Apostila Botânica no Inverno 2014

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO 
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS 
2014 
 
 
 Organizadores 
 
Laboratório de Algas Marinhas 
Janaína Pires Santos 
Vanessa Urrea Victoria 
 
Laboratório de Anatomia Vegetal 
Fernanda Maria Cordeiro de Oliveira 
Yasmin Vidal Hirao 
 
Laboratório de Genética Molecular de Plantas 
Bruno Silvestre Lira 
 
Laboratório de Fitoquímica 
Fernanda Mendes de Rezende 
 
Laboratório de Fisiologia do Desenvolvimento Vegetal 
Alejandra Matiz Lopez 
Bruno Nobuya Katayama Gobara 
Carolina Krebs Kleingesinds 
Paulo Marcelo Rayner Oliveira 
Paulo Tamaso Mioto 
Ricardo Ernesto Bianchetti 
 
Laboratório de Sistemática Vegetal 
Gisele Gomes Nogueira Alves 
Guilherme de Medeiros Antar 
 
 
 
Professora responsável 
 
Profa. Dra. Cláudia Maria Furlan 
 
Autores 
 
 
Annelise Frazão 
Beatriz Nogueira Torrano da Silva 
Carmen Palacios 
Cassia Ayumi Takahashi 
Cíntia Iha 
Daniele Serra 
Fabiana Firetti-Leggieri 
Fernanda Anselmo Moreira 
Fernanda Maria Cordeiro de Oliveira 
Fernanda Mendes de Rezende 
Fernando Sena 
Gisele Alves 
Guilherme Antar 
Janaína Pires Santos 
Jenifer Carvalho 
José Hernandes Lopes-Filho 
Juliana El Ottra 
Juliana Lovo 
 
Karina Bertechine Gagliardi 
Karoline Magalhães Ferreira Lubiana 
Kátia Pereira dos Santos 
Keyla Rodrigues 
Marcelo Fernando Devecchi 
Marco Aurélio Sivero Mayworm 
Mauro Alexandre Marabesi 
Paula Novaes 
Paulo Marcelo Rayner Oliveira. 
Paulo Tamaso Mioto 
Priscila Torres 
Ricardo Ernesto Bianchetti 
Sarah Aparecida Soares 
Sarah Gomes de Oliveira 
Thália do Socorro Serra Gama 
Vanessa Urrea Victoria 
Yasmin Vidal Hirao 
 
 
São Paulo 
2014 
Botânica no Inverno 2014 / Org. de Alejandra Matiz Lopez[et al.]. – São Paulo: 
Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, 
2014. 192 p. : il. 
 
Versão impressa: ISBN 978-85-85658-50-2 
Versão online: ISBN 978-85-85658-51-9 
Inclui bibliografia 
1. Botânica. 2. Extensão. 3. Pós-Graduação.I. Título. 
 
 
Prefácio 
 
 
Fundado em 1934 pelo professor Felix Kurt Rawitscher, o Departamento de Botânica 
do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo atualmente é referência em nível 
internacional de pesquisa e ensino. Possui uma equipe formada por 29 docentes, os quais 
estão distribuídos em 8 áreas de conhecimento. Apresenta como infraestrutura 11 
laboratórios, um herbário com a coleção de plantas vasculares, algas e madeiras estimada em 
300.000 espécimes e um fitotério, com uma coleção de plantas vivas para uso didático, 
estufas e casas de vegetação. Somando-se ao grande número de pós-graduando (dentre esses, 
estrangeiros) e a alta atividade científica dessa comunidade, a Pós-Graduação de Botânica 
possui conceito CAPES 6, o mais alto entre as botânicas do país. 
Realizado desde o ano de 2011, o curso de Botânica no Inverno, é uma iniciativa dos 
pós-graduandos que visa divulgar esse trabalho realizado no Departamento de Botânica, 
possibilitando o futuro acolhimento de alunos/(potenciais) pesquisadores ao seu corpo 
discente. 
Na IV edição, o Curso de Botânica no Inverno pretende, com os alunos de graduação e 
recém-formados, revisar e atualizar conceitos fundamentais das subáreas Anatomia Vegetal, 
Sistemática e Taxonomia, Ficologia, Fisiologia Vegetal, Biologia Molecular, Biologia Celular 
e Fitoquímica, além de proporcionar a experiência de vivenciarem as atividades realizadas em 
nossos laboratórios, despertando o primeiro interesse dos possíveis futuros acadêmicos em 
projetos de pesquisa do Departamento. 
 Para a realização do IV Botânica no Inverno, agradecemos à Universidade de São 
Paulo, à direção do Instituto de Biociências, à chefia do Departamento de Botânica, à 
Comissão Coordenadora do Programa de Pós-graduação em Botânica, as agências de fomento 
FAPESP, CAPES e CNPQ, à Monsanto, à Eppendorf, à Synth, à RCS Copiadora e ao Nahu 
Hostel. 
 
 
Desejamos a todos um bom curso. 
 
Comissão Organizadora do IV Botânica no Inverno 
 
Índice 
A origem do cloroplasto e a evolução dos eucariontes fotossintetizantes ................................................. 1 
Bioquímica, fisiologia e ecofisiologia da fotossíntese .............................................................................. 9 
Aspectos gerais do desenvolvimento do meristema apical radicular e meristema apical caulinar .......... 14 
Plantas e sociedade ................................................................................................................................. 24 
Microalgas: ecologia, biodiversidade e importância ............................................................................... 35 
Tópicos atuais das relações entre os metabolismos do carbono e nitrogênio em plantas vasculares ...... 48 
Metabolismo secundário vegetal ............................................................................................................. 65 
Fontes vegetais atuais e potenciais de energia, álcool e biodiesel .......................................................... 72 
Ficocolóides: polissacarídeos das algas marinhas suas aplicações e o cenário industrial atual .............. 82 
Sinalização luminosa e o desenvolvimento vegetal ................................................................................ 88 
Metabólitos secundários na interação planta-planta .............................................................................. 103 
Os estudos da flor .................................................................................................................................. 113 
Algas invasoras ..................................................................................................................................... 122 
Papel ecológico dos metabólitos secundários frente ao estresse abiótico ............................................. 127 
Polinização e tipos de reprodução em angiopermas .............................................................................. 136 
Princípios e métodos da sistemática vegetal ......................................................................................... 143 
Citogenética vegetal .............................................................................................................................. 150 
Árvores filogenéticas: da classificação aos estudos evolutivos ............................................................ 162 
Leitura complementar ........................................................................................................................... 176 
 
 
1 
 
 
A origem do cloroplasto e a evolução dos eucariontes 
fotossintetizantes 
Cíntia Iha 
Fernando Sena 
 
Registros fósseis indicam que havia vida na Terra há cerca de 3 bilhões de anos. Nessa época, a única 
forma de vida eram células procarióticas, que viviam em um ambiente pobre em oxigênio e rico em gás 
carbônico e outros gases. As primeiras evidências concretas do aparecimento de organismos fotossintetizantes 
datam de 2,8 a 2,5 bilhões de anos atrás. As evidências fósseis, geoquímicas e moleculares indicam que esses 
organismos eram semelhantes às cianobactérias atuais. Esses dados mostram que a origem das cianobactérias e 
da fotossíntese oxigênica foram concomitantes na história da vida na Terra. 
As cianobactérias e a fotossíntese oxigênica permitiram grande modificação do ambiente. A reação da 
fotossíntese absorve o gás carbônico atmosférico e libera oxigênio. Com o passar dos milhões de anos, o 
oxigênio foi se acumulando e culminou na primeira grande poluição atmosférica. A maioria dos organismos 
procariontesque existiam possuíam um metabolismo redutivo anaeróbio, que era pouco eficiente, e, por causa da 
oxidação resultante do acúmulo de oxigênio, esse organismos redutores sofreram uma extinção em massa. 
Apesar disso, essa oxidação do ambiente permitiu dois eventos muito importantes: o primeiro foi o aparecimento 
de um metabolismo muito mais eficiente – a respiração aeróbia; o segundo foi o consequente surgimento dos 
organismos eucariontes. 
Os primeiros eucariontes apareceram há cerca de 1,5 bilhões de anos. O fato impressionante é que a 
diversificação dos eucariontes ocorreu de forma bastante rápida, em comparação ao tempo entre o surgimento da 
vida até o aparecimento do primeiro eucarionte. Do aparecimento da vida até o surgimento da primeira célula 
eucariótica se passaram 2 a 1,5 bilhões de anos; do aparecimento do eucariotos até os dias de hoje, cerca de 1,5 
bilhões de anos. A diversidade atual e já extinta de eucariontes é enorme. Provavelmente esse “bloom” 
evolucionário de eucariontes só foi possível em decorrência de um terceiro evento ocasionado pela oxidação da 
atmosfera: o surgimento da camada de ozônio, que protegeu a vida contra os raios UV que danificam a estrutura 
do DNA. 
O nosso planeta está repleto de vida fotossintetizante, sendo que os únicos procariontes 
fotossintetizantes conhecidos são as cianobactérias. Todas as outras formas de vida que fazem fotossíntese são 
eucariontes. O surgimento do eucarionte fotossintetizante ocorreu graças a uma cianobactéria que viveu 
simbioticamente dentro de uma célula eucarionte, até então não fotossintetizante. Esse evento é chamado de 
endossimbiose. O advento da endossimbiose deu capacidade às células eucarióticas de captar luz e fixar carbono, 
gerando seu próprio alimento, o que foi vantajoso para elas. A cianobactéria também se beneficiou, pois recebeu 
abrigo e proteção da célula eucariótica. Ocorreu então uma coevolução entre a célula hospedeira e a 
cianobactéria intracelular, que evoluiu para organelas, hoje conhecidas como cloroplastos. Essa coevolução 
permitiu a origem e o desenvolvimento das plantas e algas atuais. 
A ideia básica sobre a origem dos cloroplastos parece muito simples: a endossimbiose de uma 
cianobactéria dentro de uma célula eucariótica, em que ambas se beneficiam e podem coevoluir. Porém, a 
2 
 
 
realidade é muito mais complicada. Existem eucariontes fotossintetizantes de vários tamanhos, desde as plantas 
terrestres e grandes macroalgas até unicelulares, como as microalgas. Além disso, esses organismos podem ser 
sésseis ou móveis e ocupam todos os ambientes: terrestre, aquático, do equador aos polos. A diversidade de 
eucariontes fotossintetizantes é enorme e muitos desses organismos não evoluíram juntos. Esse capítulo vai 
mostrar um panorama geral da origem do cloroplasto e como esse evento permitiu a diversidade de organismos 
eucariontes fotossintetizantes. 
 
