Ficha d Leitura B.E-02

Prévia do material em texto

Maciel Isaquiel Américo Nipadaue
Ficha de leitura de Biologia Evolutiva nas 
Unidades 5,6,7.
Licenciatura em ensino de Biologia com Habilitações em ensino de Química
4º Ano
Universidade Púnguè
Extensão de Tete
2020
Maciel Isaquiel Américo Nipadaue
 Ficha de leitura de Biologia Evolutiva nas Unidades 5,6,7.
Ficha de leitura de,B.E,nas Unidades 5,6,7.a ser entregue no Departamento de Ciências Naturais e Matemática, no curso de Licenciatura em Ensino de Biologia com Habilitações em Ensino de Química, na cadeira de B.E como forma de avaliação, sob orientação do docente: 
MCs. Osmane Adrimo Ussene
Universidade Púnguè
Extensão de Tete
2020
Ficha de leitura de Biologia Evolutiva.
Unidade no 5: Vias Evolutivas das Plantas.
Lição no 12: Principais linhagens de diversificação dos vegetais:
5.1. Origem, desenvolvimento e níveis de organização;
5.2. Origem e evolução das plantas espermatófitas: a transição ao modo de vida terrestre;
5.3. Aparecimento das sementes nas Gimnospermas e Angiospermas;
5.4. A importância e o papel das plantas na evolução de ecossistemas. 
Unidade no 6: Vias Evolutivas dos Animais 
Lição no 13: Principais linhagens de diversificação dos animais. 
6.1. O surgimento dos primeiros vertebrados;
6.2. Evolução dos tetrápodes; 
6.3. A diversificação dos mamíferos e suas diferenças em relação aos seus ancestrais reptilianos. 
Unidade no 7: Origem e Evolução Do Homem 
Lição no 14: História evolutiva dos seres humanos. 
7.1. Origem e evolução da espécie humana; 
 7.2. Classificação do Homem como organismo e as evidências fósseis dos primeiros hominídeos 
Lição no 15: As relações filogenéticas entre o Homem e outros primatas.
7.3. A ancestralidade recente dos humanos: a aurora da humanidade;
7.4. As relações de parentesco entre humanos e os macacos antropóides actuais;
7.5.Ética e evolução: a espécie humana como gerenciadora da biodiversidade contemporânea. 
 
Unidade no 5: Vias Evolutivas das Plantas.
As plantas actuais, algas e bactérias são a maior esperança de prover uma fonte renovável de energia para as actividades humanas, assim como as plantas, algas e bactérias extintas são responsáveis pelo acúmulo maciço de gás, óleo e carvão, dos quais nossa moderna civilização industrial depende. Em um enfoque ainda mais fundamental, o papel das plantas, da mesma maneira que o das algas e bactérias fotossintetizantes, exige nossa atenção. Como produtores de compostos energéticos no ecossistema global, estes organismos fotossintetizantes são o meio pelo qual todos os outros seres vivos, incluindo nós mesmos, obtêm energia, oxigénio e muitos outros materiais necessários à continuidade de sua existência. Como estudante de botânica, você estará em melhor posição para compreender as importantes questões ecológicas e ambientais dos dias de hoje e, ao compreender melhor, ajudar a construir um mundo mais saudável. 
· Lição no 12: Principais linhagens de diversificação dos vegetais:
 5.1. Origem, desenvolvimento e níveis de organização;
Em relação à organização da diversidade da vida, a distinção entre procariotos e eucariotos foi incorporada por Coperland (1956) como parte de uma racionalização de um esquema de quatro reinos: Monera (organismos procariotos, i.e., não possuem envoltório nuclear em suas células), Protoctista (protistas, fungos e algas), Animalia (invertebrados e vertebrados) e Plantae (todas as plantas). Dando sequência a essas abordagens, Whittaker (1959) enfatizou a distinção dos fungos (baseado principalmente em suas características extracelulares de nutrição e paredes celulares revestidas de quitina) e suas prováveis origens de ancestrais flagelados unicelulares e sem pigmentação. 
Posteriormente, cinco grupos foram formalmente reconhecidos ao nível de Reinos (Figura 1). Em termos cladísticos, pelo menos dois desses cinco reinos são provavelmente artificiais (ou parafilético), mas a ‘abordagem cinco-reinos’ tem sido amplamente adoptada com apenas algumas poucas modificações (e.g., Margulis & Schwartz, 1988; Raven et al., 1992). 
A classificação da vida em Cinco Reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia (A), e uma ilustração de uma visão holística da vida na Terra, enfatizando o planeta como o conjunto desses cinco reinos (B) baseado em Margulis (1998). 
Pearson (1995) defende que o conhecimento sobre a diversidade de plantas é importante para todos, não só para ecólogos, geneticistas ou taxinomistas, mas sim para toda alma que come e respira. Entretanto, poucas pessoas parecem apreciar quão dependentes nós somos das plantas, embora elas e seus produtos estão relacionados com o convívio humano. A vida dos seres humanos, e mesmo de qualquer outro ser vivo, é impensável sem que haja alimento e oxigénio – que somente as plantas produzem. 
