Apostila de Anatomia vegetal versao 3_2021 (1)

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Universidade Federal do Acre 
Centro de Ciências Biológicas e da Natureza (CCBN) 
Curso de Engenharia Florestal 
 
 
Professora Berenice Kussumoto de Alcântara da Silva 
 
 
 
 
 
 
Apostila de Anatomia de Plantas Vasculares 
Versão 3 
 
 
 
 
 
 
 
 
Março de 2021 
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Introdução 4 
PARTE I – CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS 5 
Capítulo 1 – A célula vegetal 6 
Capítulo 2 – Epiderme 13 
Capítulo 3 – Parênquima, colênquima e esclerênquima 18 
Capítulo 4 – Xilema 21 
Capítulo 5 – Floema 29 
Capítulo 6 – Estruturas secretoras 32 
Capítulo 7 – Câmbio 38 
Capítulo 8 – Periderme 43 
PARTE II – ANATOMIA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS E REPRODUTIVOS 52 
Capítulo 9 – Raiz 53 
Capítulo 9 – Caule 59 
Capítulo 11 – Folhas 64 
Capítulo 12 – Anatomia dos Órgãos Reprodutivos 69 
 
 
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INTRODUÇÃO 
 
Você sabia que a anatomia vegetal é o ramo da botânica que se ocupa em estudar a estrutura 
interna das plantas e que sua história confunde-se com a descoberta da célula? Quando Robert Hooke 
(Fig. 1) descobriu a célula em 1663, ele utilizou um pedaço de cortiça, que na verdade são células 
vegetais mortas que fazem parte da periderme dos caules e raízes em crescimento secundário. 
Portanto, a anatomia vegetal nasceu juntamente com os primeiros estudos da estrutura celular. Em 
nosso curso iniciaremos com o estudo da célula vegetal, que juntas formam os diferentes tecidos 
vegetais (PARTE I dessa apostila), e em seguida estudaremos a estrutura anatômica dos órgãos 
vegetativos (raiz, caule e folhas) e também reprodutivos (flor, fruto e semente) das Plantas Vasculares 
(PARTE II). Um dos ramos da anatomia vegetal que tem revelado informações importantes é a 
anatomia da madeira. Essa parte da anatomia objetiva estudar a estrutura do xilema secundário e é 
muito aplicada em estudos de tecnologia da madeira e no entendimento do fluxo da água no corpo 
da planta. Atualmente, estuda-se a anatomia vegetal de uma forma mais aplicada, ou seja, 
relacionando as diversas estruturas internas da planta com suas funções e assim verificar possíveis 
tendências adaptativas aos diversos ambientes para entender a funcionalidade dos mecanismos 
fisiológicos da planta. 
 
Fig.1 Robert Hooke e seu desenho ilustrando as primeiras células observadas ao microscópio de luz. 
 
5 
 
 
 
 
 
 
 
PARTE I – Cé lulas é técidos 
végétais 
 
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CAPÍTULO 1 – A CÉLULA VEGETAL 
 
Você sabia que as células vegetais e animais são eucarióticas e podem apresentar 
semelhanças e diferenças entre si? A membrana plasmática, o núcleo, o citoplasma e algumas 
organelas como os ribossomos, as mitocôndrias, o complexo de Golgi e o retículo endoplasmático 
estão presentes em ambas as células. Já os vacúolos, os plastídios e a parede celular são estruturas 
típicas da célula vegetal (Figura 2). 
Figura 2. A célula vegetal e suas estruturas. 
 
 
 
 
 
 
 
Podemos definir a membrana plasmática como o envoltório celular. As células de todos os 
seres vivos possuem membrana plasmática, pois este envoltório delimita a célula e controla todas as 
substâncias que entram e saem dela. Quimicamente, a membrana é uma bicamada lipídica com 
proteínas, existindo dois tipos de substâncias que atravessam a membrana: as hidrossolúveis e as 
lipossolúveis. As substâncias lipossolúveis atravessam facilmente a bicamada lipídica, por outro lado 
as substâncias hidrossolúveis chegam ao interior das células somente após atravessarem os poros 
contidos nas proteínas transportadoras. As proteínas da bicamada podem ser de 3 tipos: 
1) Integrais: atravessam a bicamada, interagindo o meio extracelular com o meio intracelular, 
aqui incluem as proteínas transportadoras de água (aquaporinas) e transportadoras de íons; 
2) Periféricas: estão nas superfícies da membrana e estão ligadas por ligações não-covalentes 
(se soltam facilmente em soluções salinas); 
3) Ancoradas: estão nas superfícies da membrana, mas estão ligadas covalentemente nas 
moléculas de lipídeos. 
O núcleo é a organela das células eucarióticas que armazena a informação genética na forma 
de DNA (sigla que vem da palavra em inglês DeoxyriboNucleic Acid). Esta organela é delimitada pela 
carioteca que é composta por duas membranas com poros. A membrana interna delimita a cromatina 
(DNA enrolado em proteínas) e a membrana externa do núcleo é contínua à membrana do retículo 
endoplasmático rugoso. 
A estrutura geral da cromatina é semelhante nas células de todos os eucariotos, incluindo 
fungos, plantas e animais. A família de proteínas mais abundantes associadas ao DNA são as histonas, 
existindo cinco principais tipos: H1, H2A, H2B, H3, H4. O nucleossomo é centro protéico com DNA 
enrolado em sua superfície, como um carretel. O centro proteico é um octâmero formado por duas 
cópias das histonas H2A, H2B, H3, H4. 
https://www.google.com.br/search?q=deoxyribonucleic+acid&spell=1&sa=X&ved=0ahUKEwis75_bxcbaAhULF5AKHWRJBowQBQglKAA
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A cromatina pode ser classificada como: 
Eucromatina: que possui regiões definidas originalmente como coradas mais levemente no 
microscópio eletrônico (visualiza-se nesse caso, os nucleossomos). 
Heterocromatina: regiões definidas originalmente como coradas mais fortemente no 
microscópio eletrônico (visualiza-se nesse caso a formação de solenoides, DNA mais compactado com 
as proteínas). 
Na eucromatina as regiões do DNA apresentam um padrão normal de condensação e 
distensão durante o ciclo celular, se duplicam durante a interfase ou estão em atividade metabólica, 
ou seja, nessa estrutura ocorre a expressão gênica que é síntese de RNA (da sigla em inglês RiboNucleic 
Acid) que será traduzido em seguida em proteínas. 
A heterocromatina é transcricionalmente inativa. A máxima condensação desta cromatina é 
observada na mitose, onde encontramos os cromossomos. Portanto, os cromossomos equivalem ao 
nível mais compactado de DNA para facilitar a divisão celular e evitar quebras de DNA durante o 
processo de divisão. 
O nucléolo se encontra dentro do núcleo, mas não é uma organela, e sim uma estrutura 
temporária. Ele é constituído por cromatina e grandes quantidades de RNA, sendo o local de síntese 
de RNA ribossômico (RNAr). Portanto, o nucléolo é bastante desenvolvido em células com atividade 
de síntese proteica, pois estas necessitam de grande quantidade de ribossomos. 
Os ribossomos são organelas responsáveis pela síntese proteica. Essas organelas são 
compostas de RNAr + proteínas e dão o suporte para a interação ordenada das diversas moléculas 
envolvidas na tradução. Esta organela é composta por duas subunidades, no caso dos eucariotos, a 
subunidade maior possui 60S de tamanho e a subunidade menor 40S (a palavra “S” é uma convenção 
de peso das partículas dada de acordo com o seu coeficiente de sedimentação). A tradução do RNAm 
(RNA mensageiro) em proteínas ocorre entre essas subunidades e ocorre graças à sequência específica 
de ribonucleotídeos presentes no RNAm que permitem a ligação das subunidades e o início do 
processo de tradução (os detalhes do processo vocês estudarão nas disciplinas de Genética e 
Biotecnologia). 
O retículo endoplasmático (RE) compõe o sistema de endomembranas das células e é 
constituído por duas partes: 
➢ RE Liso (REL) - que não apresenta ribossomos aderidos à membrana e tem como 
principal função a síntese de lipídeos mediante auxílio de enzimas que sintetizam 
colesterol, triglicerídeos e fosfolipídeos; 
➢ RE Rugoso (RER) - que apresenta ribossomos na superfície externa da membrana e 
está envolvido no acúmulo, processamento e transporte de proteínas, bem como 
liberação de vesículas de transporte para o Complexo de Golgi. 
O complexo de Golgi está localizado em posição intermediária entre o RE e o espaço 
extracelular. Há um sistema de trânsito contínuo de substâncias que embora sejam sintetizadas em 
outro local, são modificadas e transformadas pelas glicosiltransferases no Complexo deGolgi 
enquanto são transportadas. 
No processo de secreção celular ocorre a interdependência do RE e do Complexo de Golgi com 
trocas contínuas, tanto em células vegetais como animais. 
O complexo de Golgi é formado por sacos achatados denominados dictiossomos que possuem 
enzimas características que estão relacionadas com a transferência de oligossacarídeos a proteínas 
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para formar glicoproteínas (glicotransferases), sendo também responsáveis pela glicosilação de 
lipídeos para formação de glicolípídeos. 
O transporte de vesículas do RE para o Golgi se dá a partir de vesículas, nos chamados 
elementos de transição do RE, que são quase totalmente livres de ribossomos e que se fundem à 
membrana do Complexo Golgi, transferindo lipídeos e proteínas sintetizadas pelos REs (liso e rugoso). 
A etapa final da secreção celular ocorre quando as vesículas do Complexo de Golgi fundem-se à 
membrana plasmática liberando o conteúdo das vesículas para o meio extracelular. 
As mitocôndrias são as "usinas de energia" da célula eucariótica, e produzem energia na forma 
de ATP a partir da quebra de moléculas orgânicas por oxidação (respiração celular). Estas organelas 
de origem endossimbiótica, possuem duas membranas, uma externa e interna (esta última forma as 
chamadas cristas mitocondriais onde se encontram as enzimas de produção de ATP). A membrana 
interna delimita a matriz mitocondrial que além de água, proteínas e ribossomos também contém seu 
próprio DNA que é circular e semelhante ao de bactérias. 
Até o momento, vimos o que há de comum entre as células animal e vegetal. Vamos focar no 
estudo da célula vegetal? O que encontramos somente na célula vegetal? Podemos citar 3 estruturas 
principais: a parede celular, o vacúolo e os plastídeos. 
A parede celular envolve a membrana plasmática das células vegetais e diferentemente do 
que se imagina, passa por modificações durante o crescimento e desenvolvimento celular. É 
responsável não só pela forma e rigidez da célula, mas também pela restrição da expansão do 
protoplasto, pela defesa contra bactérias e fungos e por impedir a ruptura da membrana pela entrada 
de H2O no interior da célula. 
A parede celular é formada durante a telófase, fase final da mitose (veja anexo I – revisão 
sobre mitose), momento no qual os grupos de cromossomos iniciam a separação e migração para as 
regiões polares. Nesse momento, nota-se a formação de um fuso de aspecto fibroso, o fragmoplasto 
entre os grupos de cromossomos. O fragmoplasto, na linha mediana, inicia a formação da placa 
celular. Essa etapa é considerada a primeira evidência da parede celular que se inicia como um disco 
suspenso no fragmoplasto. 
São os dictiossomos os responsáveis pela liberação das vesículas que formam a placa celular 
que se estende lateralmente até fundir-se com a parede da célula mãe. Depois de formada a parede 
celular, o protoplasma libera o material para formação da lamela média que irá unir células 
adjacentes. Formada externamente à membrana plasmática, a parede celular apresenta-se como 
primária e secundária. As primeiras camadas formam a parede primária e as camadas depositadas 
posteriormente, conforme ocorre o desenvolvimento celular, formam a parede secundária que fica 
localizada internamente à parede primária e externamente à membrana plasmática, ficando assim 
entre a membrana e parede primária (Figura 3). A parede secundária pode apresentar até três 
camadas, S1, S2 e S3. As paredes primárias e secundárias diferem muito em sua composição. A parede 
primária possui arranjo molecular frouxo e um percentual de aproximadamente 70% de água, os 30% 
restantes correspondem à matéria seca que está representada em sua maioria por polissacarídeos 
(celulose, hemicelulose e pectina). Estão presentes também, na parede primária, algumas proteínas 
como a expansina e a extensina. Já a parede secundária possui arranjo molecular firme, é composta 
principalmente por celulose (cerca de 50 a 80% da matéria seca), porém, também estão presentes 
cerca de 5 a 30% de hemicelulose e 15 a 35% de lignina, já as pectinas e glicoproteínas estão ausentes. 
Devido à deposição de lignina (polímero hidrofóbico), a parede secundária possui baixo teor de água, 
cerca de 20% apenas. As células com paredes secundárias, geralmente, são células mortas, logo, as 
mudanças que nela ocorrem são de caráter irreversível. A lignina é um componente frequente nas 
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paredes secundárias de tecidos como o xilema e o esclerênquima. O incremento de lignina na parede 
celular leva a lignificação da parede e aumenta sua resistência. Entre as paredes primárias de duas 
células vizinhas encontra-se a lamela média (ou mediana) e tem como função preencher espaços entre 
as células e funciona como uma espécie de cola que irá unir células vizinhas. Fazendo a conexão entre 
células vizinhas encontram-se os plasmodesmos (Figura 3), estes são formados por pequenos 
canalículos e pelas projeções do retículo endoplasmático liso (desmotúbulo). 
 
