Importância dos oceanos (1)

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Importância dos oceanos
Constituem mais de 70% da área da Terra.
A vida surgiu no mar, possuindo milhões de anos de evolução.
Manutenção da temperatura, fator de diluição, maior biodiversidade.
Todos os metabolismos que surgiram, fornece O2 e ciclos biogeoquímicos.
A Microbiologia Marinha compreende microrganismos de dimensão inferior a 100 um, tais como vírus, bactérias, arqueas e protistas (single cell eucariots).
Existe a necessidade de integração dos processos microbianos na estrutura e dinâmica dos ecossistemas marinhos:
Que microrganismos habitam os variados ambientes dos oceanos?
Quais as suas estratégias adaptativas para funcionarem e permanecerem nos seus ambientes?
Como é que com o seu funcionamento se integram na estrutura e comportamento dos ecossistemas marinhos?
A sua estrutura engloba: tamanho, número, composição bioquímica, diversidade filogenética, taxa de crescimento, tamanho das populações e interações tróficas.
Mais de 75% dos oceanos pertence ao dark ocean, ou seja, ao oceano de profundidade (abaixo dos 1000 m), sendo este o maior habitat da biosfera.
Têm surgido metodologias sofisticadas, poderosas e diversificadas para o estudo dos oceanos, nomeadamente, placas de petri com meios de cultura e microscópio. A maioria do conhecimento de microrganismos marinhos provém de estudos realizados nos anos 70. Atualmente, existem novas metodologias, tais como abordagens da genética molecular e expedições oceanográficas.
Fatos históricos
Existiram microbiologistas marinhos pioneiros. Através de contagens de viabilidade e técnicas de cultura pura estudaram a abundância, distribuição e composição de espécies de bactérias.
Bernhard Fischer, 1884, Kiel – existência de bactérias indígenas no alto mar.
Primeira metade do século XX
Selman Waksman (1888 – 1973) – atividade biogeoquímica de bactérias marinhas; prémio nobel (descoberta de novos antibióticos).
Claude ZoBell (1904 – 1989) – vida microbiana em todo o lados dos oceanos, mesmo nas fossas abissais e nos sedimentos profundos.
Microbiologia de rochas de profundidade – microbiologia do petróleo.
Em 1946 considerava necessário medir a atividade microbiana in situ.
Após a 2ª guerra mundial (1950 – 1974)
Eugene and Howard Odum (1953) – conceito de ecossistema e sua estrutura e funcionamento.
Lawrence Pomeroy – salinas costeiras de estuários e “rede trófica detritívora”. Importância quantitativa da degradação microbiana na reciclagem da matéria orgânica nos sistemas marinhos pelágicos.
Pomeroy & Johannes (1968) – com base no volume, os organismos mais pequenos de plâncton, principalmente microrganismos, possuíam uma taxa de respiração 10x superior à do plâncton maior.
1970 – 1980
Microbial loop
Melhoramento de metodologias
Abundância de bactérias marinhas – contagens credíveis de bactérias na água do mar apenas foram conseguidas 8 anos após o Homem ter chegado à Lua. A contagem direta foi feita por microscopia de epifluorescência.
Zimmerman & Meyer-Reil (1974); Hobbie et al. (1977) – colocação das células em membranas.
Hobbie et al. (1977) – revelou a elevada abundância bacteriana no mar.
Porter & Freig (1980) – DAPI – corante de DNA (UVs).
Estes métodos permitiram ver que o número de bactérias no mar era de várias ordens de grandeza superiores às obtidas em cultura: em cultura rondavam as 100-1000 por ml; em microscopia contavam-se 100.000-1.000.000 por ml.
Atividade bacteriana (ativa/inativa)
Hobbie et al. (1968) – bactérias capazes de assimilar rapidamente as substâncias orgânicas de baixo peso molecular presentes no mar – usaram aminoácidos marcados.
Fuhrman & Azam (1982) – usaram timidina tritiada (TdR) – nucleótido incorporado no DNA com pouca perda respiratória.
Kirchman et al. (1985) – incorporação de leucina radioativa – quantificação da produção de proteínas – taxa de produção de biomassa bacteriana.
Williams (1981) – experiência de mesocosmos – saco de plástico cheio e suspendido na coluna de água. Organismos inferiores eram responsáveis pela maioria da atividade respiratória.
Azam – evidenciou a importância da relação área superficial/volume. Assim, microrganismos com uma grande área superficial, pequenos e abundantes teriam uma maior probabilidade de encontrar e interagir com substâncias químicas no mar. Assim, isto teria impacto nos fluxos de matéria e energia nos ecossistemas marinhos.
Holgar Jannasch & Aristides Yayanos (anos 70/80) – abundância e atividade bacteriana no fundo do oceano. Com método de amostragem especial e câmaras de incubação (alta pressão).
Protistas heterotróficos marinhos
Yuri Sorokin (1981) – abundância e biomassa de flagelados heterotróficos não coloridos e ciliados em mar alto.
John Sieburth – microbial seascapes e sea microbes.
Tom Fenchel – bioenergética de protistas – papel dos bacterívoros marinhos no mar.