Ao longo do último século, as actividades exploratórias do Homem tem sido uma constante ameaça a diversidade botânica. Dezenas de milhares de espécies de plantas se tornaram extintas como resultado de mudanças no ambiente forjadas pelo abuso humano dos recursos naturais do planeta. Possivelmente centenas de milhares de espécies ainda não descobertas serão extintas antes mesmo que possamos cataloga-las, nomeá-las, estuda-las, principalmente devido à destruição e/ou fragmentação de habitats naturais, especialmente nas regiões tropicais, poluição de lagos, oceanos e ar (Pearson, 1995). 
A fotossíntese, o processo pelo qual as plantas verdes convertem a energia luminosa em energia química (i.e., biomassa, alimento), liberando gás oxigénio como um subproduto. Ainda, a fotossíntese é a fonte de todas as fibras pela qual nossas roupas são feitas, os medicamentos que usamos, os papéis que escrevemos, corantes, perfumes, pesticidas, plásticos, temperos, a mobília de nossas casas, e a maioria dos materiais construídos para a nossa protecção. Pearson (1995) também sugere que, para que consigamos traçar e estudar as milhares de espécies de plantas, devemos contar com um sistema de classificação. 
Por fim, da perspectiva ecológica, os padrões e processos evolutivos subjacentes à origem da flora terrestre são pilares centrais para o entendimento as primeiras assembleias dos ecossistemas terrestres; e em consequência a evolução dos animais que são característicos de ecossistemas terrestres (Kenrick & Crane, 1997). 
Isso posto, fica claro que abordagens para se investigar as origens e diversificação das plantas envolvem diversas disciplinas, incluindo as que lidam com os registros fósseis paleobotánica, palinologia (estudo dos grãos de pólen fósseis), geologia e estratigrafia – bem como estudos botânicos comparativos em relação a morfologia, desenvolvimento e biologia molecular. 
5.2. Origem e evolução das plantas espermatófitas: a transição ao modo de vida terrestre.
Origem das plantas terrestres persiste sendo um tema central na botânica evolutiva por mais de um século, e durante esse período, abordagens para a reconstrução filogenética tem sofrido mudanças fantásticas. A história de ideias sobre as relações de parentesco das plantas terrestres reflecte as mudanças de perspectivas nesse campo da ciência. Raven e colaboradores (2014) relatam que, em carta a um amigo, Charles Darwin uma vez se referiu ao surgimento aparentemente repentino das angiospermas no registro fóssil como “um mistério abominável”. 
Nos estratos fossilíferos mais antigos, com cerca de 400 milhões de anos de idade, foram encontradas plantas vasculares simples, como briófitas e trimerófitas. Em seguida, no Devoniano e no Carbonífero, houve proliferação de samambaias, licófitas, esfenófitas e progimnospermas, que dominaram até cerca de 300 milhões de anos. As primeiras plantas com sementes surgiram no período Devoniano tardio e levaram ao aparecimento das floras mesozóicas dominadas por gimnospermas. Finalmente, no início do Cretáceo, há cerca de 135 milhões de anos, as angiospermas apareceram no registro fóssil, gradualmente alcançando dominância global na vegetação ao redor de 90 milhões de anos. Há cerca de 75 milhões de anos,muitas famílias modernas e alguns géneros modernos desse filo já existiam. 
As primeiras contribuições para esclarecer a filogenia das plantas focaram-se em evidências de morfologias comparadas, muito influencias pela pesquisa de Hofmeister (1869) sobre os ciclos de vida das plantas. A descoberta da notável similaridade de suas estruturas e processos associados com reprodução sexual em briófitas, pteridófitas (musgos e samambaias, respectivamente) e algumas plantas com sementes forneceu grandes indícios de parentesco e ancestralidade comum, e o reconhecimento de gametas masculinos dotados de mobilidade nas briófitas e pteridófitas que apontava para uma ancestralidade aquática. 
O primeiro esquema filogenético mais explícito para as plantas terrestres foi feito por Ernst Haeckel (1868), que representou as relações de parentesco entre os maiores grupos como uma árvore ramificada. Haeckel baseou essa árvore em similaridades morfológicas que eram interpretadas como evidências de ancestralidade em comum. Em termos cladísticos actuais, Haeckel viu as plantas terrestres (Muscinae, Filicinae, Phanerogamae), plantas vasculares (Filicinae, Phanerogamae), plantas com sementes (Phanerogamae), e as plantas com flores (Angiospermas) como grupos monofiléticos, ou seja, que tinham todos a mesma origem, enquanto ele interpretou as briófitas (Muscinae), pteridófitas (Filicinae) e gimnospermas (Gymnospermae) como parafilético. As hepáticas (Hepaticae) foram colocadas na posição basal entre as embriófitas, musgos (Frondosae) e plantas vasculares – que foram vistas como um grupo irmão. Haeckel previu a origem da primeira radiação das plantas terrestres acontecendo rapidamente no início do Devoniano. 
5.3. Aparecimento das sementes nas Gimnospermas e Angiospermas.
As monocotiledôneas e as dicotiledôneas têm uma imensa representatividade no mundo vegetal, uma vez que compreendem 97% das espécies do filo Anthophyta. As monocotiledôneas claramente tiveram um ancestral em comum, como é indicado por seu cotilédone único e por várias outras características. O mesmo é verdade para as eudicotiledôneas, que têm uma característica derivada típica, seu pólen triaperturado (i.e., pólen com três sulcos ou poros). 
