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25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 1/19 BOTÂNICA FANEROGÂMICA AULA 2 Prof.ª Dayane May 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 2/19 CONVERSA INICIAL As angiospermas (filo Anthophyta) são espermatófitas ou fanerógamas, que apresentam flores e frutos. Representam a maior parte das plantas visíveis: árvores, arbustos, gramados, jardins, plantações etc. São utilizadas em diferentes áreas: alimentação (arroz, feijão, árvores frutíferas, trigo, milho, batata, soja), medicinal, construção e têxtil, por exemplo, constituindo fontes de matéria-prima para a produção de recursos utilizados no dia a dia, como papel, borracha, temperos, bebidas (café, chá, chocolate, sucos, cerveja, vinho, rum, aguardente), combustíveis e derivados, entre outros. Estudaremos os principais pontos referentes ao grupo das angiospermas. São nossos objetivos: entender a evolução carpelo e dos demais verticilos florais; compreender as angiospermas como as plantas mais diversas, seu caminho evolutivo e características gerais, incluindo o ciclo de vida e reprodução; reconhecer os diferentes grupos de angiospermas (angiospermas basais, monocotiledôneas e eudicotiledôneas) e suas relações filogenéticas; compreender a relação evolutiva entre a forma das flores e tipos de frutos com seus agentes polinizadores e dispersores, respectivamente; conhecer as importâncias ecológicas, ambientais e econômicas das angiospermas. TEMA 1 – ORIGEM E EVOLUÇÃO DO CARPELO E DA FLOR O processo de evolução das flores ocorreu ao longo de milhares de anos. As folhas verdes foram selecionadas e modificadas em folhas férteis, que se agruparam no ápice dos ramos. Dessa forma, a seleção de folhas férteis (ou esporófilos) dobraram e se fundiram nas estruturas reprodutivas, caracteriza o aparecimento do carpelo, que abrange o ovário (Judd et al., 2009). De tal modo, os 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 3/19 esporângios passaram a estar protegidos dentro o ovário nas flores das angiospermas e deixaram de estar expostos ao ambiente, conforme apresenta a Figura 1. Figura 1 – Evolução do carpelo Crédito: Elias Dahlke. O conjunto de carpelos forma o gineceu, unidade feminina da flor, no qual estão contidos os óvulos. Uma flor pode ter um ou mais carpelos, que podem ser separados ou fusionados em parte ou na totalidade (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). Um avanço evolutivo em relação ao carpelo se deu em relação ao controle da fertilização. O estigma, parte superior do carpelo que vai receber os grãos de pólen, pode restringir sua germinação e o desenvolvimento do tubo polínico, por conter substâncias específicas conflitantes, caracterizando uma reação de incompatibilidade. Desse modo, apenas o pólen compatível (da mesma espécie e geneticamente diferente) poderá se desenvolver, o que evita a autofecundação e promove a variabilidade genética (Reece et al., 2015). 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 4/19 As flores constituem adaptações evolutivas que, além de ter funções de produção e proteção das estruturas reprodutivas, apresentam variações estruturais para atração de polinizadores e dispersores de sementes. A predominância de espécies de angiospermas deve-se ao sucesso do surgimento da flor, que possibilitou vias mais eficazes de reprodução cruzada (Rech et al., 2014). A flor é uma estrutura complexa tanto do ponto de vista morfológico quanto funcional. No entanto, atribuem-se funções específicas para cada parte da flor: sépala – proteção; pétala – atração; androceu (conjunto de estames) – produção e liberação dos grãos de pólen; gineceu (conjunto de carpelos) – recepção do grão de pólen, formação do tubo polínico e local de desenvolvimento do óvulo (Judd et al., 2009). O eixo que sustenta a flor é o receptáculo floral, local de posicionamento do ovário. Observemos a estrutura básica de uma flor na Figura 2. Figura 2 – Estrutura básica da flor, com evidência dos verticilos protetores (sépala), atrativos (pétala) e reprodutores: androceu (composto por estames) e gineceu (composto por carpelos) Crédito: Designua/Shutterstock. Nas angiospermas, os óvulos fecundados se desenvolverão em sementes. Estas ganharão revestimentos variados e complexos: os frutos desempenham as funções de proteção e atração, de 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 5/19 modo a ampliar o sucesso de dispersão e variabilidade da semente (Rech et al., 2014). TEMA 2 – ANGIOSPERMAS: CARACTERÍSTICAS GERAIS, EVOLUÇÃO, CICLO DE VIDA E REPRODUÇÃO Neste tema, serão abordados aspectos acerca das características gerais das angiospermas, bem como aspectos evolutivos, ciclo de vida e reprodução. 