Anatomia e Morfologia de Plantas Vasculares - Citologia e Histologia

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CÉLULA VEGETAL 
 
PAREDE CELULAR 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
 
As células são universalmente consideradas as unidades estruturais e funcionais da vida, pela 
capacidade de vida própria e pela capacidade de autoduplicação, como no caso dos organismos unicelulares ou 
ainda artificialmente, quando em cultura nos laboratórios. Podem existir isoladamente, como seres unicelulares 
ou constituir arranjos ordenados de células - os tecidos - que formam o corpo dos animais e plantas 
pluricelulares. 
A célula vegetal é semelhante à da célula 
animal, e vários processos metabólicos são comuns 
as duas. No entanto, as células vegetais têm 
algumas características exclusivas, tais como: 
presença de uma parede celular constituída, 
principalmente, de celulose, a presença de 
plasmodesmas, dos vacúolos, dos plastos e a 
ocorrência de substâncias ergásticas (Fig. 1). 
 
 
 
 
 
 
 
2. PAREDE CELULAR 
 
A parede celular é um componente típico da 
célula vegetal e a diferença mais marcante entre a 
célula vegetal e a animal. Ela é produzida pela célula e depositada por fora da plasmalema ou membrana 
plasmática. Nas plantas vasculares, apenas os gametas 
e as primeiras células resultantes da divisão do zigoto 
não apresentam parede celular. Cada célula possui a 
sua própria parede, que está cimentada à parede da 
célula vizinha pela lamela mediana (Fig. 2), composta 
principalmente de substâncias pécticas. 
A presença da parede celular restringe ou limita 
a distensão do protoplasto e, o tamanho e a forma da 
célula tornam-se fixos na maturidade. Esta parede 
também protege o citoplasma contra agressões 
mecânicas e contra a ruptura quando acontece um 
desequilíbrio osmótico. 
 
 Figura 2. Esquema da parede celular. 
 
2.1 Componentes Macromoleculares e a sua Organização na Parede Celular 
 
O principal componente da parede celular é a celulose, um polissacarídeo, formado por moléculas de 
glicose, cuja fórmula empírica é (C6H10O5)n. Associada à celulose aparece outros carboidratos como a 
hemicelulose, pectinas e proteínas estruturais chamadas glicoproteínas. Devemos considerar ainda, a 
ocorrência de outras substâncias orgânicas tais como: lignina, compostos graxos (cutina, suberina e as ceras), 
tanino, resinas, etc., além de substâncias minerais (sílica, carbonato de cálcio, etc.) e água. A proporção com 
que cada um destes componentes aparece, varia bastante nas paredes celulares de diferentes espécies, tecidos 
e mesmo nas diferentes camadas da parede de uma única célula. 
A arquitetura da parede celular é determinada, principalmente, pela celulose (polissacarídeo cristalino) 
que forma um sistema de fibrilas entrelaçadas, embebidas por uma matriz amorfa, composta de 
polissacarídeos não celulósicos, tais como, hemiceluloses, pectinas, proteínas (proteínas estruturais e enzimas). 
Substâncias incrustantes, tais como a lignina e a suberina são depositadas nesta matriz. 
A síntese das microfibrilas de celulose é realizada por enzimas situadas no plasmalema. As fibrilas de 
celulose são de diferentes tamanhos. Moléculas lineares de celulose unem-se paralelamente por pontes de H 
Figura 1 Esquema de uma célula vegetal, 
mostrando vários dos seus componentes 
característicos. 
formando as microfibrilas, que podem apresentar de 30 a 100 moléculas de celulose. As microfibrilas por sua 
vez, enrolam-se umas sobre as outras para formar as macrofibrilas (Fig. 3). As microfibrilas apresentam certas 
regiões com um arranjo ordenado das moléculas de celulose - estrutura micelar - (Fig. 3) que confere a 
celulose propriedades cristalinas e 
birrefringência, o que a torna brilhante 
quando vista sob polarizada. 
A lignina, um polímeros de alto 
teor de carbono, é o componente de 
parede mais abundante depois da 
celulose e aparece impregnando as 
paredes celulares de certos tecidos, 
como por exemplo, as células do 
xilema e do esclerênquima, conferindo-
lhes rigidez e resistência à 
compressão. 
 
 
Figura 3. Esquema mostrando a organização da celulose na parede celular. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2007). 
 
Os compostos graxos, especialmente cutina, suberina e as ceras, são encontradas principalmente, nas 
paredes celulares dos tecidos de revestimento: epiderme e periderme e têm a importante função de reduzir a 
perda de água das plantas. Dentre as substâncias inorgânicas da parede celular podem ser citados a sílica e o 
carbonato de cálcio. 
 
2.2 Origem e Crescimento da Parede Celular 
A parede celular começa a se formar no final da mitose, durante a telófase, quando os dois grupos de 
cromossomos estão se separando, e é bem evidente a presença de um fuso de aspecto fibroso - o 
fragmoplasto (Fig. 4a) entre eles. Na região mediana do fragmoplasto começa a formação da placa celular 
(Fig. 4b), que é considerada a primeira evidência da parede celular e inicia-se como um disco, formado pela 
fusão das vesículas originadas dos dictiossomos (Complexo de Golgi) suspenso no fragmoplasto. Esta placa vai 
crescendo para a periferia, até se fundir com a parede da célula-mãe. Até o contato da placa celular com as 
paredes da célula mãe, o fragmoplasto vai desaparecendo e a placa vai sofrendo modificações graduais para 
formar a lamela mediana entre as células filhas. 
A seguir, o protoplasma das células 
filhas começa a produzir e a depositar sobre a 
placa celular, uma parede contendo celulose, 
hemicelulose e substâncias pécticas. Ao 
mesmo tempo, há deposição de material 
celular sobre a antiga parede da célula-mãe, 
visto que as células filhas estão crescendo 
rapidamente. Assim, cada célula-filha forma 
a sua parede primária completa. Figura 4. Esquema mostrando a origem da 
 parede celular. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2007). 
 
2.3 Camadas da Parede Celular 
As paredes celulares espessadas são lameladas, que é conseqüência do modo e grau de crescimento 
dessa parede e do arranjo das microfibrilas nas sucessivas camadas. Cada célula forma sua parede de fora para 
dentro, de tal modo, que a camada mais antiga (ou seja, a parede primária) ocupa uma posição externa, e a mais 
recente posição interna, junto ao protoplasto (Fig. 5). 
A parede que se forma primeiro, durante o crescimento da célula é denominada parede primária e 
sobre ela poderá ou não se formar a parede secundária. 
A união das paredes primárias de duas células vizinhas é feita pela lamela mediana (LM), que forma 
uma camada delicada composta principalmente de substâncias pécticas. 
A PAREDE PRIMÁRIA (Fig. 1, 2 e 5), depositada durante o crescimento da célula vegetal, é constituída 
principalmente de celulose, hemicelulose, substâncias pécticas, proteínas (glicoproteínas – proteínas estruturais 
- e enzimas) e água. Geralmente, a parede primária é delgada nas células que formam parede secundária e 
também naquelas células que apresentam metabolismo intenso. 
Em muitas células, internamente à parede primária, se forma a PAREDE SECUNDÁRIA (Fig. 5), após ter 
cessado o crescimento da célula. Freqüentemente, ela é composta de camadas, designadas respectivamente: 
S1, S2 e S3, sendo que esta última (S3) pode ser ausente. Esta separação da parede secundária em camadas 
deve-se a diferenças no arranjo das fibrilas de celulose nessas diferentes camadas (Fig. 5). 
Nas células com paredes secundárias, as duas paredes vizinhas e a lamela mediana entre elas, 
aparecem fortemente unidas entre si,e em microscopia, aparece como se fossem uma única camada, 
denominada lamela mediana composta. 
Figura 5. Esquemas e microscopia eletrônica de transmissão 
mostrando uma parede celular completa. www.ualr.edu/botany/botimages.html 
 
As células com paredes secundárias, geralmente, são células mortas, logo as mudanças que nela 
ocorrem são de caráter irreversível. A parede secundária também apresenta celulose como componente 
principal, acompanhado de hemicelulose e, geralmente, não apresenta substâncias pécticas. A lignina é um 
componente freqüente nas paredes secundárias de tecidos como o xilema e o esclerênquima. A lignina aparece 
incrustando a matriz da parede e a produção de lignina e a lignificação da parede se inicia na lamela mediana, 
progredindo até atingir a parede secundária, onde ocorre com maior intensidade. 
 
2.4 Diferenciações da Parece: Pontoações Primordiais, Pontoações e Plasmodesmos. 
Durante a formação da placa celular, elementos tubulares do retículo endoplasmático ficam retidos entre 
as vesículas que estão se fundindo, originando 
os futuros plasmodesmos que são 
continuidades protoplasmáticas entre células 
vizinhas (Fig. 6). Quando acontece a deposição 
da parede primária, estas regiões que contêm 
os plasmodesmos, geralmente, formam 
pequenas depressões, onde a parede deposita-
se em menor quantidade. Essas regiões são 
conhecidas como campos de pontoação 
primária ou pontoações primordiais. 
Posteriormente, durante a deposição da 
parede secundária, geralmente, nenhum 
material de parede é depositado sobre o campo 
de pontoação primário, formando as 
pontoações (Fig. 7A). Figura 6. Esquema da parede primária 
 atravessada por plasmodesmos. 
 
As pontoações variam em tamanho e detalhes estruturais. Dentre os vários tipos de pontoações os mais 
comuns são: pontoação simples (Fig. 7A) e pontoação areolada (Fig. 7B). 
A pontoação simples (Fig. 7A) é apenas uma interrupção da parede secundária, sobre a parede 
primária. O espaço em que a parede primária não é recoberta pela secundária constitui a chamada cavidade da 
pontoação (Fig. 7B). Entre as paredes das duas células vizinhas podem existir pontoações que se 
correspondem e constituem um par de pontoações (Fig. 7A, 6B). Neste caso, além das cavidades de 
pontoação, existe a membrana de pontoação (Fig. 6A), formada pelas paredes primárias de ambas as células 
do par, mais a lamela mediana entre elas. 
A pontoação areolada (Fig. 7B) recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma aréola, 
ou seja, apresenta uma saliência de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura, também 
circular (Fig. 7B-D). Neste tipo de pontoação a parede secundária forma a aréola e a interrupção desta parede, 
corresponde à abertura da aréola. Como a parede secundária apresenta-se bem separada da parede primária, 
delimita-se internamente uma câmara de pontoação (Fig. 7B). Pontoações areoladas, deste tipo, são 
encontradas em células como as traqueídes e os elementos de vaso do xilema. 
Nas paredes das traqueídes (célula condutora do xilema de coníferas e de algumas angiospermas 
primitivas), ocorre, na membrana da pontoação areolada, um espessamento especial denominado toro (Fig. 7C). 
Proplastídeo 
Leucoplasto Etioplasto 
Cloroplasto Amiloplasto Cromoplasto 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7 Esquemas dos diferentes tipos de 
pontoação da parede secundária. Anatomia Vegetal 2007 (EUFV). 
 
Espaços Intercelulares 
 
Um grande volume no corpo do vegetal é ocupado por um sistema de espaços intercelulares. 
Geralmente, apenas o tecido meristemático não apresenta espaços intercelulares. Exemplos de tecidos com 
espaços intercelulares bem desenvolvidos são encontrados nas folhas e em órgãos submersos de plantas 
aquáticas. 
O modo mais comum de desenvolvimento de espaços intercelulares é pela separação das paredes 
primárias, através da lamela mediana. A separação inicia-se nos cantos, onde mais de duas células estão 
unidas, seguindo para as outras áreas da parede. Os espaços intercelulares assim formados são denominados 
esquizógenos e a sua origem envolve apenas a cisão da lamela mediana. Exemplos muito comuns de espaços 
intercelulares de origem esquizógena são os denominados meatos e os canais resiníferos dos pinheiros de um 
modo geral. 
Um segundo tipo de espaço intercelular é o lisígeno, quando células inteiras são destruídas durante a 
sua formação. As cavidades secretoras visíveis em folhas de laranjeiras e de eucalipto são exemplos deste tipo 
de espaço intercelular. Existem ainda os espaços intercelulares de origem mista, ou seja, esquizolisígenos. 
 
 
 
3. Plastos ou Plastídios 
 
Uma das principais características das 
células vegetais é a presença dos plastos ou 
plastídios, organelas extremamente dinâmicas, 
capazes de se dividir, crescer e diferenciar em 
uma variedade de formas, cada uma delas com 
estrutura e metabolismo próprio. Estas 
organelas são singulares, pois se acredita que 
sejam o resultado da simbiose entre um 
organismo eucarioto e um procarioto 
fotossintetizante. O eucarioto teria fagocitado o 
procarioto, e ao longo da evolução ambos 
tornaram-se independentes. São várias as 
evidências que dão suporte a esta hipótese, 
como o fato dos plastos apresentarem DNA 
circular, típico das bactérias, a estrutura gênica 
similar a de bactérias, o tipo de ribossomos e 
divisão por fissão binária, como as bactérias. 
 Figura 8. Tipos de Plastos e as inter-relações entre eles. 
 