Os remanescentes 3% das angiospermas vivas incluem aquelas que retêm algumas das características mais primitivas. Elas consistem em diversas linhagens evolutivas que são bem distintas umas das outras. Suas relações com outros grupos de angiospermas foram especificadas com maior precisão em anos recentes, graças a comparações macromoleculares e análises estritas das relações entre linhagens evolutivas baseadas em suas características ancestrais e derivadas (Raven et al., 2014).
Várias linhas evolutivas de angiospermas surgiram antes da separação entre monocotiledôneas e eudicotiledôneas. Todas essas plantas arcaicas que foram vistas como “dicotiled neas” até recentemente são tão dicotiledôneas quanto são monocotiledôneas. Todos esses grupos de plantas, como as monocotiledôneas, têm pólen monoaperturado ou alguma modificação desse tipo, indicando que o pólen triaperturado das eudicotiledôneas é uma característica derivada que marca esse último grupo (Raven et al., 2014). 
Como eram as flores das primeiras angiospermas? É claro que não sabemos isso por meio de observação directa, mas podemos deduzir sua natureza a partir do que sabemos de certas plantas actuais e do registro fóssil. Em geral, as flores dessas plantas eram diversas, tanto no número de peças florais quanto na disposição dessas peças. A maior parte das famílias modernas de angiospermas tende a ter padrões florais mais fixos e que não variam muito em suas características estruturais básicas dentro de uma família específica. As linhagens mais antigas das angiospermas angiospermas da grade basal – são colocadas abaixo do resto das plantas com flor, as mesangiospermas. 
As mesangiospermas incluem as Chloranthales, magnoliídeas, monocotiledôneas, Ceratophyllales e eudicotiledôneas. Dentro das eudicotiledôneas estão os dois maiores grupos monofiléticos: as rosídeas com 16 ordens e as asterídeas com 14 ordens. As rosídeas têm, tipicamente, óvulos com dois tegumentos e o núcleo constituído por duas ou mais camadas de células. As asterídeas têm, tipicamente, óvulos com um único tegumento e o núcleo composto de uma única camada de células. 
Algumas rosídeas comuns são: violetas, begónias, leguminosas, brassicáceas (incluindo Arabidopsis thaliana) e pepinos, bem como linhaça, algodoeiro e olmos. As asterídeas incluem as bem conhecidas plantas de mirtilo (Vaccinium spp.), boca-de-leão, dogwoods (Cornus spp.), tomates, batatas, cenouras, campânulas (campainhas), mentas (hortelãs) e margaridas.
5.4. A importância e o papel das plantas na evolução de ecossistemas.
Um ecossistema se consiste de todas as plantas e animais, juntamente com os factores e forças de seus componentes abióticos (‘não-vivos’, p. e : água, luz, temperatura, pH, etc.), que existem juntos em uma área geográfica contígua e distinta. Cada ecossistema é separado de um ecossistema adjacente por ecótonos. Um exemplo de ecótono é as margens de um lago, as transições entre vegetações de uma montanha, ou as bordas entre plantações de monoculturas. Os ecossistemas que apresentam estruturas similares e associadas entre si em uma mesma área são agrupados no que se denomina um bioma. 
Um princípio básico sobre a evolução de ecossistemas é o conceito de sucessão ecológica e equilíbrio. Sempre que um novo tipo completo de habitat surge, muito diferente dos habitats existentes em uma dada região, ele é o primeiro a ser invadido por organismos denominados “pioneiros”, que investem a maior parte de sua energia em reprodução, para se alastrar por aquele novo habitat. Esses primeiros organismos são plantas verdes (fotossintetizantes) que evoluíram adaptações marcantes que as permite sobreviver naquele ambiente antigamente inóspito (Pearson, 1995). 
Quando um ambiente é colonizado por essas espécies pioneiras, ele é modificado: o pH e acidez do solo podem mudar, o que, por sua vez, permite que agora outras espécies possam também colonizar aquele ambiente recém colonizado. Esse processo acontece naturalmente ao longo do tempo – um grupo de espécies literalmente ‘prepara o terreno’ para a chegada de outras espécies, o que torna aquele ambiente cada vez mais complexo, com cada vez mais interacções ecológicas. Uma das interacções mais comuns na natureza é a que se dá entre fungos e raízes das plantas, que permite às plantas verdes absorver o componente nitrogénio do solo (Figura 2)
 
Uma vez que esse novo ambiente se torna repleto de plantas, essas atraem animais herbívoros, que se alimentam de suas folhas, sementes ou frutos. A chegada dos herbívoros, por sua vez atrai finalmente os animais carnívoros. Assim, fica claro que os ecossistemas tendem a ser instáveis até que os carnívoros chegam, já que sem a presença destes, os herbívoros poderiam sobre explorar as folhas das plantas até o ponto de elas serem extintas da maioria plantas susceptíveis à herbívora, ameaçando a sobrevivência de organismos produtores (Gebelein, 1976; Scott & Taylor, 1983). 
Unidade no 6: Vias Evolutivas dos Animais.
