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RELAÇÕES HÍDRICAS AULA 2 Disciplina: AGR 610 – Fisiologia de Plantas Cultivadas Prof. Dr. Willian Rodrigues Macedo e-mail: wrmacedo@ufv.br p = (“tensão” pressão negativa) p = (-) p = (+) p = (0) A ÁGUA É TRANSPORTADA ATRAVÉS DE TRAQUEÍDEOS E VASOS Transporte da água pelo xilema (baixa resistência) Células condutoras c/ anatomia especializada • grandes quantidades • alta eficiência Elementos traqueais Traqueídes Elementos de vaso • alongados • forma de haste • ligados por poros laterais (pontuações) • parede 2ária ausente • parede 1ária fina e porosa • em pares • membrana da pontuação (2 paredes 1árias + lamela média) • torus (válvula) impedir disseminação de bolhas de gás (cavitação) • curtos e largos • extremidade com parede perfurada • também apresentam pontuações • ligados pela extremidades (vaso = 1 ou + m) Mortos qdo funcionais s/ organelas c/ parede 2ária lignificada Fatores externos e internos que afetam a absorção de água pelas raízes EXTERNOS: menor absorção • Baixa disponibilidade hídrica do solo (diminui potencial da água no solo, diminui a condutividade hidráulica do solo) • Baixa temperatura do solo (diminui a condutividade hidráulica do solo porque aumenta a viscosidade da água; diminui a atividade do sistema radicular; altera a permeabilidade das membranas, aumentando os ác. graxos insaturados = menos fluida; diminui crescimento raízes; diminui absorção osmótica) • Baixa aeração do solo (diminui o metabolismo) • Alta concentração de solutos na solução do solo (-0,35 a - 0,40 MPa, diminui o crescimento radicular e diminui o potencial da água no solo; baixo N reduz permeabilidade da raiz). Fatores externos e internos que afetam a absorção de água pelas raízes INTERNOS: menor absorção • Pequena extensão do SR (exploração do perfil do solo) • Pequena superfície do SR (ramificação e densidade radicular) • Baixa condutividade hidráulica do SR (idade das raízes, grau de suberização, proporção entre raízes velhas e novas) • Alta concentração de solutos na solução do solo (diminui o crescimento radicular e diminui o potencial da água no solo) Fatores externos e internos que afetam a absorção de água pelas raízes Podem afetar o gradiente de potencial entre solo e raiz ou a resistência ao movimento da água no solo e raiz Fatores externos e internos que afetam a absorção de água pelas raízes Em solos úmidos, a absorção é promovida pela transpiração e controlada pela eficiência do sistema radicular Demanda x Absorção Eficiência da absorção de água pelas raízes Quais seriam as características de alta eficiência? extensão profundidade densidade radicular = comprimento de raízes / volume de solo explorado permeabilidade (condutividade hidráulica da raiz) metabolicamente ativa Células condutoras são adaptadas para o transporte sob tensão Qual a origem da diferença de pressão para o transporte de água para a parte aérea? Aumento da pressão na base da planta (pressão radicular) Aumento da tensão no topo da planta ou TEORIA DA TENSÃO-COESÃO DE ASCENSÃO DA SEIVA Desaparece com a transpiração e é menor que 0,5 MPa ASCENSÃO DE SEIVA NAS PLANTAS Células condutoras necessitam apresentar alguma característica especial para o transporte de seiva? Quando há evaporação da água, grandes tensões (pressão hidrostática negativa) são desenvolvidas no contínuo de água entre solo-planta-atmosfera O que aconteceria? Grandes tensões Deformar células Colapso Paralisação do transporte de água Qual a saída? ESPESSAMENTO DAS PAREDES (lignificação e parede secundária) ASCENSÃO DE SEIVA NAS PLANTAS O que mais poderia ocorrer em função das grandes tensões desenvolvidas durante a evaporação da água? Retirada de bolhas contidas nos microporos para o xilema Expansão das bolhas (gases não resistem a tensão) “Quebra” da coluna de água PARALISAÇÃO DO TRANSPORTE DE ÁGUA CAVITAÇÃO OU EMBOLISMO CAVITAÇÃO/EMBOLISMO Parede da extremidade do elemento de vaso pontuada Pontuação Elemento de vaso cavitado Placa perfurada Bolha de ar Pontuações... CAVITAÇÃO/EMBOLISMO Qual a importância da gutação? Gutação exsudação de água pelos hidatódios* EVAPORAÇÃO DE ÁGUA NAS FOLHAS Transpiração contínua Perda excessiva de água Desidratação e morte Xilema na folha (nervuras): padrão venação 0,5 mm de distância entre xilema e células EVAPORAÇÃO DE ÁGUA NAS FOLHAS #1- A água está nos espaços intercelulares EVAPORAÇÃO DE ÁGUA NAS FOLHAS #2- Ocorre evaporação da água, gerando pressão negativa na parede (tensão) e fazendo com que as moléculas de água fiquem nos interstícios da parede e entre células adjacentes Porque os meniscos são formados? s = 7,28 . 