As algas e sua diversidade 
Para tratar da evolução do cloroplasto e dos organismos eucariontes fotossintetizantes é necessário ter 
uma visão geral da diversidade desses organismos. Tradicionalmente, as algas são todas as formas de vida 
fotossintetizante com clorofila a, que não são as plantas terrestres. Essa visão era suficientemente ampla para 
incluir organismos tão distintos como procariontes (as cianobactérias) e eucariontes. Dos eucariontes são 
considerados “algas” tanto organismos próximos às plantas terrestres como protozoários próximos a organismos 
não fotossintetizantes (Figura 1). De modo geral, as algas estão supostamente unificadas com base na 
fotossíntese oxigênica, apesar dessa habilidade não retratar uma evolução originada de um mesmo ancestral 
comum. 
Todas as formas de vidas existentes hoje estão divididas em três domínios: Bacteria, Archaea 
(procariontes) e Eukarya (todos os organismos eucariontes). A fotossíntese oxigênica está presente nos domínios 
Bacteria (apenas nas cianobactérias) e Eukarya, espalhada em diversos grupos. É consensual que a origem dos 
eucariotos é única, ou seja, ocorreu apenas uma vez, porém existem várias evidências mostrando que os 
organismos eucariontes fotossintetizantes surgiram diversas vezes. Para entender essa diversidade será passado 
brevemente quem são esses organismos. 
Atualmente, são reconhecidos cinco grandes grupos em Eukarya: Unicontes (dividido em Opistocontes 
e Amoebozoa), Archaeplastida, Rhizaria, Chromoalveolados (divididos principalmente em Alveolados e 
Estramenópilas) e “Excavados” (dividido em Excavados e Discicristados). Apenas um deles não possui 
representantes fotossintetizantes: os Unicontes (Figura 1). 
A primeira vez que ocorreu a endossimbiose foi com ancestral comum do grupo Archaeplastida (archae 
= antigo; plastida = cloroplasto). Esse evento ocorreu apenas uma vez e é chamado de endossimbiose primária. 
Todas as espécies desse grupo são fotossintetizantes e existem fortes indícios de ser um grupo monofilético. 
Existem três grandes linhagens distintas: Rhodophyta, que são as algas vermelhas; Chloroplastida, que inclui as 
algas verdes e as plantas terrestres; e Glaucophyta. 
O grupo Rhizaria possui organismos que são majoritariamente ameboides e fazem parte, 
principalmente, do plâncton do mar. Porém existem também organismos de água doce e terrestres. Fazem parte 
desse grupo: Radiolaria, Foraminifera, Plasmodiophora, Heliozoa e Cercozoa. Apenas em Cercozoa existem 
organismos fotossintetizantes, as “cloraraquiniófitas” (Chlorarachniophyta). Estas algas são unicelulares, 
marinhas. Apesar de elas serem fotossintetizantes, estão bastante relacionadas com organismos heterotróficos. 
Estramenópilas fotossintetizantes constituem em torno de onze linhagens distintas, todas elas possuem 
cloroplasto com clorofila a e c. Entre elas estão dois grupos que são ecológica e economicamente importantes: as 
diatomáceas e as algas pardas, juntos formam o grupo heterocontes. As diatomáceas são microalgas muito 
abundantes no plâncton marinho e de água doce. Possuem uma carapaça de sílica bipartida que se encaixam 
3 
 
 
como uma caixa com uma tampa. As algas pardas (Phaeophyceae) são macroalgas que estão amplamente 
distribuídas no globo terrestre, principalmente nas regiões temperadas. Existem espécies enormes, que podem 
chegar a 60 metros de comprimento e formam verdadeiras florestas subaquáticas, conhecidas como florestas de 
kelps. 
Dentro do grupo dos alveolados, apenas os dinoflagelados possuem representantes fotossintetizantes, 
mesmo assim, não são todos. Dinoflagelados formam um grupo diverso, predominantemente unicelular. Apenas 
metade deles é fotossintetizante, mas há indícios que o ancestral comum do grupo era capaz de realizar 
fotossíntese e, ao longo da evolução, uma parte perdeu essa capacidade. Apicomplexas são grupo-irmão dos 
dinoflagelados e inclui importantes agentes que causam doenças, como malária (Plasmodium) e toxoplasmose. 
Todos os apicomplexas, apesar de não fazerem fotossíntese, possuem um cloroplasto vestigial chamado 
apicoplasto, sugerindo que o ancestral comum entre dinoflagelados e os aplicomplexas era fotossintetizante. 
As haptófitas e as criptófitas são algas evolutivamente próximas das estramenópilas. Elas também 
possuem cloroplasto com clorofilas a e c, o que sugere que o ancestral comum entre as estramenópilas, 
haptófitas e criptófitas já possuía cloroplasto com clorofila c. 
Os únicos organismos fotossintetizantes dos excavados são as euglenófitas. Ainda assim, apenas uma 
parte delas possuem cloroplastos. As euglenófitas são unicelulares de vida livre que ocorrem nos ambientes 
marinhos e de água doce. 
 
 
Figura 1 - Árvore filogenética de Eukarya, mostrando os grandes grupos. Os ramos pretos indicam a presença de 
organismos capazes de realizarfotossíntese. Modificado de Baudalf (2008). 
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Endossimbiose primária 
Todos os organismos que fazem fotossíntese oxigênica possuem clorofila a como molécula principal 
para captação luz. Essa molécula está associada a um sistema químico e fotoquímico tão complexo que chega a 
ser inconcebível a ideia de que ela possa ter surgido mais de uma vez no planeta. Já foi dito anteriormente que a 
clorofila a surgiu nas cianobactérias, antes do aparecimento do primeiro eucarionte e que existem evidências que 
sugerem veementemente que o cloroplasto dos organismos eucariontes surgiu com a endossimbiose de uma 
cianobactéria dentro de uma célula eucarionte hospedeira. Com isso, o que prova que a endossimbiose primária 
ocorreu apenas uma vez é a origem única da clorofila a das cianobactérias. 
O cloroplasto dos eucariontes que evoluíram da endossimbiose de uma cianobactéria possui duas 
membranas. Esses cloroplastos são chamados de primários ou simples. Existem duas explicações para a presença 
dessas duas membranas. A hipótese mais comum é que a membrana interna era a membrana plasmática da 
cianobactéria, enquanto que a membrana mais externa é do fagossomo (vacúolo digestivo) da célula eucarionte 
(Figura 2a). A outra explicação é que tanto a membrana interna como a externa pertenciam à cianobactéria 
original. Neste caso, assume-se que a membrana do fagossomo foi perdida. As cianobactérias são bactérias 
gram-negativas, isto é, possuem parede celular constituída por uma camada de peptidioglicano, envolvendo a 
membrana plasmática, e externamente a essa camada há outra membrana lipoprotéica. Durante a evolução dos 
cloroplastos, a camada de peptideoglicano foi perdida, mantendo-se as duas camadas lipoproteicas - a membrana 
plasmática e a membrana lipoproteica mais externa da parede celular. 
De modo geral, a endossimbiose ocorre de forma bem corriqueira no planeta. Vários casos podem ser 
citados, o mais comum é o dos recifes de corais. Os corais são cnidários que possuem dentro de suas células 
endossimbiontes que são dinoflagelados, chamados zooxantelas. São as zooxantelas que promovem as cores dos 
corais. Elas realizam fotossíntese e fornecem alimento para os cnidários, que por sua vez, fornecem abrigo para 
elas. Quando há um desequilíbrio ambiental, seja por poluição ou aumento da temperatura da água, os cnidários 
expulsam as zooxantelas de suas células, o que provoca o branqueamento dos corais. No caso das plantas e das 
algas, elas não são capazes de expulsar os cloroplastos de suas células. Ao longo da evolução das células 
vegetais e dos cloroplastos ocorreu uma transferência lateral de genes. Ou seja, genes que pertenciam à 
cianobactéria foram transferidos para o núcleo da célula hospedeira. Esta, por sua vez, passou a produzir as 
proteínas importantes para a vida da cianobactéria, tornando-a dependente da célula hospedeira (Figura 2b). Se a 
transferência lateral de genes não tivesse ocorrido, provavelmente a cianobactéria não iria coevoluir para o 
cloroplasto da célula vegetal. 
A célula hospedeira ancestral, que adquiriu o cloroplasto primário, deu origem a três linhagens bem 
definidas: as glaucófitas, as algas vermelhas e as algas verdes (que inclui as plantas terrestres) (figura 2c). Esses 
três grupos formam uma linhagem monofilética chamada Archaeplastida. As glaucófitas constituem um pequeno 
grupo de algas unicelulares de água doce. O cloroplasto das glaucófitas, chamado de cianela, agrega várias 
evidências da endossimbiose primária. As cianelas ainda mantêm vestígios da camada de peptideoglicano 
(componente da parede celular da cianobactéria) entre as duas membranas. Os cloroplastos das algas vermelhas e 
as cianelas possuem pigmentos para captação de luz semelhante ao das cianobactérias atuais (clorofila a e 
ficobiliproteínas). As algas verdes, grupo diverso que inclui desde organismos unicelulares até as plantas 
terrestres, possui o cloroplasto mais diferenciado das cianobactérias. Esses cloroplastos perderam as 
ficobiliproteínas, desenvolveram a clorofila b e possui um complexo de membrana formando os tilacóides. 
5 
 
 
Todos os outros organismos fotossintetizantes adquiriram cloroplasto a partir de um eucarionte da linhagem 
Archaeplastida e não de uma cianobactéria. Esse evento é chamado de endossimbiose secundária. 
 