Ao longo desta unidade, aprofundarei mais o conhecimento do mundo animal, aplicando activamente princípios orientadores importantes às nossas investigações. Mais especificamente, o foco no grupo dos animais será dado aos vertebrados, uma vez que não há espaço para se apresentar os grupos mais basais, os invertebrados. O conhecimento sobre os animais só tem pleno sentido quando os princípios evolutivos que usamos para a sua construção são bem compreendidos. Nossa curiosidade zoológica é guiada e limitada pela tecnologia disponível, e a exploração do mundo animal depende criticamente das nossas perguntas, métodos e princípios. 
· Lição no 13: Principais linhagens de diversificação dos animais. 
6.1. O surgimento dos primeiros vertebrados.
Os vertebrados fósseis mais antigos conhecidos são os peixes, que datam das épocas do Cambriano oumesmo (alguns fósseis da China, recentemente descritos) do Pré-cambriano superior. Os peixes proliferaram no documentário fóssil do Ordoviciano, mas podemos escolher a mesma história que deu início às plantas: o avanço para a terra. As evidências fósseis indicam o Devoniano superior, há cerca de 360 milhões de anos, como a época de origem dos vertebrados terrestres. Provavelmente, as plantas terrestres prepararam o caminho. 
Os peixes actuais (ou, mais exactamente, os peixes ósseos) dividem-se em dois grupos principais: os peixes de nadadeiras raiadas e os peixes de nadadeiras lobadas. A maioria dos peixes tem nadadeiras raiadas, mas os tetrápodes actuais descendem de peixes ancestrais de nadadeiras lobadas. Os peixes pulmonados actuais e o celacanto são peixes de nadadeiras lobadas. Dentre os peixes de nadadeiras lobadas, supõe-se que os pulmonados, e não o celacanto, são os parentes mais próximos dos tetrápodes. 
As evidências morfológicas eram ambíguas e, na década de 1980, uma análise cladística sugeriu que o celacanto estava mais próximo dos tetrápodes do que os peixes pulmonados (Rosen et al., 1981). Porém, evidências moleculares da década de 1990 apontavam para uma hipótese alternativa. Actualmente a evidência molecular em geral é a aceita. 
Entre os peixes pulmonados há uma série de formas fósseis que variam desde o Eusthenopteron (Figura 3A), com forma completa de peixe, passando pelos tetrápodes aquáticos (Acanthostega; Figura 3B), e parcialmente terrestres (Ichthyostega; Figura 3C), até os anfíbios. A evidência fóssil que mostra a transição gradual é notável por si mesma porque poucas transições evolutivas importantes estão tão bem documentadas. Ela também revela alguns detalhes importantes, como a condição de que os tetrápodes parecem ter evoluído, de início, em vertebrados inteiramente aquáticos. O Acanthostega tinha quatro boas patas, homólogas aos quatro membros de um gato ou de um lagarto, mas também tinha brânquias e um perfil natatório. Por isso, a evidência fóssil sugere que os membros dos tetrápodes inicialmente evoluíram como remos, para nadar. Seu posterior uso para andar é uma etapa de pré-adaptação (Ridley, 2006; p. 292).
 
Figura. Formas fósseis que evidenciam transição de grupos vertebrados em relação à conquista definitiva do ambiente terrestre. Eusthenopteron (A) é um género de peixe pré-histórico que é considerado como uma forma transicionais que compartilha características únicas com os primeiros tetrápodes. Acanthostega (B) era um anfíbio primitivo que viveu há aproximadamente 380 milhões de anos, durante o período Devoniano. Seus membros eram bem desenvolvidos e acredita-se que este anfíbio foi um dos primeiros tetrápodes (4 membros), os quais um dia iriam dominar o meio terrestre. Acredita-se que suas patas eram mais utilizadas para "andar" pela vegetação aquática, dos pântanos onde vivia, como as actuais salamandras. Ichthyostega (C) foi um dos primeiros vertebrados terrestre conhecidos no registro fóssil; acredita-se que tenha surgido no Devoniano Superior (há uns 375 milhões de anos). As quatro patas palmadas indicam que caminhava e estava adaptado à vida terrestre, mas é provável que não passasse muito tempo em terra firme. Todas as imagens são de domínio público (http://commons.wikimedia.org/wiki/) e são modelos reconstruídos baseados nos registros fósseis e que são exibidos no State Museum of Natural History, na Alemanha. 
6.2. Evolução dos tetrápodes.
Nos tetrápodes actuais, o pé sempre tem cinco dígitos (ou, se o número difere de cinco, pode-se constatar que derivou de uma condição pentadáctila). Os tetrápodes do Devoniano, porém, incluem formas com números de dígitos diferentes, como sete ou nove. Presumivelmente, os tetrápodes actuais acabaram derivando de ancestrais pentadáctilos e mantiveram essa condição. O grande passo subsequente na evolução dos vertebrados terrestres foi o surgimento do ovo amniótico (figura 4): os répteis, as aves e os mamíferos são amniotas (i.e., todos os animais cujos embriões são rodeados por uma membrana durante a fase embrionária) e os membros desses grupos, ao contrário da maioria dos anfíbios, não retornam para a água durante as etapas iniciais de seu ciclo de vida. 