10-8 MPa ou 0,0728 N/m EVAPORAÇÃO DE ÁGUA NAS FOLHAS #3- Pressão negativa nas paredes faz a água sair do xilema (similar ao que acontece no solo) Funcionam como capilares bem finos TRANSPORTE DE ÁGUA NA PLANTA Perguntas... Onde é gerada a força motriz para a ascensão de seiva e absorção de água pelas raízes? Quais as principais propriedades da água envolvidas na ascensão da seiva? ASCENSÃO DE SEIVA NAS PLANTAS Evaporação da água gera grandes tensões e origina a força motriz para a ascensão da seiva TEORIA DA COESÃO-TENSÃO Não é a tensão superficial da água Pontos relevantes... • a água tem alta coesão e quando confinada em pequenos tubos (como os vasos do xilema), ela pode ser submetida a grandes tensões antes do rompimento do contínuo solo-planta-atmosfera • a água nas plantas forma um contínuo, desde das paredes celulares e xilema saturados de água nos sítios de evaporação nas folhas até as superfícies absorventes de água nas raízes • a evaporação de água nas células (folhas) diminui o , causando movimento de água do xilema até os sítios de evaporação e criando um gradiente de • a tensão é transmitida para as raízes, causando absorção de água. MOVIMENTO DA ÁGUA PARA ATMOSFERA A água líquida na célula passa para o estado gasoso (vapor d’água) nos espaços intercelulares. Qual a forma de movimento do vapor d’água para a atmosfera? Ocorre em função do ... Por onde? TRANSPIRAÇÃO 5% cutícula 95% estômato TRANSPIRAÇÃO O que é? Processo pelo qual a planta perde água para atmosfera na forma de vapor devido a um gradiente de concentração entre folha e ar, ocorrendo preferencialmente pelos estômatos. Então depende do que? Da diferença de concentração de vapor d’água entre o ar interno e externo Da resistência à difusão (estômato e camada limite) Transpiração = Cva(folha) – Cva (ar) rs + rcl TRANSPIRAÇÃO TRANSPIRAÇÃO Ocorre devido à diferença de concentração de vapor d’água (força motriz) Transpiração = Cva(folha) – Cva (ar) rs + rcl Note: These data are for 20°C. aCalculated using Web Equation 4.4.2, with a value of 135 MPa for RT/Vw. TRANSPIRAÇÃO Manter em mente que a força motriz é a diferença de pressão de vapor entre folha e ar e não a umidade relativa do ar dependente da temperatura Folha transpira em UR de 100%? sim não ou CAMINHO DO FLUXO DE VAPOR D’ÁGUA • Além da diferença de concentração, a resistência da rota percorrida pelo fluxo de vapor d’água também regula a transpiração. • Resistências associadas: estomática (rs) e da camada limite (rcl) Transpiração = Cva(folha) – Cva(ar) rs + rcl Presença de estômatos Ar que circunda a folha RESISTÊNCIA DA CAMADA LIMITE • determinada pela espessura da camada • é função da velocidade do vento Xcl = 4 L v 0,5 gcl = Dva Xcl Xcl = espessura da camada limite (mm) L = comprimento da folha (m) v = velocidade do vento (m s-1) gcl = condutância da camada limite Dva = coeficiente de difusão do vapor d’água no ar (2,42.10 -5 m2 s-1) O que acontece com a transpiração, mantendo-se as demais variáveis constantes? RESISTÊNCIA DA CAMADA LIMITE > velocidade do vento < espessura da camada limite < resistência da camada limite > transpiração TRANSPIRAÇÃO • Influência do vento: a- diminui a temperatura foliar b- condiciona o déficit de pressão de vapor do ar • Tricomas aumentam a resistência da camada limite (“ar + parado”) • Enrolamento foliar (estresse hídrico) x camada limite Mas e a regulação da perda de água a curto prazo? ESTÔMATOS • Dilema das prioridades opostas. Qual a solução? Regulação temporal da abertura estomática Frutos têm estômatos? ESTÔMATOS Transpiração = Cva(folha) – Cva (ar) rs + rcl Único componente com regulação biológica • Células guardas são responsáveis pela abertura estomática • Há necessidade de características especiais para a regulação da abertura estomática? Quais? • Células guardas estão presentes em folhas de todas as plantas vasculares ESTÔMATOS monocotiledôneas x dicotiledôneas