Figura 2 - Representação esquemática da evolução do cloroplasto através da Endossimbiose Primária. Chl a: 
clorofila a, Chl b: clorofila b, PB: ficobiliproteínas, TLC: Transferência lateral de genes. Modificado de Bellorin & Oliveira 
(2006). 
 
Endossimbiose secundária 
Como já foi dito anteriormente, todos os outros organismos fotossintetizantes, que não fazem parte do 
grupo Archaeplastida, não possuem cloroplasto originado da endossimbiose primária, ou seja, a partir de uma 
cianobactéria. O cloroplasto desses grupos se originou a partir de células eucariontes que já possuíam cloroplasto 
primário, é a chamada endossimbiose secundária. Diferente da endossimbiose primária, que ocorreu apenas uma 
vez na história da evolução, a endossimbiose secundária ocorreu diversas vezes, em vários grupos diferentes. Os 
grupos que possuem cloroplastos secundários são: euglenófitas, dinoflagelados, algas heterocontes (diatomáceas 
e algas pardas), haptófitas, criptófitas, apicomplexas e “cloraraquiniófitas”. 
A primeira evidência que indica a endossimbiose secundária é a presença de mais de duas membranas 
nos cloroplastos desses grupos. As euglenas e os dinoflagelados possuem três membranas e as algas 
heterocontes, as haptófitas, as criptófitas, os apicomplexas e as “cloraraquiniófitas” possuem quatro membranas 
(Tabela 1). Outra evidência consistente da endossimbiose secundária é a presença do núcleo vestigial (chamado 
de nucleomorfo) do eucarionte endossimbionte, presente nos grupos “cloraraquiniófitas” e criptófitas. 
A explicação para as mais de duas camadas do cloroplasto secundário é que as duas camadas mais 
internas pertencem ao cloroplasto primário, a terceira camada mais interna seria correspondente à membrana 
plasmática do eucarionte que foi engolfado e, por fim, a quarta camada, a mais externa, corresponde à membrana 
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do fagossomo. No caso do cloroplasto com três membranas, é mais provável que o cloroplasto secundário tenha 
perdido uma das membranas, que possivelmente era a membrana plasmática do eucarionte endossimbionte. 
Assim como na endossimbiose primária, para que o eucarionte hospedeiro e o eucarionte 
endossimbionte coevoluam, foi necessário que a transferência lateral de genes tivesse ocorrido. Dessa vez, não 
apenas genes do genoma do cloroplasto primário do eucarionte endossimbionte tiveram que ser transferidos para 
o genoma nuclear do eucarionte hospedeiro, mas também genes nucleares do eucarionte endossimbionte tiveram 
que ser transferidos para o núcleo do hospedeiro. 
 
Tabela 1 - Tabela comparativa entre os grupos fotossintetizantes. Chl a: clorofila a, Chl b: clorofila b, Chl c: 
clorofila c, PB: ficobiliproteínas 
 
Membranas do cloroplasto Nucleomorfo Principais pigmentos 
Glaucófitas 2 Ausente chl a, PB 
Algas Vermelhas 2 Ausente chl a, PB 
Algas Verdes 2 Ausente chl a, chl b 
 Cryptomonas 4 Presente chl a, chl c, PB 
Estramenópilas 4 Ausente chl a, chl c 
Haptófitas 4 Ausente chl a, chl c 
Dinoflagelados 3 Ausente chl a, chl c 
Chloraracniófitas 4 Presente chl a, chl b 
Euglenas 3 Ausente chl a, chl b 
Apicomplexos 4 Ausente não fotossintetizente 
 
 
Os eucariotos que possuem cloroplastos secundários são tão diversos, assim como esses cloroplastos 
são diversos entre si. Por causa dessa diversidade, é bem aceito que a endossimbiose secundária tenha ocorrido 
algumas vezes. Existem dois principais tipos decloroplastos secundários: aqueles derivados da endossimbiose de 
alga verde e aqueles derivados de alga vermelha. A endossimbiose por alga verde ocorreu duas vezes de forma 
independente na história da evolução. Desses dois eventos, foram originadas as linhagens das 
“cloraraquiniófitas” e das euglenófitas fotossintetizantes (figura 3). A endossimbiose por uma alga vermelha é 
mais complexa, pois não se sabe ainda se esse evento ocorreu apenas uma vez ou mais de uma. No cenário atual, 
é mais parcimoniosa a ocorrência de uma única endossimbiose secundária de uma alga vermelha, que ramificou 
para os dinoflagelados, algas heterocontes, haptófitas, criptófitas e apicomplexas (Figura 4). 
Os cloroplastos originados pela endossimbiose secundária de uma alga verde possuem clorofila a e b. 
As “cloraraquiniófitas” guardam bastante evidência sobre a endossimbiose secundária. Esses organismos 
pertencem à linhagem Cercozoa e existem poucas espécies reconhecidas. O cloroplasto possui quatro 
membranas, um citoplasma vestigial com ribossomos funcionais, um nucleomorfo e o cloroplasto primário do 
eucarionte endossimbionte. 
7 
 
 
As euglenófitas fotossintetizantes pertencem ao grupo dos Excavados e não são evolutivamente 
próximas às “cloraraquiniófitas”, o que corrobora a hipótese de que ocorreram duas endossimbioses secundárias 
de alga verde. Além disso, apenas uma parte das euglenófitas possui cloroplasto, indicando que a endossimbiose 
não ocorreu no ancestral comum do grupo, mas sim durante a sua diversificação. Inicialmente, acreditava-se que 
o cloroplasto das euglenófitas havia sido originado por uma endossimbiose primária, pois são bastante reduzidos. 
Esse cloroplasto possui três membranas e não possui nucleomorfo, restando apenas o cloroplasto primário do 
eucarionte endossimbionte. 
 
 
Figura 3 - Representação esquemática da evolução do cloroplasto através da Endossimbiose Secundária por uma 
alga verde. Chl a: clorofila a, Chl b: clorofila b. Modificado de Bellorin & Oliveira (2006). 
 
Uma origem do cloroplasto a partir de uma alga vermelha foi proposta inicialmente com os cloroplastos 
das criptófitas, que são as únicas algas que possuem cloroplasto com ficobiliproteínas e mais de duas 
membranas. Esses cloroplastos também possuem clorofila c, pigmento também encontrado nos cloroplastos das 
algas heterocontes, haptófitas e dinoflagelados. A hipótese mais parcimoniosa é que a endossimbiose de uma 
alga vermelha ocorreu apenas uma vez na história evolutiva e que desse ancestral, divergiu o grupo conhecido 
como Chromoalveolados (Figura 4). 
As criptófitas são organismos unicelulares marinhos ou de água doce. O cloroplasto secundário desse 
grupo tem quatro membranas, possui um citoplasma vestigial com ribossomos e pode armazenar reserva de 
amido. Há também um nucleomorfo e o cloroplasto primário contém tilacóides. Como já foi dito, além das 
clorofilas a e c, estão presentes ficobiliproteínas, pigmento presente nas algas vermelhas. A membrana mais 
externa do cloroplasto secundário é contínua com as membranas do retículo endoplasmático que envolve o 
núcleo. 
As algas heterocontes e as haptófitas possuem o cloroplasto com quatro membranas e são muito 
semelhantes (Figura 4b). Perderam o nucleomorfo, mas estão localizadas no lúmen do retículo endoplasmático. 
8 
 
 
Possuem clorofila a e c, mas perderam as ficobiliproteínas. As algas heterocontes constituem o mais diverso 
grupo de algas, que possui desde organismos unicelulares presentes no picoplâncton até complexas macroalgas 
que chegam a um tamanho de muitos metros, as chamadas kelps. 
Uma história evolutiva mais confusa é a dos alveolados (Figura 4c). Dentro desse grupo estão os 
dinoflagelados, onde metade faz fotossíntese e a outra não. O cloroplasto dos dinoflagelados fotossintetizantes 
possuem três membranas, não possui nucleomorfo e contém clorofila a e c. Estudos indicam que a metade 
heterotrófica dos dinoflagelados perdeu o cloroplasto ao longo da evolução. 
O caso mais surpreendente da evolução dos cloroplastos são os apicomplexas. Todos os apicomplexas 
são heterotróficos e muitos estão associados a doenças animais. Eles possuem um cloroplasto não 
fotossintetizante e reduzido de quatro membranas, que são chamados de apicoplastos. Esses cloroplastos 
perderam totalmente a capacidade de fotossíntese, mas os vestígios de um ancestral fotossintetizante ainda estão 
presentes. 
A situação filogenética dos chromoalveolados ainda é duvidosa e pouco resolvida. A hipótese mais 
parcimoniosa sugere um evento único de uma endossimbiose secundária de uma alga vermelha, que coevolui, 
divergindo para os grupos das criptófitas, haptófitas, alveolados e estramenópilas. Ao longo da evolução, grande 
parte das espécies desses grupos perdeu o cloroplasto, ou a capacidade de fazer fotossíntese. 
 
