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NEUROFISIOLOGIA DA CONSCIÊNCA, SONO/VIGÍLIA UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA FISIOLOGIA VETERINÁRIA 1 Dra.Ma.MV. Larissa Campos Aquino Consciência animal • Um estado de consciência, alerta ou atenção é necessário para a sobrevivência de um animal; • Consciência x alerta x atenção; • Graus de consciência ▫ estado desperto x sono, coma, patologias • Sistema reticular ativador *Sistema Reticular Ativador A atividade nesse sistema é necessária à consciência sensorial e às respostas motoras, bem como à estimulação comportamental • Sistema reticular ativador ▫ Área excitatória localizada na substância reticular da ponte e mesencéfalo ▫ É ativado pelas informações sensoriais ▫ Envia sinais que “acordam” o córtex O cérebro envia retroalimentação para o SRA ▫ Envia sinais para a ME para manter o tônus muscular ▫ Fibras colinérgicas, adrenérgicas Locus ceruleus (noradrenalina) Vigília, sono REM Neurônios gigantocelulares (acetilcolina) vigília • Sistema reticular inibidor ▫ Abaixo da área excitatória ▫ Fibras soratoninérgicas (serotonina) Núcleos rafe Supressão dor Sono Consciência Animal • Estados de consciência ▫ Vígília ▫ Sono • Definição de consciência ▫ Imagens mentais usadas para representar o mundo sensorial e para fazer escolhas comportamentais • Mamíferos superiores e primatas pensam • Estudos de comportamentos operantes • Atenção a estímulos de forma seletiva: ▫ Estímulos mais importantes ▫ Imagens mentais do ambiente ▫ Formação de memória • Relógio mental ▫ Comportamentos ordenados em série • Comunicação sofisticada entre primatas Implicações médicas da consciência • Avaliação dos distúrbios neurológicos ▫ Lesões do tronco cerebral • Cuidado do animal pelos humanos ▫ Dor • Os animais possuem vários estados conscientes que variam desde o sono até a hiperexcitabilidade. Medidas Objetivas dos Estados Conscientes • Comportamento ▫ Animal alerta ▫ Animal adormecido • Correlações eletrográficas ▫ Atividade elétrica de vários órgãos Freqüência cardíaca Tono muscular Atividade dos neurônios Informam: ▫ os estados comportamentais e ▫ mecanismos que causam tais estados Eletroencefalograma • O que é? ▫ Traçado de alterações de voltagem em função do tempo • Onda? ▫ Irregular mistura de voltagens e frequências de diferentes geradores neuronais. • Origem? ▫ Potencial de membrana pós-sináptico excitatório e ▫ Potencial de membrana pós-sináptico inibitório ▫ Flutuações do potencial de membrana de células gliais Eletroencefalograma • Formas: ▫ Baixa voltagem e atividade rápida (LVFA) Alerta (vigília) ▫ Alta voltagem e atividade lenta (HVSA) Sedação (sono) Eletroencefalograma • Correlação entre nível de atividade e frequencia no ECG ▫ Frequencia média aumenta progressivamente com maiores graus de atividade • Ritmo Teta ▫ Movimento ▫ Locomoção ▫ Despertar ▫ Postura Descarga elétrica rítmica do hipocampo Neurônios ativados na formação reticular da ponte Sistema de marcapasso no septo VIGÍLIA • Correlações comportamentais ▫ Estágios: Atenção ou sobressalto Orientação Abordagem Retirada ou hábito REFLEXO DE ORIENTAÇÃO Para cada estágio há uma ativação característica do EEG: • Aprendizado do cérebro a determinados estímulos • Excitação dos sistemas relevantes – reflexa (tronco cerebral): ⇒ Animal pronto para responder a estímulos biológicos significantes. • Tronco cerebral mobiliza várias partes do SNC para uma resposta RESPOSTA DE PRONTIDÃO Bases Neurofisiológicas • Sistema Reticular Ativador