EVOLUÇÃO AVES

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Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
CAPÍTULO IV - AVES 
1. ORIGEM 
As aves são abundantes desde o fim do Cretácico. Conhecem-se cerca de10 000 espécies de 
aves, e destas pelo menos 6 ordens e 40 famílias são fósseis. O voo vai modificar o corpo de 
certa maneira, impondo limites aos habitats potenciais passíveis de serem ocupados. Assim, 
não há aves estritamente aquáticas (como a baleia nos mamíferos e as cobras marinhas nos 
répteis), nem cavernícolas estritas. A ovoviviparidade e a incubação obrigatória dos ovos 
também são limitações. 
As aves apresentam muitas características comuns com os répteis, por exemplo um só côndilo 
occipital, os ossos da mandíbula inferior e a sua articulação com o crâneo, a estrutura do 
ouvido, os ossos pneumáticos com correspondência nalgumas formas reptilianas, escamas 
epidérmicas, poucas glândulas na pele, ovo amniótico com casca e dente do ovo, bem como 
músculos de eclosão, a mesma disposição do aparelho excretor e reprodutor, etc. Diferem dos 
répteis sobretudo pelo voo e pela endotermia (determinada pela insulação das penas e pelo 
calor de origem metabólica). 
Embora hajam lagartos (Draco) e mamíferos (esquilo) voadores, apenas os insectos, 
morcegos, pterossauros e aves desenvolveram asas verdadeiras e voo por batimentos. Na 
verdade, o desenvolvimento das penas é o acontecimento evolutivo chave para a linhagem das 
aves. Sem penas, e no início elas não serviriam para o voo mas para para a termoregulação, 
nunca existiriam as aves. A modificação das penas do dorso e da cauda é uma adaptação 
posterior ao voo. Alguns fósseis intermédios, encontrados sobretudos na Ásia, esclarecem-nos 
sobre a origem e evolução das penas (Figura 4.1). 
Figura 4.1. Fósseis de percursores de ave (“dinobirds”) dispostos numa linha evolutiva com 
referência ao tipo de locomoção (em cima) e às transformações do esqueleto (em baixo). 
Fonte: Pough e tal., 1999. 
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O fóssil mais conhecido de aves é o Archeopterix do Jurássico, com penas já diferenciadas em 
primárias e secundárias no dorso, 15 pares de rectrizes dicotomicamente dispostas numa cauda 
(fila de vértebras caudais). Os detalhes da cauda sugerem parentesco com os répteis 
Ornitischia. Os pterossauros eram contemporâneos do Archeopterix mas tinham uma estrutura 
de asa completamente diferente, com dedos esticados e ligados para dar uma asa membranar, 
enquanto que no Archeopterix e nas aves é o braço todo que está alongado e envolvido no voo. 
Várias formas de dinossauros com penas foram entretanto encontrados, sobretudo na Ásia, 
permitindo traçar a evolução das penas e do voo por batimento, cuja inovação reside sobretudo 
na adaptação da estrutura óssea (Figura 4.1). 
Mais tarde no Cretácio há já muitos fósseis de aves, nomeadamente de aves aquáticas, em 
grande parte semelhantes a formas actuais, por exemplo flamingos, mergulhões e cormorões. 
Coexistem com formas de aves que não tem correspondência actual, como Ichthyornis e 
Hesperornis, formas marinhas não voadoras. 
Depois de um grande período de especiação do Cretácio, resultante do aparecimento do voo e 
capacidade de explorar o meio aéreo, surge um outro no Eocénico, (40 a 50 milhões de anos 
B.P.), correspondendo à época de grande diversificação, em que foram criadas as raízes de 
muitas das famílias actuais, incluindo a maior parte das formas aquáticas que faltavam e as 
aves terrestres não passeriformes. Um segundo período de especiação ocorre no Miocénio, e 
inclui o resto das formas aquáticas e a maior parte dos passeriformes, bem como formas 
adaptadas a ambientes mais secos e florestais. 
 
2. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS GERAIS 
• Corpo coberto de penas 
• Dois pares de extremidades. Par anterior modificado em forma de asas. Par posterior 
adaptado a pousar, andar e nadar. Patas com 4 dedos, cobertas de pele cornificada (muito 
raramente com 3 ou 2 dedos, caso da avestruz). 
• Esqueleto delicado mas totalmente ossificado. A boca é um bico saliente de cobertura 
córnea, sem dentes 
• Um só côndilo occipital. Esterno geralmente com quilha mediana. Cauda formada por 
poucas vértebras e comprimidas. 
• Coração com 4 câmaras, separadas. Respiração por pulmões compactos aderentes às 
costelas e/ou em comunicação com sacos aéreos de paredes finas, que se estendem entre os 
orgãos internos e penetram mesmo nos ossos. 
• Sem bexiga, com excrecção semi-sólida. Frequentemente apenas o ovário e o oviducto 
esquerdo subsistem nas fêmeas 
• Homeotérmicos. Fecundação interna. Ovos amnióticos, com muita albumina, cobertos de 
casca dura, incubação activa, cuidados parentais. 
 
3. TOPOGRAFIA DE UMA AVE (Figura 4.2) 
• Cabeça diferenciada, com pescoço largo e flexível e corpo robusto e fusiforme. 
• Duas extremidades anteriores que se inserem na parte superior do dorso e com penas 
voadoras (rémiges). Dobram-se em forma de Z em repouso e estendem-se em voo 
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• Patas posteriores com um primeira parte musculosa e uma segunda parte com tendões sem 
músculos, revestida de escamas córneas, tal como os dedos que terminam em unhas 
córneas. 
• Cauda curta e com um grupo de penas grandes, rectrizes 
• Bico coberto de epiderme córnea, com duas aberturas nasais alargadas. Olhos grandes e 
laterais, com duas pálpebras, com membrana nictitante, transversal. 
• Abertura auditiva escondida sob penas especiais 
 
Figura 4.2. Topografia de uma ave vulgarmente utilizada na sua descrição. Fonte: Costa, 
1988. 
 
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4. PENAS, VOO E FUNÇÕES ASSOCIADAS 
4. 1. Pele 
A pele é branda e flexível, laxamente aderente aos músculos. Não tem glândulas com 
excepção de uma glânfdula na base da cauda (glândula uropígia, que nem todas as aves 
possuem), com a função de untar as penas e manter o bico funcional. 
As penas são orgão epidérmicos que constituem uma coberta de pouco peso mas resistente, 
para proteger o corpo e realizar o voo. Formam-se, tal como a escama dos répteis, a partir de 
uma papila dérmica local que sobressai na epiderme. Este primórdio de pena está inserido 
numa depressão circular, o folículo, a zona onde a pena está inserida na pele (Figura 4.3). As 
células externas desta invaginação convertem-se numa capa lisa córnea (peridermo) dentro da 
qual se dispõem capas epidérmicas paralelas. A mediana, maior, será o ráquis, ou eixo da 
pena, e as paralelas as barbas da pena. A polpa dérmica central contem vasos sanguíneos e 
alimenta esta evolução. Quando a pena está forma, seca, esta torna-se uma estrutura 
exclusivamente epidérmica. O pigmento deposita-se durante o crescimento mas não depois. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4.3. Origem das penas (em cima à esquerda), estrutura e tipos de penas (à direita) e 
sulcos de inserção das penas no corpo da ave (“pterilae”) (em baixo à esquerda). Fonte: Storer 
e Usinguer, 1972 
4.2. Origem e composição das penas 
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Há grande homogeneidade bioquímica das penas das aves e das escamas dos répteis, bem 
como no seu desenvolvimento. Contudo, as penas são moldadas como estruturas individuais, 
enquanto a pele dos répteis é cornificada por inteiro. 
Presentemente é aceite em geral que as penas evoluíram como auxiliares termoregulatórios 
associados à endotermia, isto é, as escamas reptilianas evoluíram para estruturas ramificadas 
alongadas funcionando como escudos de absorção de radiação. Porque surgiram a dado 
momento as penas com função de voo? 
• Teoria arbórea-As dinoaves eram bípedes arbóreos agarrados às árvores com as garras das 
asas, utilizadas para termoregulação. Dos saltos entre árvores e para o solo evoluiria o 
bater de asas. Mas será esta concepção de uma bípede arbóreo plausível? 
• Teoria cursorial- As dinoaves eram bípedes de savana, predadores em pradarias de 
gramíneas, saltando sobre as presas. Do esvoaçar para abater as presas teria evoluido o 
voar por batimentos. No entanto, a cauda num bípede predador de savana causa 
desiquilíbrio. Por outro lado, em termos físicos e mecânicos o esvoaçar não aumenta a 
velocidade e em consequência é pouco interessante para um predador. 
A composição das penas é muito simples. Mais de 90% consiste em β-queratina, uma proteína 
aparentada à das escamas dos répteis e ao pelo e cornos dos mamíferos. Cerca de 1% consiste 
em lípidos, cerca de 8% em água e o restante são outras proteínas e pigmentos como a 
melanina. 
 
