Citoesqueleto: Estrutura e Funções

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Citoesqueleto
Citoesqueleto
„ Conjunto de elementos celulares que, em 
sintonia, são responsáveis pela integridade 
estrutural das células e por uma ampla 
variedade de processos dinâmicos, como a 
aquisição da forma, a movimentação 
celular e o transporte de organelas e 
outras estruturas citoplasmáticas;
Citoesqueleto proporciona
„ Capacidade das células eucarióticas adotarem 
diversas formas
„ Organizarem os vários componentes de seu 
interior
„ Interagirem mecanicamente com o ambiente
„ Realizarem movimentos coordenados
Funções
„ Estabilização da forma celular
„ Estruturação e organização do citoplasma
„ Locomoção 
„ Transporte intracelular
Citoesqueleto
„ Uma intrincada rede de filamentos protéicos que 
se estende através do citoplasma
O citoesqueleto organiza o citoplasma
Três tipos de filamentos protéicos 
formam o citoesqueleto
„ Filamentos intermediários
„ Microtúbulos
„ Filamentos de actina
O Citoesqueleto
Filamentos intermediários
„ Fibras semelhante a cabos com diâmetro de 
aprox. 10nm
„ Compostos de proteínas, as quais pertencem a 
uma grande heterogênia família
„ Apresentam uma grande resistência ‘a tensão e 
sua função principal é permitir que as células 
resistam ao estresse mecânico
„ São os mais resistentes e duráveis (células 
tratadas com solução salina concentradas e 
detergentes não iônicos, os filamentos 
intermediários permanecem intactos)
„ São encontrados na maioria das células animais
„ Caracteristicamente formam uma rede através 
do citoplasma envolvendo o núcleo, estendendo-
se para fora, rumo a periferia da célula
„ Na periferia estão freqüentemente ancorados 
em junções célula-célula da membrana 
plasmática (como os desmossomos)
„ São também encontrados no interior do núcleo 
para revestir e fortalecer o envelope nuclear em 
todas as células eucarióticas (lâmina nuclear)
Filamentos intermediários formam uma rede resistente e durável no 
citoplasma da célula
Os filamentos intermediários são 
resistentes e semelhantes a cordas
Os filamentos intermediários tornam as 
células mais resistentes a estresses 
mecânicos
Estão presentes em grande número em células como: ao longo dos 
axônios de células nervosas, células musculares, células epiteliais
Filamentos intermediários podem 
ser divididos em 4 classes
Os filamentos de cada uma dessas classes são formados pela polimerização de suas 
subunidades protéicas correspondentes
* A mais diversificada família de subunidades
*
Proteínas acessórias - estabilização e 
reforço dos filamentos intermediários
„ Ex. Plectina (especial interesse)
A plectina auxilia a formação de feixes de filamentos intermediários e conecta 
esses filamentos a outras redes protéicas do citoesqueleto
O envelope nuclear é mantido por uma 
rede de filamentos intermediários
Os filamentos são organizados sob a forma de uma rede bidimensional
Classe de proteínas chamada laminas
Menos estáveis – se dissociam e se reagrupam a cada divisão celular 
Microtúbulos
„ Desempenham um papel essencial na organização de 
todas as células eucarióticas
„ Tubos protéicos longos e ocos relativamente rígidos
„ formado essencialmente de tubulina
„ Diâmetro externo de 25nm
„ São mais rígidos do que os filamentos de actina e do que 
os filamentos intermediários
„ Podem rapidamente sofrer dissociação em um 
determinado local e reassociação em outro
„ Em uma células animal típica, os microtúbulos crescem a 
partir de uma estrutura posicionada próxima ao centro 
da célula (centrossomo)
Os microtúbulos geralmente se 
estendem para fora de uma estrutura 
organizadora
„ Um centrossomo
Ao estenderem-se rumo a periferia celular, os microtúbulos criam um sistema 
de vias dentro da célula (onde vesículas, organelas e outros componentes são 
transportados
„ Um pólo do fuso
Em mitose os microtúbulos se dissociam e a seguir se reassociam sob a forma de 
uma estrutura denominada fuso mitótico
„ Um corpo basal de um cílio
Os microtúbulos também formam estruturas permanentes como cílios e flagelos
Os microtúbulos são tubos ocos com 
extremidades estruturalmente distintas
O centrossomo é o principal centro 
organizador de microtúbulos em células 
animais
Os Centrossomos contêm centenas 
de estruturas em forma de anel
A tubulina polimeriza a partir de sítios de nucleação de um centrossomo
Os microtúbulos em crescimento 
apresentam instabilidade dinâmica
Cada filamento de microtúbulo cresce e encurta de forma independente 
dos microtúbulos adjacentes
Instabilidade dinâmica é controlada 
pela capacidade que a tubulina possui 
de hidrolisar GTP
A hidrólise de GTP controla o crescimento de microtúbulos
Os microtúbulos são mantidos por um 
balanço entre montagem e dissociação
„ Considere o fuso mitótico: Célula em mitose 
exposta a droga colchicina (que se liga 
fortemente a tubulina livre e evita que esta se 
polimerize para a formação de microtúbulos)
fuso mitótico rapidamente desaparece, bloqueia a 
célula em divisão não e possível separar seus 
cromossomos 
„ A droga taxol (ela se liga fortemente aos 
microtúbulos e evita que eles percam 
subunidades) porém novas subunidades podem 
ser adicionadas
Os microtúbulos crescem sem parar, bloqueia as 
células em divisão
„ A inativação ou destruição do fuso mitótico 
eventualmente mata a célula em divisão
