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Evolução das Angiospermas Botânica de Fanerógamas Profa. Taís R. Bonatti Introdução • Darwin – “abominável mistério” • Cretáceo (130 milhões de anos) – primeiros registros fósseis de Angiospermas • Dominância na vegetação: 90 milhões de anos 2 3 Ancestrais das Angiospermas • Busca nos registros fósseis • Características: morfológicas e moleculares 4 Ancestrais das Angiospermas • Atualmente: • Gimnospermas e Angiospermas – ancestral monofilético • Origem das Angiospermas ainda é mistério Angiospermas 5 Período de origem e diversificação • Características exclusivas: • Flores • Sementes dentro de frutos • Dupla fecundação 6 Período de origem e diversificação • Fóssil de grão de pólen: 135 milhões de anos • Archaefructus – 125 milhões de anos (Cretáceo Inferior) • Plantas com flores: 125 a 130 milhões de anos 7 Relações filogenéticas das angiospermas • Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas: 97% das espécies 8 Monocotiledôneas: pólen monoaperturado Eudicotiledôneas: pólen triaperturado Relações filogenéticas das angiospermas • 3% restantes: características mais primitivas • Características de monocotiledôneas e dicotiledôneas • Relações estabelecidas mais recentemente – estudos moleculares • Angiospermas basais – linhagens mais antigas • Amborella • Nymphea 9 10 Amborella • Flores sem distinção de pétalas e sépalas • Unisexuadas 11 Nymphaea • Plantas aquáticas, herbáceas, alta intensidade de luz Relações filogenéticas das angiospermas • Primeira linhagem a divergir – Magnoliídeas • Famílias: • Magnoliaceae • Laurales • Piperales • Canellales 12 Relações filogenéticas das angiospermas • Monocotiledôneas: segunda maior linhagem • Características dos grupos basais: • Pólen monoaperturado • Trimeria das flores: partes florais em número de três 13 Relações filogenéticas das angiospermas • Eudicotiledôneas: terceiro e último maior clado 14 15 Evolução da Flor • Flores das primeiras angiospermas • Diversidade: número de peças florais e disposição • Grupos atuais: • Padrões fixos 16 Evolução da Flor • Primeiras Angiospermas • Perianto: não havia separação nítida entre cálice e corola • Sépalas e pétalas podiam ser idênticas • Ninféias atuais: pétalas podem ter sido derivadas de sépalas 17 18 Flor bissexuada Gineceu Androceu Perianto Sauquet et al., 2016 - Nature 19 Evolução da Flor • Primeiras Angiospermas • Estames apresentavam estrutura e função variada • Magnoliídeas lenhosas: largos, coloridos, perfumados • Em outros grupos primitivos: pequenos, esverdeados • Atuais: estames com filetes • Anteras terminais espessadas 20 Evolução da Flor • Primeiras Angiospermas • Carpelos não eram especializados – sem áreas para a captura do grão de pólen 21 Evolução da Flor • Famílias Especializadas: • Asteraceae (eudicotiledôneas) e Orchidaceae (monocotiledôneas) • Duas maiores famílias em Angiospermas 22 23 Evolução da Flor Asteraceae • Inflorescência – capítulo • Flor do disco: porção central • Flor do raio: porção periférica 24 Evolução da Flor Orchidaceae • Maior família de Angiospermas – 24.000 espécies • Tamanhos variados: “cabeça de alfinete” até 20 cm de diâmetro • 60.000 híbridos registrados (dois ou mais gêneros) 25 Co-evolução Flores e Insetos • Plantas primitivas: polinização de maneira passiva – grãos de pólen levados pelo vento • Eventos evolutivos importantes: • Carpelo fechado - proteção do óvulo • Ovário ínfero: inserido abaixo de outras peças florais 26 I. Súpero (sobre o receptáculo) II. Semi ínfero (posição intermediária) III. Ínfero (abaixo de outros verticilos) Co-evolução Flores e Insetos • Flor bissexuada: torna cada visita mais eficaz • Abelhas: grupo mais importante de polinizadores • Diversificação ocorreu junto com as