História da Ciência - Sistema Respiratório

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Universidade Federal do Recôncavo da Bahia Curso - Biologia 
Componente Curricular - Anatomia Humana Professor - Gabriel Ribeiro 
 
Atividade de Aprendizagem 
VENTILAÇÃO PULMONAR DISCUTIDA À LUZ DAS IDEIAS DE ANDREAS VESALIUS 
 
Data: _____/_____/______ 
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OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM 
 
 (Re)construir conhecimentos sobre a morfofunção do sistema respiratório; 
 (Re)construir visões sobre a natureza da ciência; 
 Desenvolver capacidades de cooperação. 
 
INTRODUÇÃO 
 
A presente atividade de aprendizagem está orientada para a consecução dos objetivos de aprendizagem acima assinalados. 
Consiste na interpretação um texto sobre a História da Ciência, acerca do sistema respiratório, a partir de um conjunto de questões 
orientadoras que estão localizadas após a apresentação desse texto. 
A história do conhecimento acerca da morfofunção do sistema respiratório é aqui organizada a partir dos contributos de apenas 
uma personalidade histórica. É importante sublinhar que outras personalidades para além da referida contribuíram para a compreensão 
das questões que irão analisar, mas face aos objetivos de aprendizagem e ao tempo disponível para esta abordagem foi necessário 
fazer uma seleção das ideias consideradas mais relevantes. 
 
 
A COMPREENSÃO DE ANDREAS VESALIUS SOBRE A VENTILAÇÃO PULMONAR1 
 
J. Joris Hage, Romy J. Brinkman 
 
1. Introdução 
 
A evolução histórica dos conceitos relativos aos aspectos químicos da respiração tem sido amplamente documentada 
(Perkins, 1964), mas relativamente pouco foi escrito sobre o desenvolvimento de nossa compreensão dos aspectos 
mecânicos da respiração (Otis, 1986). O “pai da fisiologia” Erasístrato (± 304 a.C.) aceitou o diafragma como o único 
músculo da respiração e Galeno (129-200-216) já reconheceu que os músculos intercostais e alguns músculos respiratórios 
acessórios também estão envolvidos (Otis, 1986). Ainda assim, foi o anatomista Andreas Vesalius (1515-1564) que primeiro 
registrou muitos dos detalhes mecânicos e estruturas da respiração que conhecemos atualmente, em sua época, ao escrever 
sua obra De Humani Corporis Fabrica Libri Septem (De Fabrica). (Vesalius, 1998). 
Até agora, os registros de Vesalius receberam pouca atenção porque as ilustrações anatômicas, em vez do texto de 
De Fabrica, obtiveram toda a atenção na maioria dos comentários sobre este trabalho (Elkhademet al., 1993; Lambert, 
1936; West, 2012a). Consequentemente, o entendimento de Vesalius sobre a pressão intrapleural negativa ainda foi 
ignorado em 2002 (Aboud e Verghese, 2002). No tempo de Vesalius isso pode ter sido explicado pela novidade de ilustrar 
textos anatômicos enquanto (Elkhadem et al., 1993), em nosso tempo, pode ter sido resultado da dificuldade de lidar com 
a língua latina (Lambert, 1936, Richardson e Carman, 1994). Esta desculpa para desconsiderar o texto de Vesalius já não 
prevalece desde a conclusão, em 2009, de uma excelente tradução inglesa de todo o texto de De Fabrica pelo classicista 
Richardson e o anatomista Carman. 
 
1 Traduzido por Gabriel Ribeiro – fonte: HAGE, J., BRINKMAN, R. (2016). Andreas Vesalius’ understanding of pulmonary ventilation. Respiratory 
Physiology & Neurobiology, 231, 37–44. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.resp.2016.05.015 
Observações: (1) o resumo do artigo foi suprimido; (2) algumas notas entre colchetes foram introduzidas para facilitar a leitura. 
As instruções de Vesalius em uma espetacular demonstração in vivo dos movimentos pulmonares, em um cachorro, 
nos inspiraram a estudar o resto de De Fabrica para avaliar até que ponto ele entendeu a fisiologia da mecânica da ventilação. 
Para comemorar o quinquagésimo aniversário de Vesalius, relatamos esta avaliação. 
 