 
Figura 4 - Representação esquemática da evolução do cloroplasto através da Endossimbiose Secundária por uma 
alga vermelha. Chl a: clorofila a, PB: ficobiliproteínas. Modificado de Bellorin & Oliveira (2006). 
9 
 
 
Bioquímica, fisiologia e ecofisiologia da fotossíntese 
Mauro Alexandre Marabesi 
 
Introdução 
A fotossíntese é o processo fisiológico através do qual a energia solar é convertida em produtos 
orgânicos que são utilizados tanto pelos organismos fotossintetizantes como pelos organismos heterotróficos. Os 
produtos fotossintéticos estão na base do fluxo de energia da maioria dos ecossistemas, com exceção de 
ambientes acima de 70º C como as fontes hidrotermais, onde a quimiossíntese é a base do fluxo energético. 
A fotossíntese pode ser dividida em dois processos acoplados que ocorrem no cloroplasto. O primeiro 
processo é a transformação da energia solar nas membranas do cloroplasto em poder redutor (NADPH) e energia 
na forma de ATP. O segundo processo ocorre no estroma do cloroplasto onde o poder redutor e o ATP formado 
na fase anterior são utilizados para produzir carboidratos no ciclo de Calvin. Em algumas espécies a redução do 
nitrogênio e do enxofre ocorre nas folhas utilizando o poder redutor produzido na fotossíntese. Porém como estas 
espécies são minoria a partir de agora usaremos o termo fotossíntese como sinônimo da redução do dióxido de 
carbono. A equação geral da fotossíntese é: 
2H2A + CO2 CH2O + A2 
Esta equação demonstra que o processo fotossintético depende de reações de óxido – redução, que a 
glicose não é o carboidrato produzido por este processo e que nem todos os organismos usam a água como 
doador de elétrons. Existem bactérias nas quais o elemento A é o enxofre, e, portanto utilizam H2S como doador 
de elétrons e produzem carboidratos e S2. Este tipo de fotossíntese na realidade foi a primeira a ocorrer na 
história da Terra e deu origem à fotossíntese oxigênica na qual o elemento A é o oxigênio. Esta mudança 
permitiu a expansão e a diversificação dos organismos fotossintetizantes basais (bactérias e cianobactérias), pois 
utiliza o substrato que mais estava disponível nos mares primitivos, a água. 
 
Bioquímica e fisiologia da fotossíntese 
A fotossíntese é um processo procarionte, uma vez que os cloroplastos das células vegetais são 
resultados da simbiose de células eucariontes com procariontes. Alguns cloroplastos são derivados de 
endossimbiose primária (ou seja, resultante de um evento de simbiose que ocorreu há 1,6 milhões de anos) e 
alguns de endossimbiose secundária no qual um organismo incorporou outro que possuía a simbiose primária, 
neste caso os cloroplastos possuem mais de duas membranas. Um caso bastante incomum de simbiose 
secundária ocorre em corais onde o pólipo do coral engloba algas e estas permanecem funcionais dentro dos 
pólipos. 
A transformação da energia luminosaem poder redutor e ATP ocorre nas membranas do cloroplasto 
onde diversas proteínas transmembrânicas estão presentes. Estas proteínas se organizam em complexos que são 
conectados por carregadores móveis de elétrons. O primeiro complexo é o fotossistema II, que é formado por 
diversas proteínas, dentre estas estão o complexo antena (onde as clorofilas e carotenóides estão alojados e 
orientados por proteínas) que “coletam” a energia luminosa e a transferem por ressonância entre as moléculas de 
clorofila para um centro de reação, resultando na liberação de um elétron de uma molécula especial de clorofila, 
dando início ao transporte de elétrons. Na parte voltada para os tilacóides do fotossistema II está localizado o 
10 
 
 
complexo que hidrolisa a água liberando o oxigênio, H
+
 e elétrons. Estes últimos irão repor o elétron doado no 
centro de reação. O fotossistema II doa elétrons para o complexo do citocromo bf que por sua vez doa elétrons 
para o fotossistema I. O fotossístema I pode doar seu elétron para o NADP
+
 (através de um aceptor de elétrons, 
geralmente a ferredoxina) para formar o NADPH. Os H
+
 liberados pelo fotossistema II se acumulam no interior 
do tilacóide formando um gradiente de prótons. Este gradiente é a força motora da produção de ATP que ocorre 
em um complexo protéico denominado ATPase. 
O ATP e NADPH produzidos nestas reações são utilizados no ciclo de Calvin para reduzir o CO2 a 
trioses fosfato (que são açúcares de 3 carbonos). Estas trioses fosfato podem seguir dois caminhos, um deles é 
atravessar as membranas do cloroplasto e no citoplasma seguirem a via da neoglicogênese (inverso da glicólise) 
para produzir sacarose ou podem ficar retidas no cloroplasto onde são usadas para formar amido. 
O ciclo de Calvin pode ser dividido em três fases, a primeira é a fase de carboxilação onde o CO2 é 
incorporado na ribulose 1,5 bifosfato (RUBP, que possui 5 Carbonos) formando 2 compostos de 3 carbonos (de 
forma que plantas que possuem este metabolismo são denominadas de C3). Esta reação é catalisada por uma 
enzima denominada de ribulose 1,5 bifosfato carboxilase/oxigenase (abreviada como RUBISCO). Esta enzima é 
ineficiente, pois possui baixa afinidade com o CO2 e porque também reage com o O2 dando origem ao ciclo de 
fotorrespiração. A fase seguinte do ciclo de Calvin é a de redução, onde os compostos de 3 carbonos são 
reduzidos (usando o NADPH e ATP gerados na primeira etapa da fotossíntese- descrita anteriormente) a 
carboidratos (trioses fosfato). Uma parte destes sai do ciclo de Calvin e uma parte fica retida para a regeneração 
do aceptor de CO2, a RUBP. A estequiometria destas reações requer que para a formação de 2 trioses fosfato 
sejam usadas 6 moléculas de CO2 e 6 moléculas de RUBP originando 12 moléculas de 3 carbonos, 2 destas saem 
do ciclo e 10 destas são usadas na regeneração da RUBP. 
Estes dois processos estão acoplados de forma que se a cadeia transportadora de elétrons funciona mais 
rápido do que o ciclo de Calvin terá um acúmulo de H
+
 nas membranas do tilacóides. Este acúmulo de H
+
 leva a 
acidificação dos tilacóides que causa uma mudança conformacional nos complexos antenas, levando-os a 
dissipar a maior parte da energia absorvida na forma de calor, desta forma reduzindo a taxa de transporte de 
elétrons e ajustando a velocidade dos dois processos. 
 
Fotorrespiração e mecanismos de concentração de CO2 
A reação da RUBISCO com o oxigênio dá origem a um composto de 3 carbonos e um de 2 carbonos. O 
composto de 3 carbonos pode seguir o ciclo de Calvin, mas o composto de 2 carbonos não. Desta forma existe 
um ciclo denominado de fotorrespiração que recicla os compostos de 2 carbonos. Neste ciclo, 2 moléculas de 2 
carbonos são combinadas para formar uma molécula de 3 carbonos com a liberação de uma molécula de CO2. 
Estima-se que a 25º C a liberação de CO2 pela fotorespiração diminui a produtividade da planta em um 25%. 
A taxa de fotorrespiração é controlada principalmente por dois fatores, a temperatura e a razão CO2/O2 
no tecido vegetal. A razão CO2/O2 determina a disponibilidade dos dois substratos e qualquer fator que diminua 
a disponibilidade de CO2 (como o fechamento estomático) irá aumentar a taxa de fotorrespiração e qualquer 
fator que aumente a disponibilidade de CO2 irá diminuir a taxa de fotorrespiração. Conforme a temperatura 
aumenta, há um incremento na taxa de fotorrespiração devido a dois fatores: o primeiro é que com o aumento da 
temperatura, a solubilidade do CO2 no tecido diminui mais do que a do O2, o que equivale a diminuir a razão 
CO2/O2. O segundo fator é que a atividade de oxigenase da RUBISCO aumenta consideravelmente quando 
11 
 
 
comparada com a sua atividade carboxilase. 
Algumas plantas desenvolveram mecanismos de concentração de CO2 que são capazes de diminuir a 
fotorrespiração, devido ao aumento na razão CO2/O2. Estas vias fotossintéticas são denominadas de C4 e o 
Metabolismo ácido das crassuláceas (CAM). Estes dois tipos de metabolismos possuem o mesmo requerimento 
enzimático, diferindo apenas na morfologia e na escala temporal. 
No metabolismo C4, o CO2 ao chegar ao citoplasma das células do mesófilo se dissolve formando 
HCO3, o qual é usado pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC) juntamente com o fosfoenol piruvato 
(PEP) para formar oxaloacetato (que é um composto de 4 carbonos e daí o nome C4). Este último por sua vez é 
reduzido a malato. O malato então é transportado para as células da bainha perivascular onde entra no 
cloroplasto e é descarboxilado, liberando CO2 e piruvato que retorna para as células do mesófilo onde é 
transformado em fosfoenolpiruvato, com gasto de uma molécula de ATP, e reinicia o ciclo. Como o ciclo C4 
funciona muito mais rápido do que o ciclo de Calvin ocorre o acúmulo de CO2 no cloroplasto. 
No metabolismo CAM a formação do oxaloacetato ocorre no período noturno e o malato formado é 
armazenado no vacúolo (este armazenamento de ácido foi visto pela primeira vez em uma crassulácea e recebeu 
o nome de Metabolismo Ácido das Crassuláceas). No dia seguinte (período claro), o malato é liberado do 
vacúolo e descarboxilado no citossol. O CO2 gerado neste processo vai para o cloroplasto onde é usado no ciclo 
de Calvin. 
 
Difusão de CO2 pela folha 
O CO2 para reagir com a RUBISCO no ciclo de Calvin deve-se difundir da atmosfera até o cloroplasto. 
Esta rota de difusão pode ser entendida como uma série de resistências ao fluxo de CO2 que levam a uma 
redução de sua concentração ao longo desta via. A primeira resistência é a da camada limite, que é constituída de 
ar parado ao redor da folha. A resistência desta camada envolve a presença de tricomas na superfície da folha e a 
velocidade do vento. Quanto maior a quantidade de tricomas, maior a camada de ar parado ao redor da folha e, 
portanto, maior a resistência à difusão do CO2. Por outro lado, quando maior for a velocidade do vento, menor 
será a camada de ar parado e, portanto, menor a resistência a difusão do CO2. A segunda resistência é dada pelos 
estômatos, sendo que a difusão do CO2 será proporcional à quantidade e abertura destes. Depois de entrar na 
folha pelos estômatos o CO2 deve-se difundir pelos espaços intercelulares até atingir a parede celular das células 
do mesófilo. Até este momento o CO2 difundiu-se pelo ar e esta parte da difusão é denominada de gasosa. Ao 
entrar em contato com as paredes celulares o CO2 deve se difundir pelo citossol até o cloroplasto e esta parte da 
difusão é denominado de aquosa. Como a difusão pela água é 10.000 vezes mais lenta que pelo ar esta fase da 
difusão representa uma resistência tão grande quanto às outras somadas. Desta forma a concentração de CO2 vai 
diminuindo gradativamente daatmosfera ao cloroplasto. 
 