Figura 3. Parede celular. 
Observe a posição das 
paredes primária e 
secundária e a presença 
dos plasmodesmos. 
 
 
 
 
 
Os plasmodesmos atravessam a parede primária e a lamela média de células adjacentes 
permitindo a intercomunicação celular. Estas estruturas formam os campos primários de pontoação, 
que correspondem às porções da parede primária onde ocorre menor deposição de microfibrilas de 
celulose, formando pequenas depressões. Geralmente, nenhum material de parede é depositado 
durante a formação da parede secundária onde estão presentes os campos primários de pontoação, 
originando as pontoações. As pontoações variam em tamanho e detalhes estruturais. Dentre os vários 
tipos de pontoações os mais comuns são: pontoação simples, pontoação areolada, pontoação 
areolada com toro, pontoação semi-areolada (Figura 4). 
A pontoação simples é apenas uma interrupção da parede secundária sobre a parede primária, 
geralmente, sobre os campos de pontoação primário. O espaço em que a parede primária não é 
recoberta pela secundária constitui a chamada câmara da pontoação. 
A pontoação areolada recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma aréola, 
ou seja, apresenta uma saliência de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura, 
também circular. Neste tipo de pontoação, a parede secundária forma a aréola e a interrupção desta 
parede corresponde à abertura da aréola. Como a parede secundária apresenta-se bem separada da 
parede primária, delimita-se internamente uma câmara de pontoação. Pontoações areoladas deste 
tipo são encontradas em células como as traqueídes e os elementos de vaso do xilema. Nas paredes 
das traqueídes (célula condutora do xilema das gimnospermas e de algumas angiospermas), ocorre, 
na região central da membrana da pontoação areolada, um espessamento especial denominado toro. 
Eventualmente, uma pontuação pode ser simples de um lado e areolada de outro, formando a 
pontoação semiareolada. 
 
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Figura 4. Esquema de alguns tipos de 
pontoação. A, A’ - Par de pontoação 
simples. B, B' - Par de pontoação 
areolada. C, C' - Par de pontoação 
areolada com toro. D, D' - Par de 
pontoação semi-areolada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O vacúolo é uma estrutura característica da célula vegetal representando, muitas vezes, cerca 
de 90% do espaço intracelular. É delimitado por uma membrana simples denominada tonoplasto. 
Contendo em seu interior água e diversas substâncias orgânicas e inorgânicas, muitas das quais estão 
dissolvidas, constituindo o chamado suco vacúolar. Devido à composição das substâncias existentes 
no interior do vacúolo (açúcares, ácidos orgânicos, proteínas, sais e pigmentos) seu pH geralmente é 
ácido. Osmoticamente ativo, o vacúolo desempenha papel dinâmico no crescimento e 
desenvolvimento da planta (controle osmótico), participa da manutenção do pH da célula, é 
responsável pela autofagia(digestão de outros componentes celulares) e também pode ser 
compartimento de armazenagem, no qual íons, proteínas e outros metabólitos são acumulados 
e mobilizados posteriormente. O vacúolo também pode armazenar pigmentos (antocianinas) e 
substâncias ergásticas, como inclusões de oxalato de cálcio ou outros compostos, na forma de cristais 
prismáticos, que atuam na defesa e na osmorregulação. Substâncias ergásticas correspondem a 
produtos do metabolismo celular. Muitas dessas substâncias são materiais de reserva e/ou produtos 
descartados pelo metabolismo da célula. Entre as substâncias ergásticas mais conhecidas destacam-
se: corpos protéicos, lipídios, sais orgânicos e inorgânicos e até mesmo minerais na forma de cristais. 
Os plastídios são organelas derivadas de cianobactérias, podem se autoduplicar e possuem 
genoma próprio. Os plastídios são classificados de acordo com a presença ou ausência de pigmento, 
ou com o tipo de substância acumulada, sendo encontrados três grandes grupos de plastídios: 
cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos. 
O proplastídio é o precursor de todos os plastídios, ocorrendo na oosfera (herança materna) 
e nos tecidos meristemáticos (Figura 5). 
Os cloroplastos são organelas celulares que contém como pigmento principal a clorofila, 
estando também presentes os carotenóides, ambos associados à fotossíntese (processo que será 
estudado em Fisiologia Vegetal). Os cloroplastos são encontrados em todas as partes verdes da 
planta, sendo mais numerosos e diferenciados nas folhas. No sistema de tilacóides do cloroplasto de 
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plantas superiores distinguem-se as pilhas de tilacóides em forma de discos chamados de grânulo e 
os tilacóides de estroma, os quais conectam os grânulos (grana) entre si (Figura 6). 
 
Figura 5. Proplastídio e formação dos 
plastídios. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Estrutura do 
cloroplasto, organela 
responsável pela 
fotossíntese. 
 
 
 
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Anexo 1 – Revisão sobre mitose 
 
Completa a 
preparação para a 
divisão celular 
Duplicação do DNA, 
cromátides 
duplicadas 
Intensa síntese de 
moléculas e estruturas 
Algumas células entram 
em fase de repouso 
Prófase 
Desorganização da membrana 
nuclear; condensação dos 
cromossomos 
Metáfase 
Cromossomos 
alinhados na posição 
equatorial da célula 
Anáfase 
Separação das 
cromátides 
duplicadas
Telófase e citocinese 
Reorganização da carioteca; 
formação do fragmoplasto e 
placa celular 
Microscopia de luz da ponta da raiz de cebola 
 
 
Mitose 
Intérfase 
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CAPÍTULO 2 – EPIDERME 
 
As plantas assim como os animais apresentam uma diversidade de tecidos, cada um 
desempenhando diferentes funções. Você já sabe que as células formam um conjunto de tecidos e 
agora vai aprender seus tipos, características e funções. 
A epiderme é o tecido mais externo dos órgãos vegetais em estrutura primária, sendo 
substituída pela periderme em órgãos com crescimento secundário. Tem origem nos meristemas 
apicais, mais precisamente na protoderme. Geralmente é composta por uma única camada de células 
vivas, vacuoladas, perfeitamente justapostas e sem espaços intercelulares. Sua principal função é de 
revestimento, podendo desempenhar várias outras funções. A disposição compacta das células 
previne contra choques mecânicos e a invasão de agentes patogênicos (defesa), além de restringir a 
perda de água. Realiza trocas gasosas através dos estômatos, absorve água e sais minerais por meio 
de estruturas especializadas, como os pelos radiculares, protege a planta contra a radiação solar 
devido à presença de cutícula espessa e presença de tricomas (Figura 7). A característica mais 
importante da parede das células epidérmicas das partes aéreas da planta é a presença da cutina. A 
cutina é uma substância de natureza lipídica, que pode aparecer tanto como incrustação entre as 
fibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a parede, formando a cutícula. O processo 
de incrustação de cutina na matriz da parede é denominado cutinização e à deposição de cutina sobre 
as paredes periclinais externas, dá-se o nome de cuticularização. A cutícula ajuda a restringir a 
transpiração; por ser brilhante ajuda a refletir o excesso de radiação solar e por ser uma substância 
que não é digerida pelos seres vivos, atua também como uma camada protetora contra a ação dos 
fungos e bactérias. A formação da cutícula começa nos estádios iniciais de crescimento dos órgãos. 
Acredita-se que a cutina é o resultado da polimerização de certos ácidos graxos produzidos no reticulo 
endoplasmático das células epidérmicas e depositada externamente através de poros existentes na 
parede celular. 
A epiderme pode apresentar vários tipos de células exercendo diferentes funções, 
constituindo um tecido complexo. A maior parte do tecido é composta por células epidérmicas de 
formato tabular, denominadas células fundamentais, porém algumas células apresentam formas e 
funções específicas, como as células-guarda dos estômatos (únicas células epidérmicas que 
apresentam cloroplastos), as células buliformes, os litocistos, as células suberosas e silicosas e uma 
grande variedade de tricomas. Entre os diversos tipos de células epidérmicas merecem destaque os 
estômatos (Figura 7). O termo estômato é utilizado para indicar uma abertura, o ostíolo, delimitado 
por duas células epidérmicas especializadas, as células-guarda. A abertura e o fechamento do ostíolo 
são determinados por mudanças no formato das células-guarda, causadas pela variação do turgor 
dessas células. Muitas espécies podem apresentar ainda duas ou mais células associadas às células-
guarda, que são conhecidas como células subsidiárias. Estas células podem ser morfologicamente 
semelhante às demais células epidérmicas, ou apresentarem diferenças na morfologia e no conteúdo. 
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Figura 7. Seção da folha evidenciando a epiderme e visão geral de um estômato. 
 
O estômato e as células subsidiárias formam o aparelho estomático ou complexo estomático. 
Em secção transversal, podemos ver sob o estômato uma câmara subestomática, que se conecta com 
os espaços intercelulares do mesófilo. Os estômatos desempenham uma importante função, são 
responsáveis pelas trocas gasosas. É através dos estômatos que as plantas captam o CO2 de atmosfera 
e liberam o oxigênio vital para a nossa sobrevivência. As células-guarda, ao contrário das demais 
células epidérmicas, são clorofiladas e geralmente têm o formato reniforme, quando em vista frontal 
e são comuns nas dicotiledôneas (Figura 8). As paredes dessas células apresentam espessamento 
desigual: as paredes voltadas para o ostíolo são mais espessas e as paredes opostas são mais finas. 
Nas monocotiledôneas, as células-guarda assemelham-se a alteres; suas extremidades são alargadas 
e com paredes finas, enquanto a região mediana, voltada para o ostíolo, é mais estreita e apresenta 
paredes espessadas (Figura 8). 
 