2. Metodologia 
 
Durante o fluxo respiratório normal, a inspiração começa com a contração do diafragma e dos músculos intercostais 
externos para aumentar o tamanho do tórax. Posteriormente, aumenta a pressão negativa na pleura, aumenta o volume 
alveolar e diminui a pressão intra-alveolar. O gradiente resultante em relação à pressão atmosférica faz com que o ar entre 
nos pulmões. Durante este processo, as forças de recuo elástico pulmonar aumentam (Chandrasekhar, 2016; West, 2012b). 
Uma vez que as contrações do músculo inspiratório ativo são interrompidas, essas forças elásticas de recuo fazem com que 
a pressão intra-alveolar aumente acima da pressão atmosférica e os pulmões se colapsam parcialmente pela expiração. 
Portanto, o fluxo expiratório normal é passivo porque nenhum músculo precisa se contrair para produzi-lo. Os músculos 
inspiratórios acessórios são colocados em ação para inspiração forçada. Destes, os músculos escalenos são os primeiros a 
começar a contrair e o esternocleidomastóideo, o trapézio e outros músculos são gradualmente colocados em ação. A 
contração do abdômen (reto abdominal, oblíquos internos e externos e transverso do abdome) e dos músculos intercostais 
internos, na expiração, é sempre acessória. 
As partes intratorácicas da traqueia e dos brônquios se estreitam durante a expiração e se alargam durante a 
inspiração. O suporte da cartilagem evita o colapso total. Ainda assim, as taxas de fluxo não podem ser aumentadas por 
expiração forçada durante a maior parte da fase expiratória porque o resultante aumento da pressão positiva no tórax 
comprime a via aérea até um nível que diminuiu o tamanho da via aérea, contrária ao aumento da força para expirar 
(Chandrasekhar, 2016; West, 2012b). 
Nós pesquisamos o texto dos Livros de Vesalius I – Os Ossos e as Cartilagens, II - Os Ligamentos e os Músculos, e VI 
- O Coração e Órgãos Associados de De Fabrica para localizar referências a estes aspectos da fisiologia respiratória. Para 
este inventário, usamos a cópia digital da primeira impressão de De Fabrica (1543) (Vesalius, 1998) e sua tradução em 
inglês, conforme fornecido por Richardson e Carman (Richardson e Carman, 1998, 1999, 2009). 
 
3. Resultados 
 
3.1. Instruções de Vesalius para demonstração in vivo dos movimentos pulmonares 
 
Vesalius abriu o último capítulo de De Fabrica intitulado Algumas observações sobre Vivissecção, afirmando que é 
“apropriado que os estudantes [médicos] possam começar dissecando os mortos e depois investiguem a ação e a função 
das partes, abordando um animal vivo” (citação na página 263) (Figuras 1 e 2) (Richardson e Carman, 2009). Mas cuidado, 
“porque não há sentido em experimentar a vivissecção, a menos que seja um dissecador experiente dos mortos” (citação 
na p. 265) (Richardson e Carman, 2009). Entre muitos outros experimentos in vivo (Perkins, 1964), ele descreveu a 
visualização do pulmão em movimento através de duas abordagens diferentes (Fig. 3 e 4). Pela primeira abordagem “para 
ver o movimento natural do pulmão à medida que este segue o tórax, corte as cartilagens de duas ou três costelas médias 
de um lado, faça incisões ao longo dos intervalos entre essas costelas e quebre cada costela dobrando-a para fora. Isso faz 
aparecer uma área através da qual você pode inspecionar o pulmão no lado intacto; pois as membranas [pleuras] que 
dividem o tórax em cães são bastante transparentes e é fácil examinar através delas a parte do pulmão que ainda segue o 
movimento do tórax e, depois de penetrar cuidadosamente pelas membranas [pleuras], ver como essa parte do pulmão 
também deixa de se mover” (citar na página 269) (Richardsone Carman, 2009). 
Alternativamente, se alguém “decidiu seguir meu procedimento mais difícil”, Vesalius preparou “em um lado do tórax 
.[.]. uma incisão longitudinal até os ossos das costelas, aproximadamente no ponto em que os ossos se transformam em 
cartilagem. Então eu faço incisões transversais ao longo dos ossos das costelas, criando assim uma área sobre a qual posso 
desnudar os ossos dos músculos que estão sobre eles; e depois .[.]. Eu vou para dois dos intervalos intercostais e retiro os 
músculos intercostais deles da túnica que sustenta as costelas, de modo que, usando minhas mãos sozinhas, posso tirar a 
metade da costela entre esses intervalos da túnica que sustenta as costelas, quebro-a da cartilagem e dobro-a para baixo 
para o lado; Isso revela a grande cavidade da túnica que sustenta as costelas, que sendo transparente mostra claramente o 
movimento do pulmão” (citação na p.271-2) (Richardson e Carman, 2009). Somente após 120 anos John Mayow produziu 
um modelo artificial desse experimento in vivo (Aboud e Verghese, 2002; Otis, 1986; Perkins, 1964). 
 
