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MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO TRANSPORTE DE GASES CONTROLE DA VENTILAÇÃO PULMONAR  
 
 
O sistema respiratório é o conjunto de órgãos responsáveis pelas trocas gasosas entre o organismo dos animais e o meio ambiente, ou seja, a hematose pulmonar, possibilitando a respiração celular. Nos vertebrados terrestres, o sistema respiratório é fundamentalmente formado por dois pulmões. Mas nos animais aquáticos, como peixes e moluscos, o sistema baseia-se nas brânquias, enquanto que nos artrópodes terrestres, a respiração é assegurada por um sistema de traqueias. 
Os órgãos do sistema respiratório dos vertebrados terrestres, além de dois pulmões, são: fossas nasais, boca, faringe (nasofaringe), laringe, traqueia, brônquios (e suas subdivisões), bronquíolos (e suas subdivisões), e os alvéolos pulmonares reunidos em sacos alveolares. 
A função principal do sistema respiratório é basicamente garantir as trocas gasosas com o meio ambiente. O processo de troca gasosa no pulmão, dióxido de carbono por oxigênio, é conhecido como hematose pulmonar. Mas, também ajuda a regular a temperatura corpórea, o pH do sangue e liberar água. 
A inspiração e a expiração são processos passivos do pulmão já que ele não se movimenta, isso fica a cargo do diafragma, dos músculos intercostais e da expansibilidade da caixa torácica, que garante a consequente expansão do pulmão graças à coesão entre a pleura parietal (fixa na caixa torácica) e a pleura visceral (fixa no pulmão). 
O ar inspirado, rico em oxigênio, passa pelas vias respiratórias, sendo filtrado, umedecido, aquecido e levado aos pulmões. No íntimo pulmonar o oxigênio do ar inspirado entra na circulação sanguínea e o dióxido de carbono do sangue venoso é liberado nos alvéolos para que seja eliminado com o ar expirado. O ar expirado é pobre em oxigênio, rico em dióxido de carbono e segue caminho oposto pelo trato respiratório. 
A respiração, ou melhor dizendo, a ventilação pulmonar, é um processo "semi-automático", que permite a intervenção do sistema nervoso autônomo, mas normalmente é controlada pelo bulbo (que controla a amplitude e frequência da respiração), o diafragma é controlado pelo nervo frênico. O bulbo é sensível às variações de pH do sangue. Ao faltar oxigênio na corrente sanguínea, ocorre um aumento da concentração do acido carbônico H2CO3de caráter ácido, acarretando uma redução do pH e a consequente resposta do bulbo a esta variação, que consiste em aumentar a frequência respiratória. 
 