Ecofisiologia 
Apesar da fotossíntese não poder ser medida diretamente, existem equipamentos que conseguem 
estimar a taxa de assimilação líquida de CO2 no tecido foliar de maneira não destrutiva. Estes equipamentos são 
denominados de sistemas de trocas gasosas e, apesar de serem complexos, funcionam com base em um princípio 
simples. Estes sistemas enclausuram uma parte da folha (ou a folha inteira) e possuem um analisador de gás por 
infravermelho, desta forma, este analisador quantifica a concentração de CO2 e H2O do ar antes de passar pela 
12 
 
 
folha e o analisa novamente após passar pela folha. Através da diferença na concentração de CO2 calcula-se a 
taxa de consumo de CO2, denominada de taxa de assimilação líquida (A). Esta variável é denominada dessa 
forma, pois representa a resultante entre todos os processos que assimilam CO2 (fotossíntese) e todos os 
processos que liberam CO2 (fotorrespiração e respiração). Através da diferença na concentração de H2O calcula-
se a taxa de transpiração (E). 
Os estudos de ecofisiologia podem ser entendidos sob a perspectiva de como a bioquímica e fisiologia 
da fotossíntese influenciam a eficiência da utilização de recursos (luz, água e nutrientes, com foco no nitrogênio) 
e como estas estratégias de utilização dos recursos se distribuem nas diferentes espécies e quais são as regras 
gerais desta variação. 
A eficiência do uso de qualquer recurso é calculada como a taxa de assimilação líquida de CO2 dividida 
pela quantidade do recurso em questão. A taxa de assimilação líquida é usada, pois representa a entrada de 
energia para as plantas e, portanto é assumido neste tipo de análise que a seleção natural favorece espécies que 
possuem maior entrada de energia por unidade de recurso utilizado. 
A eficiência do uso na luz é definida como: A/ N
o
 de fótons utilizados, a eficiência instantânea do uso 
da água é definida como: A/E e a eficiência do uso do nitrogênio é definida como: A/[Nitrogênio da folha]. Estas 
eficiências são diferentes entre espécies, e podem ajudar a compreender a distribuição espacial das espécies 
vegetais. 
Espécies que vivem no sub-bosque de florestas ou na sombra possuem maior eficiência do uso da luz do 
que espécies que atingem o dossel de uma floresta ou estão no sol pleno. Entre os diferentes tipos de fotossíntese 
as plantas C4 possuem uma baixa eficiência do uso da luz em baixa irradiância de fótons (menos de 200 µmol de 
fótons m
-2
s-
1
) devido ao custo extra de ATP no ciclo C4, porém sob condições de alta irradiância (maior que 
1000 µmol de fótons m
-2
s
-1
), essas plantas possuem uma elevada taxa de assimilação de CO2, e 
consequentemente, uma maior eficiência no uso da luz. 
Geralmente, espécies que habitam locais secos (como o deserto e/ou o cerrado) possuem maior 
eficiência do uso da água do que espécies que habitam locais úmidos (florestas). Entre os diferentes tipos de 
fotossíntese as espécies CAM e C4 possuem maior eficiência no uso da água do que espécies C3. 
A relação entre a taxa de assimilação de CO2 e a quantidade de nitrogênio foliar é a mais estudada na 
literatura, por possuir uma forte base fisiológica e devido ao nitrogênio ser o elemento mineral limitante na 
maioria dos ecossistemas. A base fisiológica desta relação é que o conteúdo de nitrogênio foliar determina a 
quantidade de enzimas, clorofila, NADPH e ATP disponíveis para o metabolismo fotossintético. Devido à 
RUBISCO ser uma enzima pouco eficiente na sua atividade carboxilase é necessário uma grande quantidade 
dela. Estima-se que a RUBISCO compreenda em torno de 50% das proteínas solúveis das folhas. Estudos 
demonstraram que cerca de 80% do nitrogênio foliar em trigo está no cloroplasto e que em espécies herbáceas 
cerca de um 50-60% do nitrogênio foliar é investido na maquinaria fotossintética. Estudos realizados em 
diversas localidades ao longo do planeta têm mostrado que a relação fotossíntese – nitrogênio é mais similar 
entre espécies que ocorrem em um mesmo habitat do que entre espécies de habitats diferentes. A base desta 
conclusão é que para as espécies coexistirem estas devem possuir uma eficiência similar no uso dos recursos. 
Entre os diferentes tipos de fotossíntese as espécies C4 possuem maior eficiência do uso do nitrogênio 
do que espécies C3. Isto é devido a dois fatores: 1) como a RUBISCO em espécies C4 opera em alta concentração 
de CO2, ela torna-se mais eficiente e, portanto é necessária uma menor quantidade desta enzima por cloroplasto. 
13 
 
 
Outro fator é que a RUBISCO só esta presente nos cloroplasto das células da bainha perivascular, desta forma 
diminui a quantidade de células no tecido foliar que devem sintetizar esta enzima. 
O uso de um recurso também tem influência sobre outros. A eficiência do uso da luz é muito maior em 
plantas sob luz baixa do que sob luz alta, enquanto que na eficiência do uso do nitrogênio ocorre o contrário, 
desta forma quem possui uma alta eficiência no uso da luz possui uma baixa eficiência no uso do nitrogênio e 
vice-versa. 
A outra linha de pesquisa em ecofisiologia está voltada para o entendimento do “espectro da economia 
foliar”. Neste tipo de estudo, em um grande número de espécies é comparada a relação entre diversas 
características foliares, tais como a taxa de assimilação líquida de CO2 (Amax) que representa a quantidade de 
CO2 assimilado com luz saturante e concentração de CO2 atmosférica; a taxa de respiração (Rd) que representa a 
quantidade de CO2 liberado pela folha durante a respiração; a massa foliar específica (MFE) que representa a 
estrutura da folha e; o conteúdo de nitrogênio da folha (N). Nestes estudos a massa foliar específica representa o 
investimento de biomassa na folha e o conteúdo de nitrogênio foliar o investimento de nitrogênio feito na folha. 
O retorno deste investimento é medido como Amax e o custo de manutenção da folha é estimado pela taxa de 
respiração. 
Atualmente o maior destes estudos foi realizado com um banco de dados de 2500 espécies de 175 
localidades de diferentes tipos de vegetação. Foi demonstrado, através de análise multivariável, que a variação 
dessas características entre espécies foi explicada pelo primeiro eixo, onde espécies com alto Amax, N e baixo 
MFE se agrupam em um extremo deste eixo (espécies com potencial de crescimento rápido), enquanto no outro 
extremo deste eixo se agrupam as espécies com características invertidas e correspondem às plantas com 
crescimento lento. 
Esta análise demonstrou que as espécies se distribuem ao longo de um contínuo de estratégias de 
utilização dos recursos, onde um extremo é representado pela estratégia de baixo investimento estrutural (baixo 
MFE) e alto investimento mineral (alto N) associado a um retorno rápido deste investimento (alto Amax) e um 
alto custo de manutenção (alto Rd) o que permite estas espécies crescerem rapidamente, ocupando os espaços 
disponíveis. Porém devido à alta demanda minerais estas espécies geralmente estão associadas a locais ricos em 
nutrientes. O outro extremo é representado pela estratégia de conservação de recursos, onde temos alto 
investimento estrutural (alto MFE), baixo investimento mineral (baixo N), baixo retorno do investimento (baixo 
Amax) associado a um baixo custo de manutenção (baixo Rd). Esta estratégia de conservação dos recursos é bem 
sucedida em locais pobres em minerais. Entre estas duas estratégias opostas existe um contínuo, composto por 
espécies que apresentam características intermediárias. 
14 
 
 
Aspectos gerais do desenvolvimento do meristema 
apical radicular e meristema apical caulinar 
Paulo Marcelo Rayner Oliveira 
 
Introdução 
As plantas, atualmente, são resultado de milharesde anos de exposição às adversidades ambientais. 
Diferentemente dos animais, as plantas são sésseis e, consequentemente, incapazes de migrar sob condições 
ambientais desfavoráveis ou fugir o ataque de predadores Apesar disso, os organismos vegetais apresentam as 
mais diversas adaptações que os permitiram colonizar os mais diferentes tipos de ambientes. Essas características 
adaptativas mostram-se bastante variadas e, às vezes, um tanto quanto peculiares como, por exemplo, no caso 
das epífitas. Exemplos dessas diferenças marcantes no padrão de desenvolvimento podem ser observadas na 
bromeliácea Tillandsia recurvata,(L.) L. que possui um sistema radicular cuja principal função é a de fixação e, 
do outro lado, a Orchidaceae Chiloschista usneoides (D.Don) Lindl. , que possui um sistema caulinar bastante 
reduzido, sendo que quase todo seu metabolismo é executado pela parte radicular. Todas estas variações na 
arquitetura vegetal só são possíveis devido a duas regiões extremamente importantes para o desenvolvimento, 
que são os meristemas apicais caulinar e radicular. 
 Se tratando de desenvolvimento, os hormônios vegetais (ou fitormônios) aparecem como protagonistas. 
Sabe-se que quase todos os eventos que acontecem no corpo da planta tem a participação destas moléculas. As 
principais classes hormonais são: Auxina (AIA), Citocininas (CK), Giberelinas ou Ácido Giberélico (AG), 
Ácido Abscísico (ABA) e o Etileno. Todavia, existem também outras substâncias reguladoras do crescimento 
como os Brassinosteróides, Ácido Salicílico, Ácido Jasmônico, Estrigolactonas e o Óxido Nítrico. Tendo em 
vista a importância dos hormônios, veremos um pouco dos processos dos quais alguns destes compostos 
participam durante o crescimento e desenvolvimento vegetal. 
Todo processo de formação do corpo vegetal acontece com a determinação dos polos meristemáticos 
ainda na fase embrionária. Na região apical do embrião é estabelecido o polo do Meristema Apical Caulinar 
(MAC), e na região basal do embrião polo do Meristema Apical Radicular (MAR). Esses dois centros celulares 
vão garantir a continuidade no desenvolvimento da planta, pois durante a fase embrionária ainda não estão 
formados os órgãos que estarão presentes na fase de desenvolvimento pós-embrionária como, por exemplo, 
folhas, órgãos reprodutivos e sistema radicular completo. O processo de formação destas duas regiões é bastante 
complexo. Da mesma forma, o modo como são organizados os meristemas e vias de sinalização que atuam, 
quase que de forma restrita em algumas regiões dos meristemas, são também bastante intrincadas. 
 
