Origem e evolução do milho

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A evolução da genética e da tecnologia de cultivo de milho no Sul do Brasil
O milho é uma das suas principais culturas agrícolas desde os tempos anteriores ao descobrimento do Brasil, quando já fazia parte da dieta dos seus habitantes.
Com a chegada dos colonos europeus, o milho continuou a ser parte da alimentação humana e também começou a ser utilizado na alimentação de animais domésticos trazidos pelos imigrantes. O intenso uso deste cereal na produção animal é um dos pilares do sucesso desta cultura, especialmente nas cadeias alimentícias de suínos, aves e gado leiteiro.
Com o passar dos anos, em especial no século passado, as técnicas agrícolas foram aperfeiçoadas em decorrência dos avanços científicos nas áreas de fertilizantes, agroquímicos e máquinas. Em paralelo, os estudos de genética vegetal propiciaram a melhoria da produtividade de novos genótipos e o entendimento das melhores combinações gênicas levou à seleção de genótipos com rendimento de grãos mais elevados.
A busca de melhores produtividades fez com que se originassem, ao longo do tempo, grandes mudanças na genética e no manejo da lavoura.
Na genética do milho:
No início do século XX - uso de populações crioulas já bem-definidas, resultantes da adaptação local e da seleção de tipos desejados. Primeiras iniciativas de introdução de material genético.
Décadas de 40 e 50 - forte desenvolvimento da pesquisa e o surgimento de sintéticos, substituindo as antigas populações.
Décadas de 50 e 60 - chegada dos híbridos duplos de ciclo longo, adaptados à lavoura do tipo colonial e mecanizada, com bom potencial de rendimento e uniformidade.
Década de 70 - entrada de híbridos duplos de ciclo médio, melhor adaptados à lavoura mecanizada e ao sistema de sucessão/rotação cultural.
Década de 80 - híbridos duplos e triplos de ciclo curto com muito bom potencial de resposta a melhorias da fertilidade do solo e ao sistema de plantio direto.
Década de 90 - híbridos triplos e simples de alto rendimento para lavouras acima de 10 ton/ha.
Início do século XXI - o começo da utilização da transgenia trazendo híbridos com caracteres avançados para o controle de pragas em geral e com grande impacto no manejo.
 
No manejo do milho: 
Início do século XX - a lavoura do tipo colonial com baixa densidade e uso de consórcios em áreas com fertilidade natural de solo. Pouca utilização de insumos.
Décadas de 30 e 40 - abertura de áreas com fertilidade natural de solo (regiões coloniais), melhoria das técnicas de cultivo e início do uso de insumos.
Décadas de 50 e 60 - utilização comum de adubos e início da lavoura mecanizada. Início da Operação Tatu e o programa de melhoria de fertilidade do solo.
Década de 70 - melhoria no manejo do solo – Plantio Direto - associado ao maior uso de adubos e adoção de maior densidade de semeadura. Início do uso de máquinas de Plantio Direto.
Década de 80 - uso de maior adubação nitrogenada, melhoria da eficiência de herbicidas, início da diminuição do espaçamento entre linhas e melhoria na eficiência de máquinas de semeadura e colheita.
Década de 90 - uso da irrigação, aumento do uso de fertilizantes e menor espaçamento entre linhas. Melhoria da sanidade da lavoura e alta eficiência de máquinas em operações agrícolas.
Início do século XXI - monitoramento na precisão das operações agrícolas para obter a maior vantagem da interação do manejo com a genética dos novos híbridos.
 
O teosinto e a origem do milho
A planta de milho (Zea mays) é originária das Américas, tendo sido domesticada pelos índios na região onde hoje é situado o México. Provavelmente a seleção de plantas se deu sobre o teosinto (Zea parviglumis), espécie ainda encontrada naquela região. Ela é uma gramínea com muitos afilhos e as inflorescências (espigas) são pequenas e encontram-se nos nós superiores dos colmos. Na forma selvagem, produz pequena quantidade de grãos e, por este motivo, é hoje cultivada para a obtenção de forragem verde.
 
Séculos XVIII e XIX
Milho farináceo branco açoriano
 
Os colonos açorianos que se instalaram no litoral do Sul do Brasil – Santa Catarina e Rio Grande do Sul - em meados do século XVIII trouxeram consigo uma população de milho com porte baixo (± 210 cm), baixa inserção de espigas (± 90 cm), resistente ao acamamento, boa sanidade e bom desenvolvimento de raízes, com ciclo de aproximadamente 75 dias até o pendoamento. Os grãos são semidentados, de aparência cerosa, coloração branca, tipo farináceo, granulação da farinha similar ao trigo, alto rendimento de farinha e sabor adocicado, quando em milho verde.
 