3.2. Registros de Vesalius sobre a respiração 
 
Na fisiologia da respiração, Vesalius abriu com a observação de que “a respiração é realizada por dois movimentos 
contrários, um movimento de distensão e dilatação que atrai, e um de constrição que evacua” (citação na página 283). 
(Richardson e Carman, 1999). Ele observou que “é óbvio que o pulmão segue o movimento do tórax pelo poder do vácuo 
quando o tórax é comprimido ou dilatado, sendo necessário que os músculos que moviam o tórax fossem construídos para 
expandi-lo ou contraí-lo” (citação na página 283) (Richardson e Carman, 1999). Ao usar as palavras “vacui potis-simum ui 
sequatur'” no original latino desta citação (na página 287) (Vesalius, 1998), Vesalius mostrou reconhecer que o ar é sugado 
pela pressão subatmosférica que ocorre nos pulmões, à medida que o peito se expande, cerca de 100 anos antes de Borelli 
(Aboudand Verghese, 2002; Perkins, 1964). 
Por meio de suas vivissecções, ele havia demonstrado a necessidade deste vácuo entre os pulmões e a parede torácica 
recorrendo a uma ressecção local de todas as camadas da parede torácica, deixando a pleura parietal intacta e 
subsequentemente infligindo um pneumotórax unilateral [entrada de ar na cavidade pleural] no cão que ainda respirava: 
“agora eu perfuro esta túnica por sua vez, e aponto que o pulmão deste lado colapsa, apesar do tórax continuar a se mover 
como antes.” Para revelar isso de forma mais clara, retirei vários outros ossos das costelas, das suas cartilagens, e abro o 
máximo possível deste lado do tórax, de modo que a outra parte do pulmão (que ainda está na cavidade torácica e, não está 
danificada, ainda está se movendo bem junto com o tórax) pode ser vista através das membranas que dividem o tórax; e 
eu, então, perfurarei essas membranas [pleuras] por sua vez e mostrarei que isso causa um colapso imediato do pulmão” 
(citação na p.272) (Richardson e Carman, 2009). 
Da mesma forma, ele mostrou sua compreensão da mecânica fisiológica dos gradientes de pressão durante a 
respiração quando ele registrou que “por causa desta função [respiratória], a artéria rugosa [traqueia] tinha que ser feita 
como um canal membranoso, que poderia colapsar facilmente quando vazia e distender-se novamente quando cheia: como 
algo que é preenchido unicamente por evitação do vácuo e, em seguida, esvaziado unicamente pela força de compressão, 
tem que ser capaz de distender e ser comprimido. Existe um consenso geral de que o sopro da respiração ocorre por meio 
da dilatação do pulmão e que esta dilatação é simplesmente a distensão de seus vasos, não de todos eles, 
indiscriminadamente, mas principalmente dos rebentos da artéria rugosa [traqueia]” (citação na página 43-4) (Richardson 
e Carman, 2009). 
Vesalius, além disso, distinguiu corretamente o fluxo respiratório normal (“natural”) e a respiração forçada registrando 
que “no primeiro lugar, há dois tipos de respiração, a saber, inalação e expiração, e cada um deles tem dois subtipos. Um 
tipo de exalação é natural e não forçada; isso ocorre sob o impulso de não mais do que uma necessidade natural. O outro 
tipo de exalação é vigoroso e veemente; é conhecido como soprar. Do mesmo modo, um tipo de inalação é natural, e o 
outro é vigoroso e usado para a voz e coisas similares” (citação na pág. 295) (Richardson e Carman, 1999). 
Vesalius expressou sua compreensão sobre a natureza ativa da inspiração (natural) e a natureza passiva do fluxo 
expiratório ao afirmar: “o septo [diafragma] por si só é o autor de inalação natural e expiração, pois os médicos não duvidam 
que quando ele se contrai ou torna-se tenso o tórax é expandido e a inalação é produzida; e novamente eles afirmam que 
quando o septo [diafragma] é relaxado, o tórax colapsa imediatamente por seu próprio peso e a exalação é o resultado” 
(citação na página 295) (Richardson e Carman, 1999). Esta afirmação, além disso, mostra sua correta apreciação do 
diafragma como principal músculo da respiração normal (Chandrasekhar, 2016; West, 2012b). 
Vesalius observa que “há acordo também que a expiração ocorre quando o pulmão se compacta, entra em colapso 
sobre si mesmo, e torna-se menor, então, empurrando para fora e expulsando o ar contido em sua cavidade (o que significa 
nos ramos da artéria rugosa [traqueia])” (p. 44) (Richardson e Carman, 2009), além disso, ecoa nossa compreensão da 
expiração como um fenômeno passivo baseado em forças de recuo elástico. 
 
