios, os leucotrienos. Essas células liberam seus grânulos para o meio extracelular sob ação dos mesmos estímulos que promovem a expulsão dos grânulos dos mastócitos. As citocinas liberadas pelos basófilos determinam a populações de linfócitos, portanto, têm função imunomoduladora. A membrana plasmática dos basófilos, assim como a dos mastócitos, apresenta receptores para a imunoglobulina E (IgE). Os linfócitos são as células responsáveis pela defesa imunológica do orga- nismo. Eles identificam moléculas estranhas existentes nos agentes infecciosos e as exterminam por meio de uma resposta humoral, com a produção de anticorpos, ou por meio de uma resposta citotóxica mediada por células. Os linfócitos têm forma esférica, com núcleo também esférico, podendo, às vezes, apresentar chanfradura, com cromatina disposta em grumos. O citoplasma é muito escasso e pode apresentar grânulos azurófilos que surgem também nos monócitos e granulócitos. O citoplasma também se apresenta deficiente de organelas, tendo moderada quantidade de ribossomos livres. O tempo de sobrevivência dos linfócitos é variável, alguns vivem apenas alguns dias e outros vivem durante muitos anos. Dependendo das moléculas encontradas em sua superfície, os linfócitos podem ser classificados em dois tipos principais, os linfócitos B e os linfócitos T. Ao contrário dos leucócitos, que não retornam ao sangue depois de migrarem para os tecidos, os linfócitos voltam dos tecidos para o sangue, recirculando continuamente. Os monócitos são os maiores leucócitos circulantes, apresentando núcleo ovoide em formato de rim ou ferradura, geralmente excêntrico. O núcleo também se apresenta mais claro que o dos linfócitos, em razão do arranjo pouco denso de sua cromatina, e tem dois ou três nucléolos. O citoplasma dos monócitos contém grânulos azurófilos (lisossomos) finíssimos que podem preencher todo citoplasma e entregar a essas células uma coloração acinzen- tada. Também apresenta pequena quantidade de polirribossomos, retículo 7Sangue e medula óssea endoplasmático granuloso pouco desenvolvido, muitas mitocôndrias pequenas e grande complexo de Golgi, que participa da formação dos grânulos azurófilos. A superfície dos monócitos mostra muitas microvilosidades e vesículas de pinocitose. Essas células fazem parte do sistema mononuclear fagocitário e os monócitos do sangue representam uma fase na maturação da célula originada na medula óssea. Essa célula passa para o sangue, onde fica por alguns dias, e atravessam por diapedese a parede dos capilares e das vênulas, adentrando alguns órgãos e se transformando em macrófagos. Esses macrófagos constituem uma fase mais avançada na existência da célula mononuclear fagocitária. Elementos presentes na medula óssea, sua função e localização no organismo A medula óssea é um órgão difuso, bastante volumoso e ativo. É achada no canal medulardos ossos longos e nas cavidades dos ossos esponjosos e se diferencia em dois tipos, medula vermelha e medula amarela. A medula óssea vermelha é ativa e hematógena, ou seja, produz os elementos do sangue e deve a sua cor aos numerosos eritrócitos em diversos estágios de maturação. A medula óssea amarela é rica em células adiposas e não produz células sanguíneas. A medula óssea vermelha é predominante no feto e na criança, sendo, depois, trocada por medula amarela. Nos adultos, grande parte da medula óssea se transforma na variedade amarela, sendo a medula vermelha vista apenas no esterno, nas vértebras, nas costelas e na díploe dos ossos do crânio. Nos adultos jovens, também é vista nas epífises proximais do fêmur e do úmero. A medula amarela pode ser substituída por vermelha em situações de hemorragia ou em resposta à temperatura elevada e pode voltar a produzir células do sangue. A medula óssea vermelha é constituída por células reticulares associadas a fibras reticulares. Essa associação forma uma rede percorrida por diversos capilares que se originam no endósteo e desembocam no sangue da circulação sistêmica. A medula óssea apresenta inervação por meio de fibras nervosas mielínicas e amielínicas existentes na parede das artérias. Nos espaços entre capilares e células reticulares, acontece a hemocitopoese, ou seja, células- -tronco se proliferam e se diferenciam em todos os tipos de células sanguíneas. A liberação de células maduras da medula óssea para o sangue ocorre por migração através do endotélio próximo das junções intercelulares. As células maduras se caracterizam por serem capazes de exercer todas as suas funções especializadas. Sangue e medula óssea8 O processo de maturação dos eritrócitos é a síntese de hemoglobina e a formação de um corpúsculo pequeno e bicôncavo que oferece o máximo de superfície para as trocas de oxigênio. De acordo com o grau de matura- ção, os eritrócitos são chamados de proeritroblastos, eritroblastos basófilos, eritroblastos policromáticos, eritroblastos ortocromáticos (ou acidófilos), reticulócitos e hemácias. Nos granulócitos, o processo de maturação acon- tece com modificações citoplasmáticas