Membrana 
interna 
Membrana 
externa 
Espaço do 
tilacóide 
Membrana 
do tilacóide 
Granum 
Estroma 
Os plastos são delimitados por um envelope formado por duas unidades de membrana e internamente 
possui uma matriz protéica incolor denominada estroma. Nesta matriz existe um sistema de membranas, que 
consiste de sacos achatados denominados tilacóides. O grau de desenvolvimento destes tilacóides varia de 
acordo com o tipo de plastídios em questão. 
Por apresentarem DNA e ribossomos, os plastídios são organelas geneticamente autônomas. 
Os plastos são classificados de acordo com a presença ou ausência de pigmentos e com o tipo de 
pigmentos apresentados, e podem passar de um tipo para o outro, dependendo de condições ambientais e 
fisiológicas. 
 
3.1 Proplastídeos 
Os proplastos são os precursores de todos os tipos de plastos. São organelas presentes na oosfera e 
em células meristemáticas, muito pequenas, sem coloração ou verde claro e apresentam apenas uma pequena 
quantidade de membranas internamente e não fazem fotossíntese. 
Na presença de luz os proplastos se desenvolvem em cloroplastos, formando um sistema lamelar 
característico, bem desenvolvido, como acontece, por exemplo, nas células parenquimáticas do mesofilo das 
folhas. Na ausência de luz, os proplastos se desenvolvem em etioplastos, que é um plasto com um elaborado 
sistema de membranas. Quando expostos à luz, rapidamente se transformam em cloroplastos. 
 
3.2 CLOROPLASTOS 
São os plastos verdes, devido à predominância da clorofila e estão associados à fotossíntese, ocorrendo 
em todas as partes verdes da planta, sendo mais numerosos e mais diferenciados nas folhas. 
Nos vegetais superiores, o sistema de membranas dos cloroplastos forma um conjunto de vesículas 
achatadas, os tilacóides, que se acredita formem um único sistema de lamelas interconectadas. Os 
cloroplastos caracterizam-se pela presença de unidades portadoras de clorofila, os grana, mergulhados 
ordenadamente em uma matriz protéica, incolor ou estroma, sendo toda esta estrutura envolvida por uma 
membrana dupla (Fig. 9). 
Cada granum (plural - grana) consiste de vários tilacóides - estruturas semelhantes a pequenas 
moedas empilhadas, de modo a formar um cilindro curto (Fig. 9). Os grana encontram-se interligadosuns aos 
outros pelas lamelas intergranais. A clorofila e os carotenóides localizam-se nas membranas dos tilacóides; tal 
sistema é, portanto, a sede das reações fotoquímicas responsáveis pela captação e transformação da energia 
luminosa em energia química. 
Na matriz ou estroma estão localizadas as enzimas responsáveis pela captação do CO2, e a 
conseqüente produção de glicose, além de outras substâncias derivadas do processo fotossintético, tais como: 
aminoácidos, ácidos orgânicos e ácidos graxos. 
Em certas condições, como por exemplo, numa longa exposição à luz, o cloroplasto forma e acumula 
amido (amido de assimilação), que posteriormente é despolimerizado e transportado para fora do cloroplasto. 
Os cloroplastos diferenciam-se a partir dos proplastídios das células meristemáticas. Estes 
proplastídios sofrem 
grandes transformações 
estruturais durante o 
processo de ontogênese 
dos cloroplastos, que são 
iniciadas a partir de sua 
exposição à luz. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. 
Cloroplasto: Esquema e 
Microscopia Eletrônica de 
Transmissão. 
 
 
 
 
3.3 CROMOPLASTOS 
Estes plastos apresentam pigmentos carotenóides (amarelos, vermelhos, alaranjados, etc.) e, 
usualmente, não apresentam clorofila ou outros componentes da fotossíntese. São encontrados nas pétalas e 
outras partes coloridas de flores, nos frutos maduros e em algumas raízes. Os cromoplastos, geralmente, 
diferenciam-se a partir de transformações dos cloroplastos, que 
sofrem modificações diversas, ou mesmo, quebra dos tilacóides e 
acúmulo de glóbulos lipídicos. Os cromoplastos sintetizam e 
acumulam pigmentos sob a forma de glóbulos lipídicos, fibrilas de 
proteína ou cristalóides. Na cenoura (Daucus carota) os 
cromoplastos acumulam caroteno e no tomate (Lycopersicum 
esculentum) acumulam o licopeno. Os cromoplastos que se 
desenvolvem a partir de cloroplastos podem retornar à forma 
original, perdendo o caroteno e desenvolvendo um novo sistema 
de tilacóides e clorofila. 
 
 Figura 10 – Cromoplastos do fruto de Rose sp. 
 
3.4 LEUCOPLASTOS 
São os plastos incolores que não possuem pigmentos e podem armazenar várias substâncias. Aqueles 
que armazenam amido são os amiloplastos, ocorrendo, por exemplo, em tubérculos de batatinha inglesa 
(Solanum tuberosum). Os que reservam proteínas são chamados de proteinoplastos e, os que reservam 
lipídios elaioplastos (abacate Persea americana). Nos amiloplastos pode se formar um ou vários grãos de 
amido e o seu sistema de tilacóides é pouco desenvolvido. Expostos à luz os leucoplastos, podem se transformar 
em cloroplastos novamente. 
 
 
4. VACÚOLOS 
 
O vacúolo é uma estrutura característica da célula vegetal (Fig. 1, 2 e 5). Nas células de tecidos vivos, 
pode chegar ocupar a maior parte do volume celular, reduzindo o citoplasma funcional a uma delgada faixa 
próximo à parede celular. Os vacúolos são limitados por uma membrana única denominada tonoplasto. 
O conteúdo vacuolar é formado por água e uma variedade de substâncias inorgânicas (íons de cálcio, 
potássio, cloro, sódio etc.) e orgânicas (açucares, ácidos orgânicos, proteínas, pigmentos, etc.), que podem ou 
não estar dissolvidas na água. 
Os vacúolos se originam do sistema de membranas do complexo de Golgi. Nas células meristemáticas 
são pequenos e nas células completamente diferenciadas, é comum a ocorrência de um único vacúolo, que pode 
ocupar um considerável volume celular. Nas células parenquimáticas podem ocupar até 90% do volume celular 
Os vacúolos participam ativamente de vários processos celulares e suas funções e propriedades 
dependem do tipo de célula onde aparecem. Dentre essas funções podemos citar: 
 
4.1. Vacúolos como compartimentos osmoticamente ativos 
Os vacúolos desempenham um papel dinâmico no crescimento e desenvolvimento das células. Os 
solutos orgânicos e inorgânicos presentes no seu interior originam a pressão osmótica que é responsável pela 
pressão de turgor, essencial para o alongamento celular; 
 
4.2 Vacúolos como lisossomo 
Os vacúolos possuem enzimas que hidrolisam proteínas, ácidos nucléicos, etc., e a sua ação hidrolítica 
faz com que sejam considerados como parte do sistema lisossômico da célula vegetal. Neste processo, o 
tonoplasto forma invaginações que englobam e carregam para o interior do vacúolo materiais citoplasmáticos, 
como cloroplastos, mitocôndrias e outros. No interior do vacúolo ocorre a lise desses materiais. 
 
4.3 Vacúolos como estruturas de armazenagem 
Os vacúolos podem ser locais de armazenamento de substâncias, tais como carboidratos, proteínas e 
outros metabólitos para serem utilizados posteriormente. Um exemplo a ser citado é o que ocorre nas células do 
endosperma das sementes de Ricinus communis (mamona), cujos microvacúolos contêm proteína e são 
conhecidos como grãos de aleurona 
 
 
4.4. Vacúolos como locais de depósitos de produtos do metabolismo secundário. 
Os vacúolos podem acumular substâncias do metabolismo secundário e produtos a serem descartados 
da célula. Muitas plantam apresentam em suas células pigmentos solúveis em água que são acumulados nos 
vacúolos como, por exemplo, a betalaína, pigmento encontrado na raiz da beterraba (Beta vulgaris). Outros 
produtos secundários, como o alcalóide nicotina, que é sintetizada pelas células da raiz do tabaco (Nicotiana 
tabacum) e transportada para o caule, onde se acumula nos vacúolos das células. 
 
 
Os vacúolos podem ainda acumular sais sob a forma de cristais, como 
o oxalato de cálcio, que se apresentam sob a forma de cristais prismáticos, 
drusas (Fig. 11 – setas), rafídeos, etc. Os depósitos de ácido oxálico e cálcio 
sob a forma de cristais geralmente não retornam ao citoplasma, assim os 
vacúolos poderiam ser vistos como um substituto para o sistema excretor dos 
animais. Recentemente têm surgido algumas evidências de que o oxalato 
pode ser remobilizado, caso haja uma deficiência aguda de cálcio na planta. 
Vale a pena lembrar ainda, que os cristais de oxalato de cálcio podem também 
atuar como agentes defensivos para a planta. 
 
 
 Figura 11. Drusas (setas) na folha de Larix (Pinaceae) 
 
5. SUBSTÂNCIAS ERGÁSTICAS 
 
Estas são produtos do metabolismo celular, materiais de reserva e/ou produtos descartados pelo 
metabolismo, podendo aparecer e desaparecer em diferentes estágios da vida das células. São encontradas na 
parede celular, no citoplasma, nos vacúolos ou associadas a vários outros componentes protoplasmáticos. 
Dentre as substâncias ergásticas orgânicas mais conhecidas destacam-se: celulose, amido, corpos de 
proteína, lipídios, substâncias fenólicas, resina, gomas, borracha, alcalóides, e entre as substâncias 
inorgânicas podemos citar os cristais de oxalato de cálcio sob a forma de ráfides, drusas (Fig. 11 - setas ), 
estilóides, carbonato de cálcio - cistólitos e a sílica. 
Geralmente, as células que contêm substâncias ergásticas no seu interior são diferenciadas morfológica 
e fisiologicamente das demais células do tecido e, neste caso, recebem o nome de idioblastos. 
 
 
6. MICROCORPOS 
 
São organelas esféricas (0,5 a 1,5 µm) envoltas por uma unidade de membrana. Geralmente, contêm 
enzimas hidrolíticas: os peroxissomos – encontrados nas folhas verdes estão associados às mitocôndrias e aos 
cloroplastos, têm um importante papel na fotorrespiração; e os glioxissomos, encontrados nos tecidos de 
reserva de sementes gordurosas, contêm as enzimas necessárias para a quebra dos ácidos graxos, durante a 
germinação de algumas sementes. 
 
 
7. CITOESQUELETO 
 
 Como nas demais células eucarióticas, as células dos vegetais possuem uma rede de filamentos 
protéicos que forma o seu citoesqueleto: os microtúbulos e os filamentos de actina (microfilamentos). 
 
 7.1 MICROTÚBULOS 
São estruturas cilíndricas formadaspor subunidades de uma proteína denominada tubulina, organizadas 
em hélice e apresentam diversas funções. Nas células em crescimento, aparecem próximos da membrana 
plasmática e estão relacionados com o crescimento ordenado da parede celular, através do alinhamento das 
microfibrilas de celulose, que vão sendo incorporadas à parede pelo citoplasma. Os microtúbulos atuam ainda no 
direcionamento das vesículas dos dictiossomos para a parede em desenvolvimento. Formam as fibras do fuso 
nas células em divisão, desempenhando papel importante no deslocamento dos cromossomos e na formação da 
placa celular. Os microtúbulos são ainda componentes importantes no movimento dos cílios e flagelos. 
 
 
 
 
EMBRIÃO NAS ANGIOSPERMAS 
 
Nas plantas com flores a oosfera (gameta feminino) fecundada pelo gameta masculino, no interior do 
óvulo, dá origem ao zigoto e este a um embrião que tem potencialidade para formar uma planta completa (Fig. 
1). Nessas plantas, os estágios iniciais da embriogênese são semelhantes. O zigoto sofre uma divisão 
transversal assimétrica, dando origem a uma célula apical pequena (em direção à calaza do óvulo) e uma célula 
basal maior (em direção micrópila do óvulo). Com essa divisão, a polaridade do embrião é estabelecida. O pólo 
Procâmbio 
Protoderme 
Meristema 
Fundamental 
superior (calazal) apresenta uma célula menor, a célula apical, que dará origem à maior parte do embrião e, o 
pólo micropilar, formado pela célula basal, maior, irá formar o suspensor, uma estrutura que serve para ancorar o 
embrião junto à micrópila do óvulo. 
 
 
Figura 1. Desenvolvimento do embrião de Sagittaria sp, (monocotiledônea); a-c - 
proembrião, e-d – embrião. Raven et al. Biologia Vegetal 2007. 
 
Após uma série de divisões celulares ordenadas será formada 
uma estrutura, aproximadamente globular, o embrião propriamente 
dito, e o suspensor. Antes deste estágio, o embrião em 
desenvolvimento é denominado de proembrião (Fig. 4 - Preglobular). 
No início, o embrião propriamente dito consiste em um conjunto 
de células relativamente indiferenciadas, mas muito cedo, ainda mesmo 
no estágio globular se inicia o processo de diferenciação dos tecidos 
que formarão a nova planta. A protoderme, que formará a futura 
epiderme, tem origem a partir de divisões periclinais (paralelas à 
superfície) das células da periferia do embrião. Posteriormente divisões 
verticais no interior do embrião resultam na separação inicial entre o 
meristema fundamental e o procâmbio. O meristema fundamental, 
que dará origem ao tecido fundamental, envolve o procâmbio que é o 
precursor dos tecidos vasculares. 
Com o desenvolvimento do embrião, a protoderme, o Figura 2- Origem dos meristemas 
meristema fundamental e o procâmbio denominados meristemas primários 
primários, , se estendem pelo corpo do embrião em formação. 
 