Outras descobertas importantes
Chisholm et al (1988) – FCM no mar – grande abundância de picoplâncton Prochlorococcus marinus: aparentemente o organismo mais abundante da Terra.
Descoberta de Prochlorococcus e Synechococcus em áreas oligotróficas dos oceanos – técnicas iniciais falharam os principais produtores primários.
Bergh et al (1989) e Proctor & Furhrman (1990) – descoberta por TEM da elevada abundância de vírus no oceano pelágico.
DeLong (1992); Furhman et al. (1992) – descoberta de arqueas no mar.
De 1990 até ao presente – a revolução molecular
As bactérias heterotróficas eram uma “black box” em termos de diversidade de espécies.
Carl Woese e George Fox (1977) – 16S rDNA – região evolutivamente conservada: Bacteria e Archaea.
Pace et al. (1986); Olson et al. (1986) – desenvolveram métodos de clonagem de sequências genómicas específicas de DNA extraído de amostras ambientais.
Giovannoni et al. (1990) – primeira descrição da diversidade procariótica existente no mar com base no 16S rDNA.
SAR11 – filotipo abundante na amostra do Mar do Sargaço.
Microrganismos marinhos
Existente deste a superfície do oceano até abaixo do fundo do mar, em climas como o Ártico (muito frio) até água quase ferventes nas nascentes hidrotermais. Possuem uma diversidade imensa e estão envolvidos em todas as reações geoquímicas nos oceanos. É uma força biológica dominante que modela a dinâmica biogeoquímica dos oceanos. Todos os organismos são inferiores a 100 um. São constituídos por bactérias, arqueas, eucariotqas unicelulares (protistas) e vírus.
Fontes de carbono
Autotróficos – CO2.
Heterotróficos – moléculas orgânicas, reduzidas e pré-formadas.
Fonte de energia
Fototróficos – luz
Quimiotróficos – oxidação de compostos orgânicos ou inorgânicos.
Fonte de eletrões
Litotróficos – em moléculas inorgânicas.
Organotróficos
Principais tipos nutricionais
Fotolitoautotróficos
Fotoorganoheterotróficos
Quimiolitoautotróficos
Quimioorganoheterotróficos
Grupos funcionais de Microrganismos nos Oceanos
Produtores primários
Usam o CO2 para obter carbono orgânico.
São constituídos por fitoplâncton eucariota e cianobactérias.
Algumas plantas superiores em mangais e pântanos salgados; algas bentónicas.
Ciclo de Calvin-Benson-Bassham
Clorofila a em centro de reação e pigmentos captadores da luz – não clorofilas – carotenoides como fucoxantina.
As cianobactérias podem contribuir com cerca de 90% da produtividade primária.
Fitoplâncton eucariótico – constituído por espécies grande (10-100um), como diatomáceas, cocolitoforídios e dinoflagelados; também espécies mais pequenas, que são mais abundantes e dominam a biomassa, sendo pouco maiores que bactérias – picoplancton.
Bactérias fotoheterotróficas
Utilizam a luz para obter ATP.
Constituídas por cianobactérias, bactérias com proteorrodopsina e bactérias fototróficas aeróbias anoxigénicas (AAP).
Não são autotróficas (exceto as cianobactérias) e não contribuem para a produtividade primária.
Bactérias com proteorrodopsina
Papel ecológico ainda desconhecido.
São abundantes, algo reveladopelos genes da proteorrodopsina.
Pelagiobacter ubique (clado SAR11) – a luz não interfere no seu crescimento.
Aerobic anoxygenic phototrophic bacteria (AAP bacteria): Like nearly all other microbes in the oceans, these microbes require oxygen (they are “aerobic”), but unlike cyanobacteria, eukaryotic phytoplankton and plants, AAP bacteria do not produce oxygen during phototrophy. For this reason, these microbes are “anoxygenic” whereas the other phototrophic are “oxygenic” because they do produce oxygen. Again, unlike the other phototrophs, AAP bacteria do not appear to “fix” CO2 and synthesize organic material; instead of being autotrophic, they are heterotrophic and must use other organic compounds (mainly DOM) as a carbon source. However, they appear to gain some energy from phototrophy in addition to the energy from the oxidation of organic material.
AAP bacteria had been found in isolated marine habitats, but were not thought to be important in oceans until they were found by Z. Kolber and colleagues in 2000.
Bactérias heterotróficas
Depois dos vírus as bactérias heterotróficas são o grupo mais abundante nos oceanos.
Dominam a assimilação da matéria orgânica dissolvida nos oceanos (devido à maior razão área superficial/volume).
Respiram o carbono orgânico em CO2 podendo também produzir NH4+ e PO43-.
Possuem 12 fgC = 1,2 x 10-14 gC por célula, mas atingem elevadas biomassas principalmente em regiões oligotróficas.
Quando em cultura, possuem elevadas taxas de crescimento (g=30 min), mas nos sistemas aquáticos naturais são mais lentos (g= 1 dia ou mesmo semanas; valor da comunidade).
Arqueas Marinhas
Descobertas no início dos anos 90.