MECÂNICA DA VENTILAÇÃO PULMONAR  
 
O Pulmão: orgão fibroelástico,que flutua na cavidade torácica preso apenas pelo hilo, e circundado pelo líquido pleural. O formato do pulmão lembra um cone e é revestido por uma membrana dupla serosa chamada pleura. Os dois pulmões são separados pelo mediastino, local onde está o coração, o esôfago, timo, artérias, veias e parte da traquéia. 
Músculos expansores e contratores do pulmão  
Há duas formas de movimento:  movimento para baixo e para cima do diafragma e elevação e depressão das costelas (aumentando e diminuindo o diâmetro ântero-posterior da cavidade torácica). 
Músculos Inspiratórios:  
M. Diafragma 
Mcs. Escalenos  
Mcs. Intercostais Externos  
Inspiração: Através da contração do diafragma e dos músculos intercostais, a inspiração, promove a entrada de ar dentro do organismo.  O ar inspirado contém cerca de 20% de oxigênio e apenas 0,04% de gás carbônico.O reservatório pulmonar se dilata, seguindo-se a isso grande diminuição da pressão interior. O ar exterior, impelido pela pressão atmosférica, se precipita nos pulmões. O diafragma, que, abaixando-se, alonga o diâmetro vertical da caixa torácica; de outro, os intercostais externos, que elevam a extremidade anterior das costelas, tornando-as mais ou menos horizontais, e, deste modo, aumentando nos outros sentidos as dimensões do tórax. Os pulmões, solidários com a caixa torácica, em que estão contidos, a acompanham na dilatação, produzindo-se a penetração do ar exterior. O diafragma constitui o principal músculo inspirador. Demais, no seu abaixamento, não só se dilata o tórax, como ainda se comprimem as vísceras alojadas no abdômen, cuja parede anterior se desloca para frente. 
Músculos Expiratórios: 
Mcs. Intercostais Internos  
Mcs. Abdominais  
Expiração: Através do relaxamento do diafragma e dos músculos intercostais, a expiração, promove a saída de ar dos pulmões. O ar expirado contém 16% de oxigênio e 4,6 % de gás carbônico. Expulsa dos pulmões o seu conteúdo gasoso, se verifica mais de modo passivo do que por atividade muscular, entrando em função, sobretudo forças elásticas de diversas procedências. Está, em primeiro lugar, a retração dos pulmões, precedentemente distendidos pela inspiração, cuja energia, como facilmente se compreende, diminui à medida que a expiração progride. Intervêm ainda a força elástica das cartilagens costais e a das paredes abdominais, estas últimas forçadas, na inspiração, pelo diafragma, bem como a gravidade, que solicita para baixo as extremidades anteriores das costelas. 
Conquanto a expiração seja acentuadamente passiva, nela colaboram, ativamente, os músculos intercostais internos, antagonistas dos externos, e, em certos casos, vários auxiliares, tais como os abdominais, que, ao se contraírem na expiração forçada, recalcam para cima o diafragma. 
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Movimento de entrada e saída de ar dos pulmões  
Pressões:  
Há uma pressão pleural negativa, que aumenta a partir do início da respiração, de -5 a -7,5 cm de água. Sendo que, os alvéolos possuem na inspiração uma pressão de -1cm de água e na expiração esse valor vai a +1cm de água. Já os pulmões apresentam complacência, isto é, capacidade elevada de expansão para cada unidade de aumento de pressão transpulmonar. 
 
 
A complacência pulmonar é influenciada por dois componentes:  
A força das fibras elásticas do próprio tecido pulmonar (tende à contração);  
A força de retração causada pela tensão superficial* do líquido que reveste as paredes dos alvéolos.  
 
 
* Essa tensão é reduzida pelo líquido surfactante (fosfolipídios, proteínas e íons)  
 
 
PRINCÍPIOS DA VENTILAÇÃO PULMONAR  
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Ventilação é o ato mecânico de fornecer ar aos pulmões. Ocorre espontaneamente por meio da ação da musculatura respiratória que ao contrair, faz surgir um gradiente de pressão entre o meio ambiente e os pulmões, promovendo a entrada de ar nos mesmos. Na expiração ocorre o relaxamento da musculatura respiratória com inversão do gradiente de pressão e o ar é expelido dos pulmões. 
- Presença das pleuras parietal e visceral: a pressão pleural é a pressão do líquido existente no espaço entre a pleura visceral e a pleura parietal, sendo que a pressão intrapleural  é mantida negativa 
- Pressão alveolar: é a pressão do ar no interior dos alvéolos pulmonares. 
- Complacência pulmonar: é a variação do volume pulmonar para cada unidade de variação da pressão transpulmonar. 
A epinefrina e a norepinefrina causam dilatação da árvore bronquiolar, sendo que o sistema nervoso parassimpático constringe os bronquíolos. 
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As pressões nos alvéolos e no espaço intrapleural durante a respiração: 
A: pressão atmosférica;  
R: pressão para sobrepujar a resistência ao fluxo das vias aéreas;  
E: pressão da retração elástica. 
 
A tendência dos pulmões ao colapso gera uma pressão negativa intrapleural. Durante a inspiração, a retração elástica se opõe à insuflação pulmonar, com a pressão intrapleural ficando mais negativa que no repouso, para que haja inspiração. A pressão intrapleural em relação à atmosférica é (A –R –E). Na expiração E ajuda o fluxo expiratório,
com a pressão intrapleural ficando menos negativa do que a que existiria se não houvesse fluxo. A pressão intrapleural, em relação à A é (A + R – E).  
 