 
Figura 8. Estômatos em dicotiledôneas (figura superior), 
estômatos em monocotiledôneas (figura inferior). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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O tipo, número e posição dos estômatos são bastante variados. Quanto à sua posição na 
epiderme, os estômatos podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nível das demais células 
epidérmicas, em criptas estomáticas ou mesmo em protuberâncias. A sua frequência também é 
variável, mas geralmente são mais numerosos nas folhas. No entanto, este número também varia nas 
duas superfícies foliar, bem como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou nas diferentes 
regiões da mesma folha. A posição dos estômatos nas folhas, geralmente, está relacionada às 
condições ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquáticas, os estômatos são encontrados 
apenas na face superior da folha (face adaxial), enquanto que, nas plantas de ambientes xéricos 
(secos), os estômatos podem aparecer na face inferior da folha(face abaxial), escondidos em criptas 
estomáticas, numa tentativa de reduzir a perda de água na forma de vapor. Quanto à distribuição dos 
estômatos, as folhas podem ser classificadas em: anfiestomáticas, quando os estômatos estão 
presentes nas duas faces da folha; hipoestomáticas, com os estômatos apenas na face abaxial da folha 
e epiestomáticas, com os estômatos presentes apenas na face adaxial. Características como: posição 
e número dos estômatos na epiderme podem variar e ser altamente influenciadas pelo ambiente em 
que a planta vive, apresentando assim, pouca aplicação taxonômica. No entanto, existem 
classificações baseadas na presença ou não, e na origem das células subsidiárias, que podem ter 
utilização taxonômica. 
Os estômatos apresentam-se de várias formas e dependo da disposição, presença ou ausência 
das células do complexo estomática, estes podem ser classificados segundo Metcalfe e Chalk (1950) 
em: 
➢ Anomocítico ou tipo de células irregulares (ranunculáceo) - não apresenta células subsidiárias, 
possui um número variado de células epidérmicas circundando irregularmente o estômato; 
➢ Anisocítico ou tipo de células desiguais (crucífero) - envolvido por três células subsidiárias, 
sendo uma delas de tamanho diferente das outras duas; 
➢ Paracítico ou tipo de células paralelas (rubiáceo) - há duas células subsidiárias, cujos eixos 
longitudinais são paralelos ao das células-guardas; 
➢ Diacítico ou tipo de células cruzadas (cariofiláceo) - duas células subsidiárias, cujas paredes 
comuns formam ângulo reto com o eixo longitudinal do estômato; 
➢ Tetracítico - estômato com quatro células subsidiárias, sendo duas polares e duas laterais (este 
tipo é comum em algumas Monocotiledôneas). 
 
Mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos 
As células-guarda, por meio de um processo de variação de turgescência, têm a capacidade 
de controlar a abertura e o fechamento da fenda estomática. O mecanismo de movimento estomático 
é assunto de muitos estudos e discussões. O transporte de potássio entre as células-guarda e as células 
contíguas é um dos fatores que levam ao movimento das células-guarda: o estômato é aberto na 
presença de quantidades maiores do íon potássio, pois o acúmulo de K+ dentro da célula-guarda reduz 
seu potencial osmótico, fazendo com que a água se direcione para dentro dessas células, tornando-as 
túrgidas. Quando a célula fica túrgida, a parede anticlinal afastada da fenda dilata-se em direção à 
célula anexa, retraindo a parede anticlinal que delimita a fenda, a qual, consequentemente, se abre. 
Ao perder a turgescência, as paredes anticlinais das células estomáticas voltam à posição normal, 
fechando a fenda. 
 
 
 
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Tricomas 
Os tricomas, tipos especiais de células epidérmicas, são altamente variados em estrutura e 
função e que podem ser classificados em: tectores, secretores, peltados (escamiforme) e pelos 
radiculares. 
➢ Tectores (Figura 9A): podem ser unicelulares, como por exemplo, as “fibras” de algodão que são 
tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma única célula que se projeta para fora da 
epiderme e apresentam paredes secundárias celulósicas espessadas. Os tricomas tectores não 
produzem nenhum tipo de secreção e acredita-se que possam, entre outras funções, reduzir a 
perda de água por transpiração das plantas que vivem em ambientes xéricos (secos), auxiliar na 
defesa contra insetos predadores e diminuir a incidência luminosa. 
➢ Secretores (Figura 9B): esses tricomas possuem um pedúnculo e uma cabeça (uni ou pluricelular) 
e uma célula basal inserida na epiderme. A cabeça geralmente é a porção secretora do tricoma. 
Estes são cobertos por uma cutícula. A secreção pode ser acumulada entre a(s) célula(s) da cabeça 
e a cutícula e com o rompimento desta, a secreção é liberada ou a secreção pode ir sendo liberada 
gradativamente através de poros existentes na parede. Estes tricomas podem apresentar funções 
variadas, dentre elas: produção de substâncias irritantes ou repelentes para afastar os 
predadores; substâncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetívoras) e 
substâncias aromáticas para atrair polinizadores. 
➢ Tricomas peltados (escamiformes): esses tricomas apresentam um disco formado por várias 
células que repousa sobre um pedúnculo que se insere na epiderme. Nas bromeliáceas os 
tricomas peltados estão relacionados com a absorção de água da atmosfera (Figura 10). 
➢ Pelos radiculares: são projeções das células epidérmicas que se formam inicialmente como 
pequenas papilas na epiderme da zona de absorção de raízes jovens das plantas. Estes são 
vacuolados e apresentam paredes delgadas, recobertas por uma cutícula delgada e estão 
relacionados com absorção de água do solo. Estes também são conhecidos como pelos 
absorventes. Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dos tricomas 
é bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e função. 
 
Figura 9: Microscopia de luz de um tricoma 
tector (A) e tricoma glandular (B). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tector Glandular 
17 
 
Figura 10: Microscopia eletrônica de varredura de tricomas peltados 
(escamiformes) de Tilladsia sp. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11: Microscopia de luz evidenciando os pelos radiculares na 
epiderme da raiz de milho (Zea mays). 
 
 
 
 
 
 Podemos observar outros tipos de células encontradas na epiderme com funções adicionais 
além do revestimento, dentre essas células pode-se citar: as células suberosas – que produzem 
suberina em sua parede celular; células silicosas – que são observadas nos membros da família 
Equisetaceae que requerem silício para completar o ciclo de vida; células buliformes – células com 
parede celular fina com grandes vacúolos e estão envolvidas na movimentação foliar; acúleos; papilas 
e litocistos. Os acúleos diferem-se dos espinhos foliares e caulinares por não serem nem modificações 
de ramos nem modificações de folhas. Essas estruturas são projeções do córtex e epiderme, não 
possuindo, portanto, tecidos vasculares, diferentemente dos espinhos. O que chamamos de espinhos 
nas rosas são, na verdade, acúleos. Na prática, podemos diferenciar o acúleo de um espinho tentando 
destacá-lo de uma planta. Os acúleos tendem a sair facilmente, enquanto os espinhos são de difícil 
remoção. As papilas são pequenas projeções da parede externa das células epidérmicas com forma 
variada. Encontram na face abaxial das folhas auxiliando a reflexão da luz, ou em flores, onde dão o 
aspecto aveludado das pétalas e do estigma auxiliando atração de polinizadores. Os litocistos são 
células grandes que contêm cristais de carbonato de cálcio (cistólitos) e são observadas em algumas 
espécies das famílias Acanthaceae, Moraceae e Boraginaceae. 
 
18 
 
CAPÍTULO 3 – PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA E ESCLERÊNQUIMA 
 
O parênquima, o colênquima e o esclerênquima são tecidos simples, presentes no corpo 
primário da planta, pertencentes ao sistema fundamental e são originados a partir do meristema 
fundamental. 
Parênquima (do grego Para que significa espalhado): é constituído de células vivas, e é 
considerado um tecido potencialmente meristemático, pois conserva a capacidade de divisão celular. 
Geralmente suas células possuem apenas paredes primárias delgadas, com grandes vacúolos e 
espaços intercelulares característicos. Esse tecido está distribuído em quase todos os órgãos da planta, 
apresentando funções essenciais como: fotossíntese, reserva, transporte, secreção e excreção. 
Comumente o parênquima se especializa para determinada função, podendo-se distinguir três tipos 
básicos de parênquima: de preenchimento, clorofiliano e de reserva. Dentre os parênquimas de 
reserva temos o parênquima amilífero, aquífero e aerífero, por exemplo. 
Parênquima fundamental ou de preenchimento: encontrado no córtex e na medula do caule 
e no córtex da raiz. Apresenta células aproximadamenteisodiamétricas, vacuoladas, com pequenos 
espaços intercelulares. 
Parênquima clorofiliano: ocorre nos órgãos aéreos dos vegetais, principalmente nas folhas. 
Suas células apresentam paredes primárias delgadas, numerosos cloroplastos e são intensamente 
vacuoladas. O tecido está envolvido com a fotossíntese, convertendo energia luminosa em energia 
química, armazenando-a sob a forma de carboidratos. Os cinco tipos de parênquima clorofiliano são: 
1) Paliçádico: é encontrado no mesófilo, grande quantidade de cloroplastos e poucos espaços 
intercelulares. 
2) Lacunoso (ou esponjoso): apresenta formato irregular e espaços intercelulares. 
3) Regular: células com formato arredondado. 
4) Plicado: células possuem reentrâncias assemelhando-se a dobras (encontrado em acículas de 
pinus e bambu). 
5) Braciforme: as células apresentam projeções que parecem formar braços que conectam 
células adjacentes. Encontrado em bromélias. 
Os dois tipos de parênquimas clorofilianos mais comuns encontrados no mesófilo são: o 
parênquima clorofiliano paliçádico, cujas células se apresentam dispostas perpendicularmente à 
epiderme e o parênquima clorofiliano esponjoso, cujas células, de formato irregular, se dispõem de 
maneira a deixar numerosos espaços intercelulares (Figura 12). 
 
 
Figura 12. 
Desenho 
esquemático de 
uma folha. 
 
 
 
 
 
Parênquima de reserva: o parênquima pode atuar como tecido de reserva, armazenando 
diferentes substâncias ergásticas, como por exemplo, amido, proteínas, óleos, etc., resultantes do 
19 
 
metabolismo celular. São bons exemplos de parênquimas de reserva, o parênquima cortical e medular 
dos órgãos tuberosos e o endosperma das sementes. 
Parênquima de reserva amilífero: as células que constituem esse tecido armazenam amido em 
seus plastídios. Os plastídios encontrados nessas células são chamados de amiloplastos, uma vez que 
sua função principal é armazenar amido (não realizam fotossíntese). 
Aerênquima: as angiospermas aquáticas e aquelas que vivem em solos encharcados 
desenvolvem parênquima com grandes espaços intercelulares, o aerênquima, que pode ser 
encontrado no mesofilo, pecíolo, caule e nas raízes dessas plantas. O aerênquima promove a aeração 
nas plantas aquáticas, além de conferir-lhes leveza para a sua flutuação (Figura 13). 
 