Fig. 1. “Esta figura está ereta, não deitada. [.]. Depois de tirar a pele da frente e dos lados do tórax, removendo os músculos ligados a essas áreas, 
destacando as cartilagens costais dos ossos [costelas], quebrando os ossos e dobrando-os para fora, procedemos a cortar o osso do peito [esterno] 
e as cartilagens ligadas a ele são afastadas das duas membranas que dividem o tórax e, em seguida, puxe-o de modo a colocar a sua superfície 
interna em vista; e isso nos permite mostrar a natureza das membranas que dividem o tórax. [.]. A,A: superfície interna do osso do peito [esterno] e 
as cartilagens costais ligadas a ele. [.]. G,G: Parte da membrana direita que divide o tórax; estava presa ao lado direito do osso do peito. H: superfície 
direita da referida membrana; esta é a superfície voltada ao pulmão. I, I: Parte da membrana esquerda dividindo a cavidade torácica; antes de cortar, 
estava presa ao lado esquerdo do osso do peito. K: superfície esquerda da membrana mencionada; esta é a superfície voltada ao pulmão. [.]. M,M: 
Esta área protuberante é o local do coração; o coração e seus envoltórios não foram movidos de sua posição entre as membranas que dividem o 
tórax. [.]. R,R,S: Porção do septo transversal [diafragma]; eu desmembrei-o da cartilagem da espada [processo xifoide do esterno] do osso do peito 
(aqui marcado S) e das pontas das cartilagens que não se juntam ao osso do peito [esterno]. T,V: pele evertida para baixo da frente do tórax; a 
superfície vista aqui cobria os músculos” (citações na página 4-5). (Richardson e Carman, 2009) (Ilustração tirada de Andreas Vesalius, De Humani 
Corporis Fabrica Libri Septem, 1ºed, Basileia: Oporinus, 1543. Este trabalho histórico não está protegido por direitos autorais). 
 
 
Mesmo 120 anos depois, Mayow provavelmente ainda não estava ciente da importância dessas forças elásticas (Otis, 
1986). Vesalius continuou dizendo que “a partir desses fatos, alguém pode facilmente deduzir que a artéria rugosa [traqueia] 
teve que ser construída de forma a se distender quando nós respiramos e se comprimir novamente quando expiramos” 
(citação na página 44) (Richardson e Carman, 2009), assim como sabemos, agora, que a traqueia se comporta. 
 
 
Fig. 2. "Nesta figura, o coração foi virado para a direita. [.]. H,H: Sucessões da artériavenosa [veia pulmonar] correndo para a parte esquerda do 
pulmão. [.]. K: Esta parte da veia arterial [artéria pulmonar] viaja para a porção esquerda do pulmão. [.]. P: Esta porção da grande aorta [aorta] se 
curva para baixo em direção à coluna vertebral. [.]. R: Esta parte da grande artéria viaja para a garganta. [.]. Y: Tronco da artéria rugosa [traqueia]. 
[.]. i, k, l, m: Lóbulos do pulmão. n,o: Septo transversal [diafragma]” (citações na página 11-2). (Richardson e Carman, 2009) (Ilustração tirada de 
Andreas Vesalius, De Humani Corporis Fabrica Libri, 1º de setembro, Basileia: Oporinus, 1543. Este trabalho histórico não está protegido por direitos 
autorais). 
 
3.3. Registros de Vesalius sobre a função diafragmática 
 
Seguindo uma extensa descrição da anatomia do diafragma, Vesalius observou que “sua função no movimento do 
tórax não é óbvia, nem estou ciente de qualquer um que tenha deixado uma descrição apropriada desta [função] para a 
posteridade ou empreendido deliberadamente para reproduzir uma descrição anterior. [.]. O septo [diafragma] não revelará 
seus segredos em um exame casual; é preciso adquirir um conhecimento detalhado de sua posição e forma e deve-se 
examinar sua função por meio da vivissecção” (citação na p.293) (Richardson e Carman, 1999). Ele explicou 
cuidadosamente como isso causa a inspiração “quando se contrai.[.]. e puxa as extremidades das costelas falsas em direção 
ao seu centro, ele contrai apenas a porção frontal inferior do tórax formado pelas cartilagens das costelas falsas [8ª, 9ª e 
10ª]; mas, ao fazê-lo, dilata a parte posterior, que se estende da cartilagem destas costelas para as vértebras, e aumenta 
os intervalos entre as cinco costelas inferiores e as sexta e sétima costelas torácicas (pois o septo [diafragma] também é 
implantado nas suas cartilagens). É assim que o septo transversal [diafragma] dilata e distende a parte inferior do tórax” 
(citação na pág. 293-4) (Richardson e Carman, 1999). Posteriormente, apresentou uma das poucas observações 
encontradas em De Fabrica na anatomia humana in vivo, acrescentando: “para seguir mais claramente o que estou dizendo, 
primeiro coloque suas duas mãos sobre as cartilagens das costelas falsas, respire fundo, e sinta como as extremidades das 
cartilagens são puxadas para dentro e para cima. Então, deixando uma mão nesta posição, espalhe a outra e coloque-a na 
parte de trás das costelas, respire novamente e observe como as costelas são arrastadas na proximidade da coluna vertebral 
e as cartilagens se movem uma para a outra. Se você tem um cão disponível ou algum outro animal, você deve vivisseccionar 
ele e investigar a ação do septo [diafragma]; em tal procedimento, você deve tomar cuidado para não pensar que o animal 
está expirando quando realmente está inspirando, como você seria muito propenso a fazer se você prestasse atenção apenas 
às extremidades das costelas falsas e aos lugares em que o septo [diafragma] está implantado” (citação na página 294) 
(Richardson e Carman, 1999). 
 