Séculos XIX e XX
As populações crioulas de milho e o consórcio com outras culturas
Com o início da agricultura colonial ocorreram cruzamentos - de certa forma involuntária - com os genótipos primitivos que permaneceram por longos períodos isolados em regiões. A seleção pelos agricultores foi orientada para as características de interesse econômico - tipo de utilização - e produção de grãos/área. Assim originaram-se populações crioulas com grãos destinados ao fabrico de farinha, à alimentação de animais, de tipo mole e duro, de tamanho grande e pequeno, espigas com facilidade de debulha, etc.
 
Desde o início do período colonial, os consórcios com outras culturas fizeram parte da história do milho, sendo muito empregados nas lavouras de pequenas propriedades e de agricultura familiar.
 
Início do século XX
A primeira seleção de milho no Rio Grande do Sul: Assis Brasil
 
Assis Brasil, no fim do século XIX e início do século XX, desenvolveu população adaptada ao Rio Grande do Sul, utilizando se de técnicas que hoje se assemelham à seleção recorrente. O laborioso processo de seleção visou plantas com espigas longas, arquitetura uniforme e porte mais baixo que as populações de época. O material básico utilizado originou-se das populações de milho da região fronteiriça do Brasil com Uruguai e Argentina. A população, hoje denominada de Assis Brasil, possui grãos arredondados do tipo duro a semiduro, que se tornaram nova marca para os milhos do Rio Grande do Sul. A partir dele foram selecionadas outras populações como o Farroupilha.
 
Décadas de 30 e 40
O melhoramento das populações crioulas de milho
O início do século XX foi caracterizado pela ampliação da área de milho e, na época, surgiu grande número de populações ditas crioulas como Cunha, Oito-Carreiras, Amarelão. Também foram introduzidas o Asteca e o Caiano, provavelmente de São Paulo. Algumas destas populações tinham diferentes nomes conforme a região, o que torna difícil a sua separação e certeza de origem.
 
As populações crioulas foram fundamentais para a expansão do milho nas áreas coloniais, em geral de solos dobrados e com pedras, mas de fertilidade adequada.
O fato relevante na década de 40 foi o início da pesquisa gaúcha com a cultura do milho. Do esforço individual de seleção da população Assis Brasil passou-se ao programa da Secretaria da Agricultura/RS em Veranópolis com a contribuição do Dr. Verissimo, no sentido de agrupar as populações nativas. O melhoramento de algumas delas levou à criação do Aratiba Sintético, entre outros. Trata-se de uma população que sofreu seleção para uma série de características, entre elas, melhor uniformidade e produtividade.
 
Décadas de 50 e 60
O início do sistema mecanizado com preparo do solo convencional, a introdução de híbridos de ciclo longo e mudanças no sistema de capina e número de plantas/área
 
Os híbridos duplos, das décadas de 50 e 60, possuíam ciclo longo, boa resistência ao acamamento, colmos grossos e vigoroso desenvolvimento vegetativo. Esta última característica permitiu que a densidade de plantas pudesse ser aumentada, nas melhores condições de cultivo, até 45.000 plantas/ha. Os rendimentos em boas lavouras já alcançavam entre 4.000 e 5.000 kg/ha. Cabe destacar os nomes do Dr. Verissimo e do Dr. José Mattos. O primeiro, atuando na Estação Experimental de Veranópolis (Secretaria da Agricultura/RS), desenvolveu os híbridos (SAVE) de grandeimpacto na região colonial do RS. O segundo, Dr. Mattos, na época na Empresa Agroceres (Carazinho), também foi responsável pela adoção de híbridos de milho (AG) no Rio Grande do Sul.
Os tipos de híbridos (porte, vigor) e, principalmente, a forma de controle de plantas invasoras (mecanizada) exigiram que a distância entre fileiras permanecesse em 1,0 metro entre linhas, igual à lavoura colonial. As semeadoras tracionadas, específicas para milho, eram fabricadas com esta distância entre fileiras, pois o espaçamento entre linhas era determinado pela largura das rodas do trator e pela distância entre as rodas.
 
