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Desequilíbrio em Minerais do Solo, Estresse Térmico e por Excesso de Luz Apresentação • Curso: 7° Período de Ciências Biológicas • Prof: Drª Jaquelina Alves Nunes • Equipe: Carina, Elináia, Elizângela, Marcos, Ritchele • Data: 27/06/17 Introdução • A nutrição de plantas ou, primariamente, questões sobre qual seria o alimento das plantas e como elas o adquirem têm permeado toda a história da humanidade. • O conhecimento acumulado após milhares de anos de observação culminaram na seleção e cultivo de certas espécies vegetais que passaram a prover um sistema estável e controlado para a subsistência humana, desencadeando a primeira revolução tecnológica da história. • Vários povos aprenderam a associar a fertilidade dessas terras ao húmus, produto da matéria orgânica em decomposição depositada no solo, datando de 4000 a.C. os primeiros indícios da adubação com o uso de estercos e outros resíduos orgânicos (Kerbauy, 2013). Desequilíbrio em minerais do solo Desequilíbrio em minerais do solo • O estado nutricional da planta é que parece determinar a resistência ou suscetibilidade da mesma ao ataque de pragas e patógenos. • A carência nutricional resultante de um desequilíbrio pode provocar mudanças no metabolismo, fazendo com que predomine o estado de proteólise nos tecidos da planta. • Quando em equilíbrio, os elementos agem de forma benéfica no metabolismo, estimulando a proteossíntese, resultando em baixo teor de substâncias solúveis nutricionais, ficando as plantas desta forma menos atrativas ao ataque de insetos e microrganismos patogênicos. (SEVERINO, 2001). Artigo: Influência do estresse salino • O estudo aborda o rendimento produtivo de hortaliças cultivadas em condições salinas. Avalia a tolerância à salinidade e seus efeitos sobre os teores de nutrientes na planta. • A salinidade provocou aumento de Sódio e Cloro nas folhas, seguido da redução de Cálcio, Magnésio e Potássio, refletindo o desequilíbrio nutricional causado pelo estresse salino, que diminuiu a concentração de Potássio e aumentou Nitrogênio, Cobre, Sódio e Cloro no caule. • O acúmulo de solutos inorgânicos nas raízes, como Sódio e Cloro, sugere sua participação no ajuste osmótico da planta. • A salinidade eleva o Sódio e Potássio nas raízes, caules e folhas, respectivamente, mostrando-se como importante variável no estudo nutricional das plantas sob condições de salinidade. (M. R. de O. Bosco et al. 2009). Deficiência x Doenças/Pragas Doenças ou pragas Culturas Indicativos de deficiência Cochonilha, Mosca-branca; Podridão apical, Virose “vira cabeça”, Vírus dourado Uva, Tomate, Morango, Feijão Cálcio (Ca) Míldio, Ferrugem, Sarna, Podridão- seca-da-espiga Cevada, Trigo, Girassol, Milho, Batata, Couve-flor, Batata-doce Boro (Bo) Brusone, Ferrugem Arroz, Trigo, Café Cobre (Cu) Besouro serrador , Infecções bacterianas Tomate, Acácia Magnésio (Mg) Ferrugem , Infecções bacterianas Aveia, Trigo Manganês (Mn) Lagarta rosada Algodão Molibdênio (Mo) e Fósforo (P) Broca do colmo , Oídio Seringueira, Milho Zinco (Zn) Fonte: MEIRA, 2017. Nutrientes • Os Nutrientes essenciais são exigidos pelos vegetais em quantidade determinadas, que variam de acordo com a espécie, o estagio de desenvolvimento e a exposição a estresses ambientais ou interações ecológicas. • Com exceção do carbono, hidrogênio e oxigênio atmosférico, os principais elementos essenciais encontram-se no solos em combinações químicas diferentes, sendo absorvidos somente quando sob algumas formas especificas. • Estes elementos são imprescindíveis para que a planta possa realizar várias e importantes funções (Kerbauy, 2013). Deficiências • A carência e o excesso estão relacionados com sintomas visíveis que se relacionam com sua função e mobilidade. • Plantas deficientes em nutrientes móveis, como: (N, P, K, Mg, S e Cl) apresentam os sintomas de deficiências em órgãos mais maduros, como nas folhas basais. • Plantas deficientes em nutrientes de mobilidade intermediária, (Fe, Zn, Cu, B e Mo). E mobilidade baixa, (Ca e Mn) são afetadas primeiramente nos tecidos mais jovens (Kerbauy, 2013). Nitrogênio (N) • Encontrado na atmosfera (N2) não pode ser diretamente utilizada pela célula vegetal. Assim para absorção de íons nitrato e amônio, as duas formas principais de nitrogênio presentes no solo, as plantas dispões de transportadores específicos das células das raízes. • Deficiência: • Perda do vigor; Diminuição dos