„ A estabilização seletiva de microtúbulos 
pode polarizar a célula
“Centrossomo pode ser comparado a um pescador”
Os microtúbulos organizam o 
interior das células
„ As células são capazes de modificar a instabilidade 
dinâmica de seus microtúbulos visando aos objetivos 
específicos. Ex. mitose
„ Após a diferenciação e a adoção de uma estrutura bem 
definida, a instabilidade dinâmica dos microtúbulos de 
uma célula é freqüentemente suprimida por proteínas 
que se ligam as extremidades ou ao longo dos 
microtúbulos – e assim os estabilizam contra a 
dissociação
„ Os microtúbulos estabilizados funcionam na manutenção 
da organização celular
„ Células diferenciadas – células polarizadas
„ A polaridade das células é um reflexo dos 
sistemas de microtúbulos polarizados em seu 
interior, que auxiliam a posicionar as organelas 
nas regiões onde estas são necessárias e a guiar 
as vias de trânsito que se movem entre os 
diferentes compartimentos da célula
„ Exemplo: em neurônios (os microtúbulos 
transportam cargas e materiais como vesículas 
membranares e proteínas para secreção)
As proteínas motoras direcionam o 
transporte intracelular
Proteínas motoras se movem sobre os microtúbulos usando seus domínios 
(cabeças) globulares com atividade de hidrólise de ATP
Diferentes proteínas motoras transportam cargos (vesícula ou uma organela) ao 
longo dos microtúbulos
Ambas proteínas motoras de microtúbulos ocorrem sob diferentes formas –
responsáveis por diferentes cargos
As organelas se movem sobre os 
microtúbulos
„ Os microtúbulos e suas proteínas motoras 
associadas tem a função de posicionarem as 
organelas
„ Cinesinas ligadas a membrana do RE puxam 
estas membranas ao longo dos microtúbulos 
alcançando os limites da célula
„ Dineínas puxam o aparelho de golgi sobre os 
microtúbulos rumo ao centro da célula
Estruturas estáveis formadas por 
microtúbulos
Localização
Centríolo Em todas as células animais
Corpúsculo basal Na região de ancoragem e origem dos 
cílios
Cílios Epitélio das tubas uterinas e das vias 
respiratórias
Flagelo Espermatozóides
Filamentos de actina 
(microfilamentos)
„ Polímeros helicoidais da proteína actina 
„ Apresentam uma forma flexível, com diâmetro 
de aprox. 7nm
„ Organizados em uma ampla variedade de feixeslineares
„ Dispersos em toda a célula com concentração 
maior no córtex (camada do citoplasma 
existente logo abaixo da membrana 
citoplasmática)
„ São encontrados em todas as células 
eucarióticas
„ são essenciais para muitos de seus movimentos
„ Migração sobre uma superfície
„ Englobar uma partícula grande por fagocitose
„ Divisão celular
„ Apresentam instabilidade
„ Mas também apresentam estruturas estáveis 
(complexos contráteis nos músculos)
Filamentos de actina formam estruturas 
celulares diferentes–funções diferentes
„ Microvilosidades –estruturas permanentes 
relativamente rígidas (células do intestino)
„ Feixes contráteis no citoplasma - estruturas 
permanentes relativamente rígidas 
„ Protrusões planas da borda anterior de uma 
célula em movimento – estruturas temporárias
„ Anéis contráteis durante a divisão celular-
estruturas temporárias
Os filamentos de actina são finos e 
flexíveis
A actina e tubulina polimerizam por 
meio de mecanismos semelhantes
As diversas proteínas se ligam ‘a actina 
e modificam suas propriedades
Timosina e 
profilina
microvilosidades
gelsolina
Formação de feixes 
contráteis -Células 
musculares ou vias de 
transporte
Componentes Tamanho Proteína Atividades
Microtúbulos ~25nm Tubulina Formação do fuso mitótico, 
transporte de vesículas e 
outras organelas, formação de 
cílios, flagelos, centríolos e 
corpúsculos basais.
Microfilamentos de 
actina
7 nm Actina Endocitose, migração celular, 
citocinese.
Filamentos 
intermediários
10 nm
Queratinas
Vimentina
Neurofilamentos
Lâminas nucleares 
Sustentação, resistência
	Citoesqueleto
	Citoesqueleto
	Citoesqueleto proporciona
	Funções
	Citoesqueleto
	Três tipos de filamentos protéicos formam o citoesqueleto
	Filamentos intermediários
	Os filamentos intermediários são resistentes e semelhantes a cordas
	Os filamentos intermediários tornam as células mais resistentes a estresses mecânicos
	Filamentos intermediários podem ser divididos em 4 classes
	Proteínas acessórias - estabilização e reforço dos filamentos intermediários
	O envelope nuclear é mantido por uma rede de filamentos intermediários
	Microtúbulos
	Os microtúbulos geralmente se estendem para fora de uma estrutura organizadora
	Os microtúbulos são tubos ocos com extremidades estruturalmente distintas
	 O centrossomo é o principal centro organizador de microtúbulos em células animais
	Os microtúbulos em crescimento apresentam instabilidade dinâmica
	Instabilidade dinâmica é controlada pela capacidade que a tubulina possui de hidrolisar GTP
	Os microtúbulos são mantidos por um balanço entre montagem e dissociação
	Os microtúbulos organizam o interior das células
	As proteínas motoras direcionam o transporte intracelular
	As organelas se movem sobre os microtúbulos
	Filamentos de actina (microfilamentos)
	Filamentos de actina formam estruturas celulares diferentes–funções diferentes
	Os filamentos de actina são finos e flexíveis
	A actina e tubulina polimerizam por meio de mecanismos semelhantes
	As diversas proteínas se ligam ‘a actina e modificam suas propriedades