Meristema apical caulinar 
Primeiramente analisaremos o MAC (figura 1), que exibe o seguinte padrão de organização: a região 
mais interna é a Zona Central, que é composta pelo Centro Organizador (CO) que é circundado pelo Nicho de 
Células Tronco (NCT). O CO apresenta baixa taxa de divisão celular e supre o NCT com novas células. Já o 
NCT apresenta uma maior taxa de divisão, porém as células ainda são morfologicamente indiferenciadas. Estas 
duas regiões são contornadas pelas Zonas Periféricas (ZP), regiões onde acontece a formação de novos órgãos. 
15 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura1 – Representação das zonas do meristema apical caulinar. 
 
Os mecanismos moleculares que regulam o desenvolvimento do MAC são de alta complexidade, porém 
parte dessa maquinaria já é conhecida (figura 1). No âmbito hormonal, a citocinina mostra-se determinante para 
a manutenção e desenvolvimento do MAC. Os maiores teores desta molécula estão localizados no CO. Esta 
região é fortemente controlada por um fator de transcrição denominado WUSCHEL (WUS). Este define o centro 
organizador, fazendo com que estas células apresentem baixa atividade mitótica e permaneçam 
morfologicamente indiferenciadas. No centro organizador, WUS regula negativamente alguns fatores de 
transcrição como ARABIDOPSIS RESPONSE REGULATOR7 (ARR7) e ARABIDOPSIS RESPONSE 
REGULATOR15 (ARR15), sendo que regulam a expressão de genes envolvidos na inibição da sinalização 
intracelular da citocinina. De forma sinergística, a citocinina induz a expressão de WUS, ou seja, há um feedback 
positivo neste caso. Já as células do NCT permanecem indiferenciadas devido à ação do fator de transcrição 
SHOOT MERISTEMLESS (STM). O STM que está presente na zona periférica induz genes que codificam 
enzimas que participam da rota biossintética da citocinina, no caso isopenetenil transferase (IPT7), este 
mecanismo aumenta os teores de citocinina no NCT, impedindo a diferenciação destas células. Além disso, as 
proteínas codificadas pelo WUS no CO são transportadas para o NCT, induzindo a transcrição de CLAVATA 
(CLV3), que atua juntamente com a citocinina mantendo células desta região indiferenciadas. Contudo CLV3 
inibe a expressão de WUS no NCT o que permite a estas células sair da condição de quiescência, mas 
permaneçam indiferenciadas. 
 
16 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 – Interações hormonais e gênicas nas regiões do meristema apical caulinar. NCT nicho de células 
tronco, CO centro organizador, ZP zona periférica. 
 
STM também atua na região da zona periférica, inibindo a biossíntese da giberelina e a expressão do 
gene ASYMMETRIC LEAVES (AS1), garantindo que as células permaneçam morfologicamente 
indiferenciadas. A auxina também aparece como fator chave no desenvolvimento da parte caulinar do vegetal 
(figura 3). Nas regiões onde o balanço hormonal é favorável à auxina, ocorre também um aumento nos teores de 
giberelina, repressão de STM, expressão do gene ASYMMETRIC LEAVES (AS1) e por fim inicio a formação 
do primórdio foliar. A determinação da região meristemática onde será formado o novo órgão foliar é sinalizada 
via gene CUP SHAPED COTYLEDON (CUC), que promove a inibição da proliferação celular estabelecendo 
uma fronteira entre a região meristemática e a região de formação da folha. 
 
17 
 
 
 
Figura 3 – Interação entre auxina, citocinina e outros elementos durante a formação do primórdio foliar. 
 
Meristema apical radicular 
Nesta seção analisaremos o meristema apical radicular (MAR) que é originado a partir do polo 
radicular. O polo radicular localiza-se na parte basal do embrião sendo formado a partir da hipófise. Durante 
este processo, a auxina aparece como protagonista (figura 4a). Este hormônio é um regulador positivo do fator de 
transcrição AUXIN RESPONSE FACTOR5/MONOPTEROS (ARF5/MP). A expressão de ARF5 leva à indução 
de outro fator de transcrição o TARGET OF MONOPTEROS7 (TMO7). No momento em que o TMO7 é 
expresso, este é transportado para a hipófise, e então dá-se início a uma cascata de transdução de sinais que 
determinará o estabelecimento polo radicular. Também faz parte deste processo de regulação o BODENLOS 
(BDL) e TOPLESS (TPL). Entretanto, este conjunto atua como repressor do ARF5/MP. BDL e TPL são 
regulados negativamente pela auxina. Deste modo forma-se um circuito de regulação onde a auxina induz 
expressão do ARF5 que leva à expressão de TMO7 dando origem às células iniciais da raiz primária. Do outro 
lado, BDL e TPL controlam a expressão de ARF5, restringindo o destino celular apenas às células da hipófise. 
Contudo, existe outro mecanismo que atua de forma complementar. Neste caso, estão envolvidos os genes 
PLETHORA (PLT) e CLASS III HOMEODOMAIN-LEUCINE ZIPPER (HD-ZIP III). PLT tem sua expressão 
induzida pela auxina, que na fase embrionária atua na especificação das células tronco da raiz. Além disso, PLT 
inibe HD-ZIP III que está envolvido no processo de determinação do polo caulinar, na repressão de PLT. Assim 
estes dois genes trabalham em feedback negativo, onde um controla a expressão do outro. Neste momento 
tambémocorre a determinação do nicho de células tronco onde se localiza o centro quiescente (figura 4b). Este 
evento é mediado pela auxina que induz a expressão de ARR7 e ARR15 e estes inibem a sinalização da 
citocinina onde será formado o NCT. Já a região onde será formado o centro quiescente, tem-se a participação 
ativa da citocinina. 
18 
 
 
 
Figura 4 – Embrião na fase globular. Em A a indução da divisão da hipósife. Em B, estabelecimento do nicho de 
células tronco e centro quiescente. 
 
Conhecendo o processo de estabelecimento do primórdio radicular, vejamos a organização da raiz 
(figura 5) que pode ser dividida da seguinte forma: Zona Meristemática (ZM), Zona de transição (ZT), Zona de 
alongamento (ZA) e Zona de Diferenciação/Maturação (ZD). A região meristemática compreende o Nicho de 
Células Tronco (NCT) que é formada pelo Centro Quiescente (CQ) – equivalente ao Centro Organizador do 
meristema apical caulinar – e as células tronco propriamente ditas. Também constitui esta região a coifa, que é 
formada a partir de divisões celulares que ocorrem em direção à parte apical da raiz. Esta estrutura funciona 
como uma barreira conferindo proteção ao CQ e ao NCT da columela. Além disso, ela também favorece a 
penetração da raiz no substrato, decorrente da presença de uma mucilagem. Outra função da coifa é a 
gravipercepção, ou seja, percepção da direção e sentido do vetor gravitacional. Mudanças na orientação do corpo 
da planta podem direcionar o crescimento da raiz. A Zona de transição se localiza entre a ZM e a ZA, sendo que 
neste local as células iniciam o processo de diferenciação, recebendo informações de identidade tecidual. A Zona 
de alongamento é a parte da raiz onde as células vão crescer longitudinalmente e onde vão começar a apresentar 
a identidade tecidual que foi determinada ainda na região meristemática e Zona de Transição. E por fim, a Zona 
de Diferenciação e Maturação é a região onde as células vão completar o seu desenvolvimento. 
Além da divisão espacial, a raiz também possui a divisão de tecidos (figura 5). A camada mais interna é 
formada pelo cilindro vascular. Este é composto pelo xilema e floema, que são componentes do sistema vascular 
não só da raiz, mas da planta inteira. Adjacente ao cilindro, temos o periciclo. Este tecido é conhecido por ter 
células com características meristemáticas e é o local onde se formam as raízes laterais. Externamente ao 
periciclo encontra-se a endoderme. Esta camada é a uma barreira divide o córtex do cilindro, por possuir uma 
estrutura de impermeabilização que sela os caminhos do apoplasto (espaço intercelular), fazendo com que água e 
19 
 
 
nutrientes entrem na planta via simplasto (espaço intracelular). A união do cilindro vascular, periciclo e 
endoderme, forma o estelo. Por fim temos o já citado córtex, que funciona principalmente como tecido de 
absorção e acúmulo e a epiderme que é o tecido de revestimento da raiz. 
 
 
Figura 5- Divisão e organização tecidual da raiz. 
 