Embora a origem dos tipos de ovos não possa ser traçada directamente no registro fóssil, há boas evidências de mudanças morfológicas na estrutura esquelética dos répteis. Provavelmente os répteis evoluíram no Carbonífero, como sugere a pequena criatura tipo-lagarto encontrada nos depósitos fósseis da Nova Escócia. Acredita-se que o Hylonomus, cujo nome significa “morador da floresta”, foi um dos primeiros répteis conhecidos, que viveu há aproximadamente 315 milhões de anos atrás durante o Carbonífero no Canadá. 
Depois do surgimento dos répteis, os dois principais eventos na evolução dos vertebrados foram (i) o surgimento do voo das aves e (ii) a origem dos mamíferos. Não examinaremos aqui a evolução das aves, dando uma ênfase mais aprofundada no surgimento dos mamíferos, já que é uma das transições mais bem-documentadas no campo da Biologia Evolutiva, com evidências robustas no documentário fóssil (Ridley, 2006)
6.3. A diversificação dos mamíferos e suas diferenças em relação aos seus ancestrais reptilianos. 
Os mamíferos são um grupo que difere em vários aspectos dos répteis. Ridley (2006) salienta as principais características que definem um mamífero: (i) eles têm sangue quente e temperatura corporal constante e, por isso, uma alta taxa de metabolismo e um mecanismo homeostático; (ii) eles têm um modo de locomoção, ou andar, característico, em que o corpo é mantido erecto, com as pernas em baixo dele (contrastando com o andar “arqueado” dos répteis, como os lagartos, em que as patas se projectam para os lados); (iii) eles têm cérebros grandes; (iv) seu modo de reprodução, inclusive a lactação, também é distintivo; (v) o activo metabolismo dos mamíferos exige alimentação eficiente, por isso os mamíferos têm mandíbulas potentes e um conjunto de dentes relativamente duráveis, diferenciados em vários tipos dentários. Isto mostra que quando os mamíferos evoluíram dos répteis, foram necessárias mudanças de muitas características, em grande escala. 
Mas como aconteceu essa transição? Não existe uma resposta simples à essa pergunta, uma vez que nem todas as características distintivas dos mamíferos ficaram preservadas no documentário fóssil. Os mais antigos fósseis de mamíferos como o Megazostrodon (figura 53) datam do Triássico superior, há cerca de 200 milhões de anos. Não se sabe directamente se o Megazostrodon era vivíparo e lactante. Porém, há indícios de que tinha mandíbula, andar e estrutura dentária de mamífero, e daí inferimos ele provavelmente também tinha uma fisiologia de sangue quente.
 A evolução dos terapsídeos constitui a segunda fase principal dos répteis “tipo mamíferos”, no Permiano e no Triássico. Fosseis de terapsídeos são encontrados em várias partes do mundo, mas os melhores depósitos estão na África do Sul. O padrão de evolução dos terapsídeos foi extremamente semelhante ao dos pelicossauros, mas suas janelas temporais geralmente são maiores e mais semelhantes às dos mamíferos do que as dos pelicossauros, seus dentes, em alguns casos, apresentam uma série maior de diferenciações, e as formas mais recentes já haviam desenvolvido um palato secundário. O palato secundário permite que o animal coma e respire ao mesmo tempo e indica um modo de vida mais activo, talvez de sangue quente (Ridley, 2006). 
Unidade no 7: Origem e Evolução Do Homem. 
	Uma vez que nos aventuramos pelas principais linhagens evolutivas dentro do Reino Animal e tivemos bem definido os principais conceitos evolutivos, é hora de adentrarmos um dos assuntos mais polémicos na sociedade – a evolução humana. A ideia de que os humanos compartilham uma descendência comum com os grandes macacos e outros animais era repugnante no mundo victoriano, que reagiu com a indignação previsível. Como naquela época poucos fósseis humanos haviam sido encontrados, Darwin baseou suas ideiasprincipalmente em comparações anatómicas entre humanos e grandes macacos. Para Darwin, as estreitas semelhanças entre esses dois grupos só poderiam ser explicadas por descendência a partir de um ancestral comum. 
	
Lição no 14: História evolutiva dos seres humanos. 
7.1. Origem e evolução da espécie humana.
Quando Charles Darwin escreveu A Origem das Espécies, abordou a evolução de organismos que variam de orquídeas a baleias, mas, notadamente, deixou de fora de sua obra-prima um debate consistente sobre a origem dos humanos, limitando-se a comentar: “Luz será lançada em relação origem do Homem e sua história”. Estudiosos atribuem o referido silêncio de Darwin sobre o assunto à sua relutância em alfinetar ainda mais a igreja victoriana, e sua mulher devota, para quem a origem de todas as coisas – principalmente os humanos – era obra divina. 
Thomas Henry Huxley, o biólogo anatomista conhecido como o “buldogue de Darwin”, por outro lado, não guardava nenhuma restrição. Em 1863 escreveu a obra Evidências do lugar do Homem na natureza, onde aplicou abertamente a teoria da evolução de Darwin aos humanos, defendendo que certamente descendíamos de um ancestral comum aos macacos (ver Figura 5 para desfazer-se qualquer ideia errônea já propagada sobre o assunto). 