4. 3. Tipos de penas 
Penas tectrizes (coberturas, rémiges e rectrizes) 
Formam o revestimento geral do corpo e determinam o perfil do mesmo (importante na 
identificação mas também na identificação dos hábitos e habitats). Cada uma delas é formada 
por uma lâmina central, o ráquis, na base do qual está o cálamo, zona escavada em U situada 
na inserção do folículo (figura 4.3). Cada metade possui séries de barbas para lelas, estreitas e 
próximas. No lado proximal e distal das barbas há barbilhas paralelas, providas de ganchos 
que mantem unidas as barbilhas opostas. As tectrizes podem ter um formato assimétrico. 
Muitas das tectrizes tem um ráquis secundário, formando na base das penas uma cobertura 
penugenta e fofa, com excelentes propriedades de isolamento e insulação (o seu formato pode 
ser simétrico em relação ao ráquis principal). A parte mais distante é rígida e compacta, 
utilizando as correntes de ar, protegendo a base, isolando da água, reflectindo ou absorvendo a 
radiação solar e com uma função visual. As bárbulas mantêm a estrutura da pena. Quando esta 
é actuada fisicamente, o bico e os movimentos do corpo fazem com que as barbulas voltem ao 
seu lugar. 
As rémiges e rectrizes têm frequentemente forma assimétrica. Por exemplo, nas penas 
primárias de muitas rapinas, a parte final da pena termina bruscamente de um lado, de modo 
que quando distendidas se assemelham a um dedo, reduzindo a fricção com o vento e 
permitindo o direccionamento, como um 'flapper' de avião. Também há penas que, sem ter 
ráquis secundário, apresentam estrutura de plúmula na base, contribuindo para o revestimento 
da base do corpo. 
As penas dispoêm-se em faixas ('contour tracks', pterilae), separadas por outras faixas sem 
penas (apterilae). As faixas de inserção de penas estão relacionadas com o aerodinamismo do 
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voo. Nas aves não voadoras, as penas distribuem-se mais uniformemente, por exemplo, nas 
Ratites (avestruzes e afins) não há 'contour tracks'. 
 
Plúmulas 
São penas fofas em que o ráquis, quando existe, tem um comprimento menor que a maior 
barba. Estão escondidas sob as tectrizes e fornecem isolamento térmico. São usadas na 
incubação e dominam 0 corpo dos recém-nascidos antes de se desenvolverem as tectrizes. 
Dispõem-se preferencialmente nos espaços deixados livres pelos 'contour tracks' 
 
Cerdas 
São penas especializadas com um ráquis rígido. Ocorrem em certas partes do corpo, junto aos 
olhos, ao bico, no alto da cabeça, etc. São normalmente muito coloridas, de escuro, e a 
melanina ajuda a sua rigidez. Protegem os orgãos como os olhos das poeiras e são orgãos 
tácteis que ajudam por exemplo na alimentação 
 
Filoplumas 
Penas finas e longas com um penacho de barbas e barbulas na ponta. Normalmente muito 
expostas, em certas espécies ultrapassam as tectrizes e ajudam na aparência externa. São 
estruturas sensoriais, com terminais nervososnas paredes do folículo, ligados aos centros de 
recepção de pressão e vibrações. Transmitem estímulos desde as coberturas aos centros 
nervosos, de modo às coberturas serem ajustadas adequadamente ao voo, insolação, natação, 
etc. 
 
4.4. Tipos de plumas e mudas 
A primeira plumagem, após a penugem pós-eclosão, designa-se por juvenil. ou imatura. 
Tecnicamente a ave é imatura até a segunda série de penas das asas. As espécies que mudam 
as penas duas vezes antes de substituirem as penas das asas designam-se por juvenis outonais 
ou juvenis invernais. 
Em muitas Famílias e na maior parte dos Passeriformes, a primeira plumagem é rapidamente 
substituida total ou parcialmente por penas definitivas. Quanto mais rapidamente é substituída 
a plumagem, menos resistente ao desgaste e mais penugentas são as suas características. Esta 
primeira plumagem é essencialmente mimética. 
A plumagem adulta tem a coloração completa. Pode mudar as penas juvenis todas (cotovias, 
chapins) ou permanecerem algumas. Quando a plumagem é adquirida de inverno, geralmente 
os juvenis são mais tardios que os adultos em muda. 
Muitas aves passam por mudas anuais, que consistem na substituição das tectrizes, de uma 
forma mais ou menos gradual de modo ao corpo nunca ficar nu. As mudas realizam-se 
normalmente duas vezes por ano, completa após nidificação e parcial antes desta. Mas pode 
haver substituições mais frequentes, ao longo do ano. Embora geralmente gradual, nalguns 
casos é tão radical (patos, gansos), que impede o voo durante este período. 
A ave adulta pode ter mais do que uma plumagem distinta por ano, designadas por adulta de 
Inverno (Outono) ou adulta de Verão (Primavera). Nalguns casos, a plumagem adulta é 
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precedida por uma série variável de camadas sub-adultas (por exemplo, no tartaranhão ruivo 
dos paúis, na águia real e nas gaivotas do género Larus. 
 
4.5. Funções das penas 
Termoregulação 
As aves produzem calor endotérmico por meio do seu metabolismo de base, durante a digestão 
e absorção de alimentos, por contracções musculares locais e ainda com o movimento 
associado ao voo. Uma grande parte da retenção do calor é controlada pelas penas, conforme 
são comprimidas ou distendidas junto ao corpo. 
A maior parte das aves vive em ambientes mais frios do que a temperatura corporal, logo 
tende a perder calor. Assim, a maior parte das aves em estado de repouso e em temperaturas 
ambientes mais quentes, apresenta penas e pelos distendidos enquanto em temperaturas mais 
frias irá distender as penas e criar uma camada de ar entre o corpo e as penas de retenção de 
calor corporal (Figura 4.4). 
Figura 4.4. Proporção dos mecanismos de obtenção de calor por produção metabólica ou 
termoregulação. TB- variação nomotérmica da temperatura do corpo, característica de cada 
espécie. TNZ- zona termoneutral. T1- início da temperatura letal mínima. T2- início da 
temperatura mínima crítica. T3- início da temperatura máxima crítica. T1- início da 
temperatura letal máxima. Fonte: Pough e tal., 1999. 
 
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Para cada espécie, a linha T1-T4 da Figura 4.4. em baixo varia (jogo da obtenção de calor 
através de metabolismo interno e/ou de comportamentos termoregulatórios). Acima ou abaixo 
dos limiares T1 e T4, o animal morre de hipotermia ou de hipertermia. Espécies com grandes 
capacidades termoregulatórias têm T2-T3 maior do que as aves de penas finas e pouco 
termoacumuladoras e dependem menos do calor interno (T1-T2). 
A zona termoneutral é a zona térmica em que o metabolismo basal permanece constante e a 
perca de calor é regulada por outros mecanismos que não o metabolismo, como o distender ou 
o comprimir das penas, vasodilatação das partes expostas do corpo, etc. Quanto maior a 
capacidade de o animal acumular calor porestas vias, mais à esquerda se encontra o valor T2. 
Uma vez atingido este, a taxa metabólica tem que aumentar para compensar a perca de calor, 
com os custos energéticos que tal acarreta. A inclinação da recta da taxa metabólica também é 
interessante em termos de adaptação ao habitat e bom indicador da eficácia da plumagem, que 
é proporcional à sua inclinação. 
 
Adaptações ao voo 
O voo é uma característica evolutiva fundamental e decisiva que condiciona todas as 
actividades: alimentação e procura de alimento, exploração de habitats, migrações, fuga, 
paradas nupciais, etc. A morfologia e metabolismo das aves estão também associadas aos 
vários tipos de voo, que são conseguidos através de dois tipos de características, as que tendem 
a reduzir a massa corporal e as que tendem a produzir energia (Quadro 4.1). 
 
Quadro 4.1. Mecanismos e características associados ao voo (Fonte: MacFarland e tal., 1985. 
REDUÇÃO DO PESO CORPORAL PRODUÇÃO DE ENERGIA 
Ossos finos e ocos Homeotermia e taxas metabólicas elevadas 
Penas leves Plumagem isolante 
Eliminação de dentes e mandíbulas Alimentação com elevado teor energético 
Eliminação de alguns ossos e fusão de 
outros 
Sistema respiratório muito eficiente 
Sistema de sacos aéreos ramificados Movimentos respiratórios sincronizados com 
os 
 movimentos das asas 
Ovoviviparidade e não viviparidade Coração grande, com mais batimentos do que 
o dos mamíferos 
Atrofia das gónadas em períodos não 
reprodutivos 
Circulação sanguínea sob maior pressão 
Ingestão de alimentos concentrados 
Digestão rápida e eficiente 
Excrecção de ácido úrico 
 
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Outras adaptações ao voo são: os músculus peitorais poderosos (por ex. 20% do peso corporal 
nos pombos); cérebro comparativamente grande, para coordenação dos movimentos; lobos 
ópticos muito desenvolvidos para as informações corporais de que necessitam. 
As asas funcionam como superfície de elevação e como impulsionadores. As rémiges 
primárias são principalmente impulsionadoras e as rémiges secundárias elevadoras. O bater de 
asas produz um fluxo de ar que se dispoe em duas componentes, uma vertical ('lift') e uma 
horizontal ('drag'), contrárias ao movimento. Se a asa se mantivesse horizontal a pressão do ar 
seria igual e não haveria elevação. Contudo, se o contorno da asa for concavo, há menos 
pressão do ar dorsalmente e efectua-se elevação. Para evitar o turbilhonamento do ar sobre a 
asa, que impediria a elevação, pequenas aletas (asas bastardas) na base da asa funcionam como 
restauradores do fluxo de ar. Em alternativa, alguams penas primárias devidamente 
posicionadas funcionam como asas bastardas. 
Há vários tipos de voo (Figura 4.5): arranque, planar activo, planar passivo, batimento com 
deslocação, batimento sem deslocação (colibri), aterrar, etc. A forma mais primitiva de voo é o 
planar (voo passivo), em que a ave se deixa arrastar pelas correntes de ar. Este voo é alternado 
com frequência pelo voo activo. Muitas rapinas, o albatroz e a cegonha são especialistas no 
voo passivo. No planar activo, há uma combinação de voo activo e planar de modo à ave subir 
activamente ao longo das massas de ar quente. 
Figura 4.5. Ossos das asas de andorinhões Apodiformes (em cima):batidas rápidas e 
poderosas, força propulasiva máxima das primárias, ossos da mão maiores do que os 
antebraços e braços juntos e poucas secundárias na parte interior da asa; de fragatas 
Pelecaniformes (ao meio): asas longas e estreitas preparadas para batimentos poderosos mas 
também para o planar e deslizar nas correntes de ar, os dois segmentos são iguais em 
comprimento; de albatrozes Procelariformes (em baixo) : o comprimento do braço e da asa são 
levados ao extremo. Fonte: MacFarland e tal., 1985. 
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As aves pequenas normalmente praticam o voo activo, em que a propulsão é assegurada pelo 
batimento das asas cujas pontas descrevem uma elipse. As asas, movidas pelos músculos 
peitorais, impulsionam o corpo para a frente como os remos de um barco. Um voo mais raro é 
o do colibri, que utiliza um movimento turbilhonar em forma de oito, comparável às hélices de 
um helicóptero, mantendo-se no mesmo lugar. 
O tipo de voo está relacionado com a forma do corpo. Dois índices corporais importantes são: 
índice de forma = comprimento da asa / largura da asa, em que quanto maior for a razão, maior 
a capacidade de elevação; e carga da asa = peso da ave / área da asa, em que quanto maior a 
carga mais força é necessária para suster o corpo em voo. 
 