2.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS Acredita-se que existam pelo menos 300 mil espécies de angiospermas, sendo o maior grupo de organismos fotossintetizantes. Elas ocupam praticamente todos os hábitats da Terra, exceto ambientes extremos, como o topo de montanhas muito altas, regiões polares ou de profundezas oceânicas. Habitam em diferentes ambientes, podendo ser lianas (trepadeiras), árvores, ervas, plantas aquáticas de água doce ou marinhas, parasitas e saprófitas. Apresentam diversidade morfológica nos órgãos vegetativos e reprodutivos (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). Como todas as espermatófitas, as angiospermas são heterosporadas (gametófitos masculinos e femininos), com megasporângio (óvulo) envolto por duas camadas de tegumento. Os óvulos desenvolvidos se tornarão as sementes, que estão envolvidas pelo carpelo. A parede do ovário desenvolvida gera o fruto, elemento protetor e dispersor da semente. Entre as características evidentes nas angiospermas estão: presença de flor, presença de carpelos e formação de frutos; sementes formadas no interior de um carpelo, o qual ocorre germinação do grão de pólen na superfície do estigma; gametófito feminino muito reduzido, composto por apenas oito núcleos, contidos em sete células; dupla fecundação com a formação do endosperma triploide (tecido nutritivo) (Judd et al., 2009; Raven; Evert; Eichhorn, 2016). São traqueófitas, com o sistema vascular composto por elementos de vaso no tecido do xilema, que são mais eficientes uma vez que a água circula sem a necessidade de atravessar um campo de pontoação; elementos do tubo crivado no tecido do floema, composto por células vivas, anucleadas que atuam no transporte de carboidratos, associadas a uma célula companheira (Evert, 2013). 2.2 EVOLUÇÃO 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 6/19 Estudos moleculares e a existência de caracteres morfológicos únicos fornecem evidências da monofilia em angiospermas, ou seja, são derivadas de um único ancestral comum (Judd et al., 2009; Raven; Evert; Eichhorn, 2016). Esse ancestral das angiospermas teria derivado de uma planta com sementes, mas que não apresentava flores, carpelos e frutos (Judd et al., 2009). Os fósseis mais antigos desse grupo são de grãos de pólen e têm cerca de 135 milhões de anos. Assim que surgiram, as angiospermas se diversificaram e formaram diferentes linhagens, que aos poucos foram substituindo as gimnospermas como grupo dominante da flora terrestre (Rech et al., 2014). As partes florais, algumas férteis (estames e carpelos) e outras estéreis (sépalas e pétalas) são homólogas às folhas (Evert, 2013). Ambas são originadas de um tipo de sistema de caules que caracterizam as primeiras plantas vasculares, sem folhas e sem raízes. 2.3 CICLO DE VIDA O ciclo de vida é diplobionte, baseado na alternância de gerações com dois representantes multicelulares, um gametófito haploide (n) e um esporófito diploide (2n). Os gametófitos são muito reduzidos. O gametófito feminino tem seu desenvolvimento dentro do óvulo. Os gametas masculinos são levados até o gametófito feminino pela formação do tubo polínico. A reprodução é completamenteindependente da água (Judd et al., 2009). 2.4 REPRODUÇÃO O esporófito maduro produz flores. No interior do óvulo, um megasporócito se divide por meiose, produzindo quatro megásporos. Um sobrevive e dá origem ao gametófito feminino. Internamente a cada óvulo que se desenvolve no ovário existe um gametófito feminino, também chamado de saco embrionário. Este contém oito células: três antípodas, duas sinérgides, dois núcleos polares e a oosfera (Judd et al., 2009; Reece et al., 2015). Na antera, cada microsporângio contém microsporócito, que se divide por meiose formando micrósporos, que se desenvolvem em grãos de pólen. Cada gametófito masculino tem duas células haploides: célula generativa, que se divide em dois núcleos espermáticos, e uma célula do tubo, que produz o tubo polínico. 