caracterizadas pela síntese de várias proteínas, que são acondicionadas em dois tipos de grânulos, os específicos e os azurófilos. O mieloblasto é a célula mais imatura já verificada para formar exclusivamente os três tipos de granulócitos e, quando nela aparecem granulações citoplasmáticas específicas, essa célula passa a ser chamada de promielócito neutrófilo, eosinófilo ou basófilo, de acordo com o tipo de granulação existente. Os estágios seguintes de maturação são o mielócito, o metamielócito, o granulócito com núcleo em bastão e o granulócito maduro (neutrófilo, eosinófilo e basófilo). Os precursores dos linfócitos e monócitos são identificados principalmente pelo tamanho, pela estrutura da cromatina e pelos nucléolos visíveis, já que essas células não apresentam grânulos específicos nem núcleos lobulados. A célula mais jovem entre os linfócitos é o linfoblasto, que forma o prolinfócito, que, por usa vez, origina os linfócitos maduros. Os monócitos são células intermediárias, que desenvolvem os macrófagos nos tecidos. Sua origem é a célula mieloide multipotente que origina todos os outros leucócitos, com exceção dos linfócitos. A célula mais jovem é o promonócito, encontrado somente na medula óssea e é morfologicamente idêntica ao mieloblasto. Por fim, as plaquetas se originam pela fragmentação do citoplasma dos megaca- riócitos na medula óssea, que, por sua vez, se originaram pela diferenciação dos megacarioblastos. 9Sangue e medula óssea Diferentes alterações hereditárias da molécula de hemoglobina ocasionam doenças, como a anemia falciforme. Essa doença ocorre em razão da mutação de um único nucleotídeo no DNA do gene para a cadeia beta da hemoglobina. A hemoglobina que se forma é a HbS, e as consequências dessa formação são enormes. Quando desoxigenada, a HbS se polimeriza e forma agregados que entregam ao eritrócito uma forma semelhante à de uma foice. Esse eritrócito não tem flexibilidade, é frágil e tem vida curta. Essas modificações tornam o sangue mais viscoso, e o fluxo sanguíneo nos capilares é prejudicado, induzindo os tecidos a uma deficiência em oxigênio. Pode também acontecer lesão da parede capilar e coagulação do sangue. Outra doença genética que agride as hemácias é a esferocitose hereditária. Essa doença se caracteriza por gerar hemácias esféricas e muito vulneráveis à ação dos macrófagos, resultando em anemia e outros distúrbios. 1. Qual componente do sangue é o responsável pela determinação do grupo sanguíneo de um indivíduo? a) Plaquetas. b) Monócitos. c) Eritrócitos. d) Eosinófilos. e) Linfócitos. 2. Que elementos do sangue estão envolvidos na hemostasia (processo que visa a impedir a perda de sangue) e nas trocas de oxigênio e dióxido de carbono, respectivamente? a) Leucócitos e plaquetas. b) Plasma sanguíneo e monócitos. c) Plaquetas e eritrócitos. d) Hemácias e leucócitos. e) Linfócitos e plaquetas. 3. Os granulócitos entram no tecido conectivo passando entre as células endoteliais dos capilares e das vênulas pós-capilares para realizarem suas funções quanto à defesa do organismo. Assinale a alternativa que traz o nome desse processo. a) Pluripotência. b) Granulocitopoese. c) Leucopenia. d) Diapedese. e) Anisocitose. 4. Os diferentes estágios de cada tipo celular apresentam propriedades específicas durante a hemopoiese. As principais características das células-tronco são: a) capacidade de autorrenovação e potencialidade para formar tipos celulares distintos. b) atividade mitótica intensa e nenhuma capacidade de autorrenovação. c) atividade funcional indiferenciada e intensa atividade mitótica. Sangue e medula óssea10 d) morfologia típica de cada tipo e capacidade de autorrenovação. e) pequena atividade mitótica e nenhuma capacidade de autorrenovação. 5. Marque a alternativa que corresponde às células sanguíneas que não são originadas a partir da linhagem mieloide. a) Monócitos. b) Basófilos. c) Neutrófilos. d) Eritrócitos. e) Linfócitos. EYNARD, A. R.; VALENTICH, M. A.; ROVASIO, R. A. Histologia e embriologia humanas: bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. Leituras recomendadas JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica I. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. ROSS, M. H.; PAWLINA, W.; BARNASH, T. A. Atlas de histologia descritiva. Porto Alegre: Artmed, 2012. Referência 11Sangue e medula óssea PORTFÓLIO Os valores normais de eritrócitos ou glóbulos vermelhos no adulto em um hematócrito (% de volume sanguíneo composto por eritrócitos) varia, na mulher, de 34-46% e no homem 40-53%. Diversas alterações podem ocasionar uma diminuição das hemácias no sangue, o que é conhecido por anemia. Diante desse contexto, explique: O que pode causar anemia? Cite 3 exemplos. PESQUISA Histologia 7/9: Tecido Sanguíneo. Videoaula | Anatomia e etc. Acesse https://www.youtube.com/watch?v=BFY82pX85VU Videoaula de Histologia sobre o Tecido Sanguíneo, um dos tipos de tecidos conjuntivos, abordando sua função, produção, composição e tipos de células.
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