 
No início da embriogênese, o padrão de desenvolvimento do 
embrião é semelhante em todas as angiospermas, passando pelas fases 
de proembrião e embrião globular. As diferenças começam a aparecer 
durante a formação dos cotilédones: um, no embrião das 
monocotiledôneas e dois nas eudicotiledôneas (Fig. 3). 
 
 
 
 
Figura 3 -Estrutura do embrião de eudicotiledônea (A) e monocotiledônea (B). 
(Apostila - USP 2008) 
 
 
Quando os cotilédones começam a se formar, o embrião das dicotiledôneas passa por uma fase 
denominada cordiforme (Fig. 4 – Early hearth) e nas monocotiledôneas o embrião fica semelhante a um cilindro 
(Fig. 3B). Após a formação do(s) cotilédone(s), com o alongamento do eixo abaixo da inserção do(s) 
cotilédone(s) – hipocótilo -, e do(s) cotilédone(s), o embrião passa pela fase de torpedo (Fig. 4). Durante este 
alongamento o embrião pode permanecer reto ou tornar-se curvo (Fig. 1f; Fig. 5). 
 
Figura 4 - Desenvolvimento do embrião de dicotiledônea. http://www.ns-
mart.com/uploads/2006011174639.jpg 
 
Nas extremidades opostas do eixo do embrião se formam os meristemas apicais: entre os cotilédones se 
forma o Meristema Apical de Caule e no ápice oposto o Meristema Apical de Raiz. 
Independentemente do modo de desenvolvimento, o embrião maduro geralmente apresenta uma raiz 
embrionária – radícula -, um eixo caulinar – hipo-epicótilo – e um ou dois cotilédones. 
No entanto algumas famílias caracterizam-se por apresentar embriões não diferenciados, como por 
exemplo, as orquidáceas e as eriocauláceas. 
 
 
�
Figura 5 – Embrião maduro de Capsell bursa-pastoris (bolsa-de-pastor) 
 
 
 
 
FORMAÇÃO DO CORPO PRIMÁRIO 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
Durante o desenvolvimento do embrião, todas as células do corpo embrionário estão em divisão. No 
entanto, assim que o embrião amadurece e após a germinação, as divisões celulares vão ficando restritas aos 
meristemas apical do caule e ao da raiz (Fig. 6). No vegetal adulto, algumas células permanecem embrionárias, 
isto é, conservam sua capacidade de divisão e multiplicação e a estes tecidos que permanecem embrionários, 
damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir). 
Radícula 
Hipocótilo 
Meristema Apical 
Caulinar 
Cotilédones 
Procâmbio 
Envoltório 
Seminal 
Célula 
basal 
Devido a esta capacidade infinita de divisão das células meristemáticas, e ao fato dos meristemas 
estarem, continuamente, adicionando novas células ao corpo vegetal, eles são os tecidos responsáveis pelo 
crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podem apresentar fases de repouso como, por 
exemplo, as gemas axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes durante longos 
períodos. Outros tecidos vivos também 
podem apresentar divisões celulares, 
como por exemplo, o parênquima e o 
colênquima, possibilitando ao vegetal a 
regeneração de áreas danificadas. 
Todavia, nesses tecidos, o número de 
divisões é limitado e restrito a 
determinadas ocasiões especiais, como 
por exemplo, a formação do câmbio ou 
do felogênio, ou ainda em cultura de 
tecidos. 
 
 
 
 
 
Figura 6 - Meristemas apicais. 
FOSKET, D.E. (1994). Plant Growth and 
Development. 
 
1.1 Características Gerais 
Os meristemas caracterizam-se pela intensa divisão celular que apresentam (Fig. 7B), pelo tamanho 
reduzido de suas células, parede celular primária, geralmente, delgada e plastos indiferenciados (proplastídeos). 
Nos meristemas apicais o núcleo das células é grande em relação ao tamanho da célula, exceto no procâmbio. 
O citoplasma dessas células pode ser denso, apresentando apenas vacúolos minúsculos ou, no caso dos 
meristemas laterais, pode apresentar vacúolos maiores, como trataremos posteriormente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A B 
 
Figura 7 - Ápice da raiz de Allium cepa. A: Vista geral do meristema apical. A área marcada - 
promeristema- é formada pelas células iniciais e suas derivadas mais recentes. Foto Depto. de Botânica 
da USP; B - Detalhe do meristema apical de raiz. Foto de Mauseth, J.D. 
 
 
2. MERISTEMAS APICAIS 
 
Um vegetal adulto mantém o seu crescimento, adicionando novas células ao seu corpo, em parte devido 
à atividade dos meristemas apicais. Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento são 
encontrados no ápice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificações) (Fig. 6). A atividade destes 
meristemas resulta na formação do corpo primário ou estrutura primária do vegetal. Na extremidade do eixo 
principal e dos ramos do sistema caulinar, bem como, na extremidade do eixo principal e das ramificações do 
sistema radicular está o promeristema - conjunto de células iniciais e suas derivadas mais recentes, ainda 
indiferenciadas. Nos vegetais inferiores (talófitas, briófitas e pteridófitas) existe apenas uma célula inicial no 
promeristema(Fig. 8), enquanto nas gimnospermas e angiospermas, existem várias células iniciais formando o 
promeristema, tanto no caule (Fig. 6) como na raiz (Fig. 6 e 7). 
Através de divisões das células do promeristema, são formados os meristemas apicais, precursores dos 
tecidos primários do caule e da raiz: protoderme, meristema fundamental e procâmbio. 
Promeristema 
Os meristemas apicais podem ser vegetativos, quando dão origem a tecidos e órgãos vegetativos e 
reprodutivos, quando dão origem a tecidos e órgãos reprodutivos. 
No promeristema existe uma célula (talófitas, briófitas e 
pteridófitas) ou um conjunto de células (gimnospermas e 
angiospermas) que estão em constante divisão, entretanto após 
a divisão uma das células-filha permanece meristemática 
(continua fazendo parte do promeristema) enquanto a outra se 
desloca dessa região e se torna uma nova célula acrescida ao 
corpo da planta. Essa célula ainda vai se dividir mais algumas 
vezes antes de se diferenciar. As que permanecem no 
promeristema são denominadas células iniciais, e aquelas que 
são acrescentadas ao corpo da planta são as células derivadas 
(Fig. 9). 
 
Figura 8 - Detalhe do ápice caulinar de uma pteridófita 
evidenciando a célula apical piramidal. 
 
Geralmente, o termo meristema apical é utilizado para designar o conjunto de células, que engloba tanto 
as células iniciais, como as células derivadas mais recentes, inclusive os três meristemas primários 
parcialmente diferenciados que irão formar o corpo primário das plantas: Protoderme (meristema que origina 
a epiderme); Procâmbio (meristema que origina os tecidos vasculares primários - xilema e floema) e; Meristema 
Fundamental (meristema que forma os tecidos primários do sistema fundamental: parênquima, colênquima e 
esclerênquima). 
 
 
Figura 9 – Esquema mostrando as células iniciais e as células derivadas. 
http://is.asu.edu/plb108/course/develop/growth. 
 
2. 1 Crescimento, Morfogênese e Diferenciação 
O desenvolvimento - formação de novas células, tecidos e órgãos, que formarão o corpo de um 
organismo envolve três processos que se sobrepõem: crescimento, morfogênese e diferenciação. 
O CRESCIMENTO, aumento irreversível de tamanho, se deve à ação combinada de divisão e expansão 
celular. Somente a divisão celular não representa crescimento, no entanto, o aumento do número de células 
aumenta o potencial para o crescimento, já que são formadas um maior número células que poderão estar 
crescendo. No entanto, a maior parte do crescimento em comprimento e largura de uma planta se deve à 
expansão celular. 
Durante o desenvolvimento, a planta adquire uma forma específica, processo este conhecido como 
MORFOGÊNESE. Os planos de divisão das células e a subseqüente expansão dessas células são considerados 
fatores primários na determinação da morfologia de uma planta 
As células que não estão mais se dividindo e que podem ainda estar em crescimento iniciam o processo 
de DIFERENCIAÇÃO. A diferenciação é o processo pelo qual células, geneticamente idêntica tornam-se diferentes 
umas das outras, e também das células meristemáticas que lhes deram origem. Desse modo, em uma mesma 
célula os fenômenos de crescimento e diferenciação ocorrem simultaneamente. A diferenciação celular depende 
do controle da expressão gênica, e envolve alterações químicas, morfológicas e fisiológicas que transforma 
células meristemáticas semelhantes entre si, em estruturas diversas. 
Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciação. é conseguido pelas As células de 
condução do xilema e do floema, e também as fibras, apresentam elevado grau de diferenciação e 
especialização. Mudanças menos profundas são observadas nas células do parênquima e, isto é particularmente 
CÉLULAS INICIAIS – 
mantidas no meristema 
apical indiferenciadas. 
Divisão das células 
do promeristema 
CÉLULAS DERIVADAS deixam o 
promeristema, começam a crescer e a 
diferenciar. 
importante para o vegetal, pois as células pouco diferenciadas podem voltar a apresentar divisões quando 
estimuladas. A recuperação de áreas lesadas (cicatrização) e a formação de “callus” na cultura de tecidos, por 
exemplo, é possível devido à capacidade de divisão das células parenquimáticas. Embora a diferenciação celular 
esteja na dependência do controle da expressão gênica, o tipo de célula que será formada é determinado pela 
sua posição final no corpo em desenvolvimento, ou seja, se durante a sua diferenciação uma célula deslocar-se 
de sua posição original para outra posição, ela se diferenciará em um tipo celular apropriado para a sua nova 
posição. 
 
 
Figura 10 - Diferentes tipos celulares originados a partir de uma célula meristemática do 
procâmbio ou do câmbio vascular (Raven et al 2001). 
 
 
3. MERISTEMA APICAL DE RAIZ – ÁPICE RADICULAR 
 
Considerando o ápice da raiz como um todo, podemos visualizar a coifa, o promeristema e os 
meristemas primários, que estão em processo de diferenciação (Fig. 8A). Na maioria das plantas, o meristema 
apical da raiz aparece envolvido pela coifa (Fig. 6, 7, 8A-B), um tecido parenquimático, que tem origem a partir 
de uma região especial do meristema apical denominada caliptrogênio. Devido à presença da coifa pode-se 
dizer que o meristema apical da raiz é subapical. 
Nas pteridófitas o promeristema, localizado na região apical, é constituído por uma única célula apical. 
Nas angiospermas o promeristema é constituído por uma região central de células com atividade mitótica baixa, 
denominada centro quiescente, parcialmente envolvida por algumas camadas de células, com atividade 
mitótica maior. 
Logo a seguir, um pouco acima, estão os meristemas primários, parcialmente diferenciados: a 
protoderme que origina a epiderme, o procâmbio que formará o cilindro vascular e o meristema fundamental 
que dará origem ao sistema fundamental de tecidos. 
 
 
4. MERISTEMA APICAL CAULINAR - ÁPICE CAULINAR 
 
O caule com seus nós e entrenós, folhas, gemas axilares, ramos e também as estruturas reprodutivas 
resultam, basicamente, da atividade do meristema apical. Várias teorias tentam descrever a organização do 
meristema apical caulinar. 
A teoria mais aceita para explicar a organização do meristema apical do caule, nas angiospermas, foi 
proposta por Schimitd (1924) e é denominada organização do tipo túnica-corpo (Fig. 9). Essas duas regiões são 
reconhecidas pelo plano de divisão de suas células. A túnica, com uma ou mais camadas de células periféricas, 
que se dividem perpendicularmente à superfície do meristema (divisões anticlinais) e o corpo, logo abaixo da(s) 
camada(s) da túnica, formado por um grupo de células que se dividem em vários planos, promovendo 
crescimento em volume do meristema. Assim, esse grupo de células centrais acrescenta massa à porção apical 
do caule pelo aumento do volume, enquanto as células derivadas da túnica dão uma cobertura contínua sobre o 
conjunto central (corpo). O corpo, assim como cada camada da túnica possuem suas próprias células iniciais. 
 
 
 A B C 
 
Figura 11 - Ápice radicular: A – Esquema do ápice radicular; B - Vista geral, 
evidenciando a Coifa (Root cap), o Promeristema (RAM) e os meristemas primários: 
protoderme (Protoderm); Procâmbio (Procabium) e Meristema Fundamental (Ground 
Meristem); C - Detalhe do centro quiescente do meristema apical da raiz. 
www.botany.hawaii.edu/ 
 
Como visto no meristema apical da raiz, à medida que se formam novas células no ápice caulinar, as 
células mais velhas vão diferenciando e sendo incorporadas às regiões situadas abaixo do promeristema. Essas 
novas células vão sendo incorporadas aos tecidos meristemáticos em processo inicial de diferenciação: 
protoderme que origina a epiderme, o procâmbio que dará origem ao sistema vascular e o meristema 
fundamental que formará o córtex e a medula(Fig. 12). 
 