 
 
Figura 13. Aerênquima da região 
cortical da raiz. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Parênquima aquífero: as plantas suculentas de regiões áridas, como certas cactáceas, 
euforbiáceas e bromeliáceas possuem células parenquimáticas que acumulam grandes quantidades 
de água - parênquima aquífero. Neste caso, as células parenquimáticas são grandes e apresentam 
grandes vacúolos contendo água e seu citoplasma aparece como uma fina camada próxima à 
membrana plasmática. 
Colênquima (do grego colla devido ao aspecto da parede celular): assim como o parênquima, 
é constituído de células vivas e é capaz de retornar à atividade meristemática. Possui parede primária 
com maior espessamento e com campos primários de pontoação. Possui função de sustentação em 
regiões onde o crescimento é primário ou que estão sujeitas a movimentos constantes. Pode ser 
classificado de acordo com o tipo de espessamento da parede celular, podendo ser: angular, lamelar, 
lacunar e anelar (Figura 14). Às vezes o colênquima pode sofrer espessamento mais acentuado e 
lignificar-se, sendo convertido em esclerênquima. 
Colênquima angular - quando as paredes são mais espessas nos pontos de encontro entre três 
ou mais células, como por no caule de Curcubita (aboboreira). 
Colênquima lamelar - as células mostram um maior espessamento nas paredes tangenciais 
internas e externas, como o visto no caule jovem de Sambucus (sabugueiro). 
Colênquima lacunar - quando o tecido apresenta espaços intercelulares e os espessamentos 
de parede primária ocorrem nas paredes celulares que limitam estes espaços. Este tipo de colênquima 
pode ser encontrado no caule de Asclepia (erva-de-rato) e de Lactuca (alface). 
Colênquima anelar - quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais 
uniforme, ficando o lúmen celular circular em secção transversal. 
20 
 
 
Figura 14. Tipos de colênquima. 
 
Esclerênquima (do grego skleros que significa duro): é um tecido de sustentação, possui 
células mortas na maturidade e com parede secundária espessa e uniforme, possuindo cerca de 35% 
de lignina, o que lhe fornece um revestimento estável, evitando ataques químicos, físicos ou 
biológicos. Este compõe o tecido de sustentação nas periferias e camadas internas dos órgãos. As 
células do esclerênquima podem ser classificadas de acordo com sua função: 
➢ Fibras – células com função de sustentar as partes do vegetal que não se alongam 
mais. São longas com extremidades afiladas. 
➢ Esclereides – células que compõem o tegumento das sementes, cascas de nozes e 
endocarpo das drupas. Geralmente as células se encontram isoladas ou em grupos 
esparsos. 
Tipos de esclereides: 
Braquiesclereides: são isodiamétricas, ocorrendo, por exemplo, na polpa de Pyrus (pêra) e no 
marmelo, onde aparecem em grupos entre as células parenquimáticas. 
Macroesclereides: são células alongadas ou colunares distribuídas em paliçadas e podem ser 
encontradas no envoltório externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum 
(ervilha) e Phaseolus (feijão). 
Osteoesclereides: esclereides alongadas, com as extremidades alargadas, lembrando a forma 
de um osso, como as esclereides observadas sob a epiderme da semente das leguminosas (células em 
ampulheta). 
Astroesclereides: com a forma de uma estrela, com as ramificações partindo de um ponto 
mais ou menos central. Podem ser encontradas nas folhas de Nymphaea sp (lírio d'água). 
Tricoesclereides: esclereides alongadas, semelhante à tricomas, ramificados ou não, como 
vistas nas folhas de Olea deliciosa (oliveira) e nas folhas de Musa sp (bananeira). 
Esclereides fibriformes: podem ser encontradas em raízes de espécies de mangue. 
Colênquima angular Colênquima lamelar 
Colênquima lacunar 
Colênquima anelar 
21 
 
CAPÍTULO 4 – XILEMA 
Uma das principais mudanças na estrutura do corpo das plantas para conquista do ambiente 
de terra firme foi o desenvolvimento de um sistema vascular capaz de transportar água, sais minerais 
e compostos orgânicos produzidos durante o processo de fotossíntese. As primeiras plantas a 
apresentarem esse sistema, foram as pteridófitas (plantas vasculares mais simples) e completou sua 
complexidade nas gimnospermas e finalmente nas angiospermas. As briófitas por não possuírem esse 
tipo de sistema são chamadas plantas avasculares. Formado pelo xilema e floema, o sistema vascular 
ou condutor origina-se do procâmbio (xilema e floema primários) e do câmbio (xilema e floema 
secundários). 
O xilema é o tecido responsável pelo transporte de água e nutrientes minerais a longa 
distância, armazenamento de substâncias e suporte mecânico. Esse sistema pode apresentar-se como 
primário (originado do procâmbio), ou secundário (formado a partir do câmbio). Sendo, portanto, um 
tecido complexo e formado por elementos traqueais, células parenquimáticas e fibras. 
Há dois tipos básicos de elementos traqueais (células condutoras): os traqueídes, que são 
células imperfuradas e mais encontradas em pteridófitas e gimnospermas; e os elementos de vaso, 
dotados de placas de perfuração e mais frequentes em angiospermas. Tanto as traqueídes como os 
elementos de vaso perdem seus protoplasmas (morrem), tornando-se aptos para o transporte de água 
e sais minerais (Figura 15). 
 
Figura 15. Dois tipos de elementos traqueais do 
xilema: elementos de vasos (encontrados em 
Angiospermas) e Traqueídes (encontrados em 
Gimnospermas e Pteridófitas). 
 
 
 
 
 
No xilema primário podemos encontrar o protoxilema e o metaxilema. No início do 
desenvolvimento da planta surge o protoxilema, que se desenvolve pouco e apresenta menor 
diâmetroquando comparado ao metaxilema, que amadurece mais tarde e possui maior 
diâmetro. 
A deposição de parede secundária pode variar de acordo com o desenvolvimento do sistema 
vascular da planta (Figura 16). Essa deposição pode ocorrer de duas formas: ocupando pouca área da 
parede primária, com a vantagem de extensibilidade, representado pelos padrões anelar e helicoidal 
(protoxilema); ou ocupando quase toda a área, tendo a resistência como vantagem maior e sendo 
representado pelos padrões escalariforme, reticulado e pontuado (metaxilema). 
22 
 
 
Figura 16. Tipos de deposição de lignina nos elementos traqueais do xilema. 
 
Após a parede secundária ter sido depositada, as células entram em processo de lise do 
protoplasto e de certas partes da parede celular. Terminados os processos de diferenciação, síntese e 
deposição de material de parede, lignificação da parede depositada, lise do citoplasma e formação 
das placas de perfuração, a célula torna-se funcional em condução. A placa de perfuração está 
presente nos elementos de vaso e ausente nas traqueídes. Os elementos de vaso são característicos 
das angiospermas e é considerado um avanço evolutivo. Já as traqueídes são células características 
das gimnospermas e pteridófitas. 
Os parênquimas, classificados em axial e radial, possuem a função de armazenamento e 
translocação de água e solutos a curta distância. As fibras são células de sustentação, responsáveis 
pela rigidez e flexibilidade da madeira, possuem forma alongada e extremidades afiladas, com maior 
dimensão no sentido do eixo longitudinal do órgão. 
O xilema secundário apresenta os mesmos tipos celulares básicos do sistema primário. A 
diferença é que os tipos celulares do xilema primário estão organizados apenas no sistema axial, 
enquanto que no secundário, além do sistema axial, ocorre também o sistema radial. O xilema em 
estrutura secundária é comercialmente chamado de madeira ou lenho. 
A organização do lenho das gimnospermas e angiospermas apresentam padrões específicos e 
característicos de cada grupo (Quadro 1). 
anelar helicoidal 
escalariforme 
reticulado pontuado 
23 
 
 
 
Lenho em Gimnospermas 
Os elementos condutores são as traqueídes, com pontoações areoladas, toro e espessamento 
helicoidal, não possuem placa de perfuração e ocupam até 95% do volume da madeira (Figura 17). As 
fibras e parênquima axial estão ausentes. O parênquima radial (raios) são faixas de células 
parenquimáticas de altura, largura e comprimento variáveis, que se estendem radialmente no lenho, 
e possuem função de armazenar, transformar e conduzir transversalmente substâncias nutritivas. Nos 
gêneros Pinus, os raios heterogêneos, além de células parenquimáticas comuns e traqueídes, podem 
apresentar canais resiníferos delimitados por células parenquimáticas produtores de resina. Neste 
caso são mais alargados, recebendo o nome especial de raios fusiformes. 
 
 
 
 
Figura 17. Lenho de Gimnospermas. Seta indicando um 
traqueíde em corte transversal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gimnospermas 
✓ Traqueídes presentes; 
✓ Elementos de vasos 
ausentes; 
✓ Fibras ausentes; 
✓ Arranjo linear dos 
traqueídes; 
✓ Raios na maioria 
unisseriados; 
✓ Parênquima axial 
ausente. 
Angiospermas 
✓ Traqueídes ausentes; 
✓ Elementos de vasos 
presentes; 
✓ Fibras presentes; 
✓ Arranjos variados dos 
elementos de vasos, 
parênquima e fibras; 
✓ Raios de diversificados; 
✓ Parênquima axial presente. 
24 
 
Lenho em Angiospermas 
 
O lenho das angiospermas é mais complexo do que de gimnospermas (Figura 19). Nas 
angiospermas, os elementos de vaso são responsáveis pela condução de água e apresentam maior 
diâmetro quando comparado com os traqueídes das gimnospermas. A distribuição dos vasos pode 
variar, sendo a distribuição difusa mais comum. As fibras dividem-se em: libriformes (com pontoações 
simples) e fibrotraqueídes (que possuem pontoações areoladas). O parênquima pode ser (axial e 
radial) e dependendo da distribuição são classificados em apotraqueal e paratraqueal. 
Resumidamente, a estrutura do lenho das angiospermas apresenta: 
Elementos de Vasos: são tipos celulares que ocorrem nas Angiospermas, salvo raras exceções, 
e por esse motivo constitui o principal elemento de diferenciação entre estas e as gimnospermas. Para 
permitir a circulação de substâncias líquidas, os elementos vasculares possuem extremidades 
perfuradas, denominadas placas de perfuração, que podem ser múltiplas (escalariforme, reticulada e 
foraminada) ou simples (Figura 18). O tipo de placa de perfuração e os aspectos dos elementos de 
vasos são características relacionadas ao estádio evolutivo do vegetal e adaptação deste às condições 
ambientais. Além da placa de perfuração, os vasos apresentam pontoações em suas paredes laterais 
para comunicação com as células vizinhas, cuja disposição, aspecto, tamanho e forma caracterizam 
algumas madeiras e constituem importante elemento para sua identificação. Quando 
estabelecem contato de vaso para vaso são denominadas pontoações intervasculares; quando a 
comunicação é de vaso para parênquima axial, pontoações parênquimo-vasculares; quando de vaso 
para raio, denominam-se raio-vasculares. Nas áreas de contato entre vaso e fibra existe rara ou 
nenhuma pontoação. 
 
Figura 18. Tipos de placas de perfuração em elementos de vasos. 
 
