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Estrutura e Funções do Cerebelo Cérebro e cerebelo formam o SN supra-segmentar, portanto são bastante parecidos, porém há uma diferença fundamental entre eles: o cerebelo funciona de forma involuntária e inconsciente, gerando apenas comando motores. O cerebelo possui uma parte central, o corpo medular do cerebelo, a qual possue núcleos de substância cinzenta, os núcleos centrais do cerebelo. Histologia do córtex cerebelar Existem 3 camadas: - molecular: formada por células estreladas menores e maiores/de Cajal/em cesto - de Purkinje: as células de Purkinje são o tipo celular mais importante do cerebelo, seus dendritos projetam-se para a camada molecular e seu axônio atravessa a camada granular e se dirige para os núcleos centrais, os quais inibe - granular: formada pelas células granulares, cujos axônios formam redes paralelas que fazem sinapses com várias células de Purkinje, e células de Golgi Conexões intrínsecas As fibras que penetram no cerebelo são de 2 tipos: trepadeiras e musgosas. As trepadeiras originam-se do núcleo olivar inferior, enrolam-se nos dendritos das células de Purkinje, as quais excitam fortemente. As musgosas são originadas de diversos locais e formam um circuito básico: ao entrar no cerebelo, emitem ramos colaterais que vão para os núcleos centrais, seguem e na camada granular se ramificam fazendo sinapse com várias células granulares, essas por sua vez, com suas fibras paralelas, excitarão as células de Purkije, que, por sua vez, inibem os núcleos centrais. Sobre esse circuito, atuam, inibitoriamente, as céulas de Golgi e as estreladas. No córtex, há apenas uma célula excitadora, a granular, que usa glutamato como neurotransmissor, enquanto as outras células são inibidoras e utilizam GABA. Núcleos centrais e corpo medular São 4 os núcleos centrais: fastigial, denteado, emboliforme e globoso. Os 2 últimos são muito parecidos estrutural e funcionalmente, por isso são agrupados no núcleo interpósito. Nos núcleos chegam os axônios das células de Purkinje e saem as fibras eferentes. O corpo medular do cerebelo é formado por substância branca e fibras mielínicas (trepadeiras, musgosas e axônios das células de Purkinje). Organização longitudinal e transversal do cerebelo O estudo da conexão do córtex cerebelar com os núcleos levou ao surgimento de uma nova divisão do cerebelo. A divisão transversal corresponde à filogenética é está ligada às fibras aferentes. As fibras eferentes estão ligadas à divisão longitudinal, em que o cerebelo é dividido em: zona medial, zona intermédia e zona lateral. Os axônios das células de Purkinje da zona medial se dirigem ao núcleo fastigial, os da zona intermédia, para o núcleo interpósito e os da lateral, para o denteado. Conexões extrínsecas O cerebelo recebe diversas informações, as processa e envia respostas motoras. Ao contrário do cérebro, o cerebelo influencia neurônios motores do mesmo lado, assim suas fibras são homolaterais ou duplamente cruzadas. Conexões aferentes As fibras que chegam ao cerebelo se dirigem ao córtex como fibras trepadeiras ou musgosas. As trepadeiras se originam do núcleo olivar inferior e se dirigem a várias partes do cerebelo. As trepadeiras se dirigem a regiões específicas e se originam dos núcleos vestibulares, pontinos ou da medula. Fibras aferentes de origem vestibular Se originam do núcleo vestibular e entram no cerebelo pelo fascículo vestíbulo-cerebelar. Trazem informações da parte vestibular do ouvido interno sobre a posição da cabeça. Fibras aferentes de origem medular São os trato espino-cerebelares. O trato espino-cerebelar anterior entra pelo pedúnculo cerebelar superior e traz informações sobre o trato córtico-espihal. O trato espino-cerebelar posterior entra pelo pedúnculo cerebelar inferior e leva informações sobre o grau de contração dos músculos e sobre a tensão