Sobre a origem das Plantas floridas

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Sobre a origem das Plantas floridas
 EM 1879, CHARLES DARWIN cedeu uma carta ao botânico britânico Joseph Dalton Hooker, lamentando um "mistério abominável" que jogou uma chave em sua teoria da evolução: Como as plantas floríferas diversificaram e se espalhou tão rapidamente em todo o mundo? A partir de arrozais para laranjais, prados alpinos para jardins formais, pradarias para oakhickory florestas, as 300.000 espécies de angiospermas vivos hoje formam a maioria terrestre paisagens e muito da vida humana e cultura. Suas flores cor e perfume nosso mundo; seus frutos, raízes e sementes se alimentam nos; e sua biomassa fornece roupas, materiais de construção e combustível. E ainda assim aquisição, que teve lugar cerca de 100 milhões anos atrás, aparentemente aconteceu em um piscar de tempo geológico, apenas algumas dezenas de milhões de anos.
 O pai da evolução não conseguia entendê-lo. Darwin tinha uma "aversão que evolução poderia ser rápida e potencialmente até mesmo saltacional ”, escreve William Friedman no jornal americano de janeiro Botânica, que é dedicado a este "Mistério abominável". Ao longo de sua vida, Darwin importunou botânicos para a sua pensamentos sobre o assunto, mas eles não puderam dar-lhe muita ajuda.
 Agora, 130 anos depois, os biólogos evolucionistas ainda estão importunando botânicos por pistas sobre o que tornou esse grupo de plantas tão bem sucedidos, bem como quando, onde e como as flores começaram - e das quais antepassado. Hoje, os pesquisadores têm análises ferramentas, fósseis, dados genômicos e insights Darwin nunca poderia ter imaginado, todos o que torna esses mistérios menos abomináveis. Nos últimos 40 anos, técnicas para avaliar as relações entre organismos melhoraram muito e o gene seqüências, bem como morfologia, agora ajuda pesquisadores resolvem quais angiospermassurgiu cedo e que surgiu tarde. Novo fóssil encontra e novas maneiras de estudá-los – com radiação síncrotron, por exemplo, fornecem uma visão mais clara da anatomia detalhada de plantas antigas. E pesquisadores de vários campos estão descobrindo mudanças genômicas isso pode explicar o incrível sucesso de este grupo de evolução rápida.
 Essas abordagens deram aos pesquisadores um sentido muito melhor do que flores cedo eram como e as relações entre eles. Mas um dos mistérios de Darwin permanece: o natureza e identidade do ancestral angiosperma em si. Quando as plantas florescentes aparecem o registro fóssil, eles aparecem com um estrondo, sem uma série óbvia de intermediários, como Darwin observou. Pesquisadores ainda não sabem quais as sementes e pólen órgãos eventualmente evoluíram para as partes de flores comparáveis. "Estamos um pouco confusos", diz botânico Michael Donoghue de Universidade de Yale. "Não parece que podemos localizar um fim parente das plantas com flores. ”
Buscando a primeira flor
 Um dos dois principais grupos vivos de plantas de sementes, angiospermas têm Sementes “cobertas” que se desenvolvem envolto em um tecido protetor chamado de carpelo (imagine um feijão pod). Isso está em contraste com o gimnospermas não florescentes, tais como coníferas, que suportam sementes nuas em escalas. A carpelo angiosperma fica no centro da flor, tipicamente cercado por estames carregados de pólen. Na maioria das flores, o carpelo e estames são cercados por pétalas e uma linha externa de sépalas Sementes têm revestimento duplo bem como endosperma, tecido que circunda o embrião que serve como seu suprimento de alimentos.
Darwin ficou perplexo com a diversidade de plantas floridas; eles eram muito numerosos e muito variado, e havia muito poucos fósseis para resolver quais eram mais primitivos. Durante grande parte do século 20, a magnólia parentes com flores relativamente grandes estavam levando candidatos para os mais primitivos flores vivas, embora algumas os pesquisadores olharam para ervas pequenas em vez disso.
No final dos anos 90, a sistemática molecular veio para o resgate, com vários relatórios apresentando uma imagem bastante consistente do ramos inferiores da árvore angiosperma. A arbusto obscuro encontrado apenas na Nova Caledônia surgiu como uma janela crucial para o passado. Amborella trichopoda, com seus 6 milímetros flores amarelo-esverdeadas, vive nas profundezas nublar florestas lá. Em múltiplos genes baseados avaliações, incluindo uma análise em 2007 de 81 genes dos genomas dos cloroplastos pertencente a 64 espécies, Amborella senta na base da árvore genealógica angiosperma, o grupo irmão de todo o resto do angiospermas.