 
Doze anos mais tarde, o próprio Darwin, possivelmente encorajado pela iniciativa de Huxley, escreveu A descendência do Homem, onde declarava o chimpanzé e o gorila como nossos parentes vivos mais próximos, com base nas semelhanças anatómicas; e ainda previa que nosso ancestral mais remoto poderia ser encontrado na África, habitat actual dos primatas vivos (ditos, ‘do elho Mundo’). Ao mesmo tempo, tinha-se notícia de apenas um punhado de fósseis humanos, todos eles de Neandertais de sítios na Europa Ocidental (Scientific American, 2009). 
Desde então, diversas evidências com fósseis e análises genéticas validaram as alegações de Darwin. Hoje sabemos que nosso parente mais próximo é mesmo o chimpanzé e que os humanos surgiram na África entre cinco e sete milhões de anos atrás, depois que nos diversificamos da linhagem do chimpanzé. Descobriu-se também que durante boa parte da pré-história os nossos antecessores dividiram o planeta com uma ou mais espécies de hominídeos. Mas, longe de ser uma sucessão linear de criaturas pouco a pouco mais erecta, a árvore genealógica humana exibe diversos ‘galhos secos’ (i.e., linhagens fósseis, extintas). 
Um consenso actual é que ainda falta muito para completar totalmente a história de nossa origem. Paleontólogos estão ansiosos para encontrar fósseis do último ancestral comum entre chimpanzés e humanos, por exemplo. Os pesquisadores querem saber como exactamente o Homo sapiens conseguiu superar os Neandertais e outros humanos arcaicos. 
Pairam ainda muitos mistérios sobre o nosso passado colectivo. E as considerações de Darwin sem dúvida continuarão a iluminar o caminho até resolvê-los, ou pelo menos entendermos mais a fundo. Suas preocupações iniciais eram bem fundadas, já que implicações humanas na biologia evolutiva foram, e continuam sendo, causa de aquecida controvérsia tanto dentro da comunidade científica quanto entre o público leigo. 
Ao longo da história, entretanto, esse padrão de diferenciação local vem sendo alterado por migrações e lutas. A estrutura genética das populações dos indígenas norte-americanos foi alterada para sempre quando eles foram massacrados pelos brancos e confinados às reservas; as vilas de Atitlán, estudadas na década de 60, foram, desde então, deslocadas e massacradas em uma série de regimes governamentais marcados pela violência. De 8.000 a 5.500 a. C., as populações do Oriente Médio começaram a migrar para a Europa na direcção noroeste numa taxa de aproximadamente 1 km por ano, intercruzando-se com pelo menos algumas das tribos locais de caçadores-coletores, à medida que avançavam. 
Este movimento deixou suas marcas nas frequências génicas, as quais variam de maneira clinal em vários lócos, num padrão que reflecte a história da disseminação da agricultura. Nas sociedades industriais do mundo moderno, a taxa de fluxo génico entre os centros populacionais é provavelmente a maior de toda a história da humanidade, embora muitas populações do mundo ainda vivam em comunidades tradicionais entre as quais ocorre troca bastante limitada (Ridley, 2006; Freeman & Herron, 2009). 
 7.2. Classificação do Homem como organismo e as evidências fósseis dos primeiros hominídeos.
O registro fóssil sobre os humanos primitivos e seus parentes é frustrantemente escasso, mas vem melhorando de forma constante (Tattersall, 1995; Johanson et al.,1996; Tattersall, 1997). Os paleontólogos discordam acerca dos nomes mais apropriados para muitos dos espécimes já encontrados. Com algumas excepções, usarei os nomes utilizados por Johanson et al. (1996), por acreditar que sejam os nomes mais familiares aos leitores. 
Os paleontólogos também discordam a respeito do número de espécies; por exemplo, os espécimes de Homo habilis e de Homo rodolfensis, são ambos de Koobi Fora, no Quénia, e ambos têm aproximadamente 1,9 milhão de anos de idade. Alguns pesquisadores consideram estes fósseis variantes de uma mesma espécie, enquanto outros os consideram como espécies diferentes. A seguir veremos, de forma resumida e cronológica, os principais registros de fósseis hominídeos já encontrados. A Figura 57 ilustra os mais importantes no conhecimento sobre nossa história evolutiva.
O fóssil hominídeo mais antigo já descoberto – da espécie Sahelanthropus tchadensis – foi encontrado no Deserto de Djurab, no Chade, em julho de 2001, pela equipa liderada por Michel Brunet; esse crânio quase inteiro aturdiu os paleontólogos (Brunet et al., 2002, 2005; Gibbon, 2002). Por um lado, ele tem aproximadamente 6 milhões de idade, que o coloca no extremo mais antigo do período estimado pelos biólogos moleculares como aquele em que os humanos teriam divergido dos chimpanzés. 
Por outro lado, ele presenta uma curiosa mistura de características. Visto detrás, sua caixa craniana pequena (320 a 380cm3) o faz parecer com um chimpanzé. De frente, porém, sua face relativamente plana o faz parecer com um Australopitecus, um Kenyanthropus ou um Homo tão recentes como 1,75 milhão de anos (Wood, 2002). Em outras palavras, ele parece ter um parentesco muito mais próximo com os humanos do que se poderia esperar de um fóssil tão antigo. O Sahelanthropus tchadensis poderia ser um parente próximo do último ancestral comum – ou mesmo, em princípio, ser o próprio ancestral comum (Freeman & Herron, 2009). 