crescimento; Amarelamento (Fig. 01); formação de áreas púrpuras. Fig. 01: Deficiência de Nitrogênio Fonte: https://goo.gl/0DLcQW Fósforo (P) • Absorvido em forma de íons fosfato, mas também se move internamente na planta na forma de fosforilcolina, pelo floema. • Se acumula nas folhas mais novas, flores e sementes em desenvolvimento. • Deficiência: • Aparece em folhas mais velhas, manchas de coloração arroxeada (Fig. 02); Expansão foliar comprometida; Decréscimo no número de flores e atraso na iniciação floral; Baixa produção; Morte da planta. Fig. 02: Folhas Arroxeadas Fonte: https://goo.gl/ZcI1wX Potássio (K) • O K é um íon de alta mobilidade, sendo rapidamente translocado das folhas mais velhas para as mais novas e regiões meristemáticas, com o consequente surgimento de sintomas nas primeiras. • Deficiência: • Dano a síntese e turgência da parede celular, causando tombamento por vento ou chuva. • Absorção de água reduzida, acarretando murchamento da planta. • Formação e crescimento de gemas podem ser inibidos. + Fig. 03: Deficiência Potássio Fonte: https://goo.gl/XOBBUj Enxofre (S) • Absorvido em forma de SO o enxofre pode ser metabolizado nas raízes numa pequena extensão, conforme as necessidades desses órgaõs, assim a maior parte do SO absorvida é translocada para a parte aérea. • Em muitas espécies o enxofre não é facilmente redestribuido entre os tecidos maduros, consequentemente esses sintomas são usualmente observados em folhas mais jovens. • Deficiências: Clorose generalizada em toda a superfície foliar. 2- 4 Fig. 04: Deficiência de Enxofre Fonte: https://goo.gl/TufsF8 Magnésio (Mg) • A absorção de Mg pelas plantas é fortemente modulada pela concentração de outros elementos essenciais, podendo estes atuar de forma antagônica sobre o sistema de transporte de Mg. • Por exemplo, elevadas concentrações de NH4+ e K+ podem inibir a absorção do Mg2+. O Mg é altamente móvel no floema e portanto sua ausência, se manifesta nas folhas mais velhas • Deficiência: Formação de áreas clorótocas nas folhas tipicamente internervais. Fig. 05: Deficiência de Magnásio Fonte: https://goo.gl/5iJ4GA Cálcio (Ca) • A absorção de Ca2+ depende tanto de seu suprimento no solo quanto nas taxas de transpiração. Ele é carregado passivamente na corrente transpiratória. • O Cálcio não é carregado nos elementos de tubo crivado e, como consequencia, sintomas de sua deficiência aparecem nas folhas mais jovens. • • O Cálcio é requerido para formação das estruturas pécticas da nova parede celular, que surge entre as células recém formadas. • Deficiências: Deterioração nas pontas e margens; Zonas meristemáticas (apicais ou laterais). Fig. 06: Deficiência em Cálcio Fonte: https://goo.gl/lDiBFm Boro (B) • É absorvido na forma de ácido bórico não dissociado e, em pH fisiológico, encontra-se sob a mesma forma na planta. • Deficiência: Provocaredução na síntese de citocininas e no transporte de algumas auxinas; Redução do acumulo de celulose da parece celular; Oxidase nas raízes; Redução da resistência mecânica de caules e pecíolos; Deterioração das bases das folhas; Redução do crescimento radicular, podendo levar á morte das raízes e ápices mesristeticos. Fig. 07: Deficiência de Boro Fonte: https://goo.gl/qcrUjP Ferro (Fe) • As atividade desse elemento são muito baixas no solo. O Fe reage com grupos OH-, na forma de óxidos metálicos hidratados. • Diferentes espécies de plantas desenvolveram estratégias diferentes para absorver Fe. • Deficiência: Clorose, Amarelamento das folhas; Inibição da síntese de clorofila. Fig. 00: Deficiência de Ferro Fonte: https://goo.gl/JYnvD4 Manganês (Mn) • No solo o Mn ocorre em três estados de oxidação, com óxidos insolúveis ou quelatos. Após liberação da molécula quelante ou do oxido é absorvido pela planta. • Deficiência: é incomum em ambientes naturais, mas em experimentos observa- se a desorganização das membranas dos tilacóides e clorose interneval nas folhas jovens. Fig. 08: Deficiência de Manganês Fonte: https://goo.gl/oxNOyT Desequilíbrio em minerais do solo Micronutrientes Sintomas de carência ou desequilíbrio Cobre (Cu) Maior suscetibilidade a doenças; Acamamento ; Fechamento estomático; Murchamento; Pólem não viável. Zinco (Zn) Redução no tamanho das plantas, folhas pequenas, encurtamento de entre nós. Molibdênio (Mo) Deficiência nas nervuras das plantas; Cor amarela em leguminosas; Necrose. Cloro (Cl) Murcha dos ápices foliares; Clorose; Necrose; Crescimento reduzido. Níquel (Ni) Necrose