Dado esse posicionamento, a minúscula Amborella flores podem sugerir o que cedo floresce eram como. É uma das "vidas mais parecidas flor [s] ”para a primeira flor do mundo, diz James Doyle, da Universidade da Califórnia, Davis As pétalas e sépalas do seu único sexo as flores são indistinguíveis e variam em número; o mesmo acontece com os números de carpelos produtores de sementes em flores femininas e estames geradores de pólen no sexo masculino flores. Os órgãos são em espiral arranjado, e carpelos, em vez do que ser fechado por tecido fundido como nas rosas e quase tudo flores familiares, são selados por um secreção.
A maioria das análises genéticas mostrou que os nenúfares eram os próximos ramificar a árvore angiosperma, seguido por um grupo representado por anis estrelado, que também tem um olhar primitivo sobre isso, diz Doyle, "embora cada um destes tem desvios do ancestral tipo.
Registros fósseis
Embora algum pólen fóssil remonta a 135 milhões de anos, não evidência fóssil anterior credível existe. Nos dias de Darwin e para muitas décadas depois, paleobotânicos principalmente encontrado folhas ou pólen mas quase sem flores fósseis. Eles tinham o imagem de pesquisa errada, diz Else Marie Friis de o Museu Sueco de História Natural em Sobre a origem do Plantas floridas C. Estocolmo. "Quando começamos, o perfil de pesquisa era maior, uma magnólia [flor] ”, ela recorda. Mas 30 anos atrás, ela e outros descobriram minúsculos flores antigas por peneirar através de sedimentos de areia e argila. Com esta técnica, eles agora coletaram centenas de tamanho milimétrico flores, algumas preservadas em três dimensões, de Portugal e outros locais com Depósitos cretáceos 70 milhões para 120 milhões de anos.
Esta diversidade fóssil mostra que as angiospermas eram prosperando, com vários grupos bem estabelecido, por 100 milhões anos atrás. Em alguns, partes de flores são whorled como as das flores modernas; dentro outros eles estão em espiral, considerado por alguns pesquisadores como o arranjo mais primitivo. Alguns fósseis de flores têm prescrito números de pétalas, outra característica moderna, enquanto que em outras, a contagem de pétalas varia.
Em 1998, o geólogo chinês Ge Sun de Universidade de Jilin, em Changchun, China, veio através do que parecia ser muito mais antigo flor. O fóssil, chamado Archaefructus, era uma planta aquática que parecia ser 144 milhões anos. Em 2002, Sun e David Dilúvio do Museu da Flórida Natural História (FLMNH) em Gainesville teve descreveu uma planta inteira, de raízes a flores,sepultado em uma laje de rocha desenterrada em Liaoning no nordeste da China.
Em certo sentido, Archaefructus não era muito Olhar para. "É uma planta antes havia flores ”, observa Dilcher. Faltou pétalas e sépalas, mas tinha um carpelo fechado. Quando Kevin Nixon e colegas da Universidade de Cornell comparados suas características com essas mesmas características em 173 de vida plantas, Archaefructus saiu como uma irmã para angiospermas vivos e mais perto do comum antepassado do que até mesmo Amborella.
A distinção de Archaefructus foi curta, Contudo. Dentro de meses, um melhor namoro dos sedimentos em que foi encontrado rendeu datas mais jovens, colocando isso em primeiro flor diretamente com outros fósseis precoces partes de flores, com cerca de 125 milhões de anos. Além disso, uma análise filogenética de 2009 67 taxa por Doyle e Peter Endress do Universidade de Zurique, Suíça, colocada o fóssil em com lírios de água em vez de em a basedas angiospermas, embora isso conclusão é contestada.
Estes fósseis freqüentemente provocam debates porque os espécimes tendem a ser imperfeitamente preservados e deixar espaço para interpretação. Ajudar remediar isso, Friis e seus colegas começou a examinar flores usando sincrotron radiação para gerar uma imagem 3D de suas estruturas internas, permitindo que o fóssil permanecem intactos enquanto Friis observa dentro dele de muitos ângulos (Science, 7 de dezembro 2007, p. 1546). "Podemos obter uma resolução fantástica" diz Friis. "É realmente emocionante." até agora, as flores que Friis encontra são muito diversa para rastrear até um antepassado particular. "A partir de esses fósseis, não podemos dizer o que é o básico forma ", diz ela.