nas cápsulas articulares. Fibras aferentes de origem pontina Fazem parte do trato córtico-ponto-cerebelar e trazem informações de todos os lobos cerebrais. Conexões eferentes O cerebelo controla os moto-neurônios de forma indireta e as fibras eferentes saem dos núcleos centrais, os quais recebem axônios das células de Purkinje. Fibras eferentes da zona medial Do núcleo fastigial, saem as fibra do trato fastigio-bulbar, formado pelas fibras fastigio-vestibular e fastigio-reticular. As primeiras se dirigem ao núcleos vestibulares, os quais emitem o trato motor vestibulo-espinhal, enquanto as segundas emitem o trato reticulo-espinhal. Por esses tratos, o cerebelo controla os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior, que inerva a musculatura axial e a parte proximal dos membros. Fibras eferentes da zona intermédia Do núcleo interpósito, saem fibras para o núcleo rubro, o qual emite o trato rubro-espinhal. Também é formada a alça interpósito-tálamo-cortical e, do córtex, sai o trato córtico-espinhal. Por esses tratos, há o controle do grupo lateral da coluna anterior, que inerva as partes distais dos membros. Fibras eferentes da zona lateral Do núcleo denteado, saem fibras que formam a alça dentato-talámo-cortical e, do córtex, sai o trato córtico-espinhal. Também controla as partes distais dos músculos, porém participa de maneira diferente na atividade motora voluntária do que o núcleo interpósito. Aspectos funcionais O cerebelo realiza as seguintes funções: controle de movimentos voluntários, controle do tônus muscular, manutenção do equilíbrio e da postura e aprendizagem motora. No controle tônus muscular, participam os tratos córtico-espinhal e rubro-espinhal. Na manutenção do equilíbrio e da postura, participa o arqui-cerebelo com os tratos vestibulo- espinhal e reticulo-espinhal. O cerebelo participa da aprendizagem motora pelas fibras olivo-cerebelares. No controle dos movimentos voluntários, há 2 etapas: o planejamento e a correção do movimento. No planejamento, participa a zona lateral, que é informada pelo trato córtico-ponto-cerebelar da intenção do movimento e, então monta um plano motor que é transmitido pela alça dentato- tálamo-cortical para o trato córtico-espinhal. Durante o movimento, o cerebelo é informado da progressão desse pelos tratos espino-cerebelares e, se alguma correção for necessitada, essa passará pela alça interpósito-tálamo-cortical e para o trato córtico-espinhal, corrigindo o movimento. Assim, vê-se a diferença entre as zonas intermédia e lateral no controle do movimento voluntária, a lateral é acionada 1º e recebe aferências apenas corticais, enquanto a intermédia tem aferências espinhais e corticais. Síndromes Cerebelares Em caso de lesões no cerebelo, os sintomas são perda de equilíbrio, ataxia e hipotonia. Comumente, esses sintomas estão juntos e rementem ao estado de embriaguez, o que não é coincidência, uma vez que o álcool é tóxico para as células de Purkinje. Síndromes do Arquicerebelo Aparecem em crianças com menos de 10 anos, geralmente devido à tumores no IV ventrículo, que comprimem o nódulo e o pedúnculo do flóculo, gerando perda de equilíbrio. Síndrome do Paleocerebelo Surgem por destruição do córtex do lobo anterior devido ao uso crônico de álcool e geram perda de equilíbrio e ataxia, com a típica marcha ébria/atáxica. Síndrome do Neocerebelo O sintoma fundamental é a ataxia, que pode ser testada por esses sinais: - dismetria (teste indicador-nariz) - decomposição dos movimentos - disdiadococinesia: incapacidade de realizar movimentos rápidos e alternados (teste polegar- indicador-médio) - rechaço - tremor de ação - nistagmo As lesões do cerebelo também são separadas em lesões do vérmis, que apresentam a perda de equilíbrio e a marcha ébria, e lesões dos hemisférios, com sintomatologia neo-cerebelar.
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