VOLUMES E CAPACIDADES PULMONARES   
Volumes pulmonares  
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Volume corrente: ar inspirado ou expirado em cada movimento respiratório normal.  
Volume de reserva inspiratório: volume extra de ar que pode ser inspirado além do volume corrente.  
Volume de reserva expiratório: quantidade adicional que pode ser expirada após uma expiração corrente normal.  
Volume residual: volume que ainda permanece nos pulmões após expiração forçada. 
 
Capacidades pulmonares  
Capacidade inspiratória: volume corrente + volume de reserva inspiratório  
Capacidade funcional residual: volume de reserva expiratório + volume residual  
Capacidade vital: volume de reserva inspiratório + volume corrente + volume de reserva expiratório  
Capacidade pulmonar total: capacidade vital + volume residual  
 
Obs.: Como os pulmões mantêm a capacidade residual funcional ao fim de um expiração normal, o ar atmosférico em cada inspiração renova cerca de uma sétima parte do ar alveolar.  
  
TRANSPORTE DOS GASES  
DIFUSÃO DO OXIGÊNIO E DO DIÓXIDO DE CARBONO
 
  
A entrada da mistura gasosa pelas vias respiratórias é chamada ventilação, e considera a passagem do ar atmosférico pelas narinas, fossas nasais, faringe, laringe, traquéia, brônquios, bronquíolos, até chegar aos alvéolos.   
Após a ventilação dos alvéolos com o ar atmosférico acrescido de vapor d’água, ocorre a difusão do O2 dos alvéolos para o sangue pulmonar e a difusão do CO2 no sentido inverso. A fonte de energia para essa difusão é o movimento cinético das moléculas.   
As estruturas que permitem as trocas gasosas são os alvéolos; as vias aéreas condutoras são chamadas espaço morto anatômico, que é composto pelo ar que ventila os alvéolos que estão sendo pouco perfundidos de sangue, onde não há troca de maneira ideal. A soma dos espaços mortos anatômico e alveolar é chamado espaço morto fisiológico.  
Ventilação alveolar é a intensidade com que o ar alcança as áreas pulmonares (os alvéolos, sacos alveolares, os ductos alveolares e os bronquíolos respiratórios). Quando inspiramos, o ar atmosférico entra pelo nariz (parte externa) e pelas cavidades nasais (interna), é filtrado por pelos presentes nessas cavidades, impedindo assim que entrem partículas (poeira, grãos de pólen, fumaça, seres vivos microscópicos, etc) no restante do sistema respiratório. Essas partículas ficam presas na camada do muco localizada nas fossas nasais. O ar também é umedecido e aquecido, condições importantes para que ocorra as trocas gasosas com maior eficiência, nos alvéolos pulmonares. Até chegar aos alvéolos pulmonares o ar passa pelo seguinte caminho: narinas (nariz), fossas nasais, faringe, laringe, traqueia, brônquios, bronquíolos e alvéolos.
No íntimo pulmonar o oxigênio do ar inspirado entra na circulação sanguínea e o dióxido de carbono do sangue venoso é liberado nos alvéolos para que seja eliminado com o ar expirado. O ar expirado é pobre em oxigênio, rico em dióxido de carbono e segue caminho oposto pelo trato respiratório.
Pressões dos Gases em uma Mistura 
A velocidade de difusão de um determinado gás é diretamente proporcional à pressão causada por esse gás individualmente. 

A pressão parcial que um gás exerce em uma mistura é relacionada à sua proporção na mistura, p.ex.: 

Ar Atmosférico (100%).......................P = 760 mm Hg 
Nitrogênio (79%).................................P = 600 mm Hg 
Oxigênio (21%)....................................P = 160 mm Hg 

O ar, ao entrar na cavidade nasal, é humidificado, e a pressão do vapor d’água passa a ser acrescida à mistura, na temperatura corporal por volta de 37o Celsius, a pressão de vapor é de 47mmHg. 