O simples fato do estabelecimento do CQ e do NCT não garante o desenvolvimento da raiz; para isso é 
necessária a manutenção da atividade meristemática, que é o que vai garantir o a quiescência das células d CQ e 
o funcionamento do nicho de células tronco. Para controlar esta condição das células, existem mecanismos que 
funcionam em conjunto. Um deles é comandado pelos genes SCARECROW (SCR) e SHORT ROOT (SHR). A 
dinâmica acontece da seguinte forma: SHR é expresso no estelo, formando a proteína que também recebe o 
nome de SHR. Esta proteína é transportada até o CQ e interage com a proteína SCR formando um complexo 
proteico. Esta estrutura induz a ativação do próprio gene SCR, sendo que este é responsável por impedir que as 
células do CQ se diferenciem em outros tipos de célula. O outro sistema é composto por PLETHORA 1 (PLT1) 
e PLETHORA 2 (PLT2). Estes genes, que são regulados pela auxina, induzem a expressão das proteínas PIN, 
importantes transportadores da própria auxina. Isto ajuda a manter altos níveis de auxina no CQ e no NCT, 
inibindo a diferenciação celular. Veja esquema abaixo (figura 6). 
20 
 
 
 
Figura 6 – Mecanismos moleculares que promovem a manutenção do centro quiescente. 
 
Outro ponto crucial neste processo é a manutenção do tamanho do meristema, pois é o que comanda o 
crescimento e desenvolvimento radicular. A interação da auxina com a citocinina é o que governa parte deste 
processo. Sabe-se que estes dois hormônios podem interagir de forma positiva ou antagônica, sendo que 
diferentes fatores vão determinar o tipo de interação destas moléculas. No caso da região meristemática, há um 
antagonismo onde a auxina vai manter a alta taxa de divisão celular das células próximas ao meristema e a 
citocinina vai controlar a taxa de diferenciação na região abaixo do meristema - a zona de transição. Este 
controle se dá através da regulação do gene SHORT HYPOCOTYL2 (SHY2), que controla a produção da 
proteína SHY2. SHY2 é um repressor da auxina. Entretanto, a própria auxina, em altas concentrações, leva à 
repressão de SHY2. Já a citocinina, através do ARABIDOPSIS RESPONSE REGULATOR1 (ARR1), induz a 
expressão de SHY2 na região vascular da região de transição. Adicionalmente, este gene possui também a 
função de reprimir a proteína PIN. Menores níveis de auxina e proteínas PIN tem como consequência menores 
níveis de auxina e menor atividade mitótica, respectivamente. Todavia, vale lembrar que mesmo com a inibição 
de alguma PIN, outras continuam o transporte, pois se o fluxo de auxina for totalmente interrompido, o CQ e o 
NCT serão prejudicados. Este mecanismo determina o tamanho do corpo da raiz. Outro fato que controla o 
tamanho do meristema é gerido pelo fator de transcrição, que é expresso no CQ. 
WUS-RELATED HOMEOBOX 5 (WOX5) que é homólogo ao WUS que, como foi comentado 
anteriormente, atua no centro organizador do meristema apical caulinar. O WOX5 assim como WUS são 
regulados negativamente por um peptídeo o CLE40, que é homólogo ao CLV3 no MAC. Neste caso, WOX5 
possui a função induzir a proliferação das células tronco que originam columela. Sabe-se também que ele é 
regulado positivamente pelo SCR que, por sua vez, é induzido pela auxina. Já na columela, CLE40 regula 
negativamente a expressão do WOX5 o que permite a diferenciação das células que vão formar a essa estrutura, 
conforme mostrado na figura 7. 
21 
 
 
 
Figura 7 – Mecanismos de regulação da atividade meristemática. 
 
Partindo para o processo de diferenciação, temos a formação do floema. Como dito anteriormente, no 
caso da raiz, juntamente com o xilema ele forma o cilindro vascular. Temos como elementos constituintes do 
floema as células companheiras e os elementos de vaso. Existem dois fatores que mostram ser extremamente 
importantes na especificação dos tecidos floemáticos. O primeiro, e imprescindível, é o OCTOPUS (OPS). Sua 
expressão ocorre primariamente próxima ao CQ, uma de suas funções é determinar o destino celular para 
formação do floema. Outro importante papel é promover a continuidade no processo de diferenciação das células 
deste tecido. O segundo fator é o ALTERED PHLOEM DEVELOPMENT (APL) que é responsável pela 
diferenciação das células companheiras e elementos de vaso. Além disso, este fator aparentemente inibe a 
diferenciação do xilema. APL e OPS trabalham de forma complementar. Plantas mutantes ops (plantas que são 
defectivas deste fator de transcrição) não apresentam células com características floemáticas como presença de 
calose, espessamento da parede e alongamento. Já mutantes apl apresentam atraso na iniciação das divisões 
celulares que vão gerar as células companheiras e elementos de vaso, problemas na formaçãodo protofloema e 
metafloema. Entretanto, sabe se que outros fatores também atuariam junto com OPS e APL, mas o 
funcionamento ainda não estaria bem elucidado. 
Completando o cilindro vascular temos o xilema. Um dos reguladores de sua formação é o fator de 
inibição da diferenciação de elementos traqueídeos (TDIF) (do Inglês Tracheary Element Differentiation 
Inhibitory Factor). Este é um peptídeo exibe funções como inibição da diferenciação das células do procâmbio e 
indução da proliferação destas células, além de induzir a expressão do WOX4 que atua na manutenção das 
células procambiais. Com relação à diferenciação dos tecidos xilemáticos, temos dois genes da família 
VASCULAR-RELATED NAC-DOMAIN (VND). Neste caso VND6 inicia a diferenciação do metaxilema e o 
VND7 que age diferenciando o protoxilema. E estes dois genes juntamente com SECONDARY WALL-
ASSOCIATED NAC DOMAIN PROTEIN1 (SND1) são responsáveis por compor uma grande e complexa 
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cascata de sinalização que leva à deposição de parede secundária, processo este induzido por MYB. Vale 
ressaltar que estes são apenas alguns dos reguladores da formação do xilema. Uma imensa quantidade de genes 
está envolvida no processo alguns já bem estabelecidos, outros nem tanto. Além disso, hormônios como auxina, 
citocinina, etileno também atuam no processo de formação. A variação no balanço entre a auxina e citocinina 
determina a diferenciação entre metaxilema e procâmbio. Estudos mostram que peptídeos CLE degradam alguns 
ARRs que são específicos na regulação negativa da citocinina, neste caso seria inibida a formação do 
protoxilema devido à presença da citocinina. Em contrapartida a auxina induz a expressão de ARRs que atuariam 
na contramão. Essa oscilação de repressão e indução determinaria o destino celular das iniciais do xilema. 
Outro tecido que compõe o estelo, juntamente com floema, xilema e endoderme é o periciclo. Sabe-se 
que este preserva características meristemáticas em algumas células. Estas células se localizam nos polos do 
xilema, e é exatamente nesta região que ocorre a formação das raízes laterais. O mecanismo que está por trás 
deste evento é liderado principalmente pela auxina. Este hormônio é transportado de duas formas. O primeiro é o 
transporte à longa distancia que é feito através do floema, sendo o meio mais rápido. Já a segunda é o chamado 
“transporte polar” que é mediado pelas proteínas PIN. No modo polar, a auxina é transportada célula a célula e 
consequentemente é um processo mais demorado. No transporte polar, a auxina entra nas células pelos 
carreadores de influxo os AUX/LAX e sai através dos já citados carreadores de efluxo as proteínas PINs. Em 
Arabidopsis a indução da raiz lateral ocorre ainda na região zona de transição através do transporte polar de 
auxina. Outro hormônio aparece como regulador positivo do processo: o etileno. A dinâmica acontece da 
seguinte forma: A auxina é transportada basipetamente pelas proteínas PIN. Estas tem a função não só de 
realizar o transporte basípeto, mas também fazem a redistribuição da auxina no corpo da raiz. O etileno por sua 
vez tem sua síntese induzida pela auxina e as células na presença de etileno se tornam mais sensíveis à ação da 
auxina. Por consequência destes eventos, células do periciclo responsivas à auxina entram em processo de 
divisão ocorrendo a formação da nova raiz lateral. 
Completando o estelo, tem-se a endoderme. A formação deste tecido acontece concomitantemente com 
a formação do córtex (figura 8). 
 
Figura 8 – Formação da endoderme e córtex via interação de SHORTROOT(SHR) e SCARCROW (SCR). 
 
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Isso se deve ao fato da interação entre o SHR e o SCR. Da mesma forma que SHR é transportada ao 
CQ, existe o transporte para células iniciais que são derivadas do CQ. A divisão desta célula inicial dá origem à 
endoderme e ao córtex. Estudos mostraram que mutantes shr (plantas que são deficientes de SHR) possuem uma 
camada de células que se assemelha com córtex. Já mutantes scr possuem tecidos que se assemelham ao córtex e 
endoderme. Entretanto não há uma distinção entre os dois tecidos. Sendo assim, tudo leva a crer que SHR esteja 
ligado à determinação da identidade da endoderme. 
Finalmente, revestindo a raiz temos a epiderme. Em algumas plantas, ela é originada das iniciais da 
columela, em outras a partir da diferenciação das células do córtex. Em Arabdopsis a epiderme é formada em 
camadas alternadas, por dois tipos de células: os tricoblastos e atricoblastos. A diferença entre estes dois tipos 
celulares está na capacidade de formação dos pelos radiculares. Esta estrutura constitui-se na verdade de 
expansões da parede celular da região jovem da raiz, que aumenta a superfície de contato da raiz e, 
consequentemente, proporciona uma maior absorção de água e nutrientes. Existem alguns fatores de transcrição 
que regulam a formação dos pelos radiculares. Um deles é o GLABRA2 (GLB2), que é responsável por inibir a 
formação de pelos nos atricoblastos e é regulado positivamente por um complexo de fatores de transcrição: 
TRANSPARENT TESTA GLABRA 1 (TTG1) e WEREWOLF (WER). O complexo TTG1-WER também 
induz a produção da proteína CAPRICE (CPC) no atricoblasto. Entretanto, CPC é transportada para o tricoblasto 
onde entra em ação inibindo o próprio WER-TTG1. Esta inibição consequentemente leva repressão do GLB2, 
permitindo formação dos pelos radiculares (figura 9). O modo como este transporte ocorre ainda não é bem 
entendido. 
 