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 7/19 Uma vez liberados da antera, os grãos de pólen são transferidos ao estigma de várias formas, sendo esse processo de transferência chamado de polinização (Rech et al., 2014). Quando o grão de pólen chega a um estigma compatível, vai germinar e a célula do tubo forma um tubo polínico que insere o gameta masculino (núcleos espermáticos) diretamente no gametófito feminino (saco embrionário), que contém a oosfera, no interior do óvulo. Um núcleo espermático fertiliza a oosfera, gerando um zigoto diploide (2n). O outro núcleo espermático se funde com outras células do gametófito feminino (núcleos polares), formando uma célula triploide (3n). Essa célula divide-se por mitose e forma o endosperma, um tecido nutritivo que envolve zigoto. Esse processo caracteriza a dupla fecundação, característica marcante das angiospermas, porém, não exclusiva. O ciclo de vida de uma angiosperma está exemplificado na Figura 3. Figura 3 – Ciclo de vida de uma angiosperma Crédito: Maryia/Shutterstock. TEMA 3 – ANGIOSPERMAS: DIVERSIDADE E FILOGENIA (CLASSIFICAÇÃO) 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 8/19 Nas últimas décadas, o avanço de métodos rigorosos de análise filogenética, bem como o surgimento de técnicas moleculares ampliaram a compreensão acerca das angiospermas. Atualmente, o sistema de classificação APG IV (2016) organiza as angiospermas pela filogenia, ou seja, com base em caracteres moleculares, de modo que pequenas mudanças genéticas podem revelar grandes diferenças morfológicas e estruturais. O cladograma considera quatro grupos distintos: angiospermas basais (Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales), magnoliídeas, monocotiledôneas e eudicotiledôneas. Figura 4 - Cladograma com as relações filogenéticas das angiospermas Fonte: May, 2022. 3.1 ANGIOSPERMAS BASAIS 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 9/19 Abrange três linhagens com cerca de 100 espécies. Esse grupo não é monofilético e apresenta diferenciação no perianto (cálice e corola), com muitas tépalas, estames e carpelos livres. Entre as famílias de angiospermas basais, a linhagem mais antiga é representada por Amborella trichopoda (Amborellaceae). Outras, mais conhecidas, estão inseridas na família Nymphaeceae, que reúne representantes aquáticos como a vitória-régia (Victoria amazonica) e flor-de-lótus (Nymphaea sp.). O outro clado tem como representante o anis-estrelado (Illicium verum, Illiciaceae) e seus parentes (Souza; Lorenzi, 2019). Figura 5 – Angiospermas basais. Vitória-régia (Victoria amazonica) e flor-de-lótus (Nymphaea sp.), ambas da família Nymphaeaceae Créditos: Krittekorn Siriprechapong/Shutterstock; Alfio Ferlito /Shutterstock. 3.2 MAGNOLIÍDEAS São cerca de oito mil espécies e caracterizam-se por apresentar as mais primitivas características, em geral, flores grandes, tépalas evidentes, com numerosos órgãos dispostos em espiral sobre o receptáculo alongado. Os estames se prendem em cordões vasculares distintos originado abaixo das tépalas (Souza; Lorenzi, 2019). As sementes podem ter coloração para atração de potenciais dispersores. Observemos, na Figura 6, as características mencionadas. Podem ser lenhosas ou herbáceas. São as magnólias, fruta-do-conde, araticum, os louros e canelas e as plantas de pimenta- preta. Figura 6 – Magnoliídea: flor, fruto e dispersão de sementes de magnólia (Magnolia grandiflora, Magnoliaceae) 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 10/19 Créditos: Khudoliy/Shutterstock; Dayane May. 3.3 MONOCOTILEDÔNEAS Com cerca de 70 mil espécies, as monocotiledôneas são um grupo monofilético com características bem próprias, como só um cotilédone na semente, raiz fasciculada, folhas paralelinérveas, estruturas florais trímeras ou pentâmeras, xilema e floema espalhados em feixes. Não formam madeira, exceto a família Arecaceae, representado pelas palmeiras. Outros representantes são as gramíneas, as orquídeas, bromélias, antúrios, lírios. Com importância econômica, algumas são cultivadas, como milho, trigo, arroz e banana (Souza; Lorenzi, 2019). Alguns exemplos de monocotiledôneas são apresentados na Figura 7. Figura 7 – Monocotiledôneas: exemplos de famílias pertencentes ao grupo das monocotiledôneas: bromélia (Bromeliaceae); orquídea (Orchidaceae); palmeira (Arecaceae); bananeira (Musaceae); trigo e milho (Poaceae) 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 11/19 Créditos: Photology1971/Shutterstock; Sealstep/Shutterstock; Haley Allison/Shutterstock; Timolina /Shutterstock; VanoVasaio/ Shutterstock; Dayane May. 3.4 EUDICOTILEDÔNEAS São as plantas que realmente têm dois cotilédones (eu, “verdadeiro”). São mais de dois terços