 
 
 
Figura 12 - Meristema apical de Coleus sp – A. Vista geral do ápice caulinar; B. Detalhe evidenciando a 
organização túnica-corpo. www.ualr.edu/~botany/meristems 
 
 
 
 
 
 
 
 
ORGANIZAÇÃO INTERNA DO CORPO PRIMÁRIO DO VEGETAL 
 
 
As células se associam de diferentes maneiras, formando unidades estruturais e funcionais denominadas 
tecidos. Os tecidos por sua vez, se agrupam formando unidades maiores de acordo com a sua função e 
posicionamento no corpo da planta, denominadas sistemas de tecidos. São três os sistemas de tecidos 
presentes em todos os órgãos, o que revela a similaridade entre todos eles. 
São três os sistemas de tecido: (a) sistema dérmico ou de revestimento; sistema vascular e sistema 
fundamental. Os sistemas de tecidos têm origem a partir dos meristemas primários durante o desenvolvimento 
do embrião, respectivamente a partir da protoderme, procâmbio e sistema fundamental. 
O sistema fundamental e formado pelos três tecidos fundamentais: parênquima colênquima e 
esclerênquima, O sistema vascular é formado pelos tecidos de condução, xilema e floema e o sistema dérmico 
pela epiderme, o tecido de revestimento do corpo primário da planta, que pode vir a ser substituída mais tarde, 
pela periderme em regiões do corpo que apresentem crescimento secundário em espessura. 
Os tecidos vegetais estão distribuídos nos órgãos da planta segundo padrões definidos, mas de uma 
maneira geral, o sistema vascular é envolvido pelo sistema fundamental e ambos revestidos externamente pelo 
sistema dérmico. 
Os tecidos podem ser definidos como grupos de células que apresentam estrutura e função semelhantes. 
Os tecidos formados por apenas um tipo de células são denominados tecidos simples, como é o caso do 
parênquima, colênquima e esclerênquima. Aqueles tecidos, como a epiderme (e também a periderme) e os 
tecidos vasculares (xilema e floema) que apresentam vários tipos celulares diferentes em sua constituição são 
denominados tecidos complexos. 
 
 
 
SISTEMA FUNDAMENTAL 
 
 
PARÊNQUIMA 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
As características apresentadas pelas células parenquimáticas levaram os pesquisadores a acreditarem 
que o parênquima seja o tecido mais primitivo dos vegetais. A origem parênquima, ou seja, de grupos de células 
ligadas por meio de plasmodesmos, parece ter surgido pela primeira vez nas algas Charophyceae. Os fósseis de 
plantas terrestres primitivas mostram que estes vegetais já apresentavam o corpo formado por parênquima e que 
este tecido já apresentava as características do parênquima encontrado nos musgos e nas hepáticas atuais. 
Acredita-se que durante a evolução o parênquima foi sofrendo modificações, dando origem aos diferentes 
tecidos que constituem o corpo do vegetal, se 
especializando para atender diferentes funções. 
O parênquima é o principal representante do 
sistema fundamental de tecidos, e é entendido pela 
Botânica como sendo o tecido que preenche o corpo da 
planta, recebendo também o nome de tecido 
fundamental. É encontrado em todos os órgãos da 
planta, formando um contínuo por todo o corpo do 
vegetal: no córtex da raiz, no córtex e na medula do 
caule e no mesofilo foliar. O parênquima pode existir 
ainda, como células isoladas ou em grupos, fazendo 
parte do xilema do floema e da periderme. Assim, o 
parênquima pode ter origem diversa, a partir do 
meristema fundamental do ápice do caule e da raiz, dos 
meristemas marginais das folhas e, nos órgãos que 
apresentam crescimento secundário, podem originar-se 
do câmbio vascular e do felogênio. 
 
 
 
Figura 1 – Esquema de uma célula parenquimática. http://www.progressivegardens.com 
 
 
2. CARACTERÍSTICAS DO TECIDO 
 
As células parenquimáticas, geralmente, apresentam paredes primárias delgadas, cujos principais 
componentes são a celulose, hemicelulose e as substâncias pécticas. Essas paredes apresentam os campos 
primários de pontoação atravessados por plasmodesmas, por onde o protoplasto de células vizinhas se 
comunica. 
 
Algumas células parenquimáticas podem apresentar paredes espessadas, como se observa no 
parênquima de reserva de muitas sementes como, por exemplo, no caqui (Diospyros virginiana) (Fig. 1) e no café 
(Coffea arabica). Nestas sementes, a hemicelulose da parede das células do endosperma é a substância de 
reserva, que será utilizada pelo vegetal durante a germinação da semente e desenvolvimento inicial da plântula. 
As células parenquimáticas geralmente são vivas e apresentam vacúolos bem desenvolvidos. Essas 
células são descritas como isodiamétricas (Fig. 1), entretanto, sua forma pode variar. Quando isoladas são mais 
ou menos esféricas, mas adquirem uma forma definida por ação das várias forças, ao se agruparem para formar 
um tecido. 
 O conteúdo dessas células varia de acordo com as atividades 
desempenhadas, assim podem apresentar numerosos cloroplastos, 
amiloplastos, substâncias fenólicas, etc. Como são células vivas e 
nucleadas, elas podem reassumir características meristemáticas, voltando a 
apresentar divisões celulares quando estimuladas. A cicatrização de lesões, 
regeneração, formação de raízes e caules adventícios e a união de 
enxertos, são possíveis devido ao retomada da atividade meristemática das 
células do parênquima. As células parenquimáticas podem ser consideradas 
simples em sua morfologia, mas devido à presença de protoplasma vivo, 
são bastante complexas fisiologicamente. 
No parênquima é comum à presença de espaços intercelulares 
formados pelo afastamento das células, espaços esquizógenos (Fig. 2). O 
tamanho e a quantidade desses espaços variam de acordo com a função 
do tecido. 
 
 
3. TIPOS DE PARÊNQUIMA 
 
Dependendo da posição no corpo do vegetal, do conteúdo apresentado por suas células e sua função, o 
parênquima pode ser classificado em: 
3.1 Fundamental - Cortical e Medular: 
É formado por células aproximadamente, isodiamétricas, vacuoladas, com pequenos espaços 
intercelulares (Fig. 3A), e é encontrado no córtex (cortical) e na medula (medular) de caules e raízes. Em geral 
suas células apresentam um grande vacúolo, ficando o citoplasma restrito à periferia, formando uma fina camada 
junto à parede celular. 
3.2 Clorofiliano: 
Ocorre nos órgãos aéreos dos vegetais, principalmente, nas folhas (Fig. 3B). Suas células apresentam 
paredes primárias delgadas, numerosos cloroplastos e são intensamente vacuoladas. O tecido está envolvido 
com a fotossíntese, convertendo energia luminosa em energia química, armazenando-a sob a forma de 
carboidratos. 
Os dois tipos de parênquimas clorofilianos mais comuns encontrados no mesofilo são: o parênquima 
clorofiliano paliçádico, cujas células cilíndricas se apresentam dispostas perpendicularmente à epiderme e o 
parênquima clorofiliano lacunoso, cujas células, de formato irregular, se dispõem de maneira a deixar numerosos 
espaços intercelulares. 
3.3 Reserva: 
O parênquima pode atuar como tecido de reserva, armazenando diferentes substâncias ergásticas, como 
por exemplo, amido (Fig. 3C), proteínas, óleos, etc., resultantes do metabolismo celular. São bons exemplos de 
parênquimas de reserva, o parênquima cortical e medular dos órgãos tuberosos e o endosperma das sementes 
(Fig. 1). 
3.4 Aquífero: As plantas suculentas de regiões áridas, como certas cactáceas, euforbiáceas e 
bromeliáceas possuem células parenquimáticas que acumulam grande quantidade de água - parênquima 
aqüífero (Fig. 4A). Neste caso, as células parenquimáticas são grandes e apresentam grandes vacúolos 
contendo água e seu citoplasma aparece como uma fina camada próxima à membrana plasmática. 
3.5 Aerênquima: As angiospermas aquáticas e aquelas que vivem em solos encharcados, desenvolvem 
parênquima com grandes espaços intercelulares, o aerênquima, que pode serencontrado no mesofilo, pecíolo, 
caule e nas raízes (Fig. 4B) dessas plantas. O aerênquima promove a aeração interna nas plantas aquáticas, 
além de conferir-lhes leveza para a sua flutuação. 
3.6 Lenhoso: Geralmente, o parênquima apresenta apenas paredes primárias, mas as células do 
parênquima medular, bem como do parênquima do xilema secundário podem desenvolver paredes secundárias 
lignificadas, formando o chamado parênquima lenhoso. 
Figura 2 - Endosperma de 
Diospyrus. Parênquima de reserva 
com paredes celulares primárias 
espessas 
 
 A B C 
Figura 3. Tipos de Parênquima: A – Parênquima Fundamental; B – Clorênquima; C – Parênquima de reserva. 
 
3.7 Células de Transferência: Em muitas partes da planta, grandes quantidades de material são 
transferidas rapidamente às curtas distâncias, através de um tipo especial de células parenquimáticas 
denominadas células de transferência. Essas células apresentam modificações nas suas paredes, formando 
inúmeras invaginações voltadas para a face interna (Fig. 4C). Estas invaginações consistem numa forma 
especializada de parede secundária não lignificada, depositada sobre a parede primária. A plasmalema 
acompanha essa parede irregular, aumentando a superfície de absorção ou secreção de substâncias pelo 
protoplasma destas células. As células de transferência, geralmente, aparecem associadas aos elementos de 
condução do xilema e do floema, às estruturas secretoras, entre outras, sempre relacionadas com o transporte 
de nutrientes à curta distância. 
 
 
 
 A B C 
Figura 4. Tipos de Parênquima: A – Parênquima aqüífero da folha de Phormium tenax; B – Aerênquima; C – 
Células de transferência. 
 
 
TECIDOS DE SUSTENTAÇÃO 
 
 
COLÊNQUIMA 
 
1. Introdução 
 
O colênquima, como o parênquima, é um tecido formado de células 
vivas, relativamente alongadas, de paredes primárias celulósicas, 
espessadas (Fig. 1), e está relacionado com a sustentação de regiões 
jovens, em crescimento, no corpo do vegetal. O tecido também tem origem 
a partir do meristema fundamental. O colênquima é semelhante ao 
parênquima e ambos apresentam protoplasto vivo, podem apresentar 
cloroplastos e até mesmo reassumir características meristemáticas, voltando 
a apresentar divisões celulares. A diferença entre estes dois tecidos está, 
principalmente, no fato do colênquima, geralmente, apresentar suas células 
mais alongadas e com paredes mais espessas que as células do 
parênquima (Fig. 1). 
 
 Figura 1 – Microscopia Eletrônica – Célula colenquimática http://www.dbs.umt.edu/courses 
 
2. Características e Função 
 
A estrutura da parede celular é a principal característica do colênquima. As paredes são primárias, 
celulósicas com pontoações primordiais e, geralmente, o espessamento das paredes é irregular (Fig. 1). Essas 
paredes apresentam grandes quantidades de substâncias pécticas, que são altamente hidrofílicas. Assim, retêm 
uma grande quantidade de água (60% do seu peso), o que as tornam extremamente plásticas, capazes de 
acompanhar o crescimento das células. 
O colênquima é um tecido adaptado para a sustentação de regiões jovens do vegetal em intenso 
crescimento. O espessamento das paredes de suas células inicia-se bem cedo, antes mesmo da célula 
completar o seu crescimento, mas a plasticidade destas paredes possibilita o crescimento do órgão, até que este 
atinja a sua maturidade. O grau de espessamento da parede parece estar relacionado com as necessidades do 
vegetal. Assim, nas plantas sujeitas à ação de ventos fortes, o espessamento das paredes do colênquima inicia-
se precocemente e é maior, do que aquele observado em plantas que crescem sob condições mais amenas. 
O colênquima maduro é um tecido forte e flexível, formado por células alongadas reunidas em feixes. Por 
outro lado, nas regiões periféricas de órgãos jovens que são fotossintetizantes o colênquima pode ser clorofilado. 
Como essas regiões jovens são tenras e, portanto, mais facilmente atacadas pela herbivoria, a cicatrização e 
regeneração celular pode ser conseguida, devido à capacidade do colênquima de reassumir a atividade 
meristemática, voltando a apresentar divisões celulares, promovendo assim a cicatrização das regiões lesadas. 
 
 
3. Tipos de Colênquima 
 
De acordo com a distribuição do espessamento nas paredes celulares, observado em secções transversais 
do tecido, podemos reconhecer quatro tipos de colênquima: 
3.1 Colênquima angular - quando as paredes são mais espessas nos pontos de encontro entre três ou 
mais células (Fig. 2A) como, por exemplo, no pecíolo de Begonia (begônia), caule de Ficus sp (figueira), de 
Coleus e de Curcubita (aboboreira); 
3.2 Colênquima lamelar - as células mostram um maior espessamento nas paredes tangenciais internas e 
externas (Fig. 2B), como o visto no caule jovem de Sambucus (sabugueiro); 
3.3 Colênquima lacunar - quando o tecido apresenta espaços intercelulares e o espessamento das 
paredes primárias é maior nas paredes que limitam estes espaços (Fig. 2C). Este tipo de colênquima pode ser 
encontrado no pecíolo de Salvia, raiz de Monstera, caule de Asclepia (erva-de-rato) e de Lactuca (alface). 
3.4. Colênquima anelar ou anular - quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais 
uniforme, ficando o lume da célula circular em secção transversal (Fig. 2D). 
 
 A B C D 
Figura 2. Tipos de Colênquima: A – Angular; B – Lamelar; C – Lacunar; D – Anelar. 
 