As fêmeas de A. africanus e A. aferensis atingiam até cerca de 1,1 metro, e enquanto os machos tinham em torno de 1,4 a 1,5 metro de altura (ver Reno et al., 2003). As duas espécies andavam sobre duas pernas. As evidências de sua postura erecta provêm de muitos ossos do esqueleto, compreendendo quadris, joelhos, pés, as proporções dos membros e a coluna vertebral, todos anatomicamente modificados para permitir a postura vertical e a sustentação da massa corporal sobre dois pés, em vez de sobre quatro. Outra evidência da locomoção bípede aparece em impressões fossilizadas dos pés de uma dupla de A. aferensis que caminhou lado a lado sobre as cinzas do vulcão Sadiman, em Laetoli, na Tanzânia, há cerca de 3,5 milhões de anos (Stern & Susman, 1983; White & Suwa, 1987). 
O Kenyanthropus platyops, com 3,5 milhões de anos de idade, foi descoberto em Agosto de 1999 (Leakey et al., 2001). Ele tem o cérebro do tamanho igual ao do Australopithecus aferensis, que viveu na mesma época, e tem várias outras características cranianas ancestrais. Ao mesmo tempo, K. platyops tem dentes menores e uma face mais achatada e mais humanizada do que o A. aferensis ou qualquer outra espécie tradicionalmente classificada como Australopithecus. 
Tim White (2003), ao contrário, alega que a aparência mais humanizada do K. platyops é uma ilusão resultante do facto de o crânio ter sido fragmentado e deformado pelas rochas que o preservaram. White acredita que, se não tivessesido deformado, ele estaria dentro dos limites da variação já reconhecida para os fósseis de idade similar, que são alocados no género Australopithecus. 
Lição no 15: As relações filogenéticas entre o Homem e outros primatas.
7.3. A ancestralidade recente dos humanos: a aurora da humanidade.
De acordo com as evidências, a última vez que os humanos e os chimpanzés compartilharam um ancestral foi há cerca de 5,4 milhões de anos (Satauffer et al., 2001). Com os devidos cuidados, podemos usar o que se sabe a respeito dos humanos, dos chimpanzés e dos bonobos para inferir algo sobre a natureza desse último ancestral comum. 
É provável que ele tenha deixado como legado evolutivo ao menos alguns dos comportamentos que são compartilhados por seus três descendentes actuais, como andar sobre as falanges médias dos dedos, uma dieta variada, uso de instrumentos para obter e processar alimentos ou mesmo caçar (Freeman & Herron, 2009). 
Esse último ancestral pode ter tido uma cultura – que é qualquer comportamento que é ensinado e aprendido e que varia entre populações. Assim como os humanos, os chimpanzés actuais apresentam variações culturais (de Waal, 1999; Whiten et al., 1999; Whiten, 2005). Na verdade, essa cultura pode ter surgido em nossa linhagem muito antes do nosso último ancestral em comum com os chimpanzés e bonobos, pois tambémestá presente no orangotango (van Schaik et al., 2003). 
Depois de se separar da dos chimpanzés, nossa linhagem deu origem a várias espécies de hominídeos africanos bípedes. Seus fósseis proporcionam forte evidências da coexistência de várias espécies, das quais somos os únicos sobreviventes dessa irradiação evolutiva que já foi bem mais diversa no passado. Os primeiros membros do género Homo deixaram a África há cerca de 2 milhões de anos. 
Saber se essas populações, afinal, contribuíram com (quais) genes para as actuais populações humanas, ou não, é um assunto em debate. Não foram realizados testes definitivos, mas um balanço das evidências sugere que todas as populações actuais, não-africanas, descendem de um onda mais recente e emigrantes que deixaram a África nos últimos 200.000 anos. Isso implica que a variação geográfica actual entre populações humanas tem uma origem relativamente recente, como pode ser observado na Figura 6. 
 
Dentre as características derivadas exclusivas de nossa espécie estão a manufactura, o uso de instrumentos complexos e a capacidade para a linguagem. Como o comportamento não se fossiliza, os pesquisadores dependem de outras evidências para reconstituir a história dessas características. O uso de utensílios surgiu há pelo menos 2,5 milhões de anos, e é mais provável que tenha surgido em uma espécie primitiva de Homo, embora seja possível que os autralopitecíneos (i.e., género Australopithecus) robustos também tenham usado instrumentos de pedra. As evidências quanto à linguagem são ainda mais tênues, mas sugerem que ela pode ter surgido quase tão cedo quanto o uso de ferramentas (Freeman & Herron, 2009). 
	
7.4. As relações de parentesco entre humanos e os macacos antropóides actuais.
A espécie humana (Homo sapiens) pertence ao táxon dos primatas Catarrhini (Goodman et al., 1998), que inclui os macacos do Velho Mundo, como os babuínos e os macacos, e os antropoides. Os antropóides compreendem os gibões (Hylobates), do sudeste asiático, e os grandes antropóides – orangotango (Pongo pygmaeus), também do sudeste da Ásia, e três espécies africanas: o gorila (Gorilla gorila), o chimpanzé comum (Pan troglodytes) e o bonobo ou chipanzé pigmeu (Pan paniscus). 