Encontram-se em todo o lado.
Particularmente abundantes (relativamente às bactérias) no fundo do mar.
Quimiolitoautotróficas – oxidam a amónia enquanto fixam o CO2.
Mais de 75% do oceano fica abaixo de 1000m – dark ocean – pouco explorado, logo grande desconhecimento das arqueas.
Crenarchaeota – particularmente abundante no fundo do mar.
DeLong 1992 – águas superficiais apenas com 2% de arqueas.
Protistas heterotróficos
Eucariotas unicelulares.
Autotróficos – fitoplâncton.
Heterotróficos – fagotróficos e mixotróficos.
Vírus
Entidade biológica mais abundante na biosfera.
Biomassa substancial nos oceanos (1030 vírus nos oceanos).
Os bacteriófagos ou fagos são os vírus mais abundantes nos oceanos.
Também atacam fitoplâncton eucariótico – conseguem acabar com blooms.
Mortalidade bacteriana igual por lise vírica ou predação (grazing) – a lise vírica é especialmente importante em ambientes anaeróbios, como sedimentos, onde poucos protistas podem crescer, e é menos representativa em ambientes oligotróficos.
Tanto os vírus como os protistas afetam as bactérias e outras presas microbianas.
DOM é menos alterada no caso dos vírus.
Protistas predam bactérias jovens em divisão, diminuindo a população.
No caso dos vírus, o nº de bactérias mantém-se constante ao longo do tempo.
Importantes na transferência horizontal e lateral de genes.
Fixadores de N2 – Diaztrofos
Exclusivamente realizada nos oceanos por procariotas, principalmente cianobactérias
Aumentam a produtividade no oceano ao fertilizarem a sua superfície.
As concentrações de fosforo e ferro no oceano controlam a população de diazotrofos.
Nitrificadores e outros quimiolitotrofos
Síntese de ATP por quimiolitotrofia – oxidação de compostos inorgânicos reduzidos com a concomitante redução de um aceitador de eletrões (O2).
Compostos inorgânicos reduzidos:
Amónia (NH4+)
Compostos de enxofre reduzidos
CO
Metano (CH4)
Situam-se próximos de fontes destes compostos referidos, tais como sedimentos anóxicos.
Presentes em partículas em suspensão e camadas superiores dos sedimentos.
Nitrosomonas e Nitrosococcus – amónia em nitrito.
Nitrosobacter, Nitrobacter e Nitrosococcus – nitrito em nitrato
Papel fundamental nos oceanos – sedimentos de zonas costeiras e zonas de afloramento.
Exibem quimiolitotrofia usando compostos reduzidos de enxofre.
Beggiatoa, Thiotrix, Thiovulum (bactérias filamentosas) – usam H2S, S0 ou tiossulfato como dadores de eletrões.
Desnitrificadores
Ocorrem na ausência de oxigénio, em ambientes anaeróbios.
Sedimentos
Colunas de água anóxicas
Zonas deficientes em oxigénio como o Pacífico oriental tropical, mar Arábico, mar Negro e Bacia de Cariaco (Venezuela).
Nestes ambientes não existem, praticamente, eucariotas e os procariotas são muito diferentes de outras zonas do oceano.
Metanotrofos e metilotrofos
Às vezes chamados de metanofilos, são procariotas que são capazes de metabolizar metano como sendo a sua única fonte de carbono e energia.
São um grupo diverso de microrganismos que conseguem usar compostos reduzidos de carbono, tal como o metanol ou metano, como fonte de carbono para o crescimento.
Estão amplamente espalhados em habitats costeiros e oceânicos; camadas superiores de sedimentos marinhos onde utilizam metano produzido pelas arqueas metanogénicas anaeróbias. Em associação com mexilhões.
Possuem membranas com esteróis – isto é invulgar; só se verifica no micoplasma.
Gammaproteobacteria
Estrutura de uma comunidade
Diz respeito ao tipo de organismos presentes e a sua proporção relativa.
Tipos funcionais
Identificação taxonómica ou filogenética.
Apenas 0,1% das bactérias observáveis no mar são cultiváveis – the great plate anomaly. Para ultrapassar esta lacuna procura-se a filogenia molecular, cuja é muito importante para identificar os grupos de organismos presentes no mar.
Principais grupos de procariotas no mar
A maioria das bactérias e arqueas marinhas encontram-se em cerca de 12 divisões filogenéticas. Contudo, existem muitas mais divisões bacterianas (mais de 50 no total) cujas bactérias ainda não são cultiváveis.
Uma vez que as principais divisões de bactérias são antigas, tal facto leva-nos a pensar que os organismos numa mesma divisão bacteriana têm de possuir fortes semelhanças funcionais.
Apesar das proximidades de relação entre os grupos serem baseadas nas análises de genes “housekeeping” ou genes fundamentais, como o 16S rRNA e, assim, implicarem muitas características em comum, a evolução dos microrganismos mostrou que por vezes inclui alterações dramáticas na funcionalidade devido à perda de genes ou transferência de genes de uma variedade de genes funcionais.
Isto acontece aos organismos como Prochlorococcus.