3.4. Registros de Vesalius sobre a respiração forçada 
 
Após a descrição dos 40 músculos respiratórios bilaterais que ele reconheceu em seres humanos, Vesalius observou 
que “tão grandemente pode ser aumentado o número de músculos da respiração” (citação na pág. 295) (Richardson e 
Carman, 1999) na respiração forçada. Ele registrou que “se a qualidade do calor do coração aumenta, ou se alguém precisa 
de mais ar para a voz ou para algum outro propósito, imediatamente o primeiro músculo [músculo subclávio], o segundo 
[músculo serrátil anterior], o terceiro e o quinto em humanos [músculo serrátil posterior inferior e superior]. [.]. entrará em 
operação junto com o septo [diafragma]” (citação na página 295) (Richardson e Carman, 1999). Estes, em sua opinião, 
constituiriam os músculos inspiratórios acessórios. Do mesmo modo, ele declarou que “se houver necessidade de uma 
exalação mais forte, quer seja de sopro, de voz, de gritar ou de tocar flautas ou trombetas ou instrumentos desse tipo, os 
músculos intercostais externos preparar-se-ão para a ação junto com os internos, pois afirmo que estes também atraem as 
costelas mais próximas e, assim, contraem o tórax. E receberão imediatamente assistência. [.]. daquele que se estende, em 
ambos os lados, do músculo mais longo que desloca a coluna [músculo iliocostal], e também daquele que está escondido 
na cavidade torácica sob as cartilagens das costelas verdadeiras [músculo transverso do tórax] e, finalmente, os músculos 
do abdômen em si mesmos [músculos reto abdominal e piramidal, oblíquos externos e internos e transverso do abdome], 
mas não, certamente, de qualquer um dos que movem o braço ou a escápula” (citação na pág. 295-5) (Richardson e 
Corman, 1999). Assim, está claro quais músculos Vesalius considerou músculos expiratórios acessórios. Quanto ao papel 
dos músculos abdominais como músculos expiratórios acessórios, ele explicou que “se os músculos obliquamente 
descendentes [músculos oblíquos externos do abdome] estiverem tensos, eles contraem ligeiramente a parte inferior do 
tórax e assim comprimem o tórax. Os músculos verticais [músculos reto do abdome e piramidal] junto com os músculos 
oblíquos ascendentes [músculos oblíquos internos do abdome] empurram as costelas para baixo e produzem uma constrição 
considerável do tórax. O músculo transversal [músculos transverso do abdome] puxa as costelas para dentro e, portanto, 
opera para restringir o tórax” (citação na página 295) (Richardson e Carman, 1999). 
Quanto aos músculos serrátil, Vesalius observou que “nós (seguindo outros anatomistas) devemos descrevê-lo quando 
lidamos com os músculos que movem o tórax”, mesmo que se possa “concluir que também move a escápula” (citação na 
página 244) (Richardson e Carman, 1999). Assim, ele já tinha percebido que certos músculos do ombro podem ser vistos 
como músculos respiratórios acessórios, bem como como motores da cintura escapular quando ele escreveu: “Eu gostaria 
que você considere com algum cuidado se o músculo presente vem da escápula e é inserido nas costelas e nas vértebras 
e, portanto, serve para mover o tórax, ou se ele toma origem nas costelas e nas vértebras e insere-se na escápula e, portanto, 
pode ser considerado como produzindo movimento da escápula para a frente ao longo dos lados do tórax” (citação na página 
285) (Richardson e Carman, 1999). 
 
 
Fig. 3. "Eu me direciono agora para a vivissecção que eu prometi descrever anteriormente; para isso você precisa de uma cadela grávida ou porca 
[.]. Coloque o animal deitado sobre suas costas para que a frente do pescoço e o tronco de seu corpo estejam virados para cima sem que nada os 
obstrua. Encaixe-o na tábua tão forte quanto possível, conforme mostrado na ilustração inserida neste ponto. [.]. Entre outras coisas, você deve ter 
especial cuidado para que o maxilar superior esteja firmemente ligado a tábua [.]. certificando-se de que o pescoço do animal está esticado de modo 
a ser imóvel e ainda que o animal possa respirar livremente e fazer barulho. Antes de amarrar o animal desse jeito, geralmente, para uma audiência 
bem versada na dissecação dos mortos, percorra as principais coisas que eles verão na dissecção para que eu não tenha que atrasar o procedimento 
com um monte de aulas ou estar constantemente interrompendo-o” (citação na p. 270-1). (Richardson e Carman, 2009) (Ilustração tirada de Andreas 
Vesalius, De Humani Corporis Fabrica Libri Septem, 1º ed, Basileia: Oporinus, 1543. Este trabalho histórico não está protegido por direitos autorais). 
 