Parênquima axial: desempenha a função de armazenamento no lenho. Suas células se destacam das 
demais por apresentarem paredes finas e não lignificadas, pontoações simples e por sua forma 
retangular e/ou fusiforme nos planos longitudinais. Seu arranjo é observado em secção transversal, 
em que se distinguem dois tipos básicos de distribuição: 
25 
 
➢ Parênquima paratraqueal: associado aos vasos e pode ser classificados em paratraqueal 
escasso, paratraqueal vasicêntrico, paratraqueal vasicêntrico confluente, paratraqueal 
unilateral, paratraqueal aliforme, paratraqueal aliforme confluente, paratraqueal em faixas. 
➢ Parênquima apotraqueal: não associado aos vasos e classificado em apotraqueal difuso, 
apotraqueal difuso em agregados, apotraqueal reticulado, apotraqueal escalariforme, 
apotraqueal em faixas e apotraqueal marginal. 
Fibras: São células peculiares às angiospermas com porcentagem variada de acordo com a espécie 
(20-80%) no qual normalmente desempenham função de sustentação. São classificadas em 
fibrotraqueídes e fibras libriformes, sendo a distinção entre elas as pontoações: as fibrotraqueídes 
possuem pontoações distintamente areoladas e relativamente grandes, enquanto que as fibras 
libriformes possuem pontoações pequenas, inconspicuamente areoladas, sendo também 
normalmente menores em comprimento e diâmetro. 
Parênquima radial (ou raios): Como nas gimnospermas, os raios das angiospermas também realizam 
funções de armazenamento, transformação e condução transversal de substâncias nutritivas, mas se 
apresentam com uma riqueza morfológica bem maior, variando em tipo, número e tamanho da célula. 
Junto com o parênquima axial, constituem um dos mais eficazes elementos de distinção entre as 
espécies. Podem ser classificados em: 
1. Homogêneos: formado por células parenquimáticas de um único formato; por células 
procumbentes, quando vistos em secção radial. 
2. Heterogêneos: são aqueles que incluem células de mais de um formato, procumbentes, 
quadradas e eretas, nas mais diversas combinações. 
 
 
 
 
 
Figura 19. Corte transversal de uma Angiosperma. A 
flecha branca indica o parênquima axial em faixas. A 
flecha preta indica um elemento de vaso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Anéis de crescimento 
Alguns troncos, quando observados em seção transversal, à vista desarmada ou com auxílio 
de lupa, revelam camadas mais ou menos concêntricas ao redor da medula, os anéis de crescimento, 
que decorrem da atividade periódica docâmbio. Em espécies de clima temperado, o câmbio cessa sua 
atividade nos períodos em que a temperatura é mais baixa, o que às vezes se prolonga desde o fim 
26 
 
do verão até a primavera seguinte, quando a temperatura se eleva e o câmbio se torna outra vez 
ativo. Cada vez que o câmbio retoma a atividade interrompida, deixa um sinal representado pela 
diferença entre as células formadas antes da parada de seu funcionamento e as que se desenvolvem 
após a reativação. Este conjunto de faixas celulares que representam a atividade cambial no 
decorrer de um ano é denominado anel de crescimento. É possível avaliar a idade da árvore 
fazendo-se a contagem dos anéis anuais. 
Acreditou-se durante muito tempo que o crescimento das árvores nas regiões tropicais 
fosse contínuo, em razão da ausência de estações climáticas bem definidas ao longo do ano, não 
havendo, consequentemente, a formação dos anéis de crescimento. Atualmente, sabe-se que 
também nessas regiões ocorre a formação desses anéis e que isto é mais comum do que se pensa. 
Particularmente no Brasil, em consequência da grande diversidade de ecossistemas e de espécies 
arbóreas, torna-se muito difícil a compreensão dos mecanismos de crescimento das árvores. Períodos 
prolongados de chuva ou seca, além de outros fenômenos climáticos esporádicos, podem contribuir 
para a interrupção temporária da atividade cambial, propiciando a formação de mais de uma 
camada de crescimento no intervalo de um ano, o que inviabiliza a utilização deste parâmetro para 
avaliação da idade das árvores nos trópicos. Além da influência dos fatores externos (ambientais), os 
fatores endógenos da planta, como floração, frutificação e perda das folhas, determinam a presença 
ou ausência dos anéis de crescimento. 
Em um anel de crescimento típico, distinguem-se, normalmente, duas regiões: lenho inicial ou 
primaveril e lenho tardio ou outonal (Figura 20). 
 
Figura 20. Aspecto anatômico de um anel de crescimento. 
 
O lenho inicial ou primaveril é a porção de um anel produzida no início da estação de 
crescimento (primavera). Esta região possui células com maiores lumens, paredes finas e 
consequentemente densidade mais baixa, adquirindo, em conjunto, coloração mais clara. O lenho 
tardio ou outonal é a última camada formada na estação de crescimento. Constitui-se de células de 
menores lumens e paredes mais espessas, apresentando, em conjunto, aspecto mais escuro. 
 
 
 
Anel de crescimento 
Lenho 
tardio 
Lenho 
inicial 
Lenho primaveril 
Lenho outonal 
27 
 
Cerne e Alburno 
À proporção que a árvore se desenvolve, ocorre uma série de transformações em sua 
estrutura. Além das células parenquimáticas (parênquima axial e radial) e de algumas fibras que 
armazenam substâncias nutritivas e apresentam grande longevidade, apenas as células em 
diferenciação dos elementos traqueais - próximas ao câmbio - são vivas. As demais, após 
alongamento e diferenciação celular, perdem seus protoplasmas e morrem, passando a conduzir água 
e os solutos nela dissolvidos. Esta região do xilema secundário que se mantém funcional apresenta-se 
mais clara e recebe o nome de alburno. As células do alburno, que se tornam inativas para o transporte 
de água, passam a constituir o cerne, ou lenho inativo. Elas podem conter óleos, resinas, gomas e, 
ou, compostos fenólicos, substâncias que são frequentemente responsáveis pela coloração mais 
escura e maior durabilidade da madeira. A cada ano, o xilema produz novos elementos celulares, que 
são incorporados ao alburno, enquanto células desta região deixam de ser funcionais e passam a 
fazer parte do cerne. Este difere do alburno não só pela coloração, como também pela presença 
frequente de tilos nos elementos condutores inativos (Figura 21). 
 
 
 
Figura 21. Aspecto do cerne e 
alburno (à esquerda). Tilos 
presentes nos elementos de 
vasos do cerne (à direita). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os tilos formam-se quando uma ou mais células parenquimáticas, adjacentes a um elemento 
de vaso ou traqueíde inativo, se projetam através das pontoações para o lume do elemento do vaso 
ou traqueíde, obliterando-o, a formação dos tilos é portanto um processo irreversível. 
 
Lenho de Reação 
A madeira que se desenvolve em galhos e troncos inclinados, como naqueles que crescem em 
encostas ou em terrenos instáveis ou, ainda, que se encontram sujeitos a grandes esforços para 
sustentação, por exemplo, de copas muito frondosas ou de numerosos frutos, produz o chamado 
lenho de reação. 
Nas gimnospermas, o lenho de reação desenvolve-se na região inferior à inclinação, na porção 
sujeita à compressão, e denomina-se lenho de compressão. Já nas angiospermas, o seu 
desenvolvimento dá-se na região superior, na porção sujeita à tração, e é denominado lenho de 
Presença de tilos 
em elementos de 
vaso do cerne que 
obstruem os vasos 
condutores, 
deixando-os 
inativos. 
Cerne 
Alburno 
28 
 
tração. O lenho de compressão e o de tração formam-se pelo aumento da atividade cambial nessas 
regiões, resultando na formação de anéis de crescimento assimétricos. 
 
29 
 
CAPÍTULO 5 – FLOEMA 
O floema é o principal tecido responsável pela condução de materiais orgânicos e inorgânicos, 
em solução, nas plantas vasculares. Realiza o movimento entre órgãos produtores (fonte) e 
consumidores (dreno). Esse tecido pode apresentar-se como primário (originado do procâmbio), ou 
secundário (formado a partir do câmbio). Sendo, portanto, um tecido complexo formado por 
elementos crivados, células parenquimáticas, células especializadas (células companheiras, de 
transferência e albuminosas), fibras e esclereídes. 
Os elementos crivados são as células mais especializadas do floema. Essas células são vivas e 
caracterizam-se, principalmente, pela presença das áreas crivadas, que são poros modificados, nas 
suas paredes e pela ausência de núcleo e ribossomos nas células maduras. Os elementos crivados do 
floema podem ser de dois tipos: células crivadas (Pteridófitas e Gimnospermas) e elementos de tubo 
crivado (Angiospermas) (Figura 22). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 22. Elementos crivados do Floema. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As paredes celulares dos elementos crivados são primárias, geralmente, mais espessas do que 
as paredes das células do parênquima do mesmo tecido. Em algumas espécies, essas paredes são 
bastante espessas e quando observadas ao microscópio óptico, em cortes de material fresco, mostram 
um brilho perolado e são denominadas de paredes nacaradas. As áreas crivadas são áreas da parede 
com grupos de poros, através dos quais o protoplasto de elementos crivados vizinhos podem se 
comunicar, tanto no sentido vertical como no lateral. Esses poros são semelhantes aos poros dos 
plasmodesmos, porem de maior diâmetro. As regiões da parede de um elemento de tubo crivado que 
possuem áreas crivadas mais especializadas, com poros de maior diâmetro, são denominadas de 
placas crivadas. Uma placa crivada pode apresentar apenas uma área crivada, sendo, portanto uma 
placa crivada simples ou apresentar várias áreas crivadas, sendo denominada placa crivada composta. 
Durante a diferenciação dos elementos crivados o seu protoplasto passa por várias 
modificações. O núcleo se desintegra, embora os plastídeos sejam mantidos, armazenando amido/ou 
30 
 
proteína, juntamente com o retículo endoplasmático e as mitocôndrias. O tonoplasto também se 
desintegra, não existe, portanto, um limite entre citoplasma e vacúolo, existe uma mistura líquida dos 
dois que se chama mictoplasma. No floema das dicotiledôneas (e de algumas monocotiledôneas) é 
comum a presença de uma substância protéica, denominada proteína P que aparece inicialmente sob 
a forma de grânulos no citoplasma do elemento crivado em diferenciação e sob a forma de filamentos, 
no citoplasma residualdessa célula. 
As células crivadas, consideradas mais primitivas ou mais simples, presentes no floema das 
pteridófitas e das gimnospermas são células alongadas e apresentam áreas crivadas, com poros pouco 
desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais. 
Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas são células mais curtas 
e apresentam um maior grau de especialização do que o observado nas células crivadas. Essas células 
apresentam áreas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes 
terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais também, ocorrem áreas crivadas mais 
especializadas, com poros de diâmetro maior, formando as placas crivadas, que podem ser simples ou 
compostas. Os elementos de tubo crivado se distribuem em longas séries longitudinais, unidos pelas 
placas crivadas, formando assim os tubos crivados do floema. 
As células companheiras estão relacionadas ontogeneticamente com os elementos de tubo 
crivado, pois ambos derivam da mesma inicial procambial ou cambial. As células companheiras estão 
associadas ao elemento de tubo crivado por várias conexões citoplasmáticas e mantêm-se vivas 
durante todo o período funcional do elemento de tubo crivado. Acredita-se que elas têm importante 
papel na distribuição dos assimilados do elemento de tubo crivado, além de comandar as atividades 
destes por meio da transferência de moléculas e ou outras substâncias (Figura 23). As células 
companheiras estão ligadas diretamente à formação de calose em células de elementos de tubo 
crivado. A calose pode funcionar com uma defesa e reparar danos causados por injúrias e evitar a 
perda de substâncias do floema. 
 
 
 
Figura 23. 
Elemento de tubo 
crivado e seus 
componentes 
juntamente com 
sua célula 
companheira. 
 