de todas as angiospermas, com aproximadamente 170 mil espécies. Não é um grupo monofilético. Estão entre as plantas com pólen tricolpado (três aberturas), flores cíclicas, com cálice e corola. Além disso, a raiz é axial, apresenta lenho desenvolvido, folhas com nervação reticulada, xilema e floema organizados em feixes e estruturas flores tetrâmeras e pentâmeras (Souza; Lorenzi, 2019). Muitas espécies conhecidas e com amplo uso no dia a dia compõem esse grupo, por exemplo, seringueira (Euphorbiaceae), salgueiro (Salicaceae), eucalipto (Myrtaceae), café (Rubiaceae), aromáticas (hortelã, manjericão, boldo, lavanda, entre outras – Lamiaceae), tomate e batata (Solanaceae), girassol (Asteraceae), leguminosas (feijão, soja, ervilha – Fabaceae), ornamentais e frutíferas (roseira, maçã, amora, pêssego, morango, ameixa – Rosaceae). Alguns exemplos de eudicotiledôneas são apresentados na Figura 8. 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 12/19 Figura 8 – Eudicotiledôneas: exemplos de famílias pertencentes ao grupo das eudicotiledôneas: eucalipto (Myrtaceae); salgueiro (Salicaceae); café (Rubiaceae); girassol (Asteraceae); feijão (Fabaceae); maça (Rosaceae); amarílis (Amaryllidaceae); hibisco (Malvaceae); rosa (Rosaceae); flor-de-maio (Cactaceae) Créditos: Wuttichok Panichiwarapun/Shutterstock; Axel Bueckert/Shutterstock; Freedomnaruk/Shutterstock; Salajean/Shutterstock; Ihor Hvozdetskyi/Shutterstock; Serhii Hrebeniuk/Shutterstock; Dayene May. 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 13/19 TEMA 4 – COEVOLUÇÃO ENTRE AS ANGIOSPERMAS E OS ANIMAIS (COM FOCO NA FLOR E FRUTOS) E AS SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO E DISPERSÃO 4.1 COEVOLUÇÃO ENTRE ANGIOSPERMAS E ANIMAIS O grande sucesso das angiospermas está relacionado à coevolução entre flores e polinizadores. Ao longo do tempo evolutivo, as plantas desenvolveram mecanismos de recompensa para atrair polinizadores. A relação entre flor e visitante é estabelecida, na maioria das vezes, por meio de um atrativo que pode ser alimentação, reprodução e construção de ninho. A necessidade alimentar é responsável pela maioria das vistas às flores, com os recursos como pólen, néctar, óleo e água entre os mais buscados (Rech et al., 2014). Muitas plantas desenvolveram estruturas especializadas em atrair polinizadores específicos. Por exemplo,as flores polinizadas por beija-flores são tubulares, inacessíveis para a maioria dos insetos e com tonalidades avermelhadas, cor de preferência dessas aves. Por sua vez, os beija-flores têm bico e língua longos, o que faz com que consigam facilmente alcançar o néctar no interior das flores. Outro exemplo são as flores polinizadas por morcegos, que têm deiscência noturna: são grandes, de estrutura rígida e contêm grande quantidade de néctar (Ricklefs; Relyea, 2016). Os frutos, além de protegerem as sementes, têm importância para a dispersão. Podem flutuar e serem transportados pelo vento, como os aquênios, que envolvem as sementes de dente-de-leão, ou pela água, como os cocos de coqueiros. Algumas angiospermas desenvolveram estruturas modificadas em seus frutos para promover a dispersão, como carrapichos que grudam em pelos dos animais. Estes, que auxiliam no transporte, podem receber um benefício em troca, que pode ser alimento em forma de sementes ou frutos nutritivos que circundam as sementes. Ao ingerir os frutos, as sementes resistentes passam pelo trato digestório do animal que, quando defeca, deposita as sementes com suprimento de fertilizante natural. Esses animais são fundamentais para a manutenção das florestas (Reece et al., 2015). A Figura 9 mostra alguns exemplos que angiospermas com estruturas modificadas no fruto ou semente para promover a dispersão e perpetuação da espécie. Figura 9 – Adaptações para dispersão de sementes: anemocoria (vento); hidrocória (água); zoocoria (animais) 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 14/19 Créditos: Brian A Jackson/Shutterstock; S_PHOTO/ Shutterstock; Suzanne Tucker/Shutterstock. 