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Fisiologia do Macho e Fertilização 1 Fertilização Anatomia do Sistema Reprodutor Masculino • Cordão Espermático – Músculo Cremaster e Plexo Pampiniforme • Escroto – Testículo • Sistema de Ductos – Ductos Eferentes – Epidídimo– Epidídimo – Ducto Deferente – Ampola • Glândulas Acessórias – Vesículas Seminais – Próstata – Glândulas bulbouretrais (de Cowper) • Pênis e Músculos • Glande e Apêndice Filiforme (vermiforme) Conduto Deferente Glândulas Vesiculares Glândulas de Cowper Próstata Pênis Bexiga Glande Testículos Epidídimo (cauda) Pênis Apêndice Filiforme (Caprinos e Ovinos) Glande Posição dos Testículos Ruminantes Eqüídeos 4 Eqüídeos Suínos Estrutura do Testículo Cordão espermático - Contém vasos eferentes, Plexo pampiniforme, músculo cremaster externo e nervos Produz células da Ductos Eferentes - Função na maturação dos espermatozoides, absorção de fluidos Transporte de espermatozoide durante ejaculaçãoCabeça do Epidídimo Tubulos Seminíferos Vaso Deferente Túnica Albugínea Tecido conectivo (conjuntivo) Produz células da espermatogênese Função no transporte dos espermatozoides dos túbulos seminíferos Maturação do espermatozoide Maturação final e estoque. Capaz de fertilização Rede Testis Cauda do Epididimo Corpo do Epididimo Cordão Espermático • Músculo Cremaster • Plexo • Plexo Pampiniforme Suprimento sanguíneo ao testículo 1. Plexo Pampiniforme Sistema contracorrente de troca de calor causa o resfriamento do sangue arterial Única artéria enovelada por uma rede de veias (aumento da área superfície) 2. Artéria testicular na surperfície Pampiniform Plexus Testicular Artery2. Artéria testicular na surperfície do testículo No carneiro a temperatura baixa 40C antes de entrar no testículo Escroto, testículo e cordão espermático Estão todos envolvidos na termorregulação Artery Escroto • Túnica Dartos – Musculatura Lisa – Contrações em resposta à temperatura da pele do escroto – Frio (contração - testículos próximos ao testículos próximos ao corpo) – Calor (relaxamento – aumento da área superficial do escroto facilitando o resfriamento Funções do plasma seminal: 1. Meio de transporte 2. Meio de Cultura 3. Estimula a motilidade espermática Dar um volume fluido ao sptz, auxilia a movimentação do sptz através da uretra. Ambiente próprio para viabilidade e motilidade espermática no trato reprodutivo da fêmea. A vagina é um ambiente hostil (vaca) 4. Retarda a capacitação espermática 5. Estimula o transporte dos espermatozoides na fêmea - Plasma Seminal ativa a atividade metabólica Previne os sptzs de eventos para fertilização imediata. Porque? Não se quer que os sptzs sejam ativados até eles atingirem o sítio de fertilização. Secreção na cerviz, útero e oviduto removem substâncias que estão condensadas na membrana plasmática Ocitocina e Prostaglandina F2α estão presentes no plasma seminal Fontes do plasma seminal: 1. 2. 3. 4. Testículos Epidídimo Vaso deferente Ampola (vaso deferente) Menor Contribuição 5. 6. 7. Vesículas Seminais Próstata Glândulas de Cowpers (Bulbouretrais) Maior Contribuição Espermatogônia A1 Espermatogônia A2 Espermatogônia A3 Espermatogônia A4 Espermat. Intermediária Espermatogônia B Espermatócito Primário Espermatócito Secundário Mitose Meiose I II E S P E R M A C I T O G Ê N E S 11 Espermatócito Secundário Espermátides Corpos Residuais Meiose II E S P E R M I O G Ê N E S E S E Espermatogônia Primary Spermatocyte Secondary Spermatocyte Spermatids Increasing maturity Support Peristaltic-like contractions move sperm through tubule Primary Spermatocyte Sertoli Cells Myoid Cells Support Spermatogenesis Testosterone synthesis Leydig Cells Capillary Basement Membrane