 
 
 
 
31 
 
O floema primário é constituído pelo protofloema e pelo metafloema, assim como ocorre com 
o xilema em estrutura primaria. O protofloema ocorre nas regiões que ainda estão em crescimento 
por alongamento e, assim, seus elementos crivados sofrem estiramento e logo param de funcionar, 
eventualmente podem ficar obliterados. O protofloema é constituído por elementos crivados 
geralmente estreitos e não conspícuos, podendo ou não ter células companheiras. Podem estar 
agrupados ou isolados entre as células parenquimáticas. O metafloema diferencia-se mais tarde e nas 
plantas desprovidas de crescimento secundário constitui o único floema funcional nas partes adultas 
da planta. As células condutoras do metafloema são, em geral, mais largas e numerosas quando 
comparadas às do protofloema, As fibras estão, em geral, ausentes. 
O floema secundário é proveniente do câmbio. A quantidade do floema produzida pelo 
câmbio é em geral menor que a do xilema. No caso de algumas gimnospermas o sistema axial 
(longitudinal e vertical) contém células crivadas, células albuminosas, células parenquimáticas, fibras 
e esclereides. O sistema radial (transversal ou horizontal) é constituído por raios unisseriados com 
células albuminosas e células parenquimáticas. Fibras estão presentes em pinheiros, porém ocorrem 
em outras espécies de gimnospermas. Nas angiospermas, o sistema axial é formado por tudo crivado, 
células companheiras e células parenquimáticas. As fibras podem estar ausentes ou presentes e, neste 
caso, formam uma faixa contínua ao redor de toda a circunferência do órgão (caule e raiz) ou faixas 
isoladas. O sistema radial formado pelos raios unicelulares ou pluricelulares compõe-se de células 
parenquimáticas, podendo ainda conter esclereídes ou células parenquimáticas com cristais. Os raios 
podem aparecer dilatados como consequência de divisões anticlinais radiais das células em resposta 
ao aumento da circunferência do eixo. 
 
32 
 
CAPÍTULO 6 – ESTRUTURAS SECRETORAS 
Para os vegetais, a secreção compreende os complexos processos de síntese e de isolamento 
de substâncias específicas em compartimentos do protoplasto da célula secretora e posterior 
liberação para espaços extracelulares no interior dos órgãos ou para a superfície externa do 
vegetal. 
As células secretoras podem estar individualizadas constituindo os idioblastos ou ser 
encontradas compondo estruturas multicelulares de formas variadas, tricomas, emergências, 
cavidades ou bolsas e dutos ou canais. De uma forma geral, todos esses tipos morfológicos são 
designados por estruturas secretoras ou glândulas. 
O material secretado (exsudado) possui composição química variável e complexa, podendo 
ser citados como exemplo água, soluções salinas, néctar, mucilagem ou goma, proteínas (incluindo 
enzimas proteolíticas), óleos, resinas, óleo-resinas, goma-resinas, látex etc. 
Neste conceito mais restrito de secreção, estão excluídas as substâncias que são armazenadas 
para posterior remobilização e utilização como fonte de energia no metabolismo primário (amido, 
corpos protéicos, óleos e ácidos graxos, por exemplo). Dificilmente se consegue traçar uma distinção 
rígida quanto à natureza do material secretado, porque as secreções são, de modo geral, 
complexas, sendo o exsudado constituído por numerosos compostos; apesar de haver mistura 
(como é o caso da goma-resina), há predominância de um composto ou grupo de compostos, o que 
sugere especificidade na atividade das células secretoras. Estas células podem secretar substâncias 
de natureza predominantemente hidrofílica, como, por exemplo, soluções salinas, néctar, 
mucilagem ou goma; ou substâncias de natureza predominantemente lipofílica, como, por exemplo, 
terpenos, ceras etc. 
Há diferentes maneiras de o material secretado ser liberado do protoplasto da célula 
secretora. Quando o material é eliminado em decorrência da desintegração da célula, a secreção 
é holócrina e, quando o protoplasto desta célula permanece intacto, merócrina. Neste caso, o 
material a ser secretado pode atravessar a membrana - secreção écrina - por processo ativo ou pela 
presença de gradiente de concentração; vesículas podem ser formadas quando o material é envolto 
por membrana - secreção granulócrina - que se funde com a membrana da plasmática sendo liberado 
da célula secretora por processo de exocitose. 
Quanto ao destino do exsudado, este pode ser acumulado (secreção endotrópica) em espaços 
intercelulares, ou ser liberado (secreção exotrópica) para fora do corpo do vegetal por mecanismos 
diversos, incluindo rompimento da cutícula, através de microporos presentes nesta, que permanece 
íntegra, ou, ainda, via estômatos modificados. 
Estruturalmente, a célula secretora pode ser genericamente caracterizada por: possuir 
paredes primárias delgadas, ter uma razão núcleo/citoplasma alta e apresentar citoplasma com 
aspecto variável - desde hialino até denso - e com numerosos vacúolos pequenos; estas 
particularidades evidenciam um protoplasto ativo, refletindo o dinamismo característico de uma 
célula diferenciada para secretar. Determinadas características ultra-estruturais já foram registradas 
para as células secretoras, como presença de protuberâncias da parede celular para o interior do 
lúmen da célula, acompanhadas do equivalente aumento de superfície da membrana celular, 
favorecendo a translocação de materiais à curta distância; plasmodesmos em grande número 
permitindo o transporte de materiais via simplasto; mitocôndrias com cristas bem desenvolvidas 
em grande quantidade, garantindo o suprimento energético necessário para a realização dos 
processos metabólicos; e pequenas vesículas de origem diversa, mais numerosas na fase secretora 
de células que se caracterizam por processo de exocitose. As investigações efetuadas nas estruturas 
33 
 
secretoras têm evidenciado que há correlação entre o tipo de material secretado e a ultra-
estrutura da célula secretora, ressaltandoa inter-relação estreita entre estrutura e função celular. 
Vários tipos de classificação das estruturas secretoras foram propostos, levando-se em 
consideração a posição que as estruturas ocupam no corpo do vegetal, a natureza química da 
substância secretada ou, ainda, o trabalho celular envolvido no processo secretor. 
• Estruturas que secretam substâncias não ou pouco modificadas, que são supridas direta ou 
indiretamente pelo sistema vascular: hidatódios, glândulas de sal e nectários. 
• Tecidos secretores que sintetizam as substâncias secretadas: tecidos secretores de 
mucilagem, glândulas de plantas carnívoras, células de mirosina, tecidos secretores de 
substâncias lipofílicas e laticíferos. 
 
Alguns destes tipos de estruturas secretoras serão considerados a seguir: 
 
Hidatódios 
Estruturas encontradas nas ornamentações (dentes, crenas etc.) das margens das folhas que 
secretam, por processo ativo (gutação), um líquido de composição variável desde água pura até 
soluções diluídas de solutos orgânicos e inorgânicos na forma de íons. A gutação ocorre em condições 
especiais, quando a capacidade de campo é máxima e a umidade relativa elevada. A fonte do exsudato 
é proveniente do xilema. 
 
Nectários 
Estruturas secretoras de néctar são geralmente encontradas em várias partes do corpo 
vegetativo e reprodutivo das plantas. Os componentes principais do néctar são sacarose, glicose e 
frutose; outros mono (galactose), di (maltose e melobiose) e trissacarídeos (rafinose) também podem 
ser encontrados, além de íons minerais, fosfates, aminoácidos, proteínas, vitaminas, mucilagem, 
lipídios, ácidos orgânicos e alguns tipos de enzimas. A fonte do material a ser secretado é proveniente 
do floema e do xilema. 
Quanto à posição, o nectário é classificado em extrafloral (NEF) e floral (NF). Os NEFs são 
encontrados no caule; nas folhas (pecíolo, estipulas e lâmina foliar), inclusive as cotiledonares; no 
pedicelo de flores e frutos; no eixo das inflorescências; e nas brácteas e bractéolas, isto é, nas partes 
vegetativas e reprodutivas das plantas, excetuando-se a flor. 
Os NFs estão restritos à flor: nas partes externas e internas do cálice e da corola; no anel ou 
disco entre os estames e a base do ovário, como em Coffea arábica e Forsteronia velloziana; nos septos 
do ovário etc. 
Quanto à função, o nectário classifica-se em nupcial (MN) e extranupcial (NEN). No caso dos 
NNs, o néctar é um recurso procurado por determinados agentes polinizadores e, no caso dos NENs, 
por insetos, especialmente formigas agressivas que "protegem" a planta contra a ação de 
herbívoros predadores, estabelecendo uma relação mutualística planta - inseto. 
Em Acacia terminalis, por exemplo, os nectários são extraflorais e nupciais, pois eles estão 
presentes no pecíolo das folhas e são visitados por pássaros, que efetivamente polinizam as flores ao 
coletarem o néctar. O papel atribuído aos NENs não pode ser generalizado; no caso de algumas 
espécies xerofíticas que ocorrem em regiões desérticas, como Ferocactus acanthodes, as formigas 
coletam o néctar no período do ano em que ele é mais diluído, parecendo indicar que o recurso que 
está sendo procurado é a água contida no néctar e não os açúcares. Considerando em especial as 
plantas carnívoras, espécies de Dionaea e de Nepenthes possuem nectários como dispositivo de 
34 
 
atração de insetos, que ficam aprisionados em suas folhas ao coletarem o néctar, e são utilizados 
por estas plantas como fonte de fosfato e nitrogênio. 
 
Hidropótios 
Tricomas encontrados nas superfícies submersas das folhas de mono e dicotiledôneas 
aquáticas de água-doce. Estão envolvidos no transporte de água e sais, sendo capazes de reter mais 
íons minerais (de duas até três vezes) que as demais células da epiderme. Como exemplo, menciona-
se o hidropótio de espécies de Nymphaea. 
 
Glândulas de Sal 
Tricomas presentes em folhas de plantas que ocupam ambiente salino. Tais estruturas evitam 
um nível nocivo de acúmulo de íons minerais nos tecidos de algumas espécies de halófitas, como em 
espécies de Laguncularia , que se desenvolvem em mangue, secretando o excesso de sal na forma 
de soluções salinas. A fonte do material a ser secretado é a corrente transpiratória; os íons são 
conduzidos das células do mesofilo até as células basais dos tricomas por meio de plasmodesmos e, 
destas até as secretoras, via simplasto. 
Soluções contendo sais minerais na forma de íons e de carbonatos podem ser secretadas 
por dois tipos distintos de tricomas: as células secretoras morrem em decorrência dos níveis elevados 
de íons em seu vacúolo, como nas espécies de Atriplex (glândula holócrina), ou permanecem vivas em 
decorrência dos íons serem liberados do protoplasto da célula secretora por microvesículas 
(processo de exocitose) e da cutícula para o exterior via microporos, como em espécies de Spartina e 
de Avicennia. 
 
Estruturas que secretam mucilagem ou goma 
Mucilagem e, ou, goma são polímeros complexos de polissacarídeos ácidos ou neutros de 
elevado peso molecular; não se distingue com exatidão mucilagem de goma, sendo a mucilagem mais 
fluida e a goma mais viscosa. As estruturas envolvidas na secreção de mucilagem e, ou, goma são 
idioblastos, cavidades, ductos, superfícies epidérmicas, parênquima, tricomas e emergências. Tais 
estruturas estão presentes em diversos órgãos de espécies pertencentes às famílias Apocynaceae, 
Asclepiadaceae, Bombacaceae, Cactaceae, Clusiaceae, Fabaceae, Malvaceae, Rubiaceae, Rutaceae, 
Sterculiaceae e Tiliaceae. As células epidérmicas da cabeça do estilete de Prestonia coalita 
secretam mucilagem, que reveste a superfície interna das anteras, impedindo a ocorrência de 
autopolinização. O parênquima que produz mucilagem ocorre nas plantas suculentas, tendo papel 
relevante no armazenamento de água. Um dos mecanismos de captura das plantas carnívoras 
é caracterizado pela presença de tricomas que secretam mucilagem na superfície das folhas, 
imobilizando a presa e facilitando a sua captura. Tricomas e emergências são comumente encontrados 
nos ápices vegetativos e florais; ambos secretam uma substância pegajosa (uma mistura de 
mucilagem e terpenos) que lubrifica as gemas, impedindo o seu dessecamento; estas estruturas são 
designadas genericamente como coléteres. 
 