 
4. Topografia 
 
Por ser um tecido de sustentação de regiões em crescimento, ocorre em órgãos jovens e apresenta a 
posição periférica característica, localizando-se logo abaixo da epiderme ou poucas camadas abaixo dela. 
No caule pode aparecer como um cilindro contínuo, como em de Sambucus (Fig. 3C) ou em cordões 
individuais, geralmente nas arestas do órgão, como em Curcubita (Fig. 3F) e em Mentha (Fig. 3E). Nas folhas 
ocorre no pecíolo (Fig. 3A), na nervura central (Fig. 3B) ou ainda na margem do limbo. A polpa de frutos quando 
são maciços e comestíveis geralmente são colenquimatosas. Raízes terrestres raramente formam colênquima, 
uma exceção pode ser encontrada nas raízes de videiras (Vitis vinifera). 
 
 
À medida que as células 
colenquimatosas envelhecem, o padrão de 
espessamento pode ser alterado e de um 
modo geral o lume celular aparece redondo, 
por deposição de camadas adicionais na 
parede celular. Em regiões mais velhas da 
planta, o colênquima pode até se transformar 
em esclerênquima pela deposição de paredes 
secundárias lignificadas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3 - Topografia do Colênquima em vários 
órgãos da planta. O colênquima está 
representado pelas linhas cruzadas, FAHN, A. 
(1978) Anatomia Vegetal. 
 
 
 
 
ESCLERÊNQUIMA 
 
 
1. Introdução 
 
O esclerênquima é um tecido de sustentação caracterizado pela 
resistência e elasticidade apresentada pelas paredes de suas paredes 
celulares. Durante o crescimento da planta a plasticidade da parede 
celular (como no colênquima) é muito importante, pois as células estão se 
alongando, no entanto, ao atingirem a maturidade, a célula deve assumir 
uma forma permanente e, neste caso, a elasticidade da parede (como no 
esclerênquima) é mais importante que a plasticidade. Uma parede elástica 
pode ser deformada sob tensão ou pressão, mas voltam à forma e 
tamanho originais quando essas forças desaparecem. Se um órgão 
maduro fosse constituído unicamente de tecidos plásticos, as 
deformações causadas pelos mais variados agentes como: o vento, 
passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, a 
planta deve oferecer resistência às peças bucais, unhas e ovopositores de 
animais. A presença de esclerênquima, como uma camada protetora ao 
redor do caule, sementese frutos imaturos evita que os predadores se 
alimentem deles, uma vez que a lignina não é digerida pelos animais, assim 
o esclerênquima funciona também como um mecanismo de defesa para a 
planta. 
Paredes secundárias lignificadas, como as do esclerênquima, também podem ser encontradas nas 
células de condução do xilema e no parênquima do xilema. Eventualmente, algumas células parenquimáticas 
também podem tornar-se esclerificadas. Portanto as paredes secundárias lignificadas não são exclusivas das 
células do esclerênquima, o que dificulta uma delimitação exata entre células tipicamente esclerenquimáticas, 
parênquima esclerificado e/ou células do xilema. 
 
 
2. Características 
 
O esclerênquima é um tecido de sustentação, cuja principal origem também é o meristema fundamental. 
Difere do colênquima por, geralmente, ser formado por células que não retém seu protoplasto na maturidade e 
por apresentar paredes secundárias lignificadas uniformemente espessadas. A deposição das camadas de 
parede secundária vai reduzindo, gradativamente, o lume celular e a formação d essa parede secundária 
acontece após a célula ter atingido o seu tamanho final, ou ao final deste crescimento. 
Figura 4 – Corte transversal de um 
feixe de fibras evidenciando as 
paredes secundárias espessas _ 
A matriz da parede celular no esclerênquima é formada de hemicelulose e as substâncias pécticas estão 
presentes apenas em pequena quantidade. A celulose é mais abundante nas paredes secundárias do 
esclerênquima do que nas paredes primárias. 
A lignina é uma substância amorfa, um polímero complexo formado por vários álcoois, como o p-
cumarílico, coniferílico e sinapílico, que chega a atingir 18-35 % do peso da parede. Os álcoois precursores são 
produzidos pelo protoplasto, atravessam a membrana plasmática, e permeiam a parede celular. As lacases 
(enzimas presentes na parede) catalisam a desidrogenação dos álcoois, produzindo radicais livres que se 
polimerizam ao acaso, formando uma rede tridimensional que circunda e envolve as fibrilas de celulose. Este 
rede de lignina confere maior força e rigidez à parede. 
O processo de incrustação de lignina (lignificação) se inicia durante a formação da lamela média e da 
parede primária. Em seguida, atinge a parede secundária com maior intensidade. Por se tratar de uma 
substância inerte oferece um revestimento estável, evitando o ataque químico, físico e biológico. Pelo fato da 
lignina ser altamente hidrofóbica, a passagem da água através da parede secundária é extremamente lenta, 
enquanto a água e a maioria das substâncias nela dissolvidas passam facilmente pela parede primária. As 
paredes do esclerênquima apresentam vários tipos de pontoações. 
 
 
3. Tipos Celulares e Ocorrência do Tecido 
 
O esclerênquima ocorre em faixas ou calotas, fornecendo sustentação e proteção. As células do tecido 
podem também aparecer como grandes grupos na casca de frutos secos, formando o endocarpo, bem como o 
envoltório das sementes. É comum também a ocorrência dessas de células esclerenquimáticas entre as células 
do parênquima. 
As células do esclerênquima apresentam uma grande variedade de formas e tamanhos, mas dois tipos 
gerais podem ser reconhecidos: esclereídes ou esclereíde e as fibras (Fig. 1). Estes dois tipos de células não 
são claramente separáveis, mas de um modo geral, as fibras são células muitas vezes mais longas que largas, e 
as esclereídes variam de uma forma, aproximadamente, isodiamétrica a outras alongadas e/ou bastante 
ramificadas. 
 
3.1. Esclereídes 
As esclereídes, geralmente, células mortas, tendem a ser curtas, com paredes secundárias espessadas 
e lignificadas, e intensamente pontoadas. Podem aparecer isoladas ou em grupos entre as células dos diferentes 
tecidos. Apresentam formas variadas e a sua forma têm sido utilizadas para a sua classificação: 
a. Braquiesclerídes ou Células pétreas (Fig. 5A): são isodiamétricas, ocorrendo por exemplo, na polpa 
de Pyrus (pera) e no marmelo, onde aparecem formando grupos entre as células parenquimáticas; 
b. Macroesclereídes: quando alongadas, colunares (ramificados (Fig. 5B) ou não), como as esclereídes 
presentes no envoltório externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e 
Phaseolus (feijão) (Fig. 5C).; 
c. Osteoesclereídes ou “células em ampulheta”: esclereídes alongadas, com as extremidades 
alargadas, lembrando a forma de um osso (Fig. 5C), como as esclereídes observadas sob a epiderme (tegmen) 
da semente das leguminosas; 
d. Astroesclereídes: com a forma aproximada de uma estrela, com as ramificações partindo de um 
ponto mais ou menos central (Fig. 6A), como se vê, por exemplo, nas folhas de Nymphaea sp (lírio d'água); 
e. Tricoesclereídes: esclereídes alongadas, semelhante a tricomas, ramificados ou não, como vistas 
nas raízes de Monstera deliciosa (banana de macaco) e nas folhas de Musa sp (bananeira) (Fig. 6B). 
 
 A B C D 
Figura 5. Tipos de Esclereídes: A e B – Braquiesclereídes ou Células pétreas do fruto de 
Pyrys sp; C – Macroesclereíde ramificado do pecíolo de Camelia sp; D – Macroesclereíde e 
Oesteoesclereíde do tegumento da semente de leguminosa. 
 
 A B 
Figura 6. Tipos de esclereídes: A – Astroesclereides no aerênquima de Nymphaea 
sp; B – Tricloesclereídes da folha de Musa sp. 
 
3.2. Fibras 
 
São células muitas vezes mais longas que largas, com as extremidades afiladas, lume reduzido, devido 
à presença de paredes secundárias espessas, com variado grau de lignificação e poucas pontoações, 
geralmente simples. As fibras, geralmente ocorrem em feixes, constituindo as chamadas "fibras" do comércio. As 
fibras atuam como elementos de sustentação nas regiões do vegetal que não mais se alongam. 
As fibras estão amplamente distribuídas no corpo do vegetal, aparecendo em grupos ou formando um 
cilindro completo no córtex e junto ao floema. Podem ocorrer como bainha envolvendo, completamente ou 
parcialmente, os feixes vasculares, tanto no caule como nas folhas. 
As fibras podem ser classificadas artificialmente em: fibras xilemáticas, quando ocorrem junto com os 
elementos do xilema e fibras extraxilemáticas. As fibras xilemáticas serão vistas junto com o xilema. As fibras 
extraxilemáticas incluem as fibras do floema (Fig. 7), as fibras corticais, as fibras perivasculares (Fig. 9) das 
dicotiledôneas e as fibras das monocotiledôneas, sejam elas associadas ou não aos tecidos vasculares. 
As fibras do floema primário, presentes no caule de várias dicotiledôneas aparecem na periferia do 
floema primário. Nos caules que apresentam crescimento secundário, as fibras do floema ocorrem em também 
em camadas alternadas com o floema secundário. As fibras de floema têm origem no mesmo meristema que 
forma o floema. 
Essas fibras são denominadas "fibras macias" por apresentarem pouca lignina em suas paredes. Muitas 
delas são usadas comercialmente, como as fibras do cânhamo (Cannabis sativa), do linho (Linum usitatisimum - 
Fig. 7) e do rami (Boehmeria nivea). No cânhamo as fibras do floema têm cerca de 6 cm de comprimento, e no 
rami chegam a ter 55 cm. 
As fibras corticais, como o nome diz se 
originam na região cortical. As fibras pericíclicas 
se localizam na periferia do cilindro vascular, 
internamente à camada interna do córtex. Elas não 
são formadas como parte do floema e sim 
externamente a ele. As fibras das 
monocotiledôneas, associadas ou não aos feixes 
vasculares. Geralmente, são denominadas "fibras 
duras", por apresentarem paredes secundárias 
intensamente lignificadas, como por exemplo, as 
fibras das folhas de Sansevieria zeylanica (espada-
de-São Jorge), Phormium tenax (linho-da-nova-
zelândia) (Fig. 10) e do sisal (Agave sisalana), que 
são fibras de origem pericíclica. Muitas destas 
fibras também são utilizadasindustrialmente para a 
fabricação de cordas ou de tecidos mais 
grosseiros. 
Figura 7 - Fibras do floema do caule de Linnum 
sp – Esau, K. 
 
 
 A B 
Figura 8. A - Fibras perivasculares do caule de Aristolochya sp. www.botany.hawaii.edu; B - 
Fibras de folha de Phormium tenax. Foto de Castro, N. M. 
 
 
4. Origem e desenvolvimento das Esclereídes e das Fibras 
 
A origem e o desenvolvimento das esclereídes longas e ramificadas e das fibras, envolvem notáveis 
acomodações intercelulares e sugerem a existência de um determinado grau de independência na diferenciação 
destas células, em relação às células vizinhas. Muitas esclereídes, como as braquiesclereídes podem se 
diferenciar a partir de células do parênquima, apenas com a deposição de paredes secundárias espessadas 
após o crescimento da célula. As esclereídes alongadas e ramificadas, ao contrário, podem ser reconhecidas 
desde o início da diferenciação, quando suas extremidades em crescimento começam a invadir, não apenas os 
espaços intercelulares, como também a forçar caminho entre as paredes de outras células (crescimento 
intrusivo). 
Nestas esclereídes, bem como nas fibras, a deposição e o espessamento da parede secundária, pode 
se iniciar primeiro na região central da célula, enquanto as extremidades e/ou ramificações, permanecem ainda 
com suas paredes primárias delgadas, capazes de continuar o seu crescimento intrusivo. 
A formação das esclereídes pode ocorrer em qualquer período da ontogênese do órgão. Em Camelia sp 
, por exemplo, as macroesclereídes se diferenciam na folha bem jovem. 
Na maioria das esclereídes e das fibras completamente diferenciadas, o protoplasto não é funcional e 
desaparece após o desenvolvimento completo das paredes secundárias destas células. No entanto, a presença 
de numerosas pontoações, em algumas dessas células, indicam que estas células podem manter o protoplasto 
vivo enquanto necessário. 
 
 
 
SISTEMA DÉRMICO 
 
 
EPIDERME 
 
 
1. Introdução 
 
A epiderme, um dos tecidos do sistema dérmico, tem origem a partir da protoderme a camada externa dos 
meristemas apicais. Nos órgãos que não apresentam crescimento secundário ela persiste por toda a vida da 
planta. Nos órgãos que apresentam crescimento secundário (caule e raiz) sua duração é variável, e ela é 
substituída pela periderme, tecido dérmico de origem secundária. 
A epiderme é um sistema de células variadas, que reveste o corpo primário da planta. Por estar em contato 
direto com o ambiente, a epiderme várias modificações estruturais, dependendo dos fatores ambientais. A 
presença de cutina na parede celular reduz a transpiração; os estômatos são estruturas relacionadas com as 
trocas gasosas; a disposição compacta das células e a presença de uma cutícula rígida fazem com que a 
epiderme proporcione sustentação mecânica. Nas regiões jovens das raízes, a epiderme é especializada para a 
absorção de água, e para desempenhar esta função apresenta paredes celulares delicadas, cutícula delgada, 
além de formar os pêlos radiciais. 
Geralmente, a epiderme é unisseriada (Fig. 1A), mas em algumas espécies, as células da protoderme 
podem se dividir periclinalmente, uma ou mais vezes, dando origem, a um tecido de revestimento com várias 
camadas, ontogeneticamente relacionadas, denominado epiderme múltipla ou pluriestratificada (Fig. 1B). À 
epiderme pluriestratificada tem sido atribuída a função de reserva de água. Nas raízes aéreas das orquídeas a 
epiderme pluriestratificada, denominada velame (Fig. 1C - estrela) que atua como um tecido de proteção contra a 
perda de água pela transpiração. 
 