Cores 
As penas desempenham um papel importante na comunicação social, no esconder de 
predadores, na troca de calor com o meio ambiente. Há dois pigmentos nas penas, as 
melaninas, o pigmento maioritário, que produz os pretos, amarelos e castanhos e os 
lipocromos, que produzem os vermelhos, laranjas e verdes. As diferentes colorações 
intermédias são dadas pelas misturas deste dois pigmentos. 
A estrutura física das penas também contribui para a cor, de acordo com o ângulo de visão. A 
dispersão da luz em pequenos comprimentos de onda por partículas mais pequenas que o 
comprimento de onda da luz vermelha resulta na reflexão de pequenos c.d.o. da luz incidente, 
sendo o efeito resultante de azul e violeta (por exemplo, o pavão Pavo cristatus). A 
iridiscência tem origem no ângulo de luz incidente entre o observador e a pena, sobretudo as 
bárbulas. 
 
Propriedades hidrófobas 
Várias adaptações impedem a água de penetrar da cobertura para as plúmulas. Um óleo é 
utilizado pela ave para tornar as penas hidrófobas. Há evidência de arranjo físico de 
espaçamento e ângulos das barbas e bárbulas com propriedades igualmente hidrófobas. 
Algumas aves aquáticas apresentam bárbulas enroladas que retardam igualmente a penetração 
da água. 
 
Comunicação 
As penas são importantes orgãos de comunicação visual, contribuem com movimentos 
ritualizados para a biologia reprodutiva das espécies, reflectem o dimorfismo sexual (os 
machos são em geral mais coloridos). A coloração dimórfica sexiual é frequentemente sazonal, 
porque cores vivas e penas mais compridas atrairiam os predadores. 
A cor e forma do revestimento das penas tem frequentemente potencialidades miméticas, 
sobretudo nas aves que habitam o solo e nas aves que habitam zonas de inverno com cobertura 
de neve (por ex. ptármige Lagopus sp.). 
Para além das vocalizações, as aves também produzem sons associados às penas, através do 
bater destas, sobretudo as primárias e as rectrizes. Estes sons são em geral avisos territoriais ou 
relacionam-se com chamamentos sexuais. 
As Strigiformes e Caprimulgiformes são em geral predadores nocturnos e tem adaptações das 
tectrizes de modo a evitar a produção de sons. As penas dorsais tem uma textura aveludada 
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com barbulas pubescentes erectas, que projectam pontas muito finas, de modo às asas não 
produzirem sons durante o voo. 
 
5. BIOLOGIA REPRODUTIVA 
Fertilização interna, incubação e cuidados parentais são características das aves, estando 
associados a uma ligação profunda das crias com os progenitores. Não há vantagens numa 
retenção dos ovos porque: tem desvantagens em termos de peso para o voo; a actividade 
visceral das aves é compacta não permitindo mais do que um ovo maturo de cada vez, o que 
restringiria a fertilidade noutro tipo de animais; pôr um avo após a cópula assegura ao macho a 
paternidade e diminui as possibilidades de abandono do ninho (ovos externos e bem visíveis 
podem ser o estímulo de paternidade em muitas espécies). 
 
Acasalamento 
Cerca de 92% das aves são definitivamente monogâmicas. Contudo,a poliginia verifica-se em 
muitas aves (cerca de 2%) por exemplo na maior parte dos Galliformes. A poliginia implica 
que a fêmea normalmente cuide dos filhotes sozinha e o macho toma conta do harém. Nalguns 
casos, há parada de machos, em que a fêmea tem direito de opção. 
A poliandria ocorre em ambientes muito produtivos, geralmente pântanos, e neste caso a 
capacidade de pôr ovos em sucessão é muito grande. O acasalamento neste caso é em geral 
promíscuo, sem preferência de par, e muitas vezes ocorre repetidas vezes. 
A parada nupcial é o primeiro passo do acasalamento e consiste num conjunto de acções que 
permitem a um macho atrair a fêmea, incluindo canto e atitudes comportamentais. A cópula 
segue-se à parada nupcial. A frequência e regularidade da cópula variam muito, em certos 
casos há-a apenas antes da nidificação, noutros prolonga-se pela incubação. 
 
Manifestações sonoras 
A maior parte das espécies apresenta dois cantos ou manifestações sonoras, o de todo o ano, 
com variantes sazonais, e o reprodutor, associado a actividades reprodutoras despoletadas por 
diferentes níveis hormonais. Às manifestações vocais, que provêm da traqueia e não da laringe 
como no caso dos mamíferos, estão associadas manifestações sonoras que incluem o bater e 
friccionar de bicos e penas. 
Uma grande parte das manifestações sonoras está impressa geneticamente, contudo, uma parte 
substancial é adquirida por aprendizagem. 
 
Ninhos 
O tipo de ninho varia muito desde os muito elaborados aos que utilizam simples cavidades. O 
tipo de ninho, incluindo a forma, materiais e localização, estão associados ao habitat e nicho 
ecológico da espécie. 
A maior parte das espécies faz ninho, embora algumas ponham os ovos directamente no solo 
ou numa depressão deste. Muitas aves fazem ninhos no solo (borrelho), muitas nas árvores 
outras na vegetação. Os mergulhões fazem-nos em ninhos flutuantes, outras aves suspensos a 
certa altura da água (abetouro). Há ninhos soltos de ervas e ramos, que aproveitam bifurcações 
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de árvores (rolas, pombos) e outros muito elaborados e coesos, em vários sítios da árvore. Os 
buracos das árvores são muito acolhedores, e também todos os buracos em geral. Algumas 
espécies fazem o seu próprio buraco (cavernícolas primárias, pica-pau), enquanto outras 
aproveitam buracos á feitos (cavernícolas secundárias). 
O material de construção é muito variável: fetos, briófitas, galhos, lã, penas, pelos e teias de 
aranha são alguns dos materiais utilizados. Há espécies muito selectivas nos materiais de 
construção e outras que apanham os materiais que encontrarem. Argila e madeira podre fazem 
argamassas. A saliva e a água ajudam a aglutinar os materiais (andorinhas). Os andorinhões 
fazem os ninhos com saliva na parede das cavernas. Os ninhos podem ter várias entradas ou 
apenas uma, colocada lateralmente ou em cima, ou galerias de entradas com corredor de 
acesso. 
Na maior parte das aves a fêmea faz o ninho, enquanto o macho assinala e defende o território. 
Levam em geral de 4-6 horas (dependendo dos materiais disponíveis, estação do ano, 
participação de outras aves mais velhas, etc), mas podem levar até 3-6 semanas. 
A forma de construir os ninhos é hereditária e específica, mas o factor geográfico é 
importante. O falcão faz ninho em rochedos na Europa Central, enquanto na Europa 
Setentrional o faz nas árvores de grande porte. 
Uma vez criados, os juvenis em geral não voltam ao ninho. Todos os anos é feito um novo 
ninho com excepções para as aves grandes, como as cegonhas. Algumas rapinas têm vários 
ninhos nos territórios de caça e vão criando alternadamente neles. Muitas aves perderam 
contudo o hábito de fazerem ninhos e usam ninhos abandonados. Também os ninhos coloniais 
são comuns (nidificação colectiva), surgindo para protecção do grupo e em locais de riqueza 
alimentar. 
 
Crias 
As crias partem a casca do ovo com o 'dente do ovo', uma pequena protuberância córnea que 
se desnvolve na ponta do superior do bico do embrião. e qua cai alguns dias depois da eclosão. 
Os pais removem de imediato as cascas e membranas que atrairiam predadores. 
Há crias nidífugas, que são sobretudo de espécies que habitam o solo e a água, e que 
abandonam o ninho após algumas horas, mostrando uma grande autonomia na alimentação e 
movimentos (patos, perdizes). Os pais guiam-nos e durante a noite abrigam-nos. As crias 
nidícolas (a maior parte dos Passeriformes) eclodem nus, cegos, e totalmente dependentes dos 
pais que lhes trazem o alimento. Crescem mais rapidamente que as nidífugas. A actividade de 
procura e transporte de alimento é tremenda. No caso do chapim, os progenitores podem 
realizar 500 viagens por dia para o ninho. O interior do bico das crias nidícolas é muito 
coloridoe eles soltam pios agudos, ambos os sinais sendo estímulos para os pais. 
Nos primeiros dias, as crias nidícolas defecam quase d imediato após ingestão de alimento, 
pelo que os pais desenvolvem actividade intensa de limpeza dos ninhos ou ingerem os 
excrementos. Algumas crias defecam em sacos fecais que são deitados foram pelos pais. Em 
alguams espécies contudo não há cuidados especiais com as defecções (pica-peixe). 
A forma de alimentar as crias varia para cada espécie: são-lhes dadas regurgitações no ninho 
ou no bico; a presa é dada inteira ou partida aos bocados; os Columbiformes dão um puré 
regurgitado a partir do papo. Ambos os pais participam em geral na alimentação e na 
protecção (ataque ao predador, desviar a atenção deste). 
 75
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
A ligação parental pode ser longa. As crias de gansos, cisnes, grous e algumas rapinas ainda se 
encontram com os progenitores um ano após o nascimento. Nos Passeriformes os laços são 
muito curtos e separam-se em geral no final do Verão. 
Nas nidificações parasitárias (por ex. cucos) os ovos tem o tamanho e a cor dos do hospedeiro, 
em geral um insectívoro. Tem uma casca muito dura que não se parte apesar da progenitora os 
atirar para o ninho parasitado. Eclodem rapidamente, mais depressa que os ovos do hospedeiro 
e atira estes para fora do ninho (este comportamento está impresso geneticamente). 
 