Década de 70
Plantio Direto e a introdução de híbridos tolerantes a maiores densidades de plantio
 
A década de 70 foi marcada pelo início da chegada de muitas empresas que comercializavam sementes de milho. A mudança deu-se na introdução de híbridos mais tolerantes e maiores densidades de plantas, porte mais baixo, menor empalhamento de espiga e baixa altura de inserção da espiga. Eram híbridos melhor adaptados à colheita mecânica pela uniformidade de secagem, pela facilidade de trilha e baixa inserção de espiga. A população de plantas pôde ser aumentada até por volta de 55.000 plantas/ha, 10.000 a mais do que no sistema tradicional. As lavouras de bom potencial já atingiam de 6.000 a 7.000 kg/ha.
Já no final da década começaram as primeiras lavouras em semeadura direta, sistema que alterou substancialmente o modo de manejo de solo, resultando em sua maior conservação. De forma tímida, no início, o sistema logo foi apresentando vantagens e sendo adotado pelos agricultores.
 
Década de 80
A introdução de híbridos duplos de ciclo curto responsivos à adubação nitrogenada e à diminuição do espaçamento entre linhas
 
A consolidação do sistema de Plantio Direto na década de 80 estava baseada em premissas inerentes ao sucesso da nova maneira de realizar o manejo do solo e da lavoura e a necessidade de inclusão da cultura do milho no sistema. Por isso, foi iniciado o sistema de sucessão e rotação cultural, o controle químico de plantas invasoras, o uso intensivo de fertilizantes para elevar a fertilidade do solo e também desenvolveram-se máquinas apropriadas à semeadura e à colheita.
Os híbridos disponíveis no mercado tinham ciclo mais adequado à sucessão das culturas, responsivos ao aumento da fertilidade do solo e com potencial de rendimento de grãos mais elevado que os seus predecessores.
A distância entre linhas, com o advento do Plantio Direto, passou a ter importância secundária no tocante à forma de controle de plantas invasoras. O manejo de nitrogênio foi uma das melhorias da lavoura com incrementos nas quantidades de nitrogênio na semeadura e, em especial, em cobertura. Combinava-se a capacidade de resposta dos novos híbridos à melhoria do solo - fertilidade, estrutura física e redução de perdas por erosão. Com isso, a produtividade das lavouras passou a 7.000/8.000 kg/ha.
 
Década de 90
A introdução de híbridos triplos e simples, de ciclo curto, tolerantes ao aumento da densidade de plantas e à diminuição do espaçamento entre linhas
 
A década de 90 foi marcada pela elevação do potencial produtivo das lavouras devido aos novos híbridos, à  melhoria do solo determinada pelo sistema de Plantio Direto, ao uso racional de sucessões e rotações, aos níveis de fertilidade mais elevados, ao início de cuidados fitossanitários e ao aperfeiçoamento de máquinas. 
Os híbridos triplos e simples – com maior potencial de produtividade - e de ciclo mais curto toleravam melhor o stress causado pelo adensamento de plantas, permitindo às lavouras obter rendimentos elevados, próximos de 10 ton/ha com o uso de maior adubação.
A redução do espaçamento entre as fileiras para cerca de 0,70 m foi devida às máquinas de semeadura com distância entre linhas reguláveis. Ao final da década de 90 começaram a ser utilizados espaçamentos entre linhas ainda mais reduzidos (0,50 m), devido ao desenvolvimento de plataforma de colheita apropriada.
A década de 90 foi marcada pelo início do manejo integrado em que houve a consciência de que, para atingir altos rendimentos, era necessário otimizar os fatores de produção da lavoura. A capacidade de investimento do agricultor em insumos, sementes e máquinas foi fundamental, pois os custos de lavoura incrementaram sobremaneira. Isso era contrabalançado pelos altos rendimentos que tornavam a cultura rentável mesmo, muitas vezes, com baixos preços de comercialização.
 
Início do século XXI
A transgenia e a precisão na agricultura
A primeira década do 3º Milênio trouxe o desafio aos agricultores, aos técnicos e aos pesquisadores de entenderem a complexidade do sistema agrícola para vencerem as barreiras limitantes às atuais produtividades do milho. Enquanto na década de 90 procuravam-se apenas aspectos pontuais de manejo de lavoura, agora é necessário o estudo conjunto dos fatores de produção para que os resultados não sejam apenas a soma da contribuição individual de cada fator, mas da interação entre eles. 
A década foi marcada pela chegada da transgenia, na qual genes específicos foram introduzidos em híbridos e cultivares de alto potencial de rendimento para auxiliar o controle de fatores bióticos (insetos, plantas invasoras) que interferem no crescimento do milho. Essa inovação estava sendo aguardada há décadas e constitui instrumento novo que redireciona o manejo integrado da lavoura.
O novo sentido de manejo tem como base a “precisão” na utilização do solo, na otimização dos níveis de insumos - sementes, adubos e defensivos - e no uso das técnicas culturais - época de semeadura, sistemas de rotação e sucessão cultural e colheita - de forma a interagi-las eficientemente com os fatores do meio que não são passíveis de mudança.
 