Glândulas Digestivas 
Alguns tipos de estruturas secretoras, como nectários e tricomas secretores de mucilagem, 
podem ser encontrados nas folhas das plantas carnívoras, mas as que garantem a caracterização desta 
síndrome são as glândulas digestivas. As enzimas digestivas são produzidas por tricomas 
glandulares em Dionaea, Drosophyllum, Pinguicula e Nepenthes e por emergências vascularizadas 
35 
 
em Drosera. Dentre as enzimas já detectadas as esterases, fosfatases ácidas e proteases predominam 
sobre as peroxidases, amilases, lipases e invertases. 
Através da presença de dispositivos de atração, as presas são capturadas, ativa ou 
passivamente, e digeridas graças à presença de enzimas produzidas pelas glândulas digestivas. 
 
Tricomas Urticantes 
Tricomas presentes em espécies pertencentes a Euphorbiaceae, Hydrophyllaceae, Loasaceae 
e Urticaceae, que produzem uma secreção que causa reação alérgica, a qual varia de irritação suave 
até morte, dependendo das espécies envolvidas e das circunstâncias em que se deu o contato entre 
a planta e o animal. Constituem, pois, elementos de defesa das plantas que os possuem. 
Além de reação alérgica, os extratos da secreção de espécies de Urtica provocam dor, tendo 
sido neles detectadas histamina, acetilcolina e 5-hidroxi-triptamina. O tricoma consiste de uma 
única célula vesiculosa na base e gradualmente afilada em direção ao ápice,cuja região intermediária 
entre a base e o ápice lembra um tubo capilar fino. Quando este tricoma é tocado, o ápice rompe-
se ao longo de uma linha predeterminada e o líquido que está sob pressão no interior do tricoma é 
introduzido no corpo do animal. 
 
Estruturas que secretam compostos fenólicos 
Os compostos fenólicos formam uma classe de compostos do metabolismo secundário que 
possui um grupo hidroxila ligado diretamente a um carbono de um anel benzênico. Os compostos 
fenólicos em plantas constituem um grupo quimicamente heterogêneo, sendo alguns solúveis 
somente em solventes orgânicos e outros, em água, como os glicosídios e os ácidos carbônicos, além 
de haver polímeros insolúveis. As estruturas envolvidas na secreção de compostos fenólicos são 
idioblastos e células epiteliais que delimitam cavidades ou ductos que secretam material heterogêneo 
de natureza mista, como as observadas nas cavidades de folhas de Eucalyptus sp. e nos ductos do 
caule de Lithraea molleoides. Os idioblastos taníferos estão presentes em diversos órgãos de 
espécies pertencentes a Crassulaceae, Cyperaceae, Ericaceae, Fabaceae e Myrtaceae. A presença de 
compostos fenólicos em órgãos totalmente diferenciados é relacionada com os mecanismos de 
interação entre plantas e animais, agindo como dissuasivo alimentar e reduzindo a herbivoria. Nos 
casos em que as plantas estão sob estresse hídrico, os compostos fenólicos acumulados nos vacúolos 
garantem a manutenção do arcabouço celular e da integridade dos tecidos. 
 
Estruturas que secretam material lipofílico 
As substâncias lipofílicas incluem terpenos, ácidos graxos livres, agliconas flavonóidicas e 
ceras. Os óleos essenciais são constituídos por terpenos de baixo peso molecular e as resinas, por uma 
mistura de terpenos de baixo e alto peso molecular. Além de ácidos graxos livres, agliconas 
flavonóidicas e ceras, outras substâncias são encontradas como mucilagem e, ou, goma, compostos 
fenólicos, proteínas, aminoácidos etc. As estruturas presentes em espécies de gimnospermas, 
representadas por duetos secretores nas Pinaceae, secretam material essencialmente resinífero. 
Considerando as angiospermas, o material secretado pode ser observado na forma de óleos 
essenciais voláteis, óleo-resinas ou secreções heterogêneas constituídas por goma-resinas, como 
nas folhas de Baccharís dracunculifolia, por mistura de óleos essenciais e compostos fenólicos, 
como nas folhas de Eucalyptus sp., ou, ainda, por mistura de goma-resina e compostos fenólicos, como 
no caule e nas folhas de Lithraea molleoides. 
36 
 
As estruturas envolvidas na secreção de material lipofílico, incluindo as secreções 
heterogêneas, são os idioblastos, cavidades, ductos, superfícies epidérmicas, tricomas e emergências. 
Estas estruturas estão presentes em diversos órgãos de espécies pertencentes a Anacardiaceae, 
Asteraceae, Clusiaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Lauraceae, Myrsinaceae, Myrtaceae, Rubiaceae, 
Rutaceae, Simaroubaceae e Sterculiaceae. Os óleos voláteis podem atrair os agentes polinizadores, 
como no caso dos osmóforos, que conferem fragrância às flores; às vezes, também, repelem os 
insetos por ação inseticida e dissuasiva alimentar, reduzindo a herbivoria. As resinas podem 
bloquear ferimentos, tendo papel relevante na defesa contra patógenos, e, assim como os óleos 
voláteis, afastam os insetos, reduzindo a herbivoria. 
 
Laticíferos 
O látex é uma suspensão ou emulsão de pequenas partículas (óleos, resinas, ceras e 
borracha) dispersas num líquido que contém mucilagem, carboidratos, ácidos orgânicos, íons minerais 
e enzimas proteolíticas, podendo, ainda, ser encontrados açúcares e vitaminas. A composição 
química do látex varia nas espécies em que ocorre; a presença de certos materiais encontrados 
especificamente em certas plantas como açúcares em Asteraceae, grãos de amido em Euphorbia, 
taninos em Musa, alcalóides em Papauer somniferum e papaína em Carica papaya indica que o látex 
é, na verdade, o próprio citoplasma da célula laticífera. Tais células são limitadas por paredes 
celulósicas que podem estar impregnadas por suberina ou calose, substâncias que selam o sistema e 
impedem a comunicação com células subjacentes. 
As estruturas envolvidas na produção de látex são os laticíferos, ductos laticíferos e células 
parenquimáticas (em espécies de Parthenium e Solidago). 
Em termos estruturais, os laticíferos agrupam-se em duas categorias: não-articulados e 
articulados. Os laticíferos não-articulados são formados por células isoladas que têm crescimento 
indeterminado, diferenciando-se em estruturas tubulares que apresentam crescimento intrusivo; 
neste caso, os laticíferos podem ser ramificados ou não. Os laticíferos articulados são formados por 
fileiras de células, que se dispõem em série, podendo suas paredes terminais permanecer íntegras 
(articulados não-anastomosados) ou serem parcial ou totalmente destruídas (articulados 
anastomosados). 
Os laticíferos estão presentes em diversos órgãos de espécies pertencentes a Anacardiaceae, 
Apocynaceae, Araceae, Asclepiadaceae, Asteraceae, Butomaceae, Cactaceae, Clusiaceae, 
Euphorbiaceae, Fabaceae, Liliaceae, Moraceae, Musaceae, Papaveraceae e Urticaceae. O látex pode 
bloquear ferimentos, tendo papel relevante na defesa contra microrganismos e reduzindo a 
herbivoria. 
 
Diversidade das Estruturas Secretoras em Angiospermas 
Uma das características mais marcantes das angiospermas quanto às estruturas secretoras 
é a diversidade dos tipos que portam e da composição química do exsudato que produzem. 
Mencionam-se, a seguir, tipos de estruturas secretoras que exemplificam a diversidade 
evidenciada para as angiospermas: 
• Um mesmo tipo de estrutura secretora, encontrado em um mesmo órgão, libera 
diferentes exsudatos em diferentes espécies. Exemplo: tricomas glandulares em folhas que secretam 
água diluída em espécies de Nymphaea, sal em Laguncularia e goma-resina em Baccharis 
dracunculifolia. 
37 
 
• Um mesmo tipo de estrutura secretora, encontrado em diferentes órgãos de uma mesma 
espécie, produz exsudados diferentes. Exemplo: Mangifera indica apresenta ductos resiníferos no 
caule e ductos que secretam material heterogêneo (mistura de resina, mucilagem e proteínas) nos 
frutos. 
• Diferentes tipos de estruturas secretoras, encontrados em um mesmo órgão de uma mesma 
espécie, produzem exsudados semelhantes. Exemplo: ductos e tricomas glandulares de folhas de 
Baccharis dracunculifolia, que secretam goma-resina. 
• Um mesmo tipo de estrutura secretora, encontrado em diferentes órgãos de diferentes 
espécies, libera exsudados semelhantes. Exemplo: nectários florais de Coffea arábica; nectários 
extraflorais do ciátio de Euphorbia mili. 
 
38 
 
CAPÍTULO 7 – CÂMBIO 
Em gimnospermas e em muitas angiospermas dicotiledôneas, o aumento em diâmetro do 
caule e da raiz é devido ao crescimento secundário resultante da atividade de meristemas 
laterais. A atividade de um meristema lateral - o câmbio - origina assim os tecidos vasculares 
denominados secundários, ou seja, o xilema secundário e o floema secundário. 
O câmbio é o único meristema que forma dois sistemas: o axial e o radial. Entende-se por 
sistema axial o conjunto de células floemáticas e xilemáticas que são alongadas no sentido axial da 
planta, isto é, seu maior comprimento é paralelo ao eixo vertical do caule ou da raiz. Já o sistema 
radial é formado pelo conjunto de células floemáticas e xilemáticas secundárias, cujo maior 
comprimento é perpendicular ao eixo vertical da planta. 
O tempo de vida de uma planta está relacionado, entre outros fatores, com a longevidade do 
câmbio. A atividadedeste câmbio garante a produção de elementos do xilema e floema 
secundários ao mesmo tempo que o crescimento em espessura do caule e da raiz progride. Há 
registros de um espécime vivo de Pinus longaeua – Pinaceae, na Califórnia, EUA, com mais de 
4.900 anos de idade graças à longevidade do câmbio. O famoso jequitibá brasileiro (Cariniana 
sp. – Lecythidaceae) possui indivíduos vivos, no Estado de São Paulo, que apresentam idade 
estimada em 400 anos. 
 
Terminologia 
O termo câmbio não é um consenso entre os autores. Alguns se referem ao câmbio 
apenas como a camada unisseriada de células iniciais e usam o termo zona cambial para a faixa que 
compreende, além da camada de células iniciais, as camadas subsequentes das suas células derivadas. 
Tem-se, assim, o conceito restrito para o câmbio. Já outros autores preferem adotar o conceito 
mais amplo, utilizando o termo câmbio para o grupo de camadas de células iniciais e derivadas. Este 
conceito é baseado nos seguintes aspectos: a) pode se tornar difícil distinguir as células iniciais de suas 
células recém-derivadas; b) as células iniciais podem não estar alinhadas entre si, formando uma 
camada contínua; e c) há casos em que ocorre a perda da célula inicial, cuja posição passa a ser 
ocupada pela sua derivada. 
Nós adotaremos o conceito mais amplo do termo câmbio. 
 