Territórios (de nidificação) 
A escolha do território para a nidificação é em geral tarefa do macho, que o delimita e 
defende. Inicia então o canto ou comportamento de chamada da fêmea. A dissuasão em 
relação a competidores é em geral feita por combate simbólico. 
Os territórios servem para isolar o casal de modo ao acasalamento se fazer sem interferências; 
distribuem as aves de uma forma em princípio optimizada, em função dos recursos disponíveis 
e da adensidade das populações; optimiza a procura de alimento; assegura melhores condições 
para a defesa do ninho e do casal. Os territórios são frequentemente utilizados na contagem de 
aves nidificantes. 
A área de nidificação é determinada pela posição do ninho e é normalmente circular (Figura). 
Mas pode ser determinado por barreiras naturais, como rios, arvoredos e canais. A defesa é 
realizada em relação a inimigos e à mesma espécie, mas várias espécies podem coexistir na 
mesma área. 
O tamanho da área de nidificação está em geral directamente relacionada com a forma de 
alimentação. Assim, as rapinas tem áreas de centenas de km2 e os Passeriformes em geral de 
algumas centenas de m2. 
Em ninhos coloniais, a área de alimentação é muito grande mas a área considerada pela ave 
como sendo de nidificação é muito pequena, por exemplo as garças brancas tem cerca de 1m2 
de área para cada ninho. Podem haver áreas de nidificação e áreas de alimentação separadas, 
mais ou menos defendidas ambas de acordo com a espécie. Algumas aves só tem área de 
nidificação durante o acasalamento e a cópula, a arena,caso dos Galiiformes (faisões, 
perdizes). Assim, há: 
a) Territórios polivalentes, que servem para alimentação, acasalamento e nidificação (a 
maior parte dos Passeriformes) 
b) Territórios de nidificação estrita, servem para tudo menos alimentação (certas aves de 
rapina, andorinhas não coloniais) 
c) Territórios de ninho, servem apenas para os ninhos, o acasalamento e alimentação é 
exterior (aves coloniais como a andorinha do amr e a garça branca) 
d) Territórios de acasalamento ou arenas, só para este fim e para a cópula (faisão, galo da 
serra) 
Ovos e incubação 
O tamanho do ovo relaciona-se com o tamanho da ave mas não só, caso do cuco parasita. 
Raramente tem cores vivas, embora haja grande variedade. Na sua maioria são esbranquiçados 
ou cinzentos, de cor uniforme ou manchados. 
 76
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
O número de ovos varia de 1 a 20, conforme as espécies. Uma ave de rapina tem 2 
ovos/postura em geral, uma perdiz pode ter 15 ovos/postura e um chapim 10 a 12 ovos 
/postura. A taxa de sobrevivência e o tamanho da ave está indirectamente relacionada com o 
número de ovos/postura (Figura 4.6). 
Na maioria dos Passeriformes a postura faz-se a 1 ovo por dia. Quando os ovos são destruídos, 
a postura recomeça, sendo o processo fisiológico que controla este fenómeno ainda mal 
conhecido, mas muito aproveitado pelo homem, caso das galinhas domésticas e dos patos 
residentes. 
 
Figura 4.6. Características reprodutivas(número de ovos, duração da incubação, e outras) de 
espécies cinegéticas e seus predadores. Fonte: Costa, 1988. 
 
Durante a incubação desenvolve-se a pelada da incubação na zona ventral, onde as penas de 
coberturas caem e a densidade de plumulas aumenta, verificando-se grande concentração de 
vasos sanguíneos dilatados que transmitem calor metabólico ao ovo. Os machos que incubam 
também têm pelada. 
A temperatura de incubação situa-se nos 42 ºC. O tempo de incubação é em geral de 10 a 18 
dias, dependendo das espécies, das condições atmosféricas, das perturbações, etc. A fêmea, o 
macho, ou ambos, podem incubar. 
6. ALIMENTAÇÃO 
 
Há uma inter-relação muito forte entre a forma do corpo, o tipo de bico, as patas a formas de 
locomoção a movimento, a exploração de habitats e o tipo de habitat característico de cada 
 77
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
espécie (Figura 4.6). As aves adquiriram uma grande variedade de hábitos alimentares 
(modificações do bico a do tracto digestivo) que estão associadas a comportamentos, bem como 
a dadas extremidades a formas de locomoção a ao desenvolvimento de certos orgãos dos 
sentidos. 
O aparelho digestivo das aves compreende um bico, variável consoante o regime alimentar, 
euma lingua usualmente, pequena a ponteaguda, mas também esta variável consoante as 
espécies. Ambos formam a boca a constituem os principais orgãos de captura de alimentos. 
À abertura bocal segue-se a faringe e o esófago, de forma tubular, que se estende até à base do 
pescoço, onde pode sofrer uma dilatação - papo. O papo armazena a amolece os alimentos, 
sendo um orgão muito desenvolvido nas espécies granívoras. O estômago das aves compreende 
duas panes, de desenvolvimento a importância variáveis consoante o regime alimentar, o 
proventrículo e o ventrículo, ou moela. O pro-ventrículo é em geral pouco desenvolvido e com 
paredes possuidoras de glândulas gástricas, cuja secrecções realizam a decomposição química 
dos alimentos. O ventrículo ou moela é um orgão de paredes grossas, musculosa, cuja face 
interna é forrada de uma membrana córnea muito resistente, com funções trituradoras. A sua 
função é essencialmente a mastigação, visto que a aves não possuem dentes. esta função é 
particularmente, importante na aves granívoras, enquanto nas aves carnívoras o estômago é 
simples a predomina a degradação química do alimento. 
Podemos identificar os seguintes tipos alimentares: 
Ictiófagos e predadores aquáticos 
Podem capturar a presa no ar como as fragatas que predam os peixes voadores. Podem obrigar 
outras aves a regurgitar ou a devolver as presas (gaivotas, águias pesqueiras, fulmares). Em voo, 
podem capturar presas superficiais, ou nadar à superfície e capturar presas superficiais. 
O nadar activo atrás das presas (mergulho profundo) pode ser feito com as patas, asas ou ambos. 
Algumas aves mergulham a cabeça, nadam à superfície (mergulho de superfície) e chegam 
fundo (cisnes Cygnus spp.). Outras caminham no fundo, segurando-se a este com as patas 
(Melro-d'água Cinclus cinclus). Finalmente algumas realizam perseguições subaquáticas com a 
ajuda das asas, o que está associado a uma certa velocidade a predação activa de presas como 
crustáceos, peixes a cefalópodes. 
Os comedores de peixe tem os bicos a as línguas adaptados: o movimento é de "forceps" e 
associado a superficies escorregadias, muitas vezes a borda do bico tem rugosidades ou ganchos. 
Algumas espécies espetam o peixe com o bico. A Águia-pesqueira Pandion halieutus captura os 
peixes com as garras a estas tem espículas para ajudar a reter as superfícies escorregadias do 
peixe. 
Os piscívoros em geral são eurifágicos 
 
Filtradores aquáticos 
Trata-se de recolha passiva de organismos do lodo a areia, ou na água. Estes materiais são 
triados a retido o alimento vivo. São características suas as mandíbulas muito distendidas, bolsas 
junto à garganta a sistemas de filtração. Alguns painhos nadam filtrando. Os flamingos e patos 
reais filtram em estruturas do bico 
 78
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
 
 
Figura 4.7. Tipos de bicos relacionados com diferentes tipos de alimentação. Fonte: Storer e 
Usinger, 1972 
 
Predadores terrestres 
A carnivoria está espalhada em muitas ordens. É frequente as aves comerem juvenis de outras 
aves. Anfíbios a répteis são os animais mais predados, mas outras aves a mamíferos também. A 
carnívora pode ser oportunista a pouco especializada (gaivotas Larus spp., corvídeos Corvus 
spp.) ou muito especializada, neste último caso envolvendo perseguição, captura, morte a 
ingestão. A presa pode ser ingerida por inteiro ou aos bocados, quando é muito grande. 
A maior parte das aves predadoras são diurnas a visuais. Algumas são espécies nocturnas e 
auditivas (Strigiformes). Os predadores velozes atacam por voo batido com perseguição como, 
por exemplo o Falcão-peregrino Falco peregrinus, e o Açor Accipiter gentilis. Os predadores de 
bosque são em geral de pequeno porte a também usam voo batido. 
Em geral as aves predam com o bico a as garras em conjugação. As patas tendem a ser largas, 
proporcionalmente a com grandes garras. O género Falco usa tipicamente a "bicada no pescoço", 
um comportamento interessante. Os Falconídeos possuem uma reentrância no bico inferior que 
engancha numa saliência do bico superior a que ajuda nesta bicada. 
Os predadores menos especializados engolem em geral a presa inteira (por ex. répteis), os mais 
especializados às bicadas a bocados. Alguns empalam as presas em ramos a aos poucos vão-nas 
comendo. 
Os estômagos dos predadores são bolsas em saco com poderosos enzimas proteolíticos e ácidos. 
Não há movimentos musculares como nos granívoros. Os restos são regurgitados. 
Nos predadores de ofídios venenosos (predação comportamental), há escamação acentuada das 
patas, a patas curtas a poderosas para imobilizar a presa. Normalmente, actuam por bicada rápida 
no pescoço, separando a cabeça do corpo: todas as aves cobreiras adquiriram este 
comportamento, com por exemplo a Águia-cobreira Circaetus gallicus. Um predador muito 
especializado da Florida (EUA) tem o pescoço muito curvo para extrair os caracóis de que se 
alimenta. 
 