CÉLULAS SUBSIDIÁRIAS Sem células subsidiárias e com células epidérmicas cercando de forma irregular Com 3 células subsidiárias, uma menor que as demais Com uma ou mais células subsidiárias flanqueando o estômato de forma paralela ao eixo longitudinal das cél. guardas Com 1 par de células subsidiárias, com paredes comuns em ângulo reto com o eixo longitudinal da cél. guardas “cél. irregulares” “cél. paralelas” “cél. cruzadas” “cél. desiguais” ESTÔMATOS • Complexo estomático Células guardas Células subsidiárias Ostíolo Câmara sub-estomática ESTÔMATOS • aumento do turgor das células guardas causa abertura estomática Como funciona o mecanismo de abertura estomática? Pode aumentar de 40 a 100% o volume da célula Durante o estresse hídrico , a ligeir aalcalinização da seiva do xilema facilita a dissociação do ABAH em ABA-. A seiva ácida do xilema facilita a absorção da forma indissociada do ABA (ABAH) pelas células do mesófilo. Uma vez que o ABA- não atravessa facilmente as membranas, mais ABA chega até as células-guarda sob condições de estresse hídrico. ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA) 1 – ABA se liga ao receptor 2 - Ligação induz à formação de espécies reativas de O2 – que ativam canais de Ca2+ da MP 3 – ABA aumenta níveis do ADP-ribose cíclico e do IP3- que ativam canais de cálcio no tonoplasto 4 – Influxo de cálcio inicia oscilações de cálcio intracel e promove a posterior liberação do cálcio dos vacúolos 5- Aumento de cálcio intracel bloqueia canais de K+ 6- Também promove a abertura do canal Cl- na Membrana Plasmática – despolarizando-a 7- Bomba de H+ da Membrana Plasmática inibida pelo aumento de cálcio citosólico induzido pelo ABA, pelo aumento de pH, desplolariz a Membrana Plasmática 8- Despolarização ativa canais de K+ 9- Precisa liberar K+ e ânions dos vacúolos para eles saírem IMPORTÂNCIA DA TRANSPIRAÇÃO • Promove a diferença de potencial que causa a absorção de água e ascensão de seiva • Resfriamento (qual a propriedade da água responsável?) FATORES QUE INFLUENCIAM A TRANSPIRAÇÃO AMBIENTAIS (EXTERNOS) #1- Balanço de energia radiante (energia absorvida, refletida, re-irradiada e perdida por advecção): o saldo necessita ser dissipado Calor sensível (temperatura da planta) Calor latente (evaporação) FATORES QUE INFLUENCIAM A TRANSPIRAÇÃO #2- Umidade relativa do ar #3- Temperatura do ar #4- Disponibilidade hídrica AMBIENTAIS (EXTERNOS) DA PLANTA (INTERNOS) #1- Tamanho e forma da folha (muda K em função de irregularidades, ondulações e enrolamento...) Mantendo as demais condições constantes, qual folha transpira mais, menor ou maior? Porque? FATORES QUE INFLUENCIAM A TRANSPIRAÇÃO DA PLANTA (INTERNOS) #2- Orientação/exposição das folhas: vento e radiação solar Paraheliotropismo no feijoeiro #3- Características da superfície foliar - cutícula (composição e espessura): altera com idade e ambiente - pilosidade Ecut. até 30% de Etot. em plantas de sombra #4- Estrutura anatômica - “plantas de sol” têm sistema vascular mais desenvolvido FATORES QUE INFLUENCIAM A TRANSPIRAÇÃO DA PLANTA (INTERNOS) #5- Área foliar Se reduzir a área foliar diminui a transpiração? #6- Relação entre área foliar e sistema radicular relação raiz/folha baixa = deficiência hídrica #7- Estômatos - válvulas hidrostáticas multisensoriais - afetados por: intensidade e qualidade de luz; concentração de CO2; temperatura; diferença de pressão de vapor entre folha e ar; vento; déficit hídrico e idade da planta ESTÔMATOS x INTENSIDADE LUMINOSA ESTÔMATOS x CO2 Alta concentração de CO2 promove contração do protoplasma [CO2] VP cajueiro ESTÔMATOS x TEMPERATURA cajueiro ESTÔMATOS x DPV Interagindo com a atmosfera (sem sinalização da raiz) Sensibilidade varia com a espécie ESTÔMATOS x ESTRESSE HÍDRICO - mensageiros químicos que causam fechamento estomático (ABA, modificação de pH da seiva) - antes do solo atingir níveis críticos ESTÔMATOS x VENTO - diminuição da resistência da camada limite (em boas condições hídricas) causa abertura estomática ESTÔMATOS x IDADE - com a senescência, os estômatos perdem a sensibilidade a luz, permanecendo menos abertos. VIVIPARIDADE MUTANTE VP14 BIOSSÍNTESE DE ABA: ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)
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