 
Perspectivas
A sustentabilidade da lavoura e do seu entorno
 
As ferramentas básicas hoje disponíveis para a lavoura de milho devem ser utilizadas dentro da nova concepção da agricultura do 3º Milênio em que passa a ser exigida a SUSTENTABILIDADE, nos aspectos “Ambientais”,  "Econômicos”, “Sociais“ e “Culturais”.
O conceito de sustentabilidade não se aplica somente à lavoura, mas também ao seu entorno, envolvendo os agricultores - respeitando a sua necessidade econômica, social e cultural - e a conservação dos recursos naturais dos quais a agricultura depende e deve utilizar de forma eficiente.
Origem e domesticação 
A idade estimada do milho é de 11 milhões de anos, e o seu surgimento teria resultado de um evento de poliploidização ocorrido após a divergência entre sorgo e milho, sendo considerado, portanto, um poliplóide antigo (GAUT et al., 2000). A verdadeira origem do milho ainda não foi completamente elucidada. Entretanto, várias hipóteses têm sido descritas, com o objetivo de desvendar os mistérios em torno da origem dessa espécie, tais como: 1) “Evolução divergente”, que sugere que o milho, o teosinto e o Tripsacum se originaram de um ancestral comum, tendo o Tripsacum se diferenciado antes do milho e do teosinto (WEATHERWAX, 1954). 2) Inclusão do Tripsa 585 (1942), o milho selvagem original era desprovido dessas estruturas e, ao ser hibridizado com o Tripsacum (que possui vários knobs terminais), resultou em um híbrido que se retrocruzou com o milho e deu origem ao milho cultivado. Dessa forma, os knobs que o milho e o teosinto possuem seriam originários do Tripsacum. Entretanto, uma série de autores discorda dessa teoria, principalmente em razão da disposição dos knobs, que, no Tripsacum, são terminais, enquanto no milho e no teosinto são intercalares (AGUIARPERECIN, 1987). 3) As diversas formas de milho indicariam uma evolução independente a partir de várias espécies ancestrais (GOODMAN, 1995). Entretanto, Matsuoka et al. (2002) discordaram dessa hipótese ao genotiparem, com microssatélites, diversos genótipos de milho coletados entre o Canadá e o Chile. 4) Existem diversos trabalhos indicando que o genitor do milho seria Zea mays subsp. mexicana ou Zea mays subsp. parviglumis,ambos conhecidos como teosintos (GALINAT, 1977; GALINAT, 1992; WHITE; DOEBLEY, 1998; PAABO, 1999; PATERNIANI; CAMPOS, 1999; TAKAHASHI et al., 1999; WANG et al., 1999; PIPERNO; FLANNERY, 2001). Essas espécies apresentam alguns caracteres em comum, como o mesmo número de cromossomos (2n=20), além de serem capazes de cruzar com o milho resultando em descendentes férteis na geração F1 (GOODMAN, 1995), apesar de já terem sido identificadas algumas barreiras entre elas (EVANS; KERMICLE, 2001; TERRA, 2004). Essa hipótese é, atualmente, a mais aceita, em virtude da definição de que são cinco os genes responsáveis pelas principais diferenças relacionadas com a morfologia do teosinto e do milho (SZABO; BURR, 1996), a qual tem sido reforçada por evidências moleculares que comprovam haver uma relação de ligação entre esses locos. 5) A última hipótese sugere que o milho, após a sua formação, teria passado por inúmeras alterações gênicas, tornando impossível uma correlação positiva de ancestralidade com qualquer espécie próxima (TAKAHASHI 585 586 et al., 1999; POGGIO et al., 2000). Uma das explicações para esta última teoria pode estar relacionada com a intensa presença de elementos transponíveis no genoma do milho. Segundo Kidwell (2002), 60 % do genoma do milho é constituído por esses elementos, caracterizados como agentes móveis do genoma que apresentam a habilidade de induzir diversos rearranjos cromossomais, tais como deleções, duplicações, inversões e translocações recíprocas (ZHANG; PETERSON, 1999), o que pode ter contribuído significativamente para a intensa diferenciação do milho em relação aos seus verdadeiros genitores (WHITE; DOEBLEY, 1998). Entretanto, embora existam dúvidas a respeito da origem do milho, do teosinto e do Tripsacum, as hipóteses em geral concordam que o Tripsacum teria divergido primeiro, e o milho e o teosinto teriam se diferenciado mais tarde. Atuais evidências botânicas e arqueológicas, bem como trabalhos de melhoramento de