dos ápices foliares; problemas na fixação de N. Silício (Si) Maior suscetibilidade ao ataque de pragas e doenças. Fonte: KERBAUY, 2013; TAIZ, 2013; MEIRA, 2017. Resumo Fig. 09: Guia Falta de Nutrientes Fonte: https://goo.gl/4m3aGW Alguns nutrientes minerais podem ser Absorvidos pelas folhas • Além de absorver nutrientes do solo como fertilizantes, a maioria das plantas pode absorver nutrientes minerais aplicados às suas folhas por aspersão em um processo conhecido como adubação foliar (Fig. 10). • A adubação foliar reduz o tempo de absorção auxiliando o crescimento; • Reposição de nutrientes que faltam no solo; • Ferro, Manganês e Cobre podem ser mais eficientes na adubação foliar. (Taiz, 2013). Fig. 10: Adubação Foliar Fonte: https://goo.gl/808Pge Estresse Térmico Estresse Térmico • As variações de temperatura podem afetar a permeabilidade das células, a velocidade dos processos de transferência e a ocorrência de reações específicas. • A alteração da permeabilidade do solo está associada basicamente a alterações das características do fluido permanente. • O valor do peso especifico da água pode ser considerado constante com a temperatura, enquanto a viscosidade decresce com o aumento da temperatura. • O decréscimo da viscosidade implica o aumento da permeabilidade e, consequentemente, da velocidade de percolação de íons, resultando num maior fluxo da solução do solo em temperaturas elevadas. (Kerbauy, 2013). As folhas precisam dissipar grandes quantidade de calor • O calor acumulado sobre uma folha exposta a luz solar plena é muito alto. Uma folha de espessura 300 μm (micrometros) poderia alcançar uma temperatura muito elevada. • Porém as folhas absorvem apenas cerca de 50% da energia solar. Mesmo assim continua sendo uma quantidade enorme de energia. • Esse acumulo é dissipado pela emissão de radiação de ondas longas; perda de calor sensível (perceptível) e pela perda de calor evaporativo (Taiz, 2013). Fig. 11: Folha recebendo e dissipando calor Fonte: Taiz, 2013. Existe uma temperatura ótima para fotossíntese • Quando a temperatura ótima para uma determinada planta é ultrapassada, as taxas fotossintéticas decrescem. • As temperaturas ótimas tem fortes componentes genéticos (adaptação) e ambientais (aclimação). • Plantas cultivadas em temperaturas baixas, mantém taxas fotossintéticas mais elevadas. • Plantas de áreas alpinas podem absorver CO2 em temperaturas próximas de 0°C, enquanto, plantas vivendo no Vale da Morte faz fotossíntese em temperaturas próximas a 50°C (Taiz, 2013). • Fig. 13: Gramínea na Antártida Fonte: www.inach.cl Fig. 12: Deserto da Morte Fonte: https://goo.gl/Qt3NPE Fatores que afetam as taxas de fotorrespiração • As taxas de fotorrespiração são tão dinâmicas quanto as taxas de fotossintese, sofrendo alterações com a luz, concentração de CO2 e temperatura. • Os principais fatores que influenciam as taxas de fotorrespiração são razão CO2/O2 e a temperatura foliar. • A eficiência fotossintetica das plantas C3 é significativamente afetada pela forrespiração, nas condições atmosféricas normais 0,036% de CO2 e 21% de O2 a fotorrespiração pode ocasionar uma diminuição na assimilação líquida de carbono de 20 a 50%, dependendo da temperatura. • As taxas aumentam à medida que a intensidade luminosa e a temperatura se elevam (Kerbauy, 2013). Artigo: Desempenho de trigo sob estresse de calor • A expansão da triticultura para áreas com temperaturas mais elevadas, constitui uma medida para diminuir a importação de trigo. Assim, genótipos tolerantes ao calor serão de extrema importância. • No primeiro experimento, semeado em fevereiro de 2007 (verão), no segundo, em junho de 2007 (inverno), Avaliaram-se os caracteres floração, altura de planta, produção de grãos e massa de mil grãos. • Diferenças de temperatura da emergência ao florescimento foram determinantes na resposta dos genótipos entre os ambientes. Detectou-se variabilidade genética para tolerância ao calor. • Todos os caracteres avaliados tiveram redução sob altas temperaturas, sendo a produção de grãos o caráter mais afetado, seguido da altura, floração e massa de mil grãos. • Das 240 famílias oriundas de oito populações segregantes mais 16 genitores. Apenas 2 genitores, 3 Famílias e 2 populações segregantes, tiveram bom desempenho em ambiente com estresse de calor (D.M. Oliveira et al, 2011). Estresse por excesso de luz As folhas devem dissipar o excesso de energia luminosa • Quando expostas ao excesso de luz, as