Necrófagos 
Os necrófagos estritos tem cabeças com poucaspenas a pescoços sem elas (provavelmente para 
evitar que os líquidos da carcaça sujem a plumagem). Possuem patas mais adaptadas a andar no 
solo do que a apanhar presas. A carcaça é detectada especialmente pela visão a pelo cheiro. As 
variações do bico a do tamanho do corpo a do pescoço tem a ver com o tamanho das carcaças, a 
sequência de necrófagos sobre esta e a parte comida da carcaça. A sequência mais diversificada 
de necrófagos verifica-se nas pradarias africanas. 
Insectívoras a comedouras de invertebrados 
Cerca de 60% das aves são total ou parcialmente insectívoras. Podem apanhar visualmente os 
insectos localizados em folhagem a troncos (o caso mais vulgar é o dos Passeriformes florestais). 
Tem bicos curtos a pontiagudos. 
 79
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
Muitas vezes voam de uma posição fixa para apanhar o insecto em voo. Os bicos são largos e 
ligeiramente curvados com cerdas abundantes. Alguns especializaram-se em comer insectos 
como abelhas a vespas. Movem o insecto no bico na zona do ferrão a dão várias bicadas até este 
sair ou o veneno. Limpam os insectos num ramo a comem-nos (especialização comportamental). 
Algumas aves voam alto e de bico aberto a filtrar os enxames de insectos, por contacto casual a 
alguma orientação visual. Tem voo rápido, bicos curtos a largos a ossos palatinos expandidos 
(andorinhas a andorinhões). 
Os "sondadores" introduzem os bicos em buracos de solo a vegetação para apanhar insectos, 
ovos a larvas. Alguns tem fortes músculos para introduzir o bico a alargar o buraco e introduzir a 
língua. Normalmente tem olhos muito à frente para ver o interior do buraco. Os sondadores de 
plantas chupam o nectar a os insectos que existem no interior dos cálices (Figura 4.7). O bico 
ponteagudo é comum em aves limícolas a aquáticas. 
Os pica-paus escavam buracos sobretudo em árvores mortas para expor insectos escondidos. 
Tem línguas longas a próctáteis a crânio espessado para aguentar o choque das batidas do bico 
(Figura 4.8). 
Muitas aves escavam o solo com o bico a as patas para expor a comida. Variam de tamanho entre 
os galináceos como o perú a os pequenos Passeriformes, sendo um grupo muito variado e 
heterogéneo. 
Alguns falcões a corujas atacam os insectos com as garras, embora nenhum seja exclusivamente 
insectívoro. 
Melanófagos a nectarífagos 
As línguas tem escovas nas pontas a são tubulares para aspirar o nectar. O comprimento, forma a 
curvatura do bico dependem das plantas de que se alimentam. 
Frugívoros 
Os juvenis predam insectos porque necessitam de um regime alimentar rico em proteínas nesta 
fase da vida para o seu desenvolvimento a os frutos tem poucos amino-ácidos. Tem um aparelho 
digestivo curto a tubular com estômago muito desenvolvido. Só a polpa do fruto é digerida, e a 
comida passa rapidamente pelo tracto digestivo. 
 
 
Granívoros 
Os granívoros têm bicos cónicos a simples, adoptados à colheita a descasque de grãos. Há 
espécies que ingerem sementes intactas a dependem de pré-ventrículos papos a moelas 
poderosos para a digestão, incluindo sucos gástricos muito activos (caso do Perú e do Pato real). 
Há espécies que abrem as sementes com o bico a comem o interior mole. Podem segurar as 
sementes com as patas ou polas em buracos a abri-las por percussão. Podem desenvolver bicos 
fortes a côncavos, palatos a músculos para abrir as sementes a escalar árvores, caso dos 
Psitaciformes (papagaios a afins) que possuem bicos curtos a pesados, com a borda inferior 
pontiaguda a encaixando numa depressão da borda inferior. 
Herbívoros 
Os anatídeos comem partes vegetais de plantas aquáticas, mas há poucas espécies que comam 
exclusivamente plantas normalmente, todas estas complementadas, pelo menos em certas fases 
 80
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
do ciclo de vida, com proteína animal. Os herbívoros exclusivos tem o tubo digestivo com sacos 
laterais onde o material é armazenado a digerido por bactérias simbióticas. 
 
Estas divisões alimentares não são de forma nenhuma estanques, apenas facilitam a visualização 
das tendências de cada grupo. Grande parte das espécies não se encaixa exclusivamente numa só 
divisão. Há espécies muito eurifágicas (a Pega-rabuda Pica pica come insectos, grãos, pequenas 
aves a cadáveres) a outras muito estenofágicas (as andorinhas quase só comem insectos bem 
como as felosas Phylloscopus spp. Dentro das predadoras também pode haver euricarnivoria 
(aves, mamíferos, anfíbios, insectos, cadaveres - Milhano Milvus milvus) e estenocarnivoria 
(Falcão-peregrino só come aves a mamíferos) Os piscívoros também comem em geral anfíbios. E 
os necrófagos estritos são raros. 
Figura 4.8. Tipos de bicos relacionados com diferentes tipos de alimentação. Fonte: Pough et 
al., 1999 
Os granívoros tem bicos cónicos a simples, adaptados à colheita a descasque de grãos. Os 
insectívoros tem um bico fino a pontiagudo (Figura 4.8). O bico forte a côncavo serve para frutos 
duros (papagaios) a escalar árvores. O bico cortante a cruzado das rapinas serve para cortar as 
presas. O bico achatado dorso-ventralmente serve para filtrar a água aspirada (colhereiros). O 
bico pontiagudo é comum em aves limícolas a aquáticas. 
O alimento é ingerido inteiro ou partido em bocados pelo bico. A língua curta a córnea ajuda o 
processo. Por vezes os alimentos permanecem uns tempos em invaginações da faringe a do 
esófago onde são amolecidas por sucos ácidos (sobretudo granívoros). A digestão é efectuada 
numa primeira parte glandular do estômago (pro-ventrículo) a depois num papo muscular, 
particularmente desenvolvido em granívoros. 
Os resíduos não digeríveis são frequentemente regurgitados sob a forma de pequenas massas 
(pêlos, penas, escamas). A digestão é mais rápida do que nos mamíferos e a quantidade ingerida 
comparativamente maior do que estes (por vezes comem diariamente mais do que o seu peso). 
Muita desta energia vai para as actividades de voo. A assimilação é também muito rápida. A 
 81
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
visão e a audição são os principais sentidos utilizados na alimentação. O odor e o gosto estão 
muito pouco desenvolvidos. 
Outras dietas ainda mais estranhas existem, por exemplo, a de Geospiza difficilis, que come o 
sangue de outras aves depois de debicar zonas de penas; dietas de excrementos de mamíferos; os 
albatrozes conseguem comer medusas tóxicas; um abelharuco africano consegue comer cera por 
meio de bactérias simbióticas. 
 
Métodos de estudo de hábitos alimentares 
 
• observação directa dos hábitos; 
• análise do conteúdo estomacal de várias zonas do tracto digestivos, como 
proventrículos e papos; 
• análise de excrementos; 
• análise de regurgitações; 
• análise dos restos deixados no ninho a cercanias; 
• uso de crias artificiais 
 
7. ESPECIALIZAÇÕES LOCOMOTORAS 
Podemos esquematizar formas de locomoção e/ou de patas. As associadas ao meio terrestre 
incluem o correr (sobre um estrato herbáceo dominante), as formas arborícolas (trepar, 
pendurar, empoleirar), e o saltitar (sub-bosque, clareiras). E as associadas ao meio aquático, 
incluindo o mergulhar (natação sub-aquática), nadar à superfície (remar), e as limícolas 
(caminhar em águas pouco profundas). Finalmente temos ainda as rapinas diurnas e nocturnas. 
 
Meio aquático 
Não há aves totalmente aquáticas, mas muitas associadas a este meio, cerca de 390 espécies 
incluídas em 9 ordens. Entre outras adaptações incluem-se o aumento da largura do corpo para 
aumentar a estabilidade; plumagem densa para boiar; existência de um oleo glandular que 
oleia as penas e as torna impermeáveis; modificações nas penas que igualmente as ajudam a 
serem hidrófobas; patas muito atrás para dirigir e impulsionaro corpo, embora os tornem 
desajeitados em terra; patas lobadas ou membranadas, total ou parcialmente, em todos os 
dedos ou só em três. Os lobos podem ser rígidos (torcem o pé para nadar) ou flexíveis, estes 
mais eficientes (Figura 4.9). 
 82
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
 
Figura 4.9. Algumas formas que os membros posteriores podem assumir na especialização aos 
diferentes meios: a) patos e afins; b) corvo-marinho; c-e) detalhe da pata de um mergulhão; d) pata 
vista de frente; e) vista lateralmente. Fonte: Mcfarland et al.(1985). 
 