Antes de flores
Embora eles ainda tenham para encontrar o fóssil mais antigo flores, pesquisadores suponha que o ancestral angiospermas evoluíram de uma das plantas de sementeiras não florescentes ou gimnospermas, cujo auge era de 200 milhões de anos atrás. Gimnospermas modernos incluem coníferas, ginkgoes e as cycads, com seus troncos robustos e grandes frondes. Antes que as angiospermas surgissem, plantas eram muito mais diversificadas e incluíam espécies semelhantes a cycadlike, tais como Bennettitales extintos, e muitos woody plantas chamadas Gnetales, das quais alguns representantes, incluindo o abetos comuns, sobrevivem hoje (veja a árvore genealógica, p. 31). Também comuns no Jurássico eram samambaias de sementes, um grupo que já se foi há muito tempo; deles o membro mais famoso é Caytonia, que parece ter estruturas semelhantes a precarpel. A relevância percebida desses grupos para evolução das flores e suas relações para angiospermas têm ping-pong entre campos, dependendo de como a evolução árvores foram construídas.
Em meados da década de 1980, Peter Crane, agora em Universidade de Chicago, em Illinois, propôs uma solução, a hipótese antifúngica. Usando várias linhas de evidência e anotando que tanto Bennettitales e Gnetales organizam seus machos e órgãos femininos juntos no que poderia ser interpretado como um preflower, ele os considerou, junto com angiospermas, como compreendendo um único entidade angiosperma chamada antófitos. Para o próximo década, a maioria das árvores genealógicas com base na morfologia apoiou esta ideia. Guindaste e outros com cuidado dissecados e descritos fósseis destes grupos, procurando os precursores para carpelos, o revestimento duplo da semente e outros traços distintivos de angiospermas. 
 Mas eles se deparam com problemas. "Nós fazemos realmente não sei como compará-los porque as estruturas são muito diferentes; descobrir o que é homólogo é uma coisa muito difícil ”, diz Crane. Ele e seus colegas argumentam, por exemplo, que o sementes nos Bennettitales têm dois revestimentos, que pode ser um link para angiospermas. Mas no American Journal of January Botânica, Gar Rothwell, da Universidade de Ohio, Atenas, e dois colegas discordam, dizendo que o que Crane chama de camada externa é a única camada e encontrar falha com a hipótese em geral. 
 Para fazer as coisas pior para antófito proponentes, genebased evolucionário árvores quebram isso agrupamento, puxando o Gnetales fora de qualquer ramo de angiospermas e colocando-os entre ou ao lado do outras gimnospermas. “O trabalho molecular aponta em uma direção; o paleobotânico o trabalho aponta você em outra direção ”Crane diz. E se o trabalho molecular estiver correto, então o campo não sabe em qual direção para virar, porque na maioria das análises dados genéticos não colocam nenhuma planta viva perto de angiospermas. As angiospermas grupo juntos, as gimnospermas vivas agrupar, e não há nada em entre. “O ancestral do nonangiosperma apenas não está lá ”, diz o paleobotânico William Crepúsculo de Cornell. "Estou começando a me preocupar que nunca saberemos, que transformou sem intermediários. ”
Sementes de sucesso
O ancestral da angiosperma pode estar faltando, mas o que é muito claro - e foi bastante irritante para Darwin - é que a angiosperma protótipo tão prontamente provou um vencedora. Samambaias e outras gimnospermas surgiu cerca de 370 milhões de anos atrás e dominou o planeta para 250 milhões anos. Então em um poucas dezenas de milhões de anos, angiospermas afiou-os Fora. Hoje, quase nove em cada dez plantas terrestres são angiospermas.
O momento exato das angiospermas explosão e expansão está em debate, como é a causa. Pelo menos uma estimativa baseada no taxa na qual as seqüências gênicas mudam - é, o tique-taque do relógio molecular empurra a evolução angiosperma de volta para 215 milhões de anos atrás. “Parece haver um lacuna no registro fóssil ”, diz Donoghue, que também observa que os métodos de datação molecular "Ainda estão na infância" e, assim, poderia ser enganador. Ele e outros pensam que as plantas florescentes permaneciam na obscuridade por dezenas de milhões de anos antes de irradiar em direção a sua diversidade atual.
 Seja qual for o momento, havia algo especial sobre a radiação angiosperma. Durante a década de 1980 e novamente em 1997, Karl Niklas da Cornell compilou um banco de dados mostrando a primeira e última ocorrências de plantas fósseis. Quando ele e Crepet usaram isso e informações mais recentes para olhar aparências e desaparecimentos das espécies, eles descobriram que novas angiospermas apareceram em rajadas através do tempo, enquanto outras plantas, como as gimnospermas, irradiavam apenas no início. Além disso, as angiospermas provaram provável que desapareça, de alguma forma resistindo extinção, diz Crepet.