4.2 SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO E DISPERSÃO As primeiras classificações de tipos florais na ecologia da polinização separaram as flores de acordo com a forma e função. Posteriormente, foram consideradas as características florais fisiológicas, morfológicas, anatômicas e fenológicas das flores, até chegar ao termo de síndrome ou estilo floral. No entanto, não são necessariamente exclusivas (Rech et al., 2014). As síndromes florais são um conjunto de adaptações convergentes das flores às particularidades dos polinizadores e suas características morfológicas, ou às características do meio abiótico (vento, água), uma vez que nem todos os visitantes florais são polinizadores. As principais síndromes florais são: Anemofilia – polinização pelo vento. Características: não apresentam coloração, sem néctar, inodoras, estigmas longos, expostos e com superfície grande; Melitofilia – polinização por abelhas. Características: com antese diurna, cores do ultravioleta ao amarelo, frequente guia de néctar ou pólen, flores labiadas, em forma de disco, alta concentração de açúcar no néctar, odor agradável; Psicofilia – polinização por borboletas. Características: flores com antese diurna, cores amarela, laranja, vermelho, roxo, azul, rosa e branco, odor agradável; Esfingofilia – polinização por mariposas. Características: antese e liberação de odor noturnas, cores branca e creme, sem guia de néctar e plataforma de pouso, odor muito forte; Miofilia – polinização por moscas. Características: flores com cores nos tons de marrom, vermelho escuro, amarela, esverdeada, com manchas abundantes. Odor muito forte e desagradável, assemelhando-se a material em decomposição. Podem estar associadas a flores que imitam carcaças ou excrementos; 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 15/19 Cantarofilia – polinização por besouros. Características: flores com antese noturna ou crepuscular, sem coloração específica, flores grandes e robustas, com odores fortes; Ornitofilia – polinização por aves. Características: antese diurna, flores nas cores vermelho, amarelo, branco, azul, lilás, laranja; sem guia de néctar e sem odor. Néctar em grande quantidade; Quiropterofilia – polinização por morcegos. Características: antese noturna, flores esbranquiçadas, avermelhadas, sem guia de néctar, grandes e robustas; expostas, com forte odor, grande quantidade de néctar e pólen. A Figura 10 apresenta alguns exemplos dessas síndromes. Figura 10 – Síndromes florais de polinização. Exemplos: melitofilia (abelhas); cantarofilia (besouros); ornitofilia (aves); quiropterofilia (morcegos) Créditos: Andrew E Gardner/Shutterstock; Dayene May; Yhelfman/Shutterstock; Julio Salgado/Shutterstock. 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 16/19 Outras interações planta-polinizador são altamente especializadas, como a polinização de flores que fornecem substrato para a alimentação de larvas (Ficus – Moraceae e pequenas vespas); e a polinização de flores que imitam feromônios ou a morfologia de fêmeas que são polinizadas por machos de abelhas ou vespas, na tentativa de copular a flor, como acontece com as orquídeas do gênero Ophrys (Rech et al., 2014). Na Figura 11, estão dispostos esses dois exemplos de especialização entre planta e polinizador. Figura 11 – Interações altamente especializadas: polinização das flores de Ficus sp. por vespas; polinização de orquídeas Ophyrys por abelhas Créditos: Bascar/Shutterstock; Iker Zabaleta/Shutterstock. TEMA 5 – ANGIOSPERMAS: IMPORTÂNCIAS ECOLÓGICAS, AMBIENTAIS E PARA A SOCIEDADE HUMANA As plantas são essenciais para a vida na Terra e a sociedade é extremamente dependente delas, uma vez que geram oxigênio e controlam a temperatura e dinâmica de água. Elas também são fontes de alimento, e são amplamente utilizadas na construção, geração de mobiliários, fibras, remédios, bem como são fontes de matéria-prima para a produção de papel, borracha, combustível, entre outros. A base da alimentação humana procede das angiospermas. As principais culturas agrícolas (milho, arroz, trigo, batata, mandioca e batata doce) fornecem a maior parte das calorias consumidas. Elas também são utilizadas na alimentação de animais domésticos (Reece et al., 2015). 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 17/19 Das plantas também se faz o uso medicinal para a recuperação da saúde, que tem evoluído ao longo dos tempos desde as formas mais simples de tratamento local até as formas mais sofisticadas da fabricação de medicamentos em escala industrial. Os princípios ativos, ou seja, as substâncias encontradas nas plantas, podem ser empregadas em preparações caseiras como chás, tinturas, composto puro, ou transformados em cápsulas, comprimidos e pomadas pela indústria farmacêutica (Kinupp; Lorenzi, 2014). No entanto, são várias as ameaças à diversidade vegetal. Aproximadamente 30 mil espécies vegetais (10% da biodiversidade vegetal