Existe concordância universal entre os cientistas de que os humanos evoluíram dentro da linhagen dos antropóides. Os humanos compartilham inúmeras características derivadas (sinapomorfias) com os antropoides. Essas inovações evolutivas distinguem os antropoides dos demais Catarrhini e indicam que eles descendem de um ancestral comum (Freeman & Herron, 2009). 
As características derivadas compartilhadas com os antropoides compreendem cérebros relativamente grandes e alongados, ausência de cauda, uma postura mais erecta, maior flexibilidade dos quadris e tornozelos, aumento da flexibilidade do pulso e do polegar, mudanças na estrutura e no uso do braço e do ombro, cristas superciliares aumentadas, dentes caninos encurtados, embora robustos, com mudanças na parte frontal da maxila superior (pré-maxilar), fusão de determinados ossos do pulso, ovários e glândulas mamárias aumentados, mudanças na anatomia muscular e a rarefação de pelagem (Andrews, 1992; Ward & Kimbel, 1983; Groves, 1986; Andrews & Martin, 1987; Begun et al., 1997). 
Além dessas evidências morfológicas, as análises moleculares também demostram inequivocamente a próxima relação de parentesco conosco. Estamos agrupados dentro do mesmo clado que os grandes macacos antropóides africanos. Desde o início da moderna sistemática molecular, elas têm indicado um parentesco próximo entre os humanos e os grandes macacos antropoides africanos. 
Depois de décadas, os pesquisadores chegaram a um certo consenso quanto às relações evolutivas entre os humanos e os grandes macacos antropoides africanos. Os humanos e os chimpanzés, por exemplo, são mais estreitamente relacionados entre si do que cada um é com os gorilas (Figura 36). A análise combinada de vários conjuntos de dados moleculares também dá uma forte sustentação de que os humanos e os chimpanzés são os parentes mais próximos (e.g., Ruvolo et al. 1994; Horai et al., 1992; Goodman et al., 1994; Kim & Takenaka, 1996). 
7.5.Ética e evolução: a espécie humana como gerenciadora da biodiversidade contemporânea. 
 
Ao longo do material, ficou claro que os ambientes e as espécies da Terra mudaram muito ao longo dos últimos milhões, milhares e centenas de anos. A extinção ou o florescimento de linhagens, factos naturais da dinâmica ecológica da vida, reflectiu em boa medida o facto de elas estarem adaptadas ou não a viver nesses novos cenários – a ideia essencial da boa e velha selecção natural, proposta por Charles Darwin (1808-1889) em meados do século XIX e que continua actual. 
Hoje em dia, depois do crescimento e expansão da população humana, resta pouco de todo o património biológico que tínhamos há alguns séculos, já que os fragmentos de vegetação natural perdem cada vez mais espaço para actividades antrópicas. A racionalização e aumento no volume de informações fizeram com que nos tornássemos o último tipo dominante de vida, fechando a porta à possibilidade de qualquer outro animal fizesse o mesmo avanço e viesse, quem sabe, a desafiar nossa posição privilegiada na Terra. 
À medida que estendemos as explicações científicas dentro dos domínios da biologia, nós ganhamos confiança – ou ficamos aterrorizados – pela conscientização de que nosso destino como espécie depende do nosso próprio discernimento e também do bom funcionamento de inúmeros ecossistemas; e não dos caprichos de alguma entidade sobrenatural (Wilson, 1997). À medida que pensamos com humildade sobre o nosso lugar na história da vida e à medida que reflectimos sobre a nossa origem biológica, começamos a perceber que os nossos antepassados ultrapassam os limites familiares ou humanos. Compartilhamos ancestrais em comum com toda e qualquer outra forma de vida, extinta ou vivente. Afinal, biologicamente falando, somos apenas mais uma entre milhões de ramificações na árvore da vida. 
Nós seres humanos, independentemente da região geográfica que habitamos, somos sempre cercados pela majestosa biodiversidade presente no mundo. Mas como estamos agindo em relação a isso? A divulgação de informações equivocadas ou incompletas ainda encontra solo fértil em nossa sociedade, que continua a ser iludida por ideias e estereótipos que visam, na maioria das vezes, unicamente estimular o consumo. Nunca fomos tão livres social e politicamente; ao mesmo tempo, porém, nunca fomos tão submissos ao consumismo e tão acríticos em relação à qualidade das informações que nos são passadas. Vivemos em uma sociedade que, por um lado, usufrui de avanços tecnológicossurpreendentes, mas, por outro, está mergulhada muitas vezes em uma futilidade angustiante (Lipovetsky, 2006). 
Apenas uma sociedade esclarecida e consciente da riqueza biológica de seus país é capaz de identificar um discurso progressista meramente mercantilista imbuída em uma prática que polui nossos mares e nossos rios, que devasta nossos biomas e que extirpa do território nacional variedade genética única. Fica claro que não há como pensar em desenvolver um país sem investimentos em Educação (básica e universitária) e em estratégias para conservar suas riquezas, elaborando planos racionais para sustentá-la. Devemos, portanto, tomar consciência de nosso papel no gerenciamento da biodiversidade e de reflexões e acções que garantam que o futuro ainda espelhe essa grandeza de formas de vida.