 
 A B C D 
Figura 1. Epiderme unisseriada da folha de Ligustrum sp. Cutler et al. 2007; B - Epiderme pluriestratificada da 
folha de Fícus sp. http://images.botany.org; C -Velame (estrela) da raiz de orquídea. www.botany.hawaii.edu; D - 
Hipoderme da folha de Tilandsia. Sp. Foto de Isaias, R.S. 
 
Em várias espécies, as camadas de células subepidérmicas assemelham-se a uma epiderme múltipla, mas 
apresentam uma origem diferente, a partir do meristema fundamental. Para designar estes estratos 
subepidérmicos, os autores utilizam o termo hipoderme (Fig. 1D). No entanto, para identificar precisamente 
estes dois tecidos são necessários estudos ontogenéticos. Enquanto a epiderme 
múltipla se origina a partir de divisões periclinais das células da protoderme, a 
hipoderme tem origem a partir das células do meristema fundamental, sob a 
protoderme. 
 
 
2. Composição e Características 
 
A epiderme é constituída por células pouco especializadas, denominadas 
células fundamentais e por células especializadas, de forma e funções variadas 
como, por exemplo, as células-guarda dos estômatos, tricomas, tricomas, células 
buliformes encontradas nas folhas de várias monocotiledôneas, etc. 
As células fundamentais podem apresentar a forma, tamanho e arranjo 
variados; mas quase sempre são tabulares, quando vistas em secção transversal 
(Fig. 2). Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente, isodiamétricas ou 
podem ser mais alongadas naqueles órgãos alongados. Estas células apresentam-
se intimamente unidas, de modo a formar uma camada compacta sem espaços 
intercelulares. 
 
Figura 2 - Tipos de células da epiderme de uma folha: A = célula fundamental; 
B = estômato; C = pedúnculo e D = cabeça de um tricoma glandular. 
 
As células epidérmicas são vivas, geralmente, aclorofiladas, vivas, altamente vacuoladas e podem 
armazenar vários produtos do metabolismo. Em algumas espécies os vacúolos das células epidérmicas podem 
acumular pigmentos (antocianinas) como acontece nas pétalas de muitas flores, no caule e na folha da mamona 
vermelha (Ricinus sp), etc. 
As paredes das células epidérmicas variam quanto à espessura. Nas células com paredes espessas a 
parede periclinal externa, geralmente, é a mais espessa. Esses espessamentos são, geralmente, primários e os 
campos primários de pontoação e os plasmodesmas presentes, se localizam especialmente nas paredes radiais 
e nas tangenciais internas. 
A presença da cutina é a característica mais importante da parede das células epidérmicas das partes 
aéreas da planta. A cutina é uma substância de natureza lipídica, que pode aparecer dentro da parede, como 
incrustação nos espaços entre as fibrilas de celulose, e também depositada sobre a parede periclinal externa, 
formando a cutícula (Fig. ). 
O processo de deposição de cutina na parede é denominado cutinização e a posterior deposição de 
cutina sobre a parede periclinal externa é denominada de cuticularização. A espessura da cutícula é bastante 
variável, nas plantas de regiões secas geralmente é bastante espessa. A cutina ajuda a restringir a transpiração 
e, por ser uma substância brilhante, ajuda a refletir o excesso de radiação solar. Por se tratar de uma substância 
que não é digerida pelos seres vivos, a cutina atua também como uma camada protetora contra a ação dos 
fungos e bactérias. A formação da cutícula começa muito cedo nos estágios iniciais de crescimento dos órgãos. 
Acredita-se que a cutina migre para o exterior das células epidérmicas, através de poros existentes na parede 
��������
celular. Em várias espécies, a cutícula pode ainda estar recoberta por depósitos de diversos tipos, tais como: 
ceras (Fig. 4B), óleos, resinas e sais sob a forma cristalina. 
As células epidérmicas geralmente apresentam paredes primárias, mas em algumas espécies, como por 
exemplo, nas folhas de Pinus (coníferas) podem apresentar paredes secundárias lignificadas e intensamente 
espessadas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. A - Esquema da parede da célula 
epidérmica, evidenciando a parede 
cutinizada, a cutícula e a ceras na superfície; B - Detalhe da epiderme foliar de Curatellaamaericana, evidenciando a cutícula. Foto de Castro, N.M e Oliveira, L. A. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A B 
Figura 4. A - Detalhe da epiderme foliar de Agave sp. com paredes periclinais externas espessas e cutinizadas. 
Foto de Mauseth, J.D.; B - Vista frontal da epiderme foliar de Eucalyptus sp (Microscopia Eletrônica de Varredura 
(MEV). A cera aparece em branco sobre a epiderme. (http: // bugs.bio.usyd.edu.ar). 
 
 
4. Estômatos 
 
A continuidade das células epidérmicas somente é interrompida pela abertura dos estômatos. O termo 
estômato é utilizado para indicar uma abertura - ostíolo, delimitada por duas células epidérmicas especializadas, 
as células-guarda (Fig. ). Muitas espécies podem apresentar ainda duas ou mais células associadas às 
células-guarda, que são conhecidas como células subsidiárias ou anexas (Fig. ), que podem ser 
morfologicamente semelhantes às demais células epidérmicas, ou não. O estômato, juntamente com as células 
subsidiárias, forma o aparelho estomático (Fig. ). Em secção transversal, podemos ver sob o estômato uma 
câmara subestomática (Fig. ), que se conecta com os espaços intercelulares do mesofilo. 
As células-guarda, ao contrário das demais células epidérmicas, são clorofiladas e geralmente têm o 
formato reniforme, quando em vista frontal. As paredes dessas células apresentam espessamento desigual: as 
paredes voltadas para o ostíolo são mais espessas e as paredes opostas são mais finas (Fig. ). A cutícula 
recobre as células-guarda e também, pode estender-se até a câmara subestomática. 
Nas Poaceae (Gramineae) e nas Cyperaceae, as células-guarda são semelhantes a alteres; suas 
extremidades são alargadas e com paredes finas, enquanto a região mediana, voltada para o ostíolo, é mais 
estreita e apresenta paredes espessadas (Fig. 6A). 
A abertura e o fechamento do ostíolo são determinados por mudanças no formato das células-guarda, 
causadas pela variação do turgor dessas células. 
O tipo, número e posição dos estômatos são bastante variados. Quanto vistos em cortes transversais, os 
estômatos podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nível das demais células epidérmicas, em criptas 
estomáticas ou mesmo em protuberâncias. Os estômatos estão presentes nos órgãos aéreos, mas são mais 
numerosos nas folhas. Nas folhas, seu número também pode variar nas diferentes faces de uma mesma folha, 
bem como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou ainda nas diferentes regiões de uma mesma folha. 
 
 A ......B C 
Figura 5. A e B - Vista frontal de estômatos. Foto de Museth e Alquimim; C - Detalhe de um 
estômato de Curatella americana. Visto em corte transversal da folha Foto de Castro N. M. & 
Oliveira, L. A. 
 
A posição dos estômatos nas folhas geralmente está relacionada às condições ambientais. Nas folhas 
flutuantes das plantas aquáticas, os estômatos são encontrados apenas na face superior, enquanto que, nas 
plantas de ambientes xéricos (secos), os estômatos aparecem na face inferior, ou ainda, escondida em criptas, 
numa tentativa de reduzir a perda de água em vapor, quando os estômatos se abrem. 
Quanto à distribuição dos estômatos, as folhas podem ser classificadas em: epiestomáticas, com os 
estômatos presentes apenas na face superior; hipoestomáticas, com os estômatos apenas na face inferior da 
folha e anfiestomáticas, quando os estômatos estão presentes nas duas faces. 
 A B C 
Figura 6. A - Vista frontal do estômato da folha de trigo. Foto de Peterson, L. 
(www.uoguelp.ca/boany/courses/); B - Vista frontal de um estômato. Microscopia Eletrônica de 
Varredura (MEV); C - Estômato de Fícus em depressão, na epiderme da face inferior da folha. 
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/ 
 
Características como a posição e número dos estômatos na epiderme são bastante variados e altamente 
influenciados pelo ambiente em que a planta vive, apresentando assim, pouca aplicação taxonômica. No entanto, 
existem classificações baseadas na presença ou não, e na origem das células subsidiárias, que podem ter 
utilização taxonômica, como, por exemplo, a 
classificação proposta por Metcalf & Chalk (1950), para 
os estômatos das dicotiledôneas, com base na relação 
entre as células anexas: anomocíticos (C), paracítico 
(D), anisocítico (E) e diacítico (F) (Fig. 7) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7 – Tipos de estômatos de dicotiledôneas 
(Retirado de Esau, K. 1974). 
 
 
 
5. Tricomas 
 
Além dos estômatos, inúmeras outras células especializadas ocorrem na epiderme, dentre elas destacam-
se os tricomas, que reúnem vários tipos de apêndices epidérmicos, portanto, originados da protoderme. 
Os tricomas são 
altamente variados em 
estrutura e função e que 
podem ser classificados de 
diversas maneiras: 
 
 
Figura 8 . Esquema mostrando a diferenciação de um tricoma tector a partir de 
uma célula da protoderme. www.nature.com/.../v5/n6/fig_tab/nrm1404_F1.html 
 
5.1 Tectores ou de cobertura: podem ser unicelulares como, por exemplo, as fibras de algodão que são 
tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma única célula que se projeta para fora da epiderme e 
apresentam paredes secundárias celulósicas espessadas. Existem ainda, tricomas multicelulares uni, bi ou 
multisseriados, ramificados (Fig. ) ou não. Os tricomas tectores não produzem nenhum tipo de secreção e 
acredita-se que possam, entre outras funções, reduzir a perda de água, por transpiração, das plantas que vivem 
em ambientes xéricos (secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidência luminosa. 
 
5.2 Secretores ou glandulares: esses tricomas possuem um 
pedúnculo, a cabeça, e, uma célula basal inserida na epiderme (Fig. 
 ). Tanto o pedúnculo como a cabeça podem ser uni ou 
pluricelulares. Geralmente, a cabeça é a porção secretora do tricoma. O 
tricoma secretor é recoberto por uma cutícula e a secreção produzida pode ir se 
acumulando entre a(s) célula(s) da cabeça e a cutícula (Fig. ). 
 
A secreção pode ser eliminada com o rompimento da cutícula ou pode ser liberada 
gradativamente através de poros existentes na cutícula. Os tricomas 
secretores podem apresentar funções variadas dentre elas: produção de 
substâncias irritantes ou repelentes, para afastar os predadores; 
substâncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas 
insetívoras), substâncias aromáticas para atrair polinizadores, enzimas 
digestivas, como nas plantas insetívoras, etc. 
 
 
Figura 9 – Tipos variados de tricomas tectores e secretores. 
www.cartage.org.lb/.../MorphologyII.htm 
 
 
 
 A B C D 
Figura 10. A e B - Tricomas tectores da,folha de Arabdopsis, geral da folha e detalhe do tricoma; 
C - Tricomas glandulares da folha de Licopersicun sp (tomate).Photograph courtesy of David 
Marks (University of Minnesota);� 1� 2 Detalhe do óleo secretado entre a parede celular e a 
cutícula da cabeça do tricoma secretor de Salvia sp. www.botany.hawaii.edu 
 
5.3 Escamas e/ou tricomas peltados: esses tricomas apresentam um disco, formado por várias 
células, que repousa sobre um pedúnculo que se insere na epiderme (Fig. 11). Nas bromeliáceas os tricomas 
peltados estão relacionados com a absorção de água da atmosfera. 
 
 A B 
Figura 11. Folha de Olea europea (azeitona), A - - Tricoma Peltado de corte transversal 
(www.sbs.utexas.edu/.../webchap10epi/10.4-4.htm); B - microscopia eletrônica de varredura da 
superfície da folha (www.nature.com)). 
 
5.4 Vesículas aqüíferas: são células epidérmicas grandes, que servem para armazenar água. 
 
5.5 Pêlos radiciais: são projeções das células epidérmicas que 
se formam, inicialmente, como pequenas papilas na epiderme da 
zona de absorção de raízes jovens de muitas espécies.Estes são 
vacuolados e apresentam paredes e cutícula delgadas (Fig. 12) e 
estão relacionados com absorção de água do solo. Estes tricomas 
também são conhecidos como pêlos absorventes. 
 
 Apesar de sempre terem sua origem a partir da protoderme, o 
desenvolvimento dos tricomas é bastante complexo e variado, 
dependendo de sua estrutura e função. 
 
 
 
Figura 12 - Esquema do ápice da raiz, mostrando a posição dos pelos 
radiciais. www.cropsci.illinois.edu/.../plantsystems.cfm 
 
 
 
Observação: Não podemos confundir tricomas com emergências. As 
emergências são estruturas complexas, que ocorrem na superfície dos 
órgãos da planta, que podem apresentar em sua composição, além de 
células epidérmicas, células do sistema fundamental e até mesmo células de 
condução. 
 