Figura 9 – Mecanismos de formação dos pelos radiculares. 
 
Todos os mecanismos moleculares e fisiológicos aqui apresentados representam apenas uma pequena 
parcela de todas as vias de sinalização presentes na planta. Este capítulo foi elaborado com o intuito de mostrar 
que todo o processo de desenvolvimento vegetal é gerenciado por uma rede de interações. Todos os dados aqui 
apresentados tiveram como base Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., pois atualmente é a planta modelo com um 
dos maiores volumes de dados. Porém, vale destacar que é necessário explorar outras espécies dado, a 
plasticidade que as plantas apresentam. 
 
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Plantas e sociedade 
Fernanda Anselmo Moreira 
Fernanda Mendes de Rezende 
 
Introdução 
As plantas são muito importantes para a manutenção do equilíbrio nos ecossistemas devido às diversas 
atividades que elas desempenham, tais como, regulação do clima, sequestro de carbono, purificação da água e do 
ar, translocação e ciclagem de nutrientes, redução da radiação que incide no solo, atenuação da ação dos ventos, 
além de ser fonte de alimento para muitos organismos vivos, incluindo os seres humanos, sendo, portanto, a base 
de muitas cadeias alimentares. Dessa maneira, os seres humanos, assim como vários outros organismos vivos, 
são totalmente dependentes das plantas. 
Os humanos utilizam as plantas das mais variadas maneiras com o objetivo de sanar as suas 
necessidades e, consequentemente, aumentar as suas chances de sobrevivência e melhorar as suas condições de 
vida. 
As plantas sempre foram usadas pelos homens como fonte de alimento e com o passar do tempo outras 
funções foram agregadas a elas. Além de fornecedoras de energia para a manutenção do nosso corpo, elas são 
usadas como matéria-prima para a confecção de roupas, ferramentas e moradias. As indústrias farmacêuticas e 
de cosméticos utilizam as plantas, direta ou indiretamente, em muitos de seus produtos e esses setores têm 
grande impacto econômico, visto que, eles movimentam bilhões de dólares por ano. Elas também são utilizadas 
como combustível para o fogo e nos últimos tempos como matéria-prima para produção de biocombustíveis, 
principalmente devido à crise do petróleo. Algumas delas também têm grande impactoeconômico no setor 
agropecuário, pois podem ser tóxicas a determinados animais de criação ou invadir plantações. Outras, por outro 
lado, são apreciadas por sua beleza e então são cultivadas e comercializadas simplesmente para fins estéticos. Há 
plantas que são importantes não por serem fontes de alívio e curas de enfermidades, mas sim por serem tóxicas 
aos humanos. Por fim, deve-se também ressaltar que certas plantas são importantes por causarem impactos 
sociais negativos devido a sua empregabilidade na produção de drogas de abuso, e o comércio ilegal dessas, em 
virtude de suas propriedades alucinógenas. 
A seguir serão discutidas algumas das aplicações desse grupo de seres vivos em nosso cotidiano, bem 
como aspectos sociais referentes a algumas dessas aplicações. 
 
Plantas alimentícias 
Os seres humanos, assim como os demais animais e outros grupos de organismos vivos, são 
heterotróficos, necessitando das plantas, direta ou indiretamente, para obter os nutrientes necessários para a sua 
sobrevivência. Dessa maneira, o primeiro uso que os humanos fizeram das plantas foi como fonte de alimento, 
sendo a domesticação de plantas o fator crucial para transição do hábito nômade de caçador coletor para o hábito 
sedentário de homem agricultor, possibilitando a formação de comunidades. 
Um dos problemas mais graves que a humanidade enfrenta é a má distribuição dos recursos 
alimentícios. Grande parcela da população mundial não tem acesso a um mínimo de alimentos que permita um 
estado satisfatório de saúde, em contrapartida há um grande número de seres humanos que tem problemas de 
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saúde por se sobrealimentarem. Se por um lado há pessoas sofrendo por carência crônica de proteínas e 
vitaminas, por outro há pessoas que sofrem com obesidade, diabetes e doenças cardiovasculares. 
Além da água, os humanos precisam consumir outros cinco tipos de nutrientes, para ter uma dieta 
saudável. Carboidratos, lipídeos e proteínas são nutrientes necessários em grandes quantidades e, por isso, são 
chamados de macronutrientes, enquanto que vitaminas e minerais, necessários em pequenas quantidades, são 
denominados micronutrientes. As fibras apesar de não serem classificadas nem como macronutrientes ou 
micronutrientes são importantes para a saúde humana. Certos compostos provenientes do metabolismo 
secundário das plantas também têm sido considerados substâncias que promovem melhorias na saúde, são os 
chamados alimentos funcionais, que produzem benefícios específicos à saúde, além da sua função nutritiva 
básica; e os nutracêuticos, que contêm um ou mais ingredientes biologicamente ativos que foram isolados ou 
purificados de alimentos e que são comercializados como um ingrediente suplementar à dieta. 
Os carboidratos são a principal fonte energética para as células e podem ser encontrados nas plantas na 
forma de monossacarídeos (por exemplo, frutose presente nas frutas), dissacarídeos (sacarose presente na cana-
de-açúcar e na beterraba) e amido (trigo, arroz, milho, batata, mandioca, batata-doce e feijão são as principais 
fontes). 
As proteínas também podem ser fornecedoras de energia, mas também desempenham outras funções no 
organismo, tais como, estrutural, enzimática, regulação de várias funções corporais (hormônios), transporte e 
defesa. Há vinte tipos de aminoácidos que compõem as proteínas, sendo que onze delas o corpo humano é capaz 
de sintetizar e os nove restantes (aminoácidos essenciais) são obtidos exclusivamente através da dieta. As 
proteínas de origem vegetal geralmente são consideradas incompletas, pois não apresentam todos os 
aminoácidos nas devidas proporções, mas através de uma combinação de plantas, geralmente um cereal e uma 
leguminosa, é possível obter todos os aminoácidos necessários e nas devidas proporções. Dentre as plantas, as 
leguminosas apresentam maior riqueza em proteínas. 
Plantas oleaginosas produzem misturas de substâncias chamadas de óleos fixos, estes são misturas de 
triglicerídeos, formados por três resíduos de ácidos graxos esterificados com uma molécula de glicerol. Alguns 
ácidos graxos são considerados essenciais pois, embora necessários ao organismo humano, este não é capaz de 
sintetizá-los. Os ácidos graxos essenciais são os ácidos linoléico, linolênico e araquidônico e podem ser 
encontrados nos óleos vegetais. Os óleos vegetais como, por exemplo, os óleos de canola, girassol, soja, milho e 
oliva apresentam ácidos graxos insaturados e estes, além de altamente energéticos, diminuem as chances de 
desenvolver doenças cardiovasculares, além de ajudarem a reduzir os níveis de colesterol no sangue. 
As fibras dietéticas (lignina, celulose, hemicelulose, pectina, dentre outras substâncias) geralmente não 
são digeridas pelo sistema digestório, mas são responsáveis por manter estável o nível de glicose no sangue, 
reduzir o nível de colesterol sanguíneo e acelerar a passagem do bolo fecal pelo cólon. Elas podem ser 
encontradas em grãos integrais, frutas, vegetais e sementes. 
As vitaminas, por sua vez, são importantes por atuarem como coenzimas e por estarem ligadas à síntese 
de substâncias importantes ao organismo. Algumas vitaminas podem ser obtidas através do consumo de plantas, 
enquanto que outras não. As vitaminas A, C e todas do complexo B, exceto a B12, podem ser obtidas em dietas 
envolvendo plantas. Por outro lado, as vitaminas B12 e D não podem ser obtidas através do consumo de plantas, 
sendo obtidas por outras fontes. 
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A vitamina A é responsável por várias funções no organismo humano, dentre elas, formação dos 
pigmentos visuais da retina presente nos olhos e manutenção do tecido epitelial. Ela pode ser obtida mediante o 
consumo de frutas e vegetais de coloração amarela, laranja e verde escuro que contém o precursor da vitamina 
A, o betacaroteno. O ácido ascórbico, vitamina C, pode ser encontrado em frutas frescas e vegetais e essa 
vitamina tem como função a síntese de colágeno, produção de hormônios, além de ser antioxidante. Já as 
vitaminas do complexo B atuam como coenzimas em diversas reações metabólicas e as principais fontes de 
vitamina B, exceto a vitamina B12, são os grãos integrais, sementes, legumes e nozes. 
Muitos estudos têm relacionado o consumo de compostos provenientes do metabolismo secundário das 
plantas com benefícios a saúde. Os compostos fenólicos constituem uma importante classe de metabólitos 
secundários e muitas dessas substâncias são conhecidas por terem uma forte atividade antioxidante. Dentre os 
compostos fenólicos com atividade antioxidante destacam-se os flavonoides, as cumarinas, os taninos e os ácidos 
fenólicos. Compostos conhecidos por apresentarem essa atividade são interessantes do ponto de vista nutricional 
por prevenirem várias doenças que podem estar relacionadas ao estresse oxidativo, tais como: aterosclerose, 
diabetes, câncer e artrite reumatóide. 
Além da importância nutricional, as plantas alimentícias também são importantes do ponto de vista 
econômico, visto que certos países têm a maior parte da sua economia voltada para o setor agrícola. O Brasil, por 
exemplo, é um dos maiores países agrícolas do mundo e esse setor movimenta cerca de US$ 100 bilhões por ano. 
As principais culturas de importância econômica mundial são os cereais (Poaceae), seguidos das 
leguminosas (Fabaceae). Trigo, arroz e milho são os cereais mais cultivados ao redor do mundo, há mais de 
7.000 anos, e a soja é um exemplo de leguminosa muito cultivada. 
Muito investimento é destinado para o desenvolvimento de tecnologias que visam aumentar o 
rendimento dessas e de outras culturas. Na realidade, hoje, a produção de alimento é suficiente suprir as 
necessidades nutricionais da população mundial, porém, o alimento é mal distribuído e há muito