Spermatids Round Spermatids Secondary Spermatocyte Myoid Cells Espermatogênese A cada 13,5 dias sptzs são liberados desse ponto Espermatozoides Espermatócito SecundárioCélulas de Espermátide A cada 13,5 dias um Novo grupo de células iniciam o ciclo Espermatócito Primário Células Mioides Células de Sertoli Espermatogônia Controle Hormonal no Macho Liberação para as veias porta hipofisárias Produz Inibina na liberação de FSH Decréscimo na liberação de GnRH LH Estimula receptores para LH FSH Estimula receptores para FSH Inibina TESTOSTERONA Contém Hip. Ant. Feedback Negativo na liberação de LH Feedback NegativoHip. Post. GnRH Hipotálamo Feedback Negativo Inibina Mantém alto os níveis de testosterona No epidídimo para maturação espermática Origem nas Células de Sertoli para FSH Proteína Ligadora de Andrógenos Espermatogênese nos Túbulos Seminíferos Células de Sertoli Contém receptores para FSH Células de Leydig Testículo Meta do Transporte dos Gametas FERTILIZAÇÃO • Transporte em direção opostas - Ovócito (Ovário – infundíbulo – ampola – junção ampola-istmo) - Espermatozoide (Vagina – cerviz – útero – istmo - junção ampola-istmo) 15 - Espermatozoide (Vagina – cerviz – útero – istmo - junção ampola-istmo) • Sítio de Fertilização - Junção Ampola-Istmo • Tempo é importante - Espermatozoides tem que está no oviduto quando o ovócito atingir a junção ampola-istmo • Transporte, seleção (reduz o n° de espermatozoides para evitar polispermia), estocagem e capacitação dos espermatozoides • Captação do ovócito da superfície do ovário, transporte dos ovócitos e em alguns casos remoção Sumário das Funções do Oviduto 16 transporte dos ovócitos e em alguns casos remoção das células do cumulus • Sítio normal para fecundação • Início do desenvolvimento embrionário e seu transporte até o útero 3 • Deposição do Ejaculado/Sêmen – Sítios de Ejaculação • Útero (roedores, caninos, suínos e eqüídeos) • Cerviz (gatos e suínos) • Vagina (gatos, coelhos, ruminantes e humano) Transporte dos Espermatozóides 17 • Vagina (gatos, coelhos, ruminantes e humano) – Monta Natural - acontece nos sítios de ejaculação especificado para cada espécie – Inseminação Artificial – ideal que o sêmen seja depositado no corpo do útero (menor quantidade de espermatozoides). Égua Cerviz 18 VacaPorca Ovelha Características do Ejaculado (espermatozóides + plasma seminal) Bovino Bovino Ovino Suíno Equino Leite Corte Volume 6 4 1-2 225-400 60-100 (mL) 19 (mL) Concent. 1,2 1,0 3,0 0,2 0,15 (bilhões/mL) Total sptzs 7 4 3 45 9 (bilhões) Sptzs móveis 70 65 75 60 70 (%) Sptzs normais 80 80 90 60 20 Capacitação Espermática • Capacitação é uma alteração bioquímicas nos espermatozóides permitindo a reação acrossomal • Local – Útero e Oviduto • Característica de Capacitação Espermática - Eliminação dos Fatores de Decapacitação (glicoproteínas epididimárias que envolve a membrana espermática e estão 21 epididimárias que envolve a membrana espermática e estão presentes no plasma seminal) - Motilidade Hiper-Ativada (modificação do batimento do flagelo) - Reação acrossomal (progressiva quebra e fusão das membranas plasmática e acrossomal externa. Formação de vesículas permite a liberação de enzimas que podem estar envolvidas na fecundação) Capacitação (tempo) Vaca? Porca 3 hrs Ovelha 1-2 hrs Égua? 3 - 6 hrs Égua? Fatores de Decapacitação - Glicoproteinas do epidídimo e plasma seminal que reveste o espermatozóide Fluido do oviduto eútero removem os fatores permitindo a capacitação. Plasma Seminal contem fatores que a fertilização 23 Interações Ovócito-Espermatozóide • Penetração do cumulus oophorus –secreção do oviduto também causa hiperatividade (motilidade) –maioria das células do cumulus são removidas (meio mecânico) quando o ovócito migra através do oviduto –enzimas hidrolíticas permitem que o espermatozoide migre através das células do cumulus (Hialuronidase). 