3.5. Vesalius e a natureza consciente da respiração 
 
Vesalius enfatizou a diferença entre a natureza autônoma da pulsação do coração e o aspecto voluntário da respiração 
quando observou que “o movimento do coração é um movimento natural que acontece independentementeda nossa 
vontade; mas a respiração depende da nossa vontade, na medida em que lemos sobre casos em que as pessoas se mataram 
segurando a respiração. Isso é considerado muito vantajoso para o homem, não apenas em relação à qualidade de vida, 
mas para a vida. Por exemplo, se a respiração tivesse que prosseguir com o mesmo ritmo e consonância que o pulso do 
coração, de modo que a respiração não dependa de nossa própria vontade e impulso, não seríamos capazes de fazer 
discursos de longa duração e isso iria afetar negativamente nossa qualidade de vida. Novamente, se não pudéssemos 
segurar a respiração ao caminhar através de fumaça ou poeira ou qualquer ar ruim e venenoso, ou através de lugares 
contaminados por cadáveres ou esgotos podres ou outras causas desse tipo, essas coisas prejudicariam nossa vida e 
prejudicariam nossa pessoa. Segue-se como consequência que a inalação de ar em nossos pulmões, através da artéria 
rugosa [traqueia], e a expiração do resíduo fuliginoso do coração tinham que estar sujeitos à nossa vontade” (quote on p. 
283) (Richardson e Carman,1999). 
 
4. Discussão 
 
4.1. Os equívocos de Vesalius sobre a função dos músculos respiratórios 
 
De Fabrica de Vesalius, sendo principalmente um trabalho de anatomia, em vez de fisiologia, possui observações 
destacadas sobre a fisiologia da respiração. Ele provou ter compreendido corretamente a maioria dos princípios da respiração 
normal e forçada. Além disso, ele reconheceu os músculos intercostal, subclávio, serrátil, iliocostal, transverso do tórax e os 
músculos da parede abdominal como músculos respiratórios juntamente com o diafragma. Ainda assim, os músculos 
remanescentes que atualmente reconhecemos como músculos respiratórios (acessórios) (Peterson Kendall et al., 2005) 
foram corretamente descritos, do ponto de vista anatômico, por Vesalius, mas ele falhou ao notar sua função respiratória. 
Do mesmo modo, ele falhou em interpretar corretamente a ação mecânica de alguns dos músculos respiratórios que ele 
reconheceu (Richardson e Carman, 1999). 
Como tal, Vesalius não compreendeu a fisiologia do diafragma. Ele redigiu o seu mal-entendido em um tom bastante 
sarcástico que, dado o nosso conhecimento atual, parece ter saído pela culatra, com uma arrogância mal colocada quando 
escreveu que ele era “bem consciente de que certos homens eminentes de nosso tempo, que ocasionalmente participaram 
de minhas dissecções, afirmam que o movimento adequado do septo [diafragma] é descendente. Eles não conseguiram 
perceber as implicações do fato de que os nervos da medula espinhal, na região do pescoço, inserem-se na parte superior 
do septo [diafragma], da evidência muito clara proporcionada pela vivissecção, e também do fato de que, ao esvaziar nossos 
intestinos, comprimimos o tórax, evitando a inalação, não o expandimos continuando a respirar; o último seria necessário 
se o septo [diafragma] fosse desenhado para baixo quando o tórax se expande, de modo que pudesse se juntar aos músculos 
abdominais para ajudar a excreção. O mesmo é evidente quando você respira profundamente, mas tenta fazê-lo sem permitir 
que as cartilagens ou costelas falsas se movam para cima e para dentro, pois quando você mantê-las à força, ainda desta 
forma, e efetuar algumas respirações, a área das cartilagens se comporta exatamente como se tivesse levado um soco com 
os punhos. Mas eu acho que você também está familiarizado com esses fatos, de uma forma ou de outra, e eu tenho feito 
tanta discussão sobre essas respirações dentro e fora que todo este cansaço me impele a baixar minha caneta” (citação na 
página 294) (Richardson e Carman, 1999). 
Em segundo lugar, Vesalius estava errado na inclusão dos intercostais externos juntamente com os músculos 
expiratórios. Ele mesmo assim reconheceu que “Galeno opina em muitos lugares que o tórax é constrictado e expandido 
por meio dos músculos intercostais; e uma vez que há dois conjuntos destes, ele escreve que os músculos externos 
produzem a exalação (o que significa que eles aproximam as costelas e comprimem o tórax), enquanto aos músculos 
internos ele atribui a função de inalação (que consiste em afastar as costelas e aumentar assim o tamanho da cavidade 
torácica). Mas às vezes ele era inconsistente, querendo que os músculos externos se encarregassem da inalação e os 
internos da exalação” (citação na página 290) (Richardson e Marcman, 1999). Sendo totalmente devotado a Galeno, Vesalius 
continuou, "Eu não me arriscaria a contradizer seus ensinamentos, mas ainda menos eu expressaria um assentimento 
acrítico a eles; é um fato que, até agora, não consegui descobrir como os músculos intercostais, internos ou externos, 
poderiam empurrar as costelas e separá-las entre si. Prestei a devida atenção às vivissecções de Galeno e as tentei sozinho 
e em palestras públicas em Pádua e Bolonha, e elas provam o inverso exato do que ensina Galeno. Além disso, a posição, 
a forma, as fibras e tudo o mais o que fazer com o tecido dos músculos intercostais mostram claramente que esses músculos 
juntam as costelas, não as relaxam” (citação na página 290) (Richardson e Carman, 1999). Isso o fez concluir que não é 
“razoável que a Natureza tenha criado todos os músculos intercostais para expirar ou comprimir o tórax, pois precisamos 
de um forte movimento e impulso para soprar, falar, tossir, espirrar, excretar fezes, e ajudar a expulsão do feto - em suma, 
para compressão do tórax do que para inspirar. É por isso que os músculos responsáveis pela inspiração são poucos e 
fracos” (citação na página 290-1) (Richardson e Carman, 1999). No entanto, ao confundir os intercostais externos como 
músculos expiratórios, Vesalius não estava sozinho e a controvérsia sobre esses músculos não havia sido completamente 
resolvida, em todos os detalhes, mesmo em 1986 (Otis, 1986). 
 