 
A natação na água pode ser só com as patas (corvos marinhos, pelicanos) ou com as patas e as 
asas (pinguins Spheniscidae, painhos Procellaridae). Os Cinclidae são Passeriformes também 
adaptados à vida aquática, que caminham dentro de água segurando-se às pedras. 
O mergulho é ajudado por redução do volume dos sacos aéreos, redução da pneumaticidade 
dos ossos, compressão da plumagem e expulsão do ar, e alguns pinguins ingerem pedras. O 
fluxo de sangue na periferia do corpo é reduzido, as batidas cardíacas também, e assim tem 
menores necessidades de oxigénio na água. O sangue tem maior capacidade de transporte de 
oxigénio, músculos ricos em hemoglobina, sangue com grande tolerância de CO2, podem obter 
por vezes, energia do metabolismo anaeróbio. 1 a 3 mn de mergulho é normal em aves 
aquáticas. 
Nas aves aquáticas, há membranas entre três ou quatro dedos, ou em alternativa uma 
membrana lateral ou lobo em cada dedo. Quando nada, comprimem as penas e expelem o ar 
dos sacos aéreos. O seu peso espécífico é em geral superior ao das outras aves. Somente os 
pinguins nadam com as asas, as outras aves nadam sobretudo com as patas, enquanto as asas 
dirigem a natação. Os pinguins, Alcidae e Procelariidae mergulham com as asas também. 
Normalmente os bons nadadores e mergulhadores deslocam-se mal no meio terrestre. As patas 
são muito posteriores e as membranas digitais não ajudam. Também os que apresentam 
melhores capacidades de voo, a locomoção terrestre é pior. Pelo contrário, as aves com boas 
capacidades cursoriais não voam, tem patas robustas e com reduzido número de dedos (Ema, 
Casuar e Avestruz), habitando estepes em geral. Esta tendência também se verifica em aves 
grandes e/ou de meios dominados por pradarias de gramíneas como as abetardas e galináceas. 
 
Meio terrestre 
 83
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
Os bípedes e corredores exclusivos apresentam uma redução da superfície dos membros e do 
contacto com o solo (2 dedos nas avestruzes e 3 nas outras Ratites), redução do número de 
dedos, aumento do comprimento dos membros inferiores. Contudo, os mamíferos estão mais 
bem adaptados à vida cursorial e apenas algumas aves apresentam este tipo de vida. 
O deslocamento em meios arborícolas tem muitas adaptações, incluindo espécies com zonas 
córneas na face interna dos dedos, tendões cruzados especiais para pendurar o corpo sem 
esforço, dedos oponíveis, patas curtas com garras prensoras. A cauda serve muitas vezes 
também de apoio. 
O saltitar das aves florestais e de outras é característico como locomoção dos Passeriformes, 
somente alguns outros grupos saltitam. Entre as adaptações a viver em zonas arbustivas, a 
principal é a dos 4 dedos serem livremente, móveis de comprimento moderado, estarem no 
mesmo plano mas o 4º dedo ser também oponível. A condição zigodáctila (2 dedos para a 
frente e 2 para trás) também é mais favorável no bosque mas parece mais adaptada a papagaios 
e pica-paus que trepam, do que a melros e chapins que saltitam. Os pés das aves florestais que 
se empoleiram tem tendões fortes e cruzados que mantém a posição mesmo quando estas 
relaxam e dormem nos ramos. A contracção dos músculos é feita pelo peso do corpo. 
As limícolas (“waders") tem patas menos especializadas que podem variar muito em 
comprimento porque os substratos e as profundidades aquáticas que frequentam variam muito 
também nestas características. Geralmente desenvolvem dedos longos para aumentar a sua 
relação superfície/volume. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4.10. Tipos de patas associados a diferentes formas de deslocação. Fonte: Storer e 
Usinger, 1972 
 
Meio aéreo 
Os vários tipos de voo (como o batimento e planar) e possuem adaptações no comprimento e 
disposição dos ossos da asa. 
Nos colibris que voam rapidamente por batidas (grande propulsão das rémiges primárias), os 
ossos das mãos são maiores do que os do braço e o antebraço. Em aves que usam o planar, o 
braço e o antebraço são muito distendidos e a mão pequena. 
Há quatro tipos estruturais e funcionais de asas (Figura 4.11): 
1. Elípticas, para habitats fechados (faisão, galinha) tipo florestas, com índice de forma da asa 
baixo, pouca velocidade, grande perda de manobra. 
 84
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
2. Batimento rápido (andorinha), grande velocidade, ataca as presas em voo, índice de forma 
moderado, asa pontiaguda. 
3. Planadores, planar activo (albatroz, pardelas) Asas longas e estreitas (18:1 de índice de 
forma no albatroz). Há planar activo quando há gradientes fortes de vento. Só é vantajoso em 
zonas muito ventosas como as orlas marítimas e em zonas de montanha. 
4. Planar passivo (aves de presa) índice de forma entre o 1 e o 3. As rémiges primárias 
funcionam como “flappers”, assimétricas, permitindo a combinação de velocidades pequenas e 
elevação grande. As rémiges primárias muito separadas actuam como no planar activo cada 
uma e diminuem o turbilhão criado pelas asas. No planar passivo, as aves não sobem e descem 
como no planar activo, mantém-se no mesmo sítio ou deixam-se levar com as correntes de ar 
ascendentes. 
 
 
Figura 4.11. Comparação de quatro tipos funcionais e estruturais de asas: a) pardela com asas 
adaptadas para o planar activo; b) faisão com asas em forma elíptica; c) ave de presa com asas 
adaptadas ao planar passivo; d) andorinha com asas desenhadas para um voo rápido. Fonte: Mcfarland 
et al. (1985). 
 
 
8.MIGRAÇÕES 
Algumas aves permanecem fixas, mas muitas espécies de aves são migradoras e mudam 
regularmente de uma região para outra quando se alteram as condições sazonais. Consoante a 
época em que as aves permanecem numa dada região as espécies migratórias podem-se 
dividir, em invernantes ou nidificantes. Muitas das aves regressam periodicamente a locais 
previamente ocupados. 
A maioria das migrações dão-se no sentido norte-sul, segundo a latitude (latitudionais). As 
aves deslocam-se para as regiões temperadas e sub-árcticas a norte onde encontram habitats 
para se alimentarem e nidificarem durante os meses quentes de Verão, no Inverno retiram-se 
para sul. Um movimento oposto, menos predominante, existe no hemisfério Sul. Outras aves 
 85
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
apresentam migrações altitudinais, para o topo das montanhas no Verão e de regresso aos 
vales no Inverno. 
A maioria das espécies usa rotas pré-estabelecidas para a migração e viajam mais ou menos 
em escala, aparecendo e desaparecendo regularmente numa dada região de acordo com a 
calendário. As aves podem voar a pouca altitude (30 m) ou até 900 a 1500 m, raramente a 
maior altitude. Embora os indivíduos possam voar de 50 a 80 km/h, o progresso migratório é 
muito mais lento, numa média de 40 km/dia porque as aves vão parando para comer e 
repousar. Normalmente percorrem 160 km a 500 km/dia. 
Tanto a migração como a reprodução e muda são fases no ciclo anual das aves reguladas pelo 
sistema endócrino. A corticosterona e a prolactina são as principais substâncias hormonais 
cuja concentração no sangue desencadeia o inicio das mudanças da pré-imigração: engorda, 
crescimentodas gónadas e actividade contínua. Com frequência antes da migração as aves 
adquirem rapidamente reservas de lípidos, presentes em pequenas quantidades noutras alturas, 
que fornecem energia suplementar durante os longos períodos de voo. As secreções hormonais 
são activadas pelas condições ambientais, intervindo também factores genéticos inatos ao 
indivíduo. 
Nas zonas temperadas o principal estímulo à migração é a alteração do número de horas de 
dia, mas as condições atmosféricas também podem influenciar a altura da partida. O estímulo 
fotoperiódico (alteração da luz do dia) actua talvez no hipotálamo (hipófise) ou na pituitária 
promovendo a libertação da corticosterona e da prolactina. Algumas aves estritamente diurnas 
tornam-se nocturnas durante a migração. 
Durante a migração algumas aves seguem trilhos determinados: costas, rios, vales, mas outras 
passam sob os mares ou terra planas com poucas características direccionais. A maioria das 
aves parece aprender rapidamente as características topográficas enquanto outras que, quando 
jovens migram independentemente dos pais, parecem ter sob a forma inata a aprendizagem das 
principais características terrestres que sobrevoam. 
Em muitas espécies a migração durante as horas do dia parece ser guiada pela posição e 
azímute do Sol, e durante a noite pelo eixo estrelar de rotação. O uso de guias celestiais 
requere por sua vez um sentido do tempo (relógio biológico) bem desenvolvido. Outras 
espécie orientam-se segundo o campo magnético da terra não necessitando por isso de relógio 
biológico. A orientação segundo o campo magnético foi demonstrada provocando distorções 
com o uso de ímans e criando campos magnéticos artificiais, a que as aves respondem. 
Consoante o seu comportamento migratório as aves podem dividir-se pelos seguintes grupos: 
i) aves sedentárias - nunca deixam o território onde nidificam; 
ii) aves migratórias - deixam o território de nidificação no Outono ou o fim do Verão e 
dirigem-se para estações de Inverno mais quentes e retornam na Primavera, ou então são só 
invernantes; 
iii) aves de passagem ou errantes - viajam para muito longe do seu local de nidificação, por 
vezes centenas de km, em todas as direcções, depois da época de reprodução, segundo o clima 
e alimento que se lhes proporciona. 
Há contudo toda uma gama de transições entre estes três grupos principais e o comportamento 
para uma mesma espécie pode variar consoante a sua distribuição geográfica. Por exemplo o 
Falcão peregrino é migrador no Norte da Europa e sedentário na Europa Central. Nalgumas 
espécies, apenas parte das populações é migratória, sobretudo os jovens e as fêmeas, enquanto 
 86
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
o resto da população é sedentária (por ex. melro-preto e pato real). Mesmo em espécies 
geralmente consideradas migradoras podem ocorrer indivíduos que permaneçam próximo dos 
seus ninhos no Inverno (alguns não abandonam o companheiro se estiver doente). Por vezes as 
aves sedentárias podem de repente iniciar em grande massa grandes viagens para Sul ou 
Sudoeste - migrações invasoras. 
Hipóteses migratórias. Nem sempre é fácil determinar-se porque algumas espécies migram 
outras não. Nalgumas espécies a principal razão é a insuficiência de alimento. São exemplo as 
aves insectívoras que no Norte, em climas frios, não encontram durante o Inverno, os insectos 
de que se alimentam. Algumas espécies que eram inicialmente migradoras tornam-se 
sedentárias alojando-se perto das habitação humanas que lhes vão providenciando alimento. 
Uma teoria acerca da migração das aves postula que inicialmente as aves eram 
predominantemente tropicais e subtropicais. Era nestas regiões que nidificavam e criavam os 
seus descendentes, e quando o seu número se multiplicou excessivamente, começaram a 
dirigir-se para regiões mais a norte procurando outras fontes de alimento e voltavam a Sul 
quando os jovens eram adultos e entravam em condição de se reproduzir. Esta teoria só é 
válida para algumas aves, poucas, nativas dos trópicos. 
Uma outra teoria, sugere que as aves habitavam inicialmente todo o Hemisfério Norte, antes 
das glaciações, mas dirigiram-se para Sul com o avanço dos glaciares, sendo por isso forçada a 
abandonar os seus locais de nidificações durante o Inverno. Depois as glaciares recuaram e as 
aves empreenderam as suas rotas migratórias para Norte para encontrar os seus locais de 
nidificação originais. Depois de milhares de anos, as migrações tornaram-se um fenómeno 
irreversível. Mas esta teoria não explica o comportamento das aves que vivem em zonas do 
globo que não sofreram glaciações. Provavelmente existem várias causas, que são a origem 
deste fenómeno. 
As aves da Europa migram principalmente em três direcções: do Norte e Nordeste para 
Sudoeste, através da Europa Ocidental e da Península Ibérica; directamente para Sul passando 
pela Itália e Sicília; e para Sudeste atravessando a Península das Balcãs e Ásia Menor. Mas 
nem todas as aves migram segundo estas três direcções principais. Por exemplo os estorninhos 
de nordeste da Europa voam para Oeste e para as Ilhas Britânicas. 
Muitas aves europeias não vão mais longe que o sudoeste da Europa, outras vão até à África 
do Norte, e outras vão até aos trópicos e mesmo África do Sul. Estas viagens fazem-se com 
várias paragens pelo caminho. Algumas aves, como os Guarda-rios, percorrem 100 km por dia, 
contudo outras aves chegam a viajar 300 a 600 km por dia. Naturalmente as aves param para 
descansar e se alimentarem. Em condições climáticas desfavoráveis podem mesmo parar por 
vários dias e abrigar-se até que o tempo lhes permita reiniciar seu voo. Deste modo a viagem 
pode durar vários meses. A sua permanência no local de invernação só dura algumas semanas 
após as quais reiniciam os preparativos para a viagem de retorno. A viagem para a Europa do 
Sul só exige alguns dias, dependendo do local de partida. 
O retorno para o local de nidificação é mais rápido, sendo os animais apressados pelo instinto 
da reprodução. Algumas aves migram em grandes bandos formando nuvens como os 
estorninhos, mas muitas aves migram individualmente (aves de presa) ou em pequenos grupos. 
Algumas migram de dia, por exemplo o Guarda-rios, Corvídeos, etc., outras como as 
andorinhas, migram de noite, outras ainda como os abutres, voam indiferentemente de dia e de 
noite durante o seu percurso migratório. As vagas migradoras são por vezes, constituídas por 
diversas espécies migradoras em conjunto. Quanto à forma dos bandos, ele vai desde as 
formações caóticas até às formações compactas coordenadas. Outro tipo são longas filas, caso 
 87
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
dos corvos-marinhos. A forma mais típica é contudo em “V”, com a ponta na direcção do voo, 
caso dos pelicanos, gansos, patos e etc. 
As distâncias percorridas por algumas aves são incríveis. Muitas aves que nidificam na África 
do Sul, como cegonhas e cucos, fazem perto de 10 000 km, duas vezes por ano, na Primavera e 
no Outono. O voo é o principal modo de migração das aves, mas algumas, como os pinguins 
que não voam, fazem-no nadando, e outros como algumas Rallidae, migram caminhando (por 
ex. Fulica americana). 
 