Ar Alveolar (100%)..............................P = 760 mm Hg 
Nitrogênio............................................P = 569 mm Hg 
Oxigênio ..............................................P = 104 mm Hg 
Vapor D’água ......................................P = 47 mmHg 
Dióxido de Carbono ...........................P = 40 mmHg 

COMPOSIÇÃO DO AR ALVEOLAR 
A umidificação do ar atmosférico é a primeira alteração do ar alveolar; as trocas dinâmicas dos gases também influenciam sua composição, pois a passagem de O2 para o sangue e de CO2 para o alvéolo são quase instantâneas. 
Concentração e Pressão de O2 nos Alvéolos 
A concentração do oxigênio e, portanto, sua pressão nos alvéolos, depende: 
da velocidade de absorção do oxigênio pelo sangue e 
da velocidade de entrada do gás nos pulmões (ventilação) 

Concentração e Pressão do CO2 nos Alvéolos 
A pressão alveolar do dióxido de carbono varia: 
em proporção à sua velocidade de excreção dos tecidos, aumentando-a 
em proporção à ventilação pulmonar, diminuindo-a 

Como os alvéolos são mantidos relativamente “secos”, mesmo com a adição de vapor d’água? 
Isso ocorre devido ao diferencial de pressão existente entre alvéolo, espaço intersticial e capilar linfático, sendo: 
P. alvéolo > P. interstício > P. linfático
A água acaba por atravessar as membranas e é drenada pelo linfático 

DIFUSÃO DE GASES ATRAVÉS DA UNIDADE RESPIRATÓRIA 
A troca de gases ocorre na unidade respiratória, composta pelos epitélios do alvéolo e do capilar e por suas membranas basais. 
Difusão de Gases Através dos Diferentes Segmentos dos Pulmões 
A troca ótima de gás requer a chegada do ar e do sangue ao mesmo tempo nos alvéolos. 
A relação ventilação - perfusão sanguínea V/P (introdução de substância líquida nos tecidos por meio de injeção em vasos sanguíneos) pode variar tanto devido a alterações nos tecidos pulmonares com pela própria região no pulmão. Sendo que regiões pouco ventiladas ficam momentaneamente com pouca perfusão, desviando o sangue para alvéolos que possam fazer troca gasosa.
 
Obs.1: A V/P média no pulmão saudável é de 0,7. 
Obs.2: Doenças que comprometem a ventilação pulmonar podem diminuir a complacência alveolar ou obstruir as vias respiratórias (menor ventilação), então nessas condições a V/P chega a valores inferiores a 0,6. 

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Pode-se ver o efeito da gravidade sobre o fluxo sangüíneo, no pulmão em pé, pois, durante a diástole, apenas a pressão hidrostática da coluna de sangue está disponível para forçar o sangue pelos capilares comprimidos entre os alvéolos, e durante a sístole, fica disponível pressão adicional para abrir os capilares, situados mais acima, nos pulmões. 
Captação do Oxigênio dos Alvéolos pelo Sangue Pulmonar 
Sendo: 
PO2 alveolar = 104 mmHg 
PO2 capilar venoso = 40 mmHg 

A diferença entre as pressões é de 64 mmHg, e é vencida durante o primeiro terço de tempo de contato do capilar contendo sangue com o alvéolo, no animal em repouso. Então, o sangue permanece nos capilares três vezes o tempo necessário para sua oxigenação completa (fator de segurança). Assim no exercício a necessidade de oxigênio é muitas vezes aumentada (até mais de 20 vezes), porém com o aumento do débito cardíaco há maior velocidade de fluxo no capilar, sendo assim, o fator de segurança então é importante. Além disso, a ventilação pulmonar é intensificada e capilares pulmonares que estavam colabados se abrem, e a capacidade de difusão do O2 aumenta quase três vezes nessa condição (maior número de capilares abertos). 
Difusão do Oxigênio Dos Capilares às Células 
A PO2 tecidual é determinada: 
- Pela velocidade de transporte de oxigênio do sangue para os tecidos; 
- Pela velocidade de utilização do oxigênio pelos tecidos. 
DIFUSÃO DE GASES 
A unidade respiratória é composta por um brionquíolo respiratório, dutos alveolares, átrios e alvéolos. Além disso as paredes alveitares são muito delgadas, com extensa rede de capilares interconectados e membrana conhecidas coletivamente por uma membrana respiratória ou manbrana pulmonar (otimizada para as trocas de gases). As trocas de gases ocorrem através das membranas de todas
as porções terminais do pulmão, e não apenas dos alvéolos.
O O2 é transportado em combinação com a hemoglobina para os capilares teciduais e lá é liberado para uso nas células. Nas células reage com vários nutrientes dando origem ao dióxido de carbono, que é lançado nos capilares tecidas e transportado de volta para os pulmões 
Difusão do CO2 das Células até aos Alvéolos 
Em cada ponto da cadeia de transporte de gás, o CO2 se difunde em direção oposta ao O2. A velocidade de difusão contudo é 20 vezes maior do que a do oxigênio, com menores diferenças de pressão nos pontos do trajeto.	O fluxo sanguíneo e o metabolismo tecidual afetam a PCO2 de forma contrária à PO2. 