 
 
 
SISTEMA VASCULAR 
 
 
As plantas surgiram, no início, como organismos fotossintetizantes, adaptados ao ambiente aquático. As 
plantas terrestres evoluíram a partir das algas verdes, mas apenas conquistaram o ambiente terrestre após se 
adaptarem para enfrentar este novo ambiente, e isto somente foi possível após terem desenvolvido um sistema 
de distribuição interna de água e nutrientes (tecidos vasculares), um sistema de absorção da água do solo 
(raízes) e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de água (epiderme cutinizada). 
Nem todas as plantas terrestres desenvolveram tecidos vasculares, mas sem sombra de dúvida as que o 
desenvolveram, tiveram mais sucesso neste novo ambiente. As plantas vasculares englobam as pteridófitas, 
gimnospermas e as angiospermas. 
Embora a maioria das briófitas não apresente um sistema vascular bem desenvolvido como as plantas 
vasculares, alguns musgos possuem um rudimento sistema vascular – hadroma; formado pelos hidróides 
(responsáveis pela condução de água e sais) e pelos leptóides (células condutoras de seiva elaborada), que 
envolvem os hidróides. 
Nas plantas vasculares a distribuição de água e nutrientes é feita através do sistema vascular, que é 
constituído pelo xilema, responsável principalmente pela condução de água e sais minerais e pelo floema, 
responsável pela condução de material orgânico em solução, principalmente, carboidratos produzidos pela 
fotossíntese. 
Os tecidos vasculares são classificados em primários e secundários. Os tecidos vasculares primários são 
formados a partir do procâmbio, durante o crescimento primário da planta, e os tecidos vasculares secundários 
são formados pelo câmbio vascular durante o crescimento secundário do corpo vegetal. 
 
 
XILEMA 
 
1. Introdução 
 
O xilema apresenta paredes espessas e lignificadas na maioria de suas células e esta característica faz 
com que este tecido seja mais rígido que o floema, podendo assim, ser estudado mais facilmente. A presença de 
paredes secundárias lignificadas também permitiu que o tecido fosse melhor preservado nos fósseis. O xilema 
um tecido amplamente utilizado pelo homem para a construção de casas, barcos e pontes, além da confecção 
de instrumentos musicais, produção de papel, entre outras aplicações. 
 O xilema é um tecido complexo, formados por diferentes tipos de células: células de condução - 
elementos traqueais; células de sustentação – fibras e células parenquimáticas, essas últimas relacionadas 
com o armazenamento de diversas substâncias. 
O xilema está presente em todos os 
órgãos da planta (Fig. 1). Geralmente, 
ocupa uma posição mais interna no eixo 
caulinar e ventral ou superior nas folhas e 
nos órgãos de origem foliar. Na raiz primária 
das dicotiledôneas, tanto na raiz principal, 
como nas suas ramificações, forma um 
cordão contínuo ocupando a região central 
do órgão. Nas raízes adventícias, o xilema 
forma cordões alternados com os cordões 
de floema. No caule e na raiz em estrutura 
primária, na maioria das espécies, o xilema 
localiza-se internamente ao floema. 
 
Figura 1. Distribuição dos tecidos 
vegetais nos diferentes órgãos da planta. 
faculty.ksu.edu.sa/.../Forms/AllItems.aspx 
 
 
2. Tipos de células do Xilema 
 
O xilema é um tecido formado basicamente por três tipos de células: elementos traqueais, as fibras e 
células de parênquima. 
 
2.1 Elementos traqueais: 
Os elementos traqueais são as células mais especializadas do tecido, e são as células responsáveis 
pela condução da água e dos sais minerais. Essas células são alongadas de paredes secundárias espessadas e 
lignificadas, com pontoações variadas e são células mortas na maturidade. 
Existem dois tipos de elementos traqueais: as 
traqueídes e os elementos de vaso (Fig. 2). 
 As traqueídes são consideradas mais 
primitivas que os elementos de vaso e constituem o 
único tipo de elemento de condução na maioria das 
pteridófitas e gimnospermas, e combinam as funções 
de condução e de sustentação. São células são 
imperfuradas e apresentam numerosas pontoações 
entre suas paredes comuns, por onde a água passa 
de uma célula à outra (Fig. 2). 
 
Figura 2. Traqueídes de Pinus sp - Corte longitudinal e 
detalhe das pontoações areoladas com toros. 
As pontoações observadas nas traqueídes, geralmente, são areoladas. Quando a membrana de 
pontoação apresenta um espessamento na sua região mediana, a pontoação é denominada pontoação areolada. 
As pontoações areoladas são comuns nas coníferas. 
O fluxo de água no interior das traqueídes se faz, principalmente, no sentido longitudinal, podendo 
ocorrer também, fluxo lateral entre as traqueídes vizinhas. A água passa de uma traqueíde para a outra através 
da membrana de pontoação areoladas. Como mencionado anteriormente, a membrana de pontoação é o 
conjunto formado pela lamela mediana mais as paredes primárias das duas célula vizinhas 
Os elementos de vaso são considerados derivados das 
traqueídes e a grande maioria das angiospermas apresenta elementos 
de vasos, além das traqueídes, para a condução de água e sais 
minerais. Os elementos de vaso são células com perfurações em suas 
paredes terminais e/ou laterais (Fig. 3 e 4). Estas células comunicam 
entre si através dessas perfurações, que são regiões completamente 
abertas, desprovidas de paredes primárias e secundárias. Os 
elementos de vaso se dispõem um sobre o outro em séries 
longitudinais, formando longos tubos, de comprimento variado, os 
vasos do xilema, por onde a água flui livremente através das 
perfurações entre eles. Estas perfurações, geralmente, ocorrem nas 
paredes terminais dos elementos de vaso, mas podem estar presentes 
também nas suas paredes laterais. 
 
 Figura 3. Elementos traqueais: 
 . Traqueídes e elementos de vasos. 
 A B C 
Figura 4. Elementos de vaso: A e B - Placas perfuradas simples; C - Placa perfurada composta. 
 
A região perfurada da parede é chamada placa de perfuração ou placa perfurada (Fig. 4). Uma placa 
de perfuração pode apresentar uma única perfuração, constituindo uma placa perfurada simples (Fig. 4 A e B), 
ou pode apresentar várias perfurações, formando uma placa perfurada múltipla (Fig. 4 C). 
 
Diferenciação dos Elementos de Vaso 
Os elementos de vaso originam-se a partir de células do procâmbio (no xilema primário) ou do câmbio 
vascular (no xilema secundário). Inicialmente, estas células meristemáticas apresentam citoplasma denso, 
pequenos vacúolos e parede primária delgada. Com a diferenciação e a deposição gradativa de paredes 
secundárias lignificadas essas células acabam morrendo. 
Um vaso do xilema origina-se, a partir de uma série longitudinal de células meristemáticas. A placa 
perfurada do elemento de vaso começa a se formar bem cedo durante a diferenciação destas células. A parede 
secundária vai sendo depositada internamente à parede primária em toda a célula, exceto nas pontoações e nas 
áreas da parede primária onde se desenvolverãoas futuras perfurações. 
Após a deposição da parede secundária, o elemento de vaso em diferenciação entra em um estágio de 
lise (Fig. 5). O tonoplasto (membrana que envolve os vacúolos) se rompe e enzimas hidrolíticas são liberadas e 
destroem o protoplasto da célula. Essas enzimas atuam também sobre as paredes celulares. Nas áreas das 
futuras perfurações, as enzimas destroem toda a parede primária, que não foi recoberta pela parede secundária, 
deixando assim uma área aberta entre as duas células. No entanto, uma segunda hipótese tem sido levantada, 
de que apenas os componentes não celulósicos seriam removidos, enquanto as microfibrilas de celulose seriam 
apenas empurradas de suas posições originais para as margens da perfuração. Nas pontoações, regiões onde a 
parede secundária lignificada, não se deposita sobre a primária as enzimas hidrolíticas, removem todos os 
componentes não celulósicos da parede primária, deixando apenas uma fina rede de microfibrilas de celulose. 
Assim, a água poderá fluir de célula para célula, tanto através das perfurações, como através das membranas de 
pontoação. A diferenciação dos elementos traqueais é um exemplo de apoptose, ou seja, morte celular 
programada. 
 
Figura 5 - Esquema mostrando a diferenciação de um elemento de vaso. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2006. 
 
2.2. Fibras 
As fibras são células mortas na maturidade, longas, com 
paredes secundárias espessas e lignificadas (Fig. 6). O 
espessamento das paredes das fibras é variado, mas geralmente, 
elas são mais espessas que as paredes dos elementos traqueais do 
mesmo lenho.. As pontoações nas paredes das fibras podem ser 
simples ou areoladas. Existem dois tipos básicos de fibras: as 
fibrotraqueídes e as fibras libriformes. 
Se os dois tipos de fibras aparecem juntos no xilema de uma 
planta, as fibrotraqueídes são mais curtas, apresentam as paredes 
mais delgadas e as pontoações são areoladas, enquanto as fibras 
libriformes são mais longas, apresentam paredes mais espessas e 
com pontoações simples. 
 
Figura 6 – Secção longitudinal tangencial do xilema de Zingonium, 
mostrando as fibras (células longas) e as células parenquimáticas 
(células poliédricas pequenas). www.biologia.edu.ar 
 
Em algumas espécies as fibras podem desenvolver paredes transversais finas, após a formação das 
paredes secundárias, dando origem às fibras septadas. Usualmente, 
essas fibras septadas retêm seu protoplasma quando maduras, isto é, 
são células vivas e possuem função semelhante ao do parênquima, 
armazenando substâncias. Se o xilema apresenta fibras vivas, o seu 
parênquima é muito escasso ou até mesmo ausente. Outra variação das 
fibras do xilema são as chamadas fibras gelatinosas. Estas fibras 
possuem paredes pouco lignificadas e aparecem no lenho que se 
desenvolve em áreas submetidas a pressões (lenho de reação). 
 
Evolução dos Elementos Traqueais e das Fibras 
A parede secundária lignificada da maioria das células do 
xilema permitiu que o tecido fosse bem preservado na maioria dos 
fósseis. Assim o xilema é o tecido vegetal que mais se presta aos 
estudos filogenéticos (evolutivos). As evidências fósseis mostraram que 
as traqueídes são os elementos de condução mais primitivos. Por serem 
células longas e estreitas e por apresentarem paredes secundárias 
espessadas e lignificadas, as traqueídes acumulavam as funções de 
condução e sustentação nas primeiras plantas a formarem o xilema. 
Posteriormente, durante a evolução do xilema houve uma 
divisão dessas duas funções. Por um lado, as traqueídes evoluíram 
para formar os elementos de vasos, mais especializados para a 
condução, e por outro, deram origem às fibras mais especializadas para 
a sustentação (Fig. 7). 
 
Figura 7 - Esquema mostrando a evolução dos elementos traqueais e das fibras. Esau, K. 1977 
Inicialmente, os elementos de vaso eram longos, estreitos e apresentavam placas perfuradas compostas 
e com a evolução, foram tornando-se cada vez mais curtos e largos e as placas de perfuração passaram de 
compostas à simples. As fibras, por sua vez, foram ficando cada vez mais longas e estreitas e as paredes cada 
vez mais espessadas, evidenciando-se assim a função de sustentação 
destas células. 
 
2.3. Parênquima 
 
No xilema primário as células parenquimáticas, são alongadas, 
apresentam as paredes delgadas e aparecem entremeando-se com os 
elementos traqueais. O parênquima do xilema, geralmente, funciona como 
um tecido de reserva, armazenando amido, óleos, e muitas outras 
substâncias de funções desconhecidas. Compostos tânicos e cristais também 
são comumente armazenados nessas células. 
 
 
Figura 8 - Parênquima do xilema. www.inea.uva.br/serviços/histologia/ 
xilema.htm 
 
 
3. Xilema Primário 
 
O xilema primário, isto é, o xilema presente no corpo primário da planta se origina a partir do procâmbio 
suas células estão organizadas apenas no sistema axial, ou seja, se dispõem paralelamente ao maior eixo do 
órgão. Na raiz, o xilema primário ocorre em cordões alternados com os cordões de floema primário enquanto, 
nos caules, folhas e flores, o xilema e o floema primário, aparecem associados formando os feixes vasculares. 
O xilema primário consiste de protoxilema e metaxilema. O protoxilema é o primeiro a se formar (Fig. 9) 
em regiões de intenso crescimento e, a seguir diferencia-se o metaxilema. Embora os dois tipos apresentem 
algumas peculiaridades, estão tão integrados, que a delimitação entre ambos pode ser feita apenas 
aproximadamente. De modo geral, o protoxilema é mais simples, formado apenas por elementos traqueais 
delicados e parênquima. 
O protoxilema amadurece em regiões da planta que ainda não completaram seu crescimento e 
diferenciação. Deste modo, o protoxilema está sujeito a pressões contínuas causadas por este crescimento e 
seus elementos traqueais acabam sendo distendidos e, 
muitas vezes, são obstruídos e colapsados (Fig. 9 - setas),. 
deixando de funcionar em poucos dias. Nas raízes, o 
protoxilema apresenta uma durabilidade maior, pois 
completam a sua diferenciação acima da região de 
distensão. Ao colapsar ou tornar-se obstruído, cessa a 
função de condução do protoxilema, que é repassada e 
continuada pelo metaxilema. 
O metaxilema forma-se a seguir, no corpo primário, 
ainda em crescimento. No entanto, sua completa 
diferenciação só acontece mais tarde, depois que esta 
distensão já se completou, por isso, ele é menos afetado 
pelo crescimento dos tecidos ao seu redor. Nas plantas que 
não apresentam crescimento secundário, o metaxilema 
permanece funcional durante toda a vida do indivíduo. 
Figura 9 - Xilema primário do caule de Euphorbia sp. 
Destaque para o protoxilema (setas). Foto de Mauseth, J.D. 
 