Marcação de aves migradoras 
Para se estudar as aves migratórias (e as suas rotas preferenciais) recorre-se uma frequência à 
anilhagem, permitindo este método estudar os percursos da aves e o número de indivíduos que 
volta ao local da origem. A anilhagem é feita com anéis metálicos que se colocam tanto no 
jovens como nos adultos Nas patas ou noutras partes do corpo, como os bicos (as “selas”). Nas 
anilhas encontra-se em geral gravado um número e um código designativo da entidade autora 
da anilhagem. Perto de 100 000 aves são anilhagem todos os anos na Europa; são ainda 
utilizadosno estudo das aves migratórias equipamentos de radar, aviões e emissores de ondas 
curtas. Presentemente outros tipos de marcação são também usados, mas ainda não em rotina 
ou na maior parte dos países. 
A captura de aves anilhadas permite a determinação da sua rota, velocidade de voo e seu 
destino. As anilhas recuperadas são também enviadas às entidades de origem, que 
estabelecem, com base nelas, cartas de migração ou mapas como o Atlas das Aves. A 
anilhagem permite retirar outras informações sobre a vida das aves, como saber se os casais 
permanecem juntos durante a sua vida, se voltam aos mesmos locais quando deixam os seus 
locais de invernação, se apenas os jovens migram, taxas de longevidade e de mortalidade, etc. 
A captura das aves para anilhagem permite também estudar a composição avifaunística de uma 
região com grande pormenor e aproveitar-se para recolher dados relativos às mudanças de 
plumagem, dados biométricos, etc. 
As aves podem ser capturadas com armadilhas, quando adultas, ou menos frequentemente 
quando ainda estão no ninho, ainda jovens. Depois de capturada a ave é identificada e regista-
se o seu nome científico, idade e sexo. Anota-se a data, hora e local de anilhagem e o número 
de anilha que lhe foi aplicada. Podem-se também registar dados complementares como sejam 
medidas das asas, presença de plumagem em muda e seu estado, peso, etc. Pode-se ainda 
colher parasitas externos, amostras de sangue e os excrementos deixados pela ave no pano, 
onde normalmente são guardados antes de serem anilhadas, para proceder a análises de 
composição alimentar. O registo de anilhagem fica arquivado no centro de anilhagem. 
Se a ave anilhada vier a ser posteriormente recapturada, preencher-se-á então uma ficha, de 
modelo internacional onde serão registados, para além dos dados de anilhagem, os dados de 
recaptura e alguns cálculos e determinações acessórios, tal como a direcção da deslocação, a 
distância entre os locais de anilhagem e recaptura, o período de tempo decorrido, etc. Uma vez 
reunido um número considerável de dados de uma mesma espécie o investigador poderá então 
proceder ao seu tratamento matemático. 
A anilhagem em Portugal, assim como os cursos de anilhagem, fazem-se actualmente por 
equipas organizadas pelo Instituto de Conservação da Natureza, onde foi integrado o CEMPA 
(Centro de Estudos de Migrações e Protecção de Aves), pertencente ao Ministério do 
Ambiente, bem por algumas organizações não governamentais de ornitólogos, como A Rocha, 
no Algarve ou a Sociedade Portuguesa para o Estudo das Aves, SPEA. 
 88
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
 
9.TÉCNICAS DE CENSO DE AVES 
 
Descrevem-se resumidamente alguns métodos de recenseamento correntemente aplicados na 
Europa e na América do Norte para o censo de comunidades ou populações de aves muito 
especialmente em ecossistemas terrestres e aquáticos associados. Os censos de aves são úteis 
na identificação das espécies existentes numa dada área, condição fundamental para a sua 
gestão. Nestas populações incluem-se espécies sedentárias mas igualmente espécies 
migradoras que durante um certo período habitam dada zona. 
Os censos são baseados em contacto visual ou auditivo, pelo que o observador tem que estar 
familiarizado com a plumagem ou sons emitidos pelas várias fases do ciclo de vida das várias 
espécies potencialmente existentes na área. Para isso, é necessário um treino adequado auditivo 
e experiência visual. Os censos são geralmente conduzidos nas horas e períodos de maior 
actividade (amanhecer e Primavera) mas podem ter que ser feitos em outros períodos conforme 
as espécies e os objectivos do trabalho. 
Como se compreende, os resultados dos métodos são influenciados, por vários factores 
geradores de erros ou desvios, tornando-os pouco comparáveis entre si e fazendo variar quer a 
sua fiabilidade e a sua exactidão. As fontes de erros devem ser reconhecidas, de modo a tornar 
os resultados mais fiáveis, exactos e comparáveis normalmente quando da aplicação de um 
mesmo método por diferentes observadores. De entre as diferentes fontes de erros referem-se: 
• resultantes do observador, como o grau de experiência, motivação e capacidades de 
observação (audição ou visão); 
• método e execução do censo normalmente diferentes susceptibilidade dos métodos aos erros 
de amostragem, não normalização dos métodos ou não cumprimentos das regras de 
normalização, emprego de distintos esforço e velocidade de execução e diferentes 
equipamentos (uso de binóculos ou telescópios com capacidades diferentes, localização não 
aleatória das parcelas de amostragem); 
• habitat (coloca distintas dificuldades logísticas de deslocação e na detecção das aves, 
dependendo do declive do terreno, da estrutura e densidade da vegetação); 
• espécie, com diferentes actividade e conspicuidades visual ou auditiva (por ex: há espécies 
muito discretas ou quase silenciosas, enquanto outras são muito visíveis ou muito 
“ruidosas”), distintas utilizações de habitat, tamanhos, frequência e intensidade das suas 
actividades e desfasadas ao longo do dia ou de ano; 
• densidade (“poluição” sonora provocada por ex. por espécies mais “ruidosas” e abundantes, 
elevado número de aves a registar e localizar); 
• período do dia (a actividade é em regra mais elevada nas primeiras horas da manhã e ao fim 
do dia), 
• período do ano (a actividade das espécies varia de acordo com o período fenológico, 
verificando-se desfasamentos nos período e picos de actividade e da sua conspicuidade, a 
vegetação sofre alterações no seu estado de desenvolvimento vegetativo); 
• condições atmosféricas (a actividade varia consoante as condições atmosféricas 
(temperatura, pluviosidades), criando dificuldades ao observador); 
 89
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
• sexo e idade das aves (actividades e conspicuidades distintas consoante o sexo e a idade 
(mochos em regra mais visíveis ou activos, jovens mais errantes pós período reprodutor). 
A aplicação dos métodos é função dos objectivos o estudo, da espécie ou grupo de espécies a 
estudar (tendo em conta os seus hábitos, comportamento social, tamanho da espécie e do 
território), do habitat, da época do ano, etc. 
Note-se que para cada um dos diferentes métodos de detecção, censo e monitorização de aves 
está subjacente um adequado esquema de amostragem. 
 