24 células do cumulus (Hialuronidase). • Adesão e Penetração da Zona Pelúcida - proteínas da zona (ZP1, ZP2 e ZP3) e enzimas do acrossomo – receptor para o espermatozoide (ZP3) –liberação de enzimas para penetração – penetração (5-15 min pós-adesão) – motilidade espermática 11 Sperm acrosomal region binds to sperm receptor on zona Initiates - Zona & Vitelline Reaction Initiates completion of Meiosis II and release of 2nd polar body Perivitelline Space Vitelline Membrane Cortical GranuleZP3Binding Cortical Granule Release Fusion 1st Polar Body Zona Pellucida Sperm penetrates zona Zona and Vitelline Reactions block polyspermy Initiation of Acrosome Reaction Continuation of Reaction Acrosome-Reacted Sperm Penetration Excluded Sperm Zona Reaction Release Redrawn from Wasserman, P.M. 1988 Scientific American. p78 Interações Oócito-Espermatozóide • Fusão Gamética – espermatozoide interage com a membrana vitelina e com o espaço vitelino – a membrana espermatozoide na região do segmento equatorial se funde com a membrana do oócito – membranas plasmáticas do ovócito e espermatozoide se misturam – cabeça do espermatozoide sofre descondensação 26 – cabeça do espermatozoide sofre descondensação Segmento Equatorial Prevenção da Polispermia e poliploidia: Ovócito – bloqueio a polispermia Reação da Zona (reação cortical) Bloqueio Vitellino Mecanismos de bloqueio Espermatozóide adere a membrana vitelina - lento - rápido Espermatozóide adere a membrana vitelina Fusão dos grânulos corticais com a membrana vitelina e liberação de seu conteúdo no espaço perivitelino Conteúdo dos grânulos corticais altera a zona pelúcida – menos penetrável pelo espermatozóide Membrana vitelina alterada - menos penetrável pelo espermatozóide Perda de receptores Fatores que afetam a eficiência do bloqueio a polispermia: A. Idade do ovócito B. Excesso de espermatozóides Tempo da IA em relação a ovulação Ovócito velho aumento de chance de polispermia No sítio de fertilização Barreiras reduzem o número na junção espermatozóides ampola -istmo Cerviz, útero, junção útero-tubária Duração do Estro (DE), Tempo de Ovulação (TO), Tempo de Inseminação TIA) e Viabilidade dos Gametas (em Horas) dentro do Trato Genital Feminino Espécies DE TO TIA Sptzs Ovócitos Suíno 48-72h 35-45hS116-24hS2 24–72h 8-10h Égua 2-11d 1-2dE1 2°dE2 72-120h 6-8h 29 Bovino 12-19h 10-11hB1 7-18hB2 24-48h 8-12h Ovino 26-36h 24-36hO112-18hO2 30-48h 16-24h S1=após o início do estro; S2=após início do estro; 2ª IA 8-24h após a 1ª E1=antes do final do estro; E2=e a cada 2 dias durante o restante do estro B1=após o final do estro; B2=após o início do estro O1=após o início do estro; O2=12-18h após o início do estro Eventos Pós-Fecundação • Descondensação • Pronúcleos 30 • Pronúcleos • Singamia Descondensação da cabeça do espermatozoide 31 Ativação • Geralmente é consequência da fecundação • Envolve mudanças bioquímicas e morfológicas que iniciam a clivagem (primeira divisão mitótica) Eventos Pós-Fecundação 32 que iniciam a clivagem (primeira divisão mitótica) do oócito • Ativação pode ocorrer espontaneamente ou como resultado de estimulação química/elétrica de um ovócito Referências • SENGER, PL. Pathways to pregnancy and parturition • GONÇALVES, P.B.D., FIGUEIREDO, J.R., FREITAS, V.J.F. Biotécnicas aplicadas à Reprodução Animal. 2.ed. São Paulo: Roca, Reprodução Animal. 2.ed. São Paulo: Roca, 2008. • GORDON, I.R. Reproductive Technologies in Farm Animals. CAB Publishing, 2005. 33
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