plantas, demonstram que o milho e o teosinto continuaram a evoluir desde aquela época. Além disso, muitas raças de milho parecem ter sofrido introgressão com o teosinto (WELLHAUSEN et al., 1952). De qualquer maneira, há evidências genéticas e citológicas bastante contundentes de que o teosinto e o milho são muito próximos, e de que um entrou na rota evolutiva do outro (DOEBLEY et al., 1997). De fato, não há informação conclusiva a respeito da real origem do milho cultivado. As especulações são muitas e com vários enfoques diferentes, mas ainda não é possível afirmar a partir de que espécie o milho evoluiu, e talvez isso nunca possa ser feito. Por um lado, isso se deve à possibilidade de os seus genitores estarem extintos, e, por outro, à possibilidade de, após a sua domesticação, o milho ter se diferenciado tanto a ponto de não ser possível estabelecer nenhuma relação direta de sua ancestralidade com a de outra espécie. Pode-se afirmar, no entanto, que entre as espécies mais próximas do milho cultivado, Z. mays subsp. parviglumis é a que mais se relaciona a ele (MATSUOKA et al., 2002). 586 587 Já em relação à domesticação da espécie, existem evidências indicando que ela teria ocorrido entre 7 mil e 10 mil anos atrás (DOEBLEY et al., 1994; WHITE; DOEBLEY, 1998), efetuada por americanos nativos que, via intensa seleção, tornaram o milho o principal cultivo de importantes civilizações, como a dos astecas, a dos maias e a dos incas (GALINAT, 1992; MACHADO; PATERNIANI, 1998; PATERNIANI; CAMPOS, 1999). Sendo assim, é importante ressaltar que a domesticação do milho contribuiu efetivamente para o seu desenvolvimento evolutivo, como se a ação humana tivesse, aos poucos, moldado ou até mesmo construído uma espécie por meio da seleção de características importantes durante milhares de anos, o que resultou em uma espécie de grande importância econômica mundial, porém extremamente dependente do homem. Mesmo que existam incertezas relacionadas à verdadeira origem dessa espécie, não há dúvidas de que o milho é um cereal americano (com origem no México). Áreas de cultivo dessa espécie são mencionadas desde o Paraguai até a Colômbia, na América do Sul, assim como na Guatemala e no México, nas Américas Central e do Norte. Além disso, no continente americano, encontram-se os seus parentes selvagens mais próximos: os teosintos e o Tripsacum (PATERNIANI; CAMPOS, 1999). Genética O estreitamento genético observado entre teosinto e milho cultivado tem sido o foco principal de muitos estudos de genética e evolução. No entanto, uma das principais dúvidas concentra-se em determinar se a similaridade genética existente entre eles seria suficiente para concluir que o milho surgiu do teosinto num limite de tempo que varia de 6 a 10 mil anos atrás – quando a maioria das plantas cultivadas foi domesticada (DOEBLEY, 2004). Os marcadores isoenzimáticos e moleculares baseados em proteínas e no DNA, respectivamente, têm possibilitado 587 588 definir o grau de parentesco genético entre milho e teosinto, pois dados dessa magnitude ampliam consideravelmente o leque de opções na busca de estimativas do tempo de divergência entre os dois. Análises isoenzimáticas visando à determinação da variação existente em populações de milho e de teosinto indicaram que as espécies Z. luxurians, Z. diploperennis e Z. perennis são fortemente diferenciadas do milho (DOEBLEY; GOODMAN, 1984). Z. mays subsp. mexicana e Z. mays subsp. parviglumis apresentaram alta similaridade, de modo que a última foi a mais relacionada, evidenciando que esse teosinto (parviglumis) seja, possivelmente, o mais relacionado e, dessa forma, o provável ancestral da espécie cultivada. Nesse sentido, Matsuoka et al. (2002), utilizando análises de DNA, realizaram um estudo de diversidade em milho e teosinto, o qual sugeriu um único evento de domesticação para o desenvolvimento do primeiro. As análises filogenéticas baseadas nos locos microssatélites concordaram com os dados obtidos com isoenzimas e evidenciaram que, em um único evento de domesticação, Z. mays subsp. mays derivou de Z. mays subsp. parviglumis. Esse mesmo trabalho indicou que o tempo de divergência entre as duas espécies é de, aproximadamente, 