A HEMOGLOBINA E O TRANSPORTE DE OXIGÊNIO 
Do oxigênio transportado pelo sangue, cerca de 97% está ligado à hemoglobina e o restante está dissolvido na água do plasma e das células. Sendo que, com o aumento de pressão de oxigênio há o aumento desse gás ligado à hemoglobina, observado pela curva de dissociação de oxigênio- hemoglobina. 
- Na PO2 arterial média (95 mmHg) : 97% de hemoglobina ligada 
- Na PO2 venosa média (40 mmHg) : 75% de hemoglobina ligada 

O sangue geralmente possui 15g de hemoglobina/100ml e ai 1g de hemoglobina pode se ligar a até 1,34ml de oxigênio, sendo assim em 100ml de sangue pode-se combinar até 20ml de oxigênio, e no final, nos tecidos ficam cerca de 5ml de oxigênio por 100ml de sangue. 

Combinação da Hemoglobina com o Monóxido de Carbono 
A afinidade de ligação do monóxido de carbono com a hemoglobina é 250 vezes maior do que a do oxigênio. Então, um pressão do monóxido de 0,4 mmHg nos alvéolos permite que ele vá competir em igualdade com o oxigênio. Indivíduos envenenados devem ser ventilados então com oxigênio puro. 
TRANSPORTE DE DIÓXIDO DE CARBONO NO SANGUE
Em condições de repouso, para cada 100ml de sangue, cerca de 4ml de CO2 são transportados dos tecidos para os pulmões, sob as seguintes formas: 
 
Dissolvido no sangue (cerca de 7%) 
Como íon bicarbonato (ação da anidrase carbônica) (até 70%) 
Combinado com a hemoglobina e as proteínas plasmáticas (carbamino-hemoglobina) (em teoria até 30%) 

CONTROLE DA VENTILAÇÃO PULMONAR 
A ritmicidade* da respiração se origina no bulbo, sendo modificada por centros cerebrais mais elevados e por impulsos de receptores periféricos. 
* comandada por um circuito neuronal reverberativo. 
Foram feitos experimentos após transecção do tronco cerebral, associada ou não à secção do nervo vago e outros nervos periféricos que entram no bulbo e concluiu-se que: 
		-  a ritmicidade se origina no bulbo;
		-  na ponte parece estar localizado um “interruptor” que cessa o movimento inspiratório;
		-  o nervo vago também tem papel regulatório, pois sua secção provoca esforços inspiratórios prolongados. 

OBS.: Os centros pneumotáxico e apnêustico estão localizados na ponte e os grupos respiratórios dorsal e ventral estão localizados no bulbo. 
SRA=sistema reticular ativante (domina seis grupos de neurônios; seus neurônios difusos são responsáveis pela atividade tônica inspiratória - apneuse)
NTS=núcleo do trato solitário
NA=núcleo ambíguo (neurônios inspiratórios, se ativam no momento da entrada de ar); 
NRA=núcleo retroambíguo (neurônios expiratórios); 
NPBM=núcleo parabranquial medial. 
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FUNÇÃO DOS CENTROS RESPIRATÓRIOS
 
Grupo Respiratório Dorsal: tem função primordialmente inspiratória. Quando recebe retroalimentação aferente vagal, interrompe a inspiração, sendo que, a interrupção inicia um novo ciclo, então a freqüência respiratória é alterada. Os potenciais de ação gerados ocorrem em ‘rampa”, isto é, iniciam de forma débil e sofrem elevação constante, induzindo a um aumento constante no volume dos pulmões 
Centro Pneumotáxico: cessa o movimento inspiratório, influenciando também a freqüência respiratória. 
Grupo Respiratório Ventral: interrompe a inspiração apenas quando a distensão pulmonar atinge limites excessivos, funcionando como uma estação de controle adicional. 