do Tronco Cerebral ▫ Fatos: Lesões na área do SRA letargia, coma Isolamento cirúrgico do prosencéfalo EEG de HVSA Estímulo direto no SRA desperta adormecidos e hiperexcita acordados SRA descarga antes dos sinais comportamentais Sistema Reticular Ativador • Morfologia ▫ Conjunto de aglomerados de neurônios que se projetam nas vias ascendentes e descendentes do cérebro. • Necessária para: ▫ Consciência sensorial ▫ Respostas motoras ▫ Estimulação comportamental. • Localização: ▫ Centro do tegumento do tronco cerebral O Sistema Reticular Ativador SONS DOR MECÂNI CO Sistema Reticular Ativador • Componentes ▫ Locus ceruleus na ponte (norepinefrina) Atenção, divergência conexões p/ córtex ▫ Neurônios adrenérgicos na medula oblonga Sistema nervoso autônomo ▫ Neurônios dopaminérgicos na substância negra e área tegumentar ventral e hipotalâmicos Comportamento motor, função inibitória Funções vegetativa e endócrina Sistema reticular ativador • Componentes ▫ neurônios serotoninérgicos da rafe (inibitório) sono, apetite, termoregulação, reprodução, tônus muscular, dor ▫ neurônios colinérgicos da região mesopontina e no prosencéfalo basal despertar, vigília, sono (sonhos) ▫ neurônios histaminérgicos no hipotálamo despertar difusão córtex e medula espinhal O Sistema Reticular Ativador Serotonina Dopamina Norepinefrina Histamina Acetilcolina Sistema Reticular Ativador • Como interagem para regular os graus de consciência? • Axônios ascendentes para: ▫ Tálamo -> córtex ▫ Hipotálamo e núcleos basais Ativação difusa do cérebro para a consciência e o despertar Ativação do sistema somatossensorial, visão e audição Sistema Reticular Ativador • Axônios descendentes para: ▫ medula espinhal ▫ via reticuloespinhal Iniciar padrões complexos motores Inibir neurônios motores da medula espinhal e tronco cerebral • Funções ▫ Regular a consciência Regulação dos ciclos de sono e vigília Modulação da transmissão sensorial (dor) para o córtex Sistema Reticular Ativador ▫ Nível alto de atividade do SRA Estado desperto, alerta e sono REM Mediadores: Acetilcolina Histamina ▫ efeito anti-histamínicos Noradrenalina ▫ Nível decrescente de atividade do SRA Estágios de desatenção e profundos do sono Mediadores Dopamina Serotonina Sistema Reticular Ativador ▫ Efeitos dos estímulos sensoriais na estimulação cortical aumentam o grau de consciência DOR Sistema Reticular Ativador SONO • Ocupa muito da vida de um animal: ▫ Gatos: 42% do sono comum (“desativado”) 16% do estágio adormecido (“ativado”) • Qual é o propósito do sono? ▫ Animais inferiores (mosca das frutas) • Animais privados do sono ▫ Distúrbios comportamentais ▫ Morte SONO n Necessário para: – Recuperação bioquímica e funcional do cérebro *** *Atividade cerebral durante o sono ***** – Consolidação da memória e aprendizado – sonhos – interrupção do sono em REM impede a consolidação de memórias de longo prazo – Plasticidade neural no desenvolvimento do cérebro n Animais jovens dormem mais • Estágios do Sono ▫ Sono de ondas lentas (desativado) ▫ Sono de ondas rápidas (ativado) REM (rapid eye movement) sono paradoxal • Desperto – sonolento – sono leve – sono profundo ▫ ondas EEG Sono Desativado • Imobilidade reversível inconsciente e relativa de um animal Sono Desativado • Característicasdo comportamento: ▫ Capacidade reduzida para analisar modificações no ambiente, ▫ Limiar aumentado do estímulo sensorial, ▫ Inatividade muscular relativa, tônus muscular reduzido Enurese Vocalização Sonambulismo (humanos) Sono Desativado n