Aves de pequeno e médio porte 
1.Método dos mapas 
Método que permite obter densidades absolutas das espécies, tendo sido desenvolvidos 
inicialmente por William (1936), nos EUA, e por Enemar (1959), na Suécia. É um método 
utilizado desde há bastante tempo, tendo sido normalizado em 1969 pelo ICBP (actual BirdLife 
International). 
 
Pressupostos: 
• aves relativamente estacionárias, i.e. acantonadas a territórios; 
• macho em canto defende um território e está acasalado; 
• ao fim de um certo número de visitas a totalidade dos casais é teoricamente detectada. 
Procedimentos: 
• selecção da(s) parcela(s) e do tamanho da parcela. Superfície da amostragem variável, 
consoante as características do habitat e a densidade das populações: entre 6-20 ha em 
habitats florestais e muito densos em aves, de 20-30 até 50-100 ha, em habitats abertos e 
pobres; 
• balizagem da parcela - constituição de grelha de referência no terreno para o 
estabelecimentos de percursos e de cálculo de distâncias e cartografia; 
• registo nos Mapas de Visitas (escala 1/2000 ou 1/2500) de todos os contacto auditivos e 
visuais; 
• transferências e acumulação em Mapas Específicos dos contactos de cada espécie em cada 
visita. Delimitação das nuvens de contactos e determinação do número de casais; 
• em regra aplicado somente na época reprodutora, quando do acantonamento dos 
machos/casais a um território; 
• devemser efectuadas um mínimo de 10 visitas na época de reprodução. 
Vantagens: 
• permite obter com algum rigor densidades absolutas da comunidades de Passeriformes; 
• pode ser e é em regra correntemente usado para calibração de índices de densidade; 
• em associação com a cartografia das características do habitat permite conhecer a repartição 
dos territórios ao longo do habitat e estudar selecção de habitat por parte das espécies. 
 90
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
Desvantagens: 
• método moroso e que envolve muito esforço na balizagem e traçado de percursos; 
• só é possível amostrar no máximo 4 parcelas (áreas) por ano, por observador. 
Métodos pontuais 
 
Pressupostos gerais: 
• o comportamento das aves não é influenciado pela presença do observador (não se 
aproximam nem se afastam); 
• as aves são 100% detectáveis; 
• as aves não se movimentam demasiado; 
• as aves não são contadas mais que uma vez; 
• a detecção de uma ave é independente da presença de outras; 
• as distâncias (quando estimadas) devem ser calculadas ou medidas com precisão, pois os 
erros na estimativa da densidade são elevados ao quadrado; 
• as aves são bem identificadas e localizadas. Requerem bons observadores. 
 
Vantagens gerais: 
• pontos-estações de amostragem são mais fáceis de localizar no terreno; 
• são muito menos consumidores de tempo e de esforço que o método das mapas; 
• permitem a amostragem em habitats fragmentados; 
• permitem amostrar maior número de habitats e originam maior conjunto de dados para 
análise que o método dos mapas; 
• permitem estudos em sucessões ecológicas e comparação de abundâncias intra-específicas 
entre habitats; 
• em cada ponto-estação há mais tempo para detectar as espécies mais discretas; 
• tem dificuldade em distinguir indivíduos migradores de não reprodutores; 
• permite a monitorização a médio-longo prazo das populações; 
• a normalização dos resultados é mais eficiente, pois o observador está imóvel; 
• são possíveis de aplicar ao longo de todo o ano. 
 
Procedimento gerais: 
• Após o delineamento do esquema de amostragem, os pontos devem distar entre si no 
mínimo de 200 metros; 
• Duração de cada ponto-estação variável, entre 5 a 20 minutos. 
 
a) Métodos pontuais sem limite de distância 
 
IPA (índice pontual de abundância) 
 
Desenvolvido por Blondel, Ferry & Frochot (1970) 
IPA1 = N1 / unid. tempo, N1= nº indivíduos da espécie I 
 91
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
 
Procedimentos: 
• registos em cada ponto de todos os contactos, sem limite de distância, por períodos de 20 
minutos, divididos em subperíodos de 5 minutos; 
• cada ponto deve ser contado duas vezes na época reprodutora, em regra cerca de seis 
semanas e depois da data média de chegada do migradores estivais; 
• registos (contactos são traduzidos e contabilizados em casais; 
• registo das características do habitat. 
 
Vantagens: 
• é expedito e possibilita a amostragem de grande número de habitats no ano. É possível 
realizar de 4 a 5 pontos por dia; 
• pode ser calibrado com o método dos mapas e usado posteriormente para estimativas de 
densidade; 
• é aplicável todo o ano, embora usualmente seja aplicado na época reprodutora; 
• é adequado para estudos entre comunidades de aves e estrutura da vegetação; 
• fornece Riquezas médias e Riquezas Totais (cumulativas) por habitat e permite análise 
estatística. 
 
Amostragem frequencial progressiva 
 
Desenvolvido por Blondel (1975), retomando o método das Frequências de Ocorrência 
primeira aplicado por Linsdale, 1924 e 1936). 
 
Os resultados são expressos de acordo com: EFP = Pj/Pt 
 Sendo: Pj = nº de pontos de corrência da espécie I 
 Pt = nº de pontos-estação de escuta. 
 
Procedimentos: 
• registo de todos os contactos, sem limite de distância, por períodos de 20 minutos, sendo 
apenas necessário registar a presença ou ausência da espécie; 
• cada ponto é apenas contando uma vez durante a época reprodutora; 
 
Vantagens: 
• é expedito e possibilita a amostragem de grande número de habitats e apresenta maior 
flexibilidade que os transectos - é aplicável em habitats menos homogéneos, mais 
fragmentados e em situações de terreno mais acidentado; 
• a frequência de ocorrência de uma espécies está correlacionada com a densidade (com o seu 
logaritmo) e é uma medida objectiva do número de indivíduos de uma população. Apenas 
quando de altas densidades de aves a correlação deixa de ser significativa. No entanto, a 
riqueza média está altamente correlacionada com a densidade total de aves; 
• permite análise estatística; 
• é adequado para estudos entre comunidades de aves e estrutura da vegetação; 
 92
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
• pode ser executado em simultâneo com o IPA; 
• é aplicável todo o ano; 
• como não necessita de registar e contabilizar machos em canto ou outros indivíduos, pode 
ser executado até mais tarde no dia. Possibilita por isso a realização de 7 a 9 pontos por dia 
e de algumas centenas por época, por apenas um observador. 
 
b) Métodos pontuais com medição da distância à ave 
 
São vários os métodos que recorrem à medição ou cálculo da distância da ave ao observador. 
Um dos métodos mais usados é por ex. o de Reynolds et al. (1980), que recorre a faixas 
circulares móveis (cf. Ralph & Scott, 1981 ou Bibby et al., 1992). 
Dos seus procedimentos constam: 
• medição da distância horizontal da ave contactada ao observador; 
• o raio basal (ri) específico para cada espécie (i) é determinado com base na distância a partir 
da qual a detectabilidade da ave começa a declinar; 
• são utilizadas bandas de cerca de 10 metros até aos 180 metros e de cerca de 20 metros entre 
os 180 - 360 metros; 
• a densidade é calculada com base no número de contacto da espécie i dentro da área circular 
de raio basal ri. 
 
2. Métodos dos transeptos 
 
Pressupostos gerais: 
• as aves ao longo do percurso do transecto ou da faixa central (Main Belt), são todas 
detectadas; 
• as aves não se movimentam ou mudam de faixa antes da detecção; 
• as aves não são afectadas pelo observador (não se afastam ou aproximam); 
• cada ave é detectada independentemente da actividade das restantes; 
• a determinação das distâncias, quando de métodos que recorrem à estimativa de distâncias, 
deve ser precisa; 
• para os métodos que implicam a medição de distâncias, exige-se um número mínimo de 40 
aves contadas no transecto, por exemplo, o método de Burnham et al. (1980). 
Procedimentos gerais: 
• localização dos transectos afastados no mínimo de 150 - 200 metros em habitats fechados, e 
250-500 metros em habitats abertos; 
• para efeitos de aumento do volume de informação e de análise, devem ser seleccionados 
preferencialmente vários transectos mais curtos em detrimento de transectos de grandes 
dimensões; 
• nos transectos de grandes dimensões deve optar-se por subdividi-los em segmentos fixos 
e/ou sempre que interceptem habitats distintos; 
• o comprimento do transecto ser superior a 800-1000 metros, embora nos habitats com 
grande densidade de aves o seu comprimento unitário possa ser de apenas 100 metros; 
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Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - AVES 
 
• a velocidade média de progressão deve situar-se entre os 1 a 2 quilómetros, verificando-se 
as velocidades mais lentas quando de habitats com elevadas densidades; 
• devem registar-se os habitats e alterações que o transecto intercepta; 
• cada transecto deve ser percorrido pelo menos duas vezes por época; 
• o cálculo ou medição das distâncias deve fazer-se na perpendicular do transecto. 
 
Vantagens: 
• bastante mais expeditos que o método dos mapas e mais