Reflexo de Hering-Breur: impede as insuflações pulmonares excessivas. Se inicia pelos receptores nervosos das paredes dos brônquios e brônquiolos, sendo que na insuflação excessiva, enviam sinais pelo grupo respiratório dorsal e vagos interrompendo-se a respiração. 
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RECEPTORES PULMONARES E DAS VIAS RESPIRATÓRIAS
 
Há três tipos de receptores aferentes vagais dentro dos pulmões: 
a) Receptores de estiramento de adaptação lenta: associados à musculatura lisa da traquéia e brônquios, são estimulados pela deformação dessas vias com a insuflação dos pulmões (podem causar inibição da respiração com grandes distensões pulmonares) 
b) Receptores de estiramento de adaptação rápida 
c) Receptores de irritação: esses receptores possuem fibras amielinizadas e são estimulados por deformação mecânica e irritação mecânica da superfície das vias respiratórias (gases, poeira, além da liberação de histamina), causando: tosse, bronco constrição , secreção de muco e hiperpnéia. 
QUIMIORRECEPTORES
 
São estimulados a enviar potenciais de ação pela alteração na pressão de oxigênio, concentração de hidrogênio e pressão de dióxido de carbono. 
- Quimiorreceptores periféricos: localizados nos seios carotídeos e arco aórtico e são os únicos que monitoram o nível de pressão do oxigênio. 
- Quimiorreceptores centrais: são separados do sangue pela barreira hematoencefálica e respondem a altas pressões de dióxido de carbono. 
Área quimiossensível do centro respiratório do tronco encefálico é estimulada pelos H+, que são formados pela conversão do CO2 através da reação de hidratação 
Fisiologia da Respiração em Aves 
A respiração das aves ocorre através de pulmões rígidos que se localizam na região torácica do animal. A traqueia das aves se divide em brônquios que se ramificam, no interior dos pulmões, em finíssimos tubos chamados de parabrônquios ou parabronquíolos, que são irrigados por capilares sanguíneos que permitem as trocas gasosas.
Nas aves não existem alvéolos pulmonares (como nos mamíferos), mas, sim, capilares aéreos que partem dos parabronquíolos. O gás oxigênio passa desses capilares para os capilares sanguíneos, ocorrendo, assim, trocas gasosas.
Na porção inferior da traqueia das aves, antes da ramificação dos brônquios, podemos encontrar a siringe, uma estrutura semelhante a uma bolsa, que possui cordas vocais responsáveis pelo grito e pelo canto das aves. Na maioria das vezes, o som emitido pelas aves serve para atrair o companheiro, marcar território e prevenir pássaros da mesma espécie contra algum predador ou outro perigo.
De alguns brônquios secundários se estendem bolsas chamadas de sacos aéreos que se encontram tanto na região posterior quanto na região anterior do corpo do animal, penetrando, inclusive, em alguns ossos. Os sacos aéreos têm a função de ventilar ar para os pulmões, tanto no processo de inspiração quanto no processo de expiração. Esse auxílio garante à ave um fluxo constante de ar rico em oxigênio, além de diminuir o peso específico do animal, propiciando o voo. O volume de gás nos sacos aéreos é 10 vezes maior do que nos pulmões.
Os sacos aéreos também auxiliam na refrigeração do corpo das aves, pois, como o gasto de energia durante o voo é muito alto, uma grande quantidade de calor acaba sendo liberada. Esse excesso de calor é absorvido pelo ar frio que se encontra no interior dos sacos aéreos, sendo eliminado do corpo através da traqueia.
Possuem órgãos distintos para ventilação e trocas gasosas:
 
– Ventilação
• Traqueia, bronquios, sacos aéreos, esqueleto torácico e músculos da respiração. 
– Trocas gasosas
• Pulmão parabronquial 
Traqueia
Condução de ar até os brônquios; 
Aquecimento, umidificação e filtração do ar
Possuem anéis completos 
Extensão maior
Maior espaço morto anatômico 
Pulmões
São rígidos e de volume fixo, localizados dorsalmente na região torácica e apresentam, cada um, três subdivisões brônquicas:
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