angiospermas a 80 milhões de anos 27 Co-evolução Flores e Insetos • Flores polinizadas por borboletas e mariposas diurnas: “plataforma de pouso” 28 Co-evolução Flores e Insetos • Flores polinizadas por mariposas noturnas: brancas ou de cor pálida, perfume doce e penetrante emitido somente após o pôr do sol 29 Polinização por aves e morcegos • Aves: grande quantidade de néctar • Vermelhas e inodoras 30 Polinização por aves e morcegos • Morcegos: grandes quantidades de néctar e coloração pouco vistosa • Muitas se abrem somente à noite 31 Magnoliídeas Ordens e principais famílias Botânica de Fanerógamas Profa. Taís R. Bonatti Filogenia das Angiospermas • Angiosperm Phylogeny Group = APG 2016 – mais recente • Novidades evolutivas: carpelo, fruto e endosperma 33 Filogenia das Angiospermas 64 ordens 416 famílias 34 35 Clado das Magnoliídeas Piperales Canellales Magnoliales Laurales 36 Considerado grupo monofilético: caracteres moleculares de DNA nuclear, mitocondrial, cloroplasto e diversas características morfológicas Magnoliales • Principais famílias: • Magnoliaceae - 2 gêneros – 2300 espécies • Subtrópicos e regiões temperadas do Hemisfério Norte • No Brasil: Talauma (pinha-do-brejo) 37 Magnoliales • Principais famílias: • Magnoliaceae - 2 gêneros – 2300 espécies • 1. Lenhosas, arbóreas • 2. Folhas simples e alternas • 3. Estípulas decíduas que protegem gema apical • Estípula = estruturas com a forma de escama localizadas no caule de muitas plantas vasculares, junto à bainha das folhas. 38 Magnoliales 39 Magnoliales • Principais famílias: • Magnoliaceae - 2 gêneros – 2300 espécies • 4. Flores isoladas, trímeras • 5. Perianto não diferenciado em cálice e corola • 6. Cantarofilia • 7. Estames espiralados, muitos, com anteras laterais Coleoptera - Cantharidae 40 41 Magnoliales • 8. Gineceu apocárpico 42 carpelos não estão unidos na base e podem ser contados separadamente, distintamente um do outro Gineceu sincárpico: um ou mais de um carpelo agregado (carpelos unidos) na base 43 Magnoliales • Principais famílias: • Annonaceae - 129 gêneros – 2120 espécies • Trópicos do mundo todo • No Brasil: Annona (fruto-do- conde, graviola, araticum, pinha), Xylopia (pindaíba), Guatteria 44 Magnoliales • Principais famílias: • Annonaceae - 129 gêneros – 2120 espécies • Lenhosas, arbóreas • Folhas simples e alternas, dísticas, sem estípula • Flores em inflorescências, trímeras, hemicíclicas (parte espiralada e parte verticilada) • Perianto pouco diferenciado em cálice e corola • Cantarofilia • Estames muitos, diferenciados em antera, filete e conectivo, este último espessado • Gineceu apocárpico, carpelos muitos 45 46 47 48 Laurales • 7 famílias – 2.800 espécies • Lenhosas • Folhas simples • Flores em inflorescências, trímeras, menores, com hipanto (flores períginas a epíginas) • Pólen sem aberturas ou 2-aperturado • Células oleíferas esféricas no parênquima 49 50 • Hipanto: • Estrutura floral que é o resultado da fusão das bases das sépalas, pétalas e estames – formato tubular • Presença serve de diagnóstico de muitas famílias. Ovário superior Flor hipógina Sem hipanto Ovário superior Flor perígina Hipanto presente Ovário inferior Flor epígina Hipanto presente Laurales • 7 famílias – 3.400 espécies • Lauraceae é uma das maiores famílias • Plantas de importância econômica (cânfora, pau-rosa, etc) • Brasil: • Persea (abacateiro cultivado) • Cinamomum (canela) 51 52 Inflorescências racemosasa umbeladas Polinização: moscas e abelhas Piperales • 4 famílias – 2.000 espécies • Plantas não lenhosas • Flores geralmente pequenas, sem perianto ou apenas com as sépalas, reunidas em espigas 53 54 Piperales • Polinização • Diptera: Ocyptamus sp • Syrphidae: Copestylum trypuntatum 55 Canellales • 2 famílias – 93 espécies 56 57