4.2. Os equívocos de Vesalius sobre a anatomia funcional da traqueia 
 
Vesalius provavelmente foi o primeiro a relatar a ventilação por pressão positiva através de uma traqueotomia e sua 
função de salvar vidas, cerca de 100 anos antes de Robert Hook repetir essas experiências (Perkins, 1964; Slutsky, 2015, 
Somerson e Sicilia, 1992), quando ele instruiu “para reanimar o animal, faça um buraco na raiz da artéria rugosa [traquéia], 
insira nela um tubo de cana ou caneta oca e sopre sobre isso até aumentar o pulmão e o animal começar, por assim dizer, 
a respirar; é preciso apenas uma pequena quantidade de ar neste animal vivo para inflar o pulmão até o tamanho da 
cavidade torácica. O coração então começa a bater novamente e exibe bem seus vários movimentos” (citação na p. 273). 
(Richardson e Carman, 2009). 
 
 
Fig. 4. Nesta “imagem dos instrumentos para a dissecção” Vesalius “retrata sobre uma mesa uma placa que achamos mais útil na vivissecção, e 
nesta placa colocamos tudo o que se poderia precisar para dissecções práticas e para anatomia em geral. [.]. B,B: placa adequada para realização 
de vivissecções. C,C: Vários furos através dos quais, dependendo do tamanho do animal, passamos nós para imobilizar as pernas e os braços. D,D: 
os anéis são para amarrar as mãos e os pés do animal. E: Para este anel, o maxilar superior (mas não o inferior) é ligado à uma pequena corrente 
para manter a cabeça imóvel; assim, a voz e a respiração não são impedidas pelo uso de correntes” (citação na p. 148-9). (Richardson e Carman, 
2009) (Ilustração tirada de Andreas Vesalius, De Humani Corporis Fabrica Libri Septem, 1º ed, Basileia: Oporinus, 1543. Este trabalho histórico não 
está protegido por direitos autorais). 
 