Características do comportamento: – Reflexos proprioceptivos tônico, labiríntico e visual não funcionam (exceto nas aves). – Depressão visceral – parassimpático n Bradicardia e Bradipnéia n Miose n Redução da pressão arterial n pH sangüíneo mais ácido n Diminuição da taxa metabólica (não no cérebro!!!) n Redução da temperatura corporal Sono Desativado • Ciclo típico: ▫ Progressão do sono desativado leve para o profundo seguido de sono leve novamente. Sono Desativado • EEG: ▫ HVSA sincronizado Sono de ondas lentas ▫ Correlações elétricas não são específicas: Estados de sedação com drogas Sonolência natural Anestesia Patologias Ciclo do sono • Ciclos repetidos de ondas lentas e REM • sono leve • sono profundo • sono leve • sono REM • sono leve • sono profundo • Duração do REM varia com o tempo decorrido do sono, idade e espécie • Ciclo típico • 90 minutos humanos • 60 minutos primatas • 20 minutos cães e gatos Sono Ativado (REM) • Características Gerais ▫ EEG com ondas dessincronizadas ▫ Movimentos estereotipados rápidos do olho ▫ Indivíduos lembram de um sonho interrompido ▫ Inibição da atividade motora Sono Ativado • Características Gerais ▫ Predomínio do sistema nervoso simpático: Aumento da pressão sangüínea Taquicardia Taquipnéia Aumento da temperatura Aumento do consumo de oxigênio e glicose pelo cérebro Sono Ativado • Características Gerais – Aspectos da atividade muscular confusa: • Atividade da nuca declina • Ativação dos músculos da face e olhos • Abalos mioclônicos fásicos em músculos dos membros posteriores • Barragens fásicas de impulsos nervosos chegando a motoneurônios – Estágio profundo do sono • Limiar para o estímulo de despertar é maior – Relacionado aos sonhos – animais? Teorias Básicas do Sono • Muitas teorias ▫ Teoria passiva do sono Fadiga do SRA ▫ Teoria do processo inibitório ativo Transecção do tronco cerebral ao nível médio- pontino Centro ou Centros do sono abaixo da região pontina Teorias Básicas do Sono • Centros Neuronais, Substâncias e Mecanismos ▫ Núcleos da rafe Projeções para a formação reticular, tálamo, neocórtex, hipotálamo, sistema límbico e medula espinhal (dor) Liberam serotonina Inibição da serotonina – ausência de sono ▫ Outras áreas: Núcleo do feixe solitário (sinais sensoriais viscerais) Regiões do diencéfalo (região supraquiasmática do hipotálamo) Teorias Básicas do Sono • Lesões nos centros promotores do sono podem causar vigília intensa ▫ Liberação dos núcleos reticulares excitatórios de uma inibição ▫ Animal pode morrer de exaustão Teorias Básicas do Sono • Outras substâncias ▫ Líquor, sangue e urina de animais mantidos despertos por vários dias Substância (s) que causam sono Peptídeo muramil Nonapeptídeo do sangue Terceira substância do tecido neuronal e ainda não caracterizada pode estar envolvida *Vígilia = acúmulo de fatores do sono* Possível causa do Sono Ativado • Função do SA? ▫ Possibilidades Fonte endógena de estímulo para promover a maturidade Estabelecimento das vias neuronais que servem à visão binocular Mecanismo de recompensa interna Consolidação de lembranças para eventos recém-aprendidos Manutenção da estabilidade emocional Manutenção do sistema de neurotransmissores de noradrenalina e dopamina “Decorar a prontidão” Animais privados de sono diminuem suas reações Possível causa do Sono Ativado • Necessidade biológica Interrupção do SA em gatos fez com que essa fase “acumulasse” nos dias posteriores • Substâncias que imitam a Acetilcolina: ▫ Aumentam o sono ativado Logo: • Sistemas Desativadores ▫ Diversos sistemas ▫ Áreas reticulares talâmicas antagonizam SRA: Sistema de projeção talâmica difusa marcapasso NEURÔNIOS ACH VIGÍLIA (PERCEPÇÃO CONSCIENTE) Excesso de atividade em certas regiões Comparação do Sono nas Espécies Domésticas Comparação do Sono nas Espécies Domésticas • Animais monofásicos: ▫ longo período de repouso (noite) ▫ adultos, atividade diurna • Animais polifásicos (mamíferos selvagens, filhotes): ▫ períodos alternados • Eqüinos, bovinos, ovinos: ▫ Dormem à noite • Suínos: ▫ Dormem bastante durante o dia ▫ Até 1 hora de SA Apresentam SNA e SA polifásicos Comparação do Sono nas Espécies Domésticas • Animais marinhos (golfinhos, baleias, manatis e focas) • Aves (patos) • Répteis (jacarés) ▫ Sono desativado uniemisférico • Tempo despendido dormindo: ▫ estilo de vida ▫ situação filogenética ▫ idade ▫ Influências: ambiente novo falta de segurança qualidade e quantidade de alimento mudanças climáticas • Espécies predadoras x presas x SA • Idade ▫ Tempo x SA • Posições para dormir Narcolepsia • Verificada principalmente em cães • Repentino “ataque” de SA na vigília • Gene recessivo autossômico (hereditário) • Desencadeada pela excitação • Causas: ▫ ativação de neurônios responsáveis pela inibição descendente dos neurônios espinhais motores ▫ pressão para a fase REM Ü Catalepsia (sinal clínico) Tranquilização • Estado de relativa depressão da emocionalidade sem correspondente sedação induzido por medicamentos • Atuação no sistema límbico • Depressão do SRA e do neocórtex • Gatos e cavalos: ▫ Hiperreatividade paradoxal – fenômenos desinibitórios Frontal Occipital Frontal Occipital Hibernação “Estado de dormência e jejum em mamíferos em que a temperatura do corpo cai, mas é capaz de se reaquecer ao normal via mecanismos metabólicos”. Hibernação • Sono prolongado x hibernação • Animais hibernadores ▫ Arganaz (rato silvestre) ▫ Esquilo ▫ Camundongo de bolso ▫ Hamster ▫ Ouriço-caixeiro ▫ Marmota ▫ Morcego ▫ Diversas espécies de aves ▫ Urso ▫ Temperatura corporal similar aos pecilotérmicos ▫ Recuperação da capacidade de regulação em temperaturas favoráveis • Hibernação como vantagem adaptacional • Despertar periódico • Elementos fundamentais: ▫ Hipotálamo ▫ Componentes do sistema límbico • Estágios do sono na hibernação: ▫ Temperatura cai – diminui SA ▫ Determinada temperatura baixa – SNA ininterrupto ▫ Temperaturas ainda mais frias – ausência relativa de atividade elétrica cortical PERDA DA CONSCIÊNCIA: COMA NÃO É UM SONO PROFUNDO • Excitação da formação reticular – nível de consciência • Perda de consciência transitória (Desmaio/Síncope) ▫ Causa – redução do fluxo sangüíneo cerebral Ü Falha nos reflexos autorregulatórios dos vasos cerebrais ▫ Tipos: vasovagal – reflexa (dor, medo, estresse emocional) • Coma ▫ Sono x Coma: reversibilidade suprimento de oxigênio duração ▫ Estupor x Coma • Coma ▫ Causas: Lesões infratentoriais: tumor, distúrbio vascular, infecção Lesões supratentoriais: destruição docórtex, compressão do diencéfalo (edema, hemorragias...) Coma metabólico: hipo ou hiperglicemia, anóxia ou isquemia, envenenamentos, hiper ou hipocalcemia, uremia, falha hepática... • A determinação da morte cerebral ▫ Pré-requisito: Realização de todos os procedimentos diagnósticos e terapêuticos possíveis ▫ Critérios: Coma sem responsividade cerebral Apnéia Pupilas dilatadas Ausência de reflexos cefálicos Silêncio eletrocerebral ▫ Confirmação: Ausência de fluxo sangüíneo cerebral
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