3.1. Paredes secundárias dos elementos traqueais do Xilema Primário 
As paredes secundárias dos elementos traqueais do xilema primário são características e, aparecem em 
séries ontogenéticas bem ordenadas, que revelam com clareza um aumento progressivo das áreas de parede 
primária revestidas pela parede secundária. 
Geralmente, os primeiros elementos traqueais do xilema primário a amadurecerem, isto é, os elementos 
do protoxilema, produzem pequenas quantidades de material de parede secundária, que é depositada como 
anéis - espessamentos anelares (Fig. 10-A) ou espirais contínuas - espessamentos espiralados ou 
helicoidais (Fig. 10 B-C). Esses espessamentos não chegam a impedir o alongamento destas células, 
permitindo que elas possam crescer um pouco. 
 
 
 
 
 
Figura 10 - Paredes Secundárias de elementos traqueais do xilema primário. A-C protoxilema: A – elemento 
anelado; B e C - elemento espiralado ou helicoidal; D-F Metaxilema: D – elemento escalariforme; E – elemento 
reticulado; F – elemento pontoado. Desenhos de Florence Brown. 
 
No metaxilema, os depósitos de paredesecundária vão aumentando gradativamente, passando de 
espiralados, à escalaridormes (quando essas espirais se fundem) (Fig. 10-D), a seguir surgem os 
espessamentos de parede secundária em forma de rede, espessamentos reticulados (Fig. 10-E), e, finalmente 
toda a célula apresenta parede secundária, exceto nas pontoações, espessamento pontoado (Fig. 10-F). 
Elementos traqueais com pontoações areoladas são característicos do metaxilema e do xilema secundário. 
 
 
4. Xilema Secundário 
Muitas dicotiledôneas e gimnospermas apresentam crescimento secundário e, portanto apresentam 
xilema secundário. As monocotiledôneas, de maneira geral, não apresentam crescimento secundário, e quando 
este acontece, não segue o mesmo padrão das dicotiledôneas e das gimnospermas. O xilema secundário será 
visto posteriormente. 
 
 
 
Floema 
 
 
1. Introdução 
 
O floema é o tecido responsável pela condução de nutrientes orgânicos, principalmente, resultante da 
fotossíntese, ou seja, das regiões fonte paras as regiões dreno (de consumo). O floema pode translocar uma 
grande quantidade de material rapidamente. A seiva elaborada contém 80 a 90 mg/ml de açucares, 20 a 80 
mg/ml de aminoácidos, além de outras substâncias como: alcoóis e fosfatos ligados aos açucares, hormônios, 
ácidos nucléicos, vitaminas e substâncias inorgânicas. 
O floema, tal qual o xilema á um tecido complexo, formado por elementos de condução, células de 
sustentação e parênquima. Pelo fato de ser um tecido cujas células apresentam paredes menos lignificadas que 
as paredes das células do xilema, o floema é menos persistente e assim foi pouco preservado nos fósseis, o que 
torna a sua história evolutiva menos conhecida que a do xilema. Acredita-se que os elementos de condução do 
floema tenham evoluído a partir do parênquima. Devido à sua proximidade com a periferia da raiz e do caule, o 
floema sofre maiores modificações com o aumento em diâmetro desses órgãos, durante o crescimento 
secundário, e muitas vezes, removido junto com a periderme. Já o xilema permanece, praticamente, inalterado 
com o crescimento secundário do órgão. 
 
 
2. Tipos de Células do Floema 
 
O floema é um tecido formado por células condutoras ou elementos crivados (células crivadas e 
elementos de tubo crivado) células parenquimáticas especializadas (células de Strassburger e células 
companheiras); células parenquimáticas comuns e esclerênquima (esclereídes e fibras). 
 
2.1 Células de Condução - Elementos crivados 
Os elementos crivados são as células mais especializadas do floema. Essas células são vivas e 
caracterizam-se, principalmente, pela presença das áreas crivadas, que são poros modificados, nas suas 
paredes e pela ausência de núcleo nas células maduras. Os elementos crivados do floema podem ser de dois 
tipos: as células crivadas e os elementos de tubo crivado. 
 
Paredes e Áreas Crivadas 
As paredes dos elementos crivados são primárias, geralmente, mais espessas do que as paredes das 
células do parênquima do mesmo tecido. Em algumas espécies, essas paredes são espessas e quando 
observadas ao microscópio óptico, em cortes de material fresco, mostram um brilho perolado e são denominadas 
de paredes nacaradas. 
As áreas crivadas (Fig. 11-setas) são áreas da parede com grupos de 
poros, através dos quais o protoplasto de elementos crivados vizinhos se 
comunica, tanto no sentido vertical como no lateral. Esses poros são semelhantes 
aos poros dos plasmodesmos, apenas possuem um diâmetro maior. Nas áreas 
crivadas os poros apresentam cerca de 1-2 µm de diâmetro, enquanto os poros dos 
plasmodesmos possuem cerca de 60 µm de diâmetro. As regiões da parede de um 
elemento de tubo crivado que possuem áreas crivadas mais especializadas, com 
poros de maior diâmetro, (até 14 µm de diâmetro) são denominadas de placas 
crivadas (Fig. 12A). Uma placa crivada pode apresentar apenas uma área crivada 
- placa crivada simples (Fig. 12A) ou apresentar várias áreas crivadas, sendo 
denominada placa crivada composta. 
 
Figura 11 - Detalhe das células crivadas do floema de Pinus strobus, 
evidenciando as placas crivadas. Foto de Mauseth J.D. 
 
No material seccionado, cada poro da área ou da placa crivada, geralmente aparece revestido pela 
calose, um polímero de glicose. A calose se encontra presente na parede das células de condução do floema 
desde o início da sua diferenciação. O desenvolvimento da uma área ou de uma placa crivada inicia-se com a 
deposição de plaquetas de calose ao redor dos poros dos plasmodesmos. A seguir as plaquetas de calose se 
espessam revestindo todo o poro, formando cilindros de calose, que se espessam cada vez mais, até obstruir os 
poros por completo. Num estágio seguinte a calose se deposita também na região da parede entre os cilindros 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12. A - Detalhe do floema do caule de 
Aristolochia sp, visto em corte longitudinal; B - 
Placas crivadas do floema. A calose aparece 
fluorescente, vista sob microscopia de 
fluorescência. 
 
 
Este estágio, que coincide com a desativação ou com o início de um período de dormência do elemento 
crivado, a calose pode se depositar sobre toda a área crivada, como uma almofada, tornando o elemento não 
funcional. Nos elementos crivados velhos e totalmente desativados a calose não é mais encontrada nos poros 
das áreas ou das placas crivadas (Fig. 12B). 
No floema das plantas de regiões temperadas se o floema está desativado apenas temporariamente, 
quando ele volta a ser reativado a calose é metabolizada e reduzida, possibilitando o restabelecimento da 
continuidade protoplasmática entre dois elementos crivados vizinhos. A calose pode ser produzida ainda, em 
resposta à ferimentos. Aparentemente enzimas localizadas na plasmalema estão envolvidas no controle de 
síntese ou degradação da calose. 
 
 
Protoplasto dos Elementos crivados 
Durante a diferenciação dos elementos crivados, o protoplasto passa por várias modificações. O núcleo 
se desintegra embora, os plastídeos (armazenando amido e/ou proteína), o retículo endoplasmático e as 
mitocôndrias permaneçam. O tonoplasto também se desintegra, mas a membrana plasmática permanece (Fig. 
13a-c). No floema das dicotiledôneas (e de algumas monocotiledôneas) é comum a presença de uma substância 
protéica, denominada proteína P que aparece inicialmente sob a forma de grânulos no citoplasma do elemento 
crivado em diferenciação (Fig. 13b) e, após a diferenciação do elemento de condução, ela aparece sob a forma 
de filamentos, no citoplasma residual da célula (Fig. 13 c). 
 
Figura 13 - Diferenciação do Elemento de tubo crivado. 
 
Células Crivadas e Elementos de Tubo Crivado 
Os dois tipos de elementos crivados diferem entre si, pelo grau de especialização das áreas crivadas e 
pela distribuição das mesmas nas paredes de suas células. 
As células crivadas (Fig. 11), consideradas mais primitivas, presentes no floema das gimnospermas são 
células alongadas e apresentam áreas crivadas, com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e 
terminais. 
Os elementos de tubo crivado (Fig. 12-14) presentes no floema das angiospermas são células mais 
curtas e mostram um maior grau de especialização do que o observado nas células crivadas. Essas células 
apresentam áreas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais 
e, ocasionalmente, nas paredes laterais também, ocorrem áreas crivadas mais especializadas, com poros de 
diâmetro maior, de até 14 µm, formando as placas crivadas (Fig.14A), que podem sem simples ou compostas. O 
elemento de tubo crivado dispõe-se em longas séries longitudinais, unidos pelas placas crivadas, formando 
assim os tubos crivados do floema. 
 A B 
 
Figura 14 - Elementos de Tubos crivados,, em secção longitudinal, vistossob microscopia eletrônica de varredura. 
 
Os elementos de tubo crivados primitivos são longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas e, 
geralmente, apresentam placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com várias áreas crivadas, cujos 
poros são relativamente estreitos. Durante a evolução houve uma redução da inclinação de suas paredes 
terminais, as placas crivadas passaram de compostas para simples e o diâmetro dos poros dos crivos da placa 
crivada aumentou, levando a uma distinção entre as áreas crivadas das paredes laterais e das placas crivadas 
nas paredes terminais. 
 
2.2 Células Parenquimáticas 
Células parenquimáticas não especializadas são componentes do floema e podem conter substâncias 
ergásticas, como amido, cristais, substâncias fenólicas, etc. No floema secundário temos as células 
parenquimáticas do sistema radial e as do sistema axial. As células parenquimáticas do sistema radial são 
derivadas de células iniciais radiais do câmbio vascular e as do sistema axial, são derivadas das células iniciais 
fusiformes do câmbio. 
Células Parenquimáticas Especializadas: Células Albuminosas e Células Companheiras 
O movimento de materiais orgânicos através do floema depende da interação fisiológica entre os 
elementos crivados e células parenquimáticas altamente especializadas, que aparecem ao lado desses 
elementos de condução. 
Os elementos de tubo crivado estão associados às células companheiras (Fig. 13 e 14B) que são células 
parenquimáticas altamente especializadas, intimamente ligadas à estes elementos de condução, através de 
inúmeros plasmodesmas. As células companheiras são células nucleadas com numerosas mitocôndrias, 
plastídios (freqüentemente cloroplastídeos) e ribossomos. A célula companheira é ontogeneticamente ligada ao 
elemento de tubos crivados (Fig. 13). Durante a diferenciação do elemento de tubo crivado a célula 
meristemática que formará o elemento de tubo crivado sofre uma divisão longitudinal desigual (Fig. 13a), 
formando uma célula menor, a célula companheira e uma célula maior, o elemento de tubo crivado (Fig. 13b). A 
célula menor - célula companheira - pode sofrer novas divisões transversais, dando origem a mais de uma célula 
companheira por elemento de tubo crivado. 
As células crivadas das gimnospermas também estão associadas a células parenquimáticas 
especializadas, denominadas células albuminosas, ligadas a elas por numerosos plasmodesmas. No entanto, 
essas células albuminosas não estão relacionadas ontogeneticamente às células companheiras, isto é, não tem 
origem a partir da mesma célula meristemática. Quando o elemento crivado morre suas células companheiras ou 
albuminosas também morrem. 
 
2.3 Esclerênquima 
As fibras do floema estão presentes na parte externa do floema primário e no floema secundário. Essas 
fibras apresentam uma distribuição variada, intercalada entre as outras células do sistema axial. As fibras do 
floema podem ser septadas (Ex: Vitis) ou não e podem ainda, ser vivas ou mortas na maturidade. Muitas 
espécies possuem fibras do floema de valor econômico, como por exemplo, as fibras do linho (Linum 
usitatissimum), do cânhamo (Cannabis sativa) e do rami (Bohemeria nivea) usadas na confecção de tecidos. As 
esclereídes também são comuns no floema, e podem estar presentes tanto no sistema axial como no radial do 
floema secundário em várias espécies. 
 
 
3. Floema Primário 
 
O floema primário tem origem a partir do procâmbio e é constituído pelo protofloema e pelo 
metafloema. 
O protofloema é o primeiro a se formar e, como completa a sua diferenciação em regiões que ainda 
estão em intenso crescimento os seus elementos crivados sofrem estiramento, tornando-se obliterados, 
esmagados e logo param de funcionar. Os elementos crivados do protofloema, geralmente são funcionais por 
apenas um ou dois dias (1 ou 2 dias). O protofloema é formado por elementos crivados estreitos, que podem ou 
não, estar associados a células companheiras. Quando o protofloema apresenta fibras, essas fibras começam a 
espessar as suas paredes apenas após a desativação dos elementos crivados. 
O metafloema diferencia-se posteriormente, ainda no corpo primário da planta, no entanto, a sua 
completa diferenciação acontece somente, após a fase de crescimento mais intenso da região onde está sendo 
formando. Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema é o floema funcional nas 
partes adultas da planta. Seus elementos crivados são, em geral, mais largos e numerosos que os elementos 
crivados do protofloema. As células albuminosas e/ou companheiras estão sempre presentes, mas geralmente, o 
metafloema não forma fibras.