Ainda, ele mostrou sua má compreensão sobre a exata mecânica fisiológica da respiração e da anatomia funcional 
respiratória da traqueia quando observa que “para essas funções [respiratórias] seria suficiente que [a traqueia] fosse 
formada apartir de uma substância membranosa e carnuda como o estômago, o esôfago ou as artérias e veias, e não 
precisaria das cartilagens com as quais é de fato tão generosamente dotada; e, portanto, a conclusão extraída é de que, na 
medida em que a atração do ar (causada pelo vácuo), a consequente distensão de seu próprio corpo e a expulsão do ar 
novamente por sua própria compressão e o estreitamento estão em causa, é inútil para O Criador do mundo dar-lhe qualquer 
cartilagem. É um insulto ao gênio do Criador imaginar, como alguns, que todos os ramos da artéria rugosa [traqueia] que 
se distribuem na substância do pulmão são feitos de cartilagens, que são em forma de círculos completos, e que a estrutura 
da artéria rugosa [traqueia] não difere aqui da forma que possui ao lado do esôfago: essas pessoas não perceberam que, 
se a estrutura da artéria rugosa [traqueia] fosse assim, o pulmão não poderia se distender e relaxar adequadamente, ou 
melhor, que os ramos da artéria rugosa [traqueia] só poderiam se tornar mais longos ou mais curtos e não poderiam 
aumentar sua amplitude” (citação na página 44). (Richardson e Carman, 2009). Em retrospectiva, a arrogância sarcástica 
de Vesalius revirou novamente enquanto continuava dizendo que “as alucinações também estão sendo sofridas por aqueles 
que afirmaram que a artéria rugosa [traqueia] foi construída para permanecer permanentemente aberta, não colapsada 
como o esôfago, para facilitar a entrada e a saída do ar; essas pessoas não só ignoram a abertura e o fechamento da laringe, 
mas também não têm medo de não ter notado que, se a artéria rugosa [traqueia] e todas as suas ramificações fossem 
abertas permanentemente, o pulmão nunca poderia ser comprimido e dilatado e nada poderia ser atraído para dentro da 
artéria rugosa [traqueia] evitando o vácuo, pois isso exige que a artéria rugosa [traqueia] tenha sido previamente colapsada. 
Eles deveriam ter aprendido isso, considerando o fole, onde o design da peça através do qual o ar passa é bem diferente do 
da sua cavidade. Os especialistas tornaram a cavidade capaz de se distender e ser comprimida para que o fole possa ser 
preenchido e esvaziado, mas o bico é rígido e, portanto, não pode ser comprimido. Se o fole fosse rígido assim por toda 
parte, obviamente ficaria perdido, pois o fole então seria como uma garrafa de vidro. Tanto, então, a substância membranosa 
da artéria rugosa [traqueia] e a razão pela qual tinha que ser membranosa” (citação na p.44) (Richardson e Carman, 2009). 
 
5. Conclusões 
 
Concluímos que Vesalius agarrou a maioria dos fundamentos mecânicos e as diferenças entre a respiração normal e 
forçada, embora ele tenha confundido, de alguma forma, a ação mecânica dos músculos. Ao registrar publicamente suas 
ideias, há mais de 470 anos, estabeleceu uma base sólida para a compreensão da fisiologia da respiração e o gerenciamento 
de seus distúrbios, como os conhecemos atualmente. 
 
Referências 
 
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Richardson, W.F., Carman, J.B., 2009. Andreas Vesalius on the fabric of the humanbody. Book VI: The Heart and Associated Organs, and Book: VII The Brain, vol.1., 1 ed. Norman 
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Slutsky, A.S., 2015. History of mechanical ventilation. From Vesalius toventilator-induced lung injury. Am. J. Respir. Crit. Care Med. 191 (10),1106–1115, 
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Somerson, S.J., Sicilia, M.R., 1992. Historical perspectives on the development anduse of mechanical ventilation. AANA J. 60 (1), 83–94 (PMID: 1561855). 
Vesalius, A., 2012. De Humani Corporis Fabrica Libri Septem, Basel, 1543 The Warnock Library. 
West, J.B.,. History of respiratory mechanics prior to WorldWar II. Compr. Physiol. 2 (1), 609–619, http://dx.doi.org/10.1002/cphy.c080112. 
West, J.B., 2012a. History of respiratory mechanics prior to World War II. Compr.Physiol. 2 (1), 609–619, http://dx.doi.org/10.1002/cphy.c080112. 
West, J.B., 2012b. Mechanics of breathing. In: West, J.B. (Ed.), RespiratoryPhysiology: The Essentials. , ninth ed. Lippincott, Williams Wilkins,Philadelphia, PA, pp. 95–124. 
 
Questões Orientadoras 
1. O tórax expande os pulmões ou os pulmões expandem o tórax? Expliquem a opção escolhida com base nos aspectos contidos no 
texto. 
2. Tendo em conta as observações de Vesalius (1514-1564), descritas no texto, construam uma explicação referente ao papel das 
pleuras pulmonares na mecânica respiratória. 
3. Quais músculos estariam envolvidos nos diferentes momentos da respiração (inspiração e expiração)? Considerem em suas 
respostas duas situações: (a) respiração e (b) respiração no esforço. 
4. Quais métodos de pesquisa Vesálio empregou para produzir conhecimento sobre a mecânica da respiração? Destaque, 
sucintamente, uma contribuição específica de cada um destes métodos para o conhecimento produzido por Vesalius. 
5. Analise a afirmação: o aumento do fluxo expiratório através da traqueia é restringido pela pressão intratorácica. Esta afirmação 
está correta. Explique sua resposta. 
6. Quais foram os equívocos de Vesálio em relação à ação diafragmática e à anatomia funcional da traquéia? 
7. Analisem o vídeo presente no canal do YouTube (https://www.youtube.com/watch?v=zqcaA1cBEPk), referente ao texto desta 
atividade, e identifiquem eventuais erros, ou ausências importantes que julgam importantes, no vídeo, através da comparação com 
o texto escrito. Descreva tais erros ou ausências importantes.