 Quando as angiospermas chegaram, como eles diversificam e se espalham tão rapidamente? Darwin suspeita que a co-evolução com os polinizadores de insetos ajudou a impulsionar a diversificação, embora tal relação causal não seja resolvida. Mais tarde, animais que comiam frutas e sementes dispersas provavelmente ajudaram a evoluir espécies se expandem rapidamente em novas território. Alguns acham que a resposta está em genes: duplicações que deram a oportunidades de genoma angiospermas para experimentar novas formas florais, novo produto químico atrativos e assim por diante. Este flexibilidade permitiu angiospermas para explorar novos nichos e configurá-los para o sucesso evolutivo a longo prazo. "Minha opinião é que no passado, nós procuramos por um recurso ”, diz Guindaste. Agora, "estamos percebendo que esta enorme diversidade é provavelmente o resultado de uma inovação empilhada no topo de outra inovação. ”
 Os mais recentes insights sobre diversificação vêm de estudos genéticos. A partir de 2001 a 2006, Pamela Soltis, da FLMNH e Claude de Pamphilis da Universidade Estadual da Pensilvânia, University Park, participou de o Projeto Genoma Floral, que procurou por genes em 15 angiospermas. Agora, como um follow-up, o Ancestral Projeto Genoma Angiosperma parece na atividade gênica em cinco angiospermas precoces e uma cycad, uma gimnosperma.
 DePamphilis e seus colegas combinou todos os genes em cada espécies contra um outro para determinar o número de duplicatas. Eles em seguida, olhou para o número de diferenças nas seqüências de cada gene par para ter uma noção de há quanto tempo a duplicação ocorreu. Na maioria angiospermas precoces, incluindo a água lírios e magnólias, eles viram muitos duplicações simultâneas - mas não em Amborella, eles relataram no Janeiro de 2009 American Journal of Botany, confirmando relatórios anteriores. Os dados sugerem que uma duplicação genoma-chave aconteceu após a linhagem levando a divisão Amborella mas antes que os nenúfares evoluíssem. "Estavam começando a ter a ideia de que a poliploidização pode ter sido uma força motriz na criação muitos novos genes que impulsionam o desenvolvimento floral ” dePamphilis diz.
 Outros observaram que ocorreu uma duplicação na evolução das gramíneas e O Projeto Genoma Floral confirma que outra duplicação abriu o caminho para eudicots, o grupo que inclui maçãs, rosas, feijões, tomates e girassóis. "Há alguns" pontos quentes "reais em evolução angiospermahistória ”, diz DePamphilis, que está trabalhando para sequenciar totalmente o genoma de Amborella com seus colegas.
 O Projeto Genoma Floral também procurou verificar se os programas genéticos que guiavam o desenvolvimento das flores eram consistentes em todas as angiospermas. "Descobrimos que existem aspectos fundamentais que são conservados nas primeiras linhagens", diz Soltis. "Mas há diferenças em como os genes são implantados." 
 Pegue o abacate, uma espécie nos ramos inferiores da angiosperma. Na maioria angiospermas, as partes das flores são organizadas em círculos concêntricos, ou espirais, ao redor dos carpelos, com estames internos, pétalas e finalmente sépalas. Cada tecido tem seu próprio padrão distinto de expressão genética, mas não no abacate. Genes que em Arabidopsis são ativos apenas em, digamos, as pétalas em desenvolvimento transbordar em abacate para as sépalas. Assim em as plantas mais primitivas, pétalas e sépalas não estão tão bem definidos como estão em Arabidopsis. Este desleixo pode ter feito desenvolvimento flexível o suficiente para sofrer muitas pequenas mudanças nos padrões de expressão e funções que ajudaram a render o grande diversidade nas formas florais.
 Em sua carta a Hooker, Darwin escreveu que gostaria de “ver todo esse problema Uma década atrás, Crepet achava que Darwin teria conseguido seu desejo agora. Isso não aconteceu, mas Crepet está otimista de que ele e seus colegas estão no caminho certo, à medida que as análises de vários tipos de dados se tornam mais sofisticadas. "Nós estamos menos propensos a circular em círculos nos próximos 10 anos ”, diz ele. “Acredito que uma solução para o problema está ao alcance. … O mistério é solucionável ”.