folhas precisam dissipar o excedente de energia luminosa absorvido, de modo que ele não prejudique o aparelho fotossintético. • Existem várias rotas de dissipação de energia que envolvem o quenching não fotoquimico, o quenching da fluorescencia da clorofila por mecanismos que não os fotoquímicos. • O exemplo mais importante envolve a transferência de energia luminosa absorvida para longe do transporte de eletrons voltado para a produção de calor. • Embora os mecanismos moleculares não sejam ainda totalmente compreendidos, o ciclo da xantofila parece ser um caminho importante para dissipação do excesso de energia luminosa. A absorção de luz em demasia pode levar à fotoinibição • Quando as folhas são expostas a uma quantidade de luz maior do que podem utilizar, o centro de reação do PSII é inativado e danificado, constituindo um fenômeno denominado fotoinibição. • Os dois tipos de fotoinibição segundo Osmond (1994), são: Fotoinibição dinâmica e fotoinibição crônica. • Fotoinibição dinâmica: Ocorre sobre excesso de luz moderado, a eficiência quântica diminui, mas a taxa fotossintética máxima permanece inalterada. • Fotoinibição crônica: Exposição de níveis mais altos de excesso de luz, que danifica o sistema fotossintético. Fig. 14: FotoinibiçãoFonte: Taiz, 2013. O centro de reação do Fotossitema II é facilmente danificado • A fotoinibição é reversível nos estágios iniciais, entretanto, a inibição prolongada resulta em dano ao sistema, de tal modo que o centro de reação do PSII precisa ser desmontado (Melis, 1999). • O alvo principal do dano e a proteína D1 que faz parte do complexo do centro de reação PSII, quando danificada pelo excesso de luz, ela necessita ser removida da membrana e substituída por uma molécula recém sintetizada. Fig. 15: Estrutura do complexo proteico Fonte: Taiz, 2013 O ângulo e movimento da folha controla a absorção de luz • O ângulo da folha em relação ao sol determinará a quantidade de luz solar incidente sobre ela. (Fig. 00). • As folhas expostas a luz solar plena no topo do dossel tendem a apresentar ângulos íngremes, de modo que uma quantidade de luz solar menor que o máximo, inside sobre a lâmina foliar, permitindo que a luz atravesse o dossel. • Muitas espécies incluindo: alfafa, algodão, soja, feijão e tremoço, possuem folhas capazes de acompanhar a trajetória solar. • O movimento é gerado por tumefação assimétrica de um pulvino, encontrado na junção da lamina com o pecíolo (Taiz, 2013). Fig. 16: Movimento foliar Fonte: Taiz, 2013. Artigo: Eficiência do uso de radiação e produtividade • A eficiência do uso de radiação expressa a eficiência com que a radiação solar interceptada é transformada em fitomassa seca. • Essa relação foi primeiramente observada por MONTEITH (1977) e vem sendo utilizada por diversos autores (CONFALONE & NAVARO, 1999; PENGELLY et al., 1999; PEREIRA, 2002). • Entretanto, nem sempre o aumento linear de fitomassa seca, em função da radiação interceptada, resulta em aumentos lineares de produtividade (SHIBLES & WEBER, 1965; SCHÖFFEL & VOLPE, 2001), mostrando que há outros fatores relacionados com a produtividade, como potencial genético e disponibilidade de água e nutrientes (Casaroli, D. et al. 2007). Referências • SEVERINO, Francisco José. A teoria da trofobiose. USP - Escola Superior De Agricultura Departamento de Produção Vegetal. Piracicaba – SP. 2001. • MEIRA, A. L.; LEITE, C. D.; MOREIRA, V. R. R. Pragas e doenças que indicam deficiências de Minerais no solo e na planta. Coordenação de Agroecologia - Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Disponível em: www.agricultura. gov.br/ desenvolvimento-sustentavel / organicos. Acesso em: 30/05/17. • KERBAUY, Gilberto Barbante. Fisiologia vegetal / Gilberto Barbante Kerbauy. – 2.ed, - Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. • TAIZ, Lincoln. Fisiologia Vegetal / Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger; -5.ed .- Porto Alegre: Artmed, 2013. • M. R. de O. Bosco et al. Influência do estresse salino na composição mineral da berinjela. Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, CE. 2009. • D.M. Oliveira et al. Desempenho de genitores e populações segregantes de trigo sob estresse de calor. Bragantia, Campinas, v. 70, n. 1, p.25-32, 2011 . • Casaroli, D. et al. Radiação solar e aspectos fisio lógicos na cultura de soja - uma revisão. Revista da FZVA. Uruguaiana, v.14, n.2, p. 102-120. 2007.
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