estimada no mundo) têm partes comestíveis, sendo que destas sete mil foram cultivadas com esse fim ao longo da história. Contudo, 90% dos alimentos do mundo são oriundos de apenas 20 espécies (Kinupp; Lorenzi, 2014). Além de poucas espécies cultivadas, a maioria passou por um processo de seleção artificial, o que influencia a genética e prejudica a diversidade. Um meio ambiente bem conservado tem grande valor econômico, estético e social. Para mantê- lo, é necessário preservar seus ecossistemas, comunidades e espécies. As perturbações em massa causadas pelo ser humano têm alterado, degradado e destruído a paisagem em larga escala, levando espécies florísticas e mesmo comunidades inteiras a ponto de extinção (Ricklefs; Relyea, 2016). As ameaças à diversidade biológica são causadas pelo uso crescente de recursos naturais por uma população humana em expansão exponencial. O uso de recursos como madeira de plantas nativas, a conversão de ambientes naturais para fins agrícolas e residenciais, a monocultura e o uso ineficiente dos recursos são fatores que levam à perda de biodiversidade (Ricklefs; Relyea, 2016). A redução de florestas e o desmatamento reduzem a absorção de dióxido de carbono (CO 2), que ocorre na fotossíntese, de modo a contribuir para o aquecimento global, que tambémameaça a diversidade (Reece et al., 2015). A sociedade é dependente das plantas, bem como as espécies de animais são dependentes da flora nativa para viver, seja em razão da alimentação, do hábitat e de recursos hídricos, o que torna relevante a preservação da diversidade vegetal. NA PRÁTICA 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 18/19 Recomendamos a leitura complementar do capítulo 19 – Introdução às Angiospermas – da obra Biologia vegetal, nas páginas 457 a 500. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. 856 p. Com base no conteúdo estudado, sugerimos descrever a dupla fecundação nas angiospermas, apontando quais são os produtos desse processo. FINALIZANDO Do ponto de vista evolutivo, os carpelos são estruturas semelhantes a folhas que foram transformadas para proteger os óvulos. A flores são estruturas complexas que têm os verticilos protetores (cálice e corola) e reprodutores (androceu e gineceu). A perda de verticilos individuais ou a fusão entre os adjacentes levaram à evolução de muitos tipos florais especializados. As angiospermas ou filo Anthophyta representam a maior parte das plantas existentes. São distintas das demais plantas com sementes pela presença de flores com carpelos, formação de endosperma nutritivo nas sementes e estrutura reprodutora distinta. São heterosporadas e traqueófitas, com presença de elementos de vaso no xilema e elementos do tubo crivado no floema. A polinização é seguida de dupla fecundação. O atual sistema de classificação é o APG IV, o qual organiza as angiospermas em quatro grupos distintos: angiospermas basais, magnoliídeas, monocotiledôneas e eudicotiledôneas. As angiospermas são polinizadas por agentes diversos. As síndromes florais são um conjunto de adaptações que confirmam a coevolução entre flores e polinizadores. As plantas com sementes são fontes essenciais de alimento, combustível, produtos madeireiros e substâncias medicinais. A sociedade é dependente dessas plantas, o que torna relevante a preservação da diversidade vegetal. REFERÊNCIAS 25/02/2023, 21:04 UNINTER https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 19/19 APG IV – An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, v. 181, n. 1, p. 1-20, 2016. EVERT, R. F. Anatomia das plantas de Esaú: meristemas, células e tecidos do corpo da planta. São Paulo: Blucher, 2013. 726 p. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 612 p. KINUPP, V. F.; LORENZI, H. Plantas alimentícias não convencionais (PANC) no Brasil. São Paulo: Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2014. 768 p. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. 856 p. RECH A. R. et al. Biologia da polinização. Brasília: Projeto Cultural, 2014. 532 p. REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015. 1.488 p. RICKLEFS, R; RELYEA, R. A economia da natureza. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. 606 p. SOUZA, V. C; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para a identificação das famílias de angiospermas da flora brasileira, baseado em APG IV. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2019. 768 p.
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