9 mil anos, conforme sugerido por evidências arqueológicas apresentadas por Piperno e Flannery (2001). No processo de domesticação das espécies, uma parte restrita do pool gênico do ancestral selvagem é usada para criação da espécie cultivada. Essa redução no tamanho original da população pode ocasionar uma perda de variabilidade genética da cultura relacionada a esse ancestral. No caso do milho, dados isoenzimáticos indicam uma perda de, aproximadamente, 25 % da variabilidade genética encontrada em Z. mays subsp. parviglumis (DOEBLEY, 1990). Essa perda, também analisada sob o ponto de vista do polimorfismo de seqüências de nucleotídeos, apresentou dados consistentes com os citados anteriormente, ou seja, houve perda de cerca de 30 % de variabilidade genética no milho (GOLOUBINOFF et al., 1993; HILTON; GAUT, 1998). O processo de perda de variabilidade 588 589 durante a domesticação do milho tem sido tratado como um “gargalo de garrafa” (bottleneck). Análises efetuadas com simulações sobre o tamanho populacional versus a severidade do bottleneck sugerem que uma comunidade humana relativamente pequena, de uma restrita área geográfica, poderia estar envolvida na domesticação do milho, resultando em um tamanho populacional original bastante modesto (HILTON; GAUT, 1998). Com o advento de evidências citogenéticas da estreita relação entre milho e teosinto, houve um aumento no interesse do entendimento da herança das diferentes características morfológicas existentes entre eles. Admitindo a natureza dinâmica do genoma do milho com a atividade vigorosa dos seus elementos transponíveis e a presença de dois subgenomas, as investigações visam à identificação de fatores de grande efeito, que representam blocos de genes ligados envolvidos na evolução do milho. Regiões genômicas associadas a características fenotí- picas (Quantitative Traits Loci –QTLs) foram então determinadas, revelando que as principais características que distinguem milho e teosinto são controladas por cinco segmentos cromossômicos. Duas dessas regiões têm sido bem analisadas, e a dois locos têm sido atribuídas as principais diferenças. Um deles é encontrado no cromossomo 4 e foi denominado de teosinte glume architecture1 (tga1), responsável pelo controle de diferenças estruturais. O segundo loco está localizado no cromossomo 1 e é responsável por diferenças na arquitetura da planta, correspondendo a um fenótipo mutante de milho previamente descrito como teosinte branched1 (tb1), fazendo que as plantas de milho lembrem as de teosinto, no caso de manifestação homozigota recessiva (WHITE; DOEBLEY, 1998). Uma das diferenças mais importantes entre milho e teosinto é a perda da debulha natural no primeiro, o que faz que o grão permaneça retido na espiga. Essa característica é determinante no sentido de se distinguir genótipos ainda silvestres de outros já domesticados. A perda da 589 590 debulha natural resulta diretamente na dependência do homem para a perpetuação da espécie. Foi determinado que o efeito do alelo do milho do loco tga1 no genoma do teosinto está sob ação de um único QTL. Além disso, análises realizadas no tga1 têm revelado efeitos pleiotrópicos sob um grupo de caracteres (DORWEILER; DOEBLEY, 1997). Existem evidências indicando que ele atua como um loco regulatório sobre caracteres fundamentais para o desenvolvimento das plantas (DOEBLEY, 2004). De maneira resumida, as funções do loco tb1 estão relacionadas com a repressão do desenvolvimento dos órgãos, podendo ser explicadas por mudanças no padrão espacial ou no nível de expressão do tb1. Em teosinto, o gene pode ser expresso em níveis reduzidos, ou não ser expresso nos primórdios que formam os ramos primários. Isso poderia permitir o desenvolvimento desses primórdios em ramos totalmente alongados. Assim, o processo evolutivo do milho necessitou de um aumento na expressão do tb1 nas ramificações axilares primárias e nas inflorescências terminais, de maneira que formassem pequenas espigas em um colmo não ramificado. Se o tb1 representa um QTL que foi alvo da seleção humana, então ele pode ser o marco desse processo seletivo passado, o qual refletiria nos seus padrões de diversidade nucleotídica (DOEBLEY, 2004).