Origem 
O câmbio na raiz 
O câmbio na raiz se origina do procâmbio (Figura 24) e de células pericíclicas. Divisões periclinais do 
procâmbio, isto é, divisões paralelas ao eixo vertical da planta, acrescentam novas células tanto ao 
interior quanto à periferia da raiz, constituindo o câmbio de origem procambial, que se dispõe 
geralmente em forma de arcos entre o xilema e o floema primários. Este câmbio de origem 
procambial, enquanto se divide periclinalmente, acrescentando células do xilema secundário ao 
interior e células do floema secundário à periferia, torna-se contínuo com as células pericíclicas 
situadas em frente aos polos de protoxilema. Tais células pericíclicas, uma vez estimuladas pela 
proximidade das células do câmbio de origem procambial, passam então a apresentar atividade 
meristemática, ou seja, formam o câmbio de origem pericíclica. A partir deste estádio, as duas porções 
do câmbio - de origem procambial e de origem pericíclica - compõem um cilindro contínuo de câmbio 
em toda a circunferência da raiz. 
 
 
39 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 24. Localização do procâmbio 
no ápice caulinar (acima) e no ápice 
radicular (abaixo), tecido primário 
que originará o câmbio vascular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O câmbio no caule 
São considerados três padrões principais de origem e desenvolvimento do câmbio no caule: 
• A partir do procâmbio dos feixes, formando xilema e floema secundários restritos aos feixes 
vasculares. 
• A partir de um cilindro contínuo de procâmbio na estrutura primária do caule, formando 
xilema e floema secundários em toda a sua circunferência. 
• A partir do procâmbio dos feixes e do tecido interfascicular (células parenquimáticas entre os feixes 
vasculares, que guardam potencial meristemático), ambos compondo um cilindro contínuo de 
câmbio, o qual produzirá xilema e floema secundários em todo o perímetro do caule. Nesse último 
caso, o procâmbio, entre o xilema e o floema primários nos feixes vasculares, dá origem ao 
câmbio fascicular, que inicia a produção de elementos axiais e radiais secundários no caule. 
 
Tipos celulares 
O câmbio é um meristema lateral, cujas células ativas – em processo de divisão celular – têm 
vacúolos muito proeminentes. Essa característica contrasta com a das células do meristema 
apical, cujos vacúolos aparecem em número reduzido. Além disso, o meristema apical tem células com 
núcleo grande, citoplasma denso e contorno isodiamétrico. Em seções transversais de caules e raízes 
que já iniciaram o crescimento secundário, a região do câmbio aparece como uma faixa contínua de 
células retangulares mais ou menos achatadas, que se dividem e se empilham no sentido radial com 
duas a várias células por pilha. 
Primórdio foliar 
Meristema apical do caule 
Primórdio da gema axilar 
Meristema fundamental 
Procâmbio 
Protoderme 
Protoderme 
Procâmbio 
Meristema fundamental 
Meristema apical da raíz 
Coifa 
40 
 
Compõem esse arranjo em forma de pilhas: a) células iniciais, numa posição quase mediana, 
formando às vezes uma camada contínua na circunferência do caule ou da raiz; e b) células derivadas, 
que se originaram da divisão das células iniciais. 
As células iniciais combinam autoperpetuação com adição de novas células para o corpo da 
planta. Um processo contínuo de divisão celular resulta, a cada ciclo, dois tipos de células-filhas: a 
que permanece como célula inicial e a denominada célula derivada. A alusão ao câmbio enquanto 
tecido meristemático lateral implica considerar, necessariamente, estes dois tipos de células. De cada 
pilha ou fileira de células que compõem o câmbio, apenas uma é a célula inicial - geralmente numa 
posição mediana da pilha e com sinais de uma divisão celular recém-processada, enquanto as 
demais, que estão em direção ao interior ou em direção à periferia do caule ou da raiz, são as células 
derivadas. 
Em seções longitudinais desses caules e raízes com crescimento secundário já instalado, duas 
categorias de células iniciais podem ser reconhecidas: células iniciais fusiformes (em forma de fuso) e 
células iniciais radiais (Figura 25). 
 
 
 
Figura 25. Esquematização da divisão periclinal (lateral) 
das células iniciais do câmbio e formas das células iniciais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As células iniciais fusiformes são geralmente alongadas axialmente. Sua face longitudinal 
radial tem paredes terminais quase sempre retas, mas em seções longitudinais tangenciais estas 
células apresentam terminações afiladas, gradual ou abruptamente cônicas. 
O comprimento das iniciais fusiformes afeta o comprimento das suas derivadas. As células 
iniciais fusiformes são longas, podendo variar de 140 a 462 µm nas dicotiledôneas. Nas coníferas, 
variam de 700 a 4.500 µm de comprimento em Pinus sp. - Pinaceae e podem chegar a 9.000 µm em 
Sequoia sempervirens – Taxodiaceae. As iniciais fusiformes juntamente com as suas células derivadas 
originam o sistema axial da planta, formando células constituintes do xilema e do floema secundários, 
as quais são igualmente alongadas axialmente. 
O sistema axial é composto pelos elementos traqueais, células do parênquima axial e 
41 
 
fibras do xilema secundário, e por elementos crivados, células companheiras, células do 
parênquima axial e fibras do floema secundário. 
 As células iniciais radiais têm quase sempre um contorno isodiamétrico e, nas seções 
longitudinais tangenciais de caules e raízes, aparecem agrupadas entre as iniciais fusiformes e 
suas derivadas, formando um corpo alongado no sentido do eixo vertical da planta, o qual é 
denominado raio cambial. As iniciais radiais em conjunto com as suas derivadas dão origem ao sistema 
radial da planta, que é composto pelos raios parenquimáticos. 
 
Arranjo 
As células iniciais fusiformes podem apresentar um arranjo estratificado, ou seja, 
aparecem alinhadas lado a lado, quando observadas em seções longitudinais tangenciais. Nesse caso, 
o câmbio é denominado estratificado, o qual constitui uma característica diagnostica, a exemplo de 
muitas espécies de leguminosas, como o pau-brasil (Caesalpinia echinata). 
Quando as células fusiformes não apresentam um arranjo estratificado, o câmbio é 
denominado não-estratificado, o qual é comum na maioriadas espécies. 
 
Divisão celular 
O xilema e o floema secundários são produzidos nos caules e nas raízes a partir de 
divisões periclinais das células iniciais, ou seja, divisões celulares num plano paralelo à superfície 
do órgão em que as células em questão se encontram. Desta divisão resultam, 
concomitantemente, células derivadas tanto para o interior quanto para a periferia do perímetro 
do câmbio. 
As células derivadas para o lado interno (células-mãe do xilema) dão origem aos 
elementos do xilema secundário, podendo diferenciar-se em parênquima radial (raio) e em células 
axiais, como os elementos traqueais (elementos de vasos, traqueides), e as fibras, ou, ainda, 
continuar dividindo-se, formando séries de células parenquimáticas. 
As células derivadas para a periferia (células-mãe do floema) formam os elementos 
axiais e radiais do floema secundário: parênquima radial (raio), elementos crivados (elementos 
de tubo crivado, células crivadas), células companheiras, fibras e séries parenquimáticas. 
Enquanto esse processo de divisão das células iniciais permanecer inalterado, o câmbio 
acrescentará camadas ou fileiras radiais de células do xilema e do floema secundários. Durante a maior 
atividade do câmbio, quando as divisões periclinais estão ocorrendo, as células vão sendo 
acrescentadas tão rapidamente que, num curto período de tempo, forma-se uma região mais ou 
menos contínua de células em divisão. As células iniciais e suas derivadas xilemáticas e 
floemáticas constituem uma faixa cambial, cujo aspecto em seções transversais de caules e de raízes 
é de fileiras de células empilhadas radialmente. Somente uma célula nessa fileira radial é a inicial, e 
apenas ela se divide, originando a célula-mãe do xilema para o interior e a célula-mãe do floema para 
a periferia do perímetro do câmbio. 
Em uma fileira radial de células cambiais, a diferenciação entre a célula inicial em 
relação à sua derivada é muito difícil, pois apresentam forma, dimensão e protoplasma similares. 
Eventualmente, pode ser observada uma diferença em relação ao tamanho da inicial, cujo 
aspecto em seção transversal apresenta um diâmetro radial menor em relação ao das derivadas. 
 
 
 
42 
 
Sazonalidade do câmbio 
O câmbio, tal como os meristemas apicais, pode sofrer dormência durante períodos de 
estresse. Nas regiões temperadas, o fator temperatura é o mais importante. O frio durante o período 
de inverno causa a dormência do câmbio, que é reativado na primavera. Durante o período de 
dormência do câmbio, cessa a divisão celular, o que resulta em uma região cambial mais estreita em 
relação ao câmbio formado nos períodos mais favoráveis ao crescimento. 
Nos trópicos, a disponibilidade hídrica para a planta induz a uma sazonalidade cambial. 
Períodos de dois a três meses contínuos de seca, com precipitações mensais menores que 50 
mm, causam a parada da atividade cambial, que depois é retomada nos períodos em que as 
precipitações mensais são superiores a 50 mm. 
Em razão da dormência do câmbio, além da redução do número de camadas de células, ocorre 
o espessamento de muitas células-mãe do xilema e do floema. Em seções longitudinais tangenciais, 
as paredes radiais das células deste câmbio têm a aparência de "contas de rosário", revelando 
que a parede está se espessando. As depressões que se observam nas paredes radiais das 
células correspondem aos campos de pontoação primária, os quais se tornam facilmente visíveis 
devido ao espessamento dessas paredes. No câmbio ativo, as paredes radiais das células se 
apresentam lisas, em consequência do não espessamento dessas paredes, e os campos de 
pontoação primária não são facilmente visualizados. 
A sazonalidade cambial é assim refletida, como um espelho, no xilema e no floema 
secundários, podendo formar camadas de crescimento em ambos os tecidos (Figura 26). Essas 
camadas de crescimento, também chamadas de anéis de crescimento geralmente são visíveis à olho 
nu somente no xilema, uma vez que no floema as camadas mais externas (mais velhas) podem se 
desprender junto à casca. 
 
 
Figura 26. 
Esquematização da 
adição de células pelo 
câmbio vascular, 
mostrando que a 
sazonalidade cambial é 
refletida como um 
espelho no xilema e 
floema. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
43 
 
CAPÍTULO 8 – PERIDERME 
A periderme se desenvolve na planta como tecido de proteção e tecido de cicatrização. No 
primeiro caso, em caules e raízes com crescimento secundário e em frutos e catafilos ou escamas que 
protegem gemas do frio. No segundo caso, em superfícies expostas por necrose, ferimento, ataque 
de parasitas, enxertia ou abscisão de folhas, galhos ou frutos. A periderme pode, então, ser definida 
como o conjunto de tecidos de revestimento de origem secundaria. 
Em adição ao crescimento primário, no caule e na raiz, pode ocorrer um crescimento em 
espessura (crescimento secundário), que resulta da atividade do câmbio. Com a produção de tecido 
vascular secundário, há um aumento continue do diâmetro do órgão e o tecido de revestimento 
primário – a epiderme - é substituído pelo secundário - a periderme - que acompanha esse 
crescimento secundário. Os tecidos vasculares secundários e a periderme passam a constituir, 
assim, o corpo secundário das gimnospermas, das dicotiledôneas lenhosas, de algumas herbáceas 
e de algumas monocotiledôneas. 
 
Estrutura 
A periderme é composta pelo felema, ou súber, pelo felogênio e pela feloderme. 0 
felogênio constitui o tecido meristemático, de origem secundaria, que produz felema 
centrifugamente e feloderme centripetamente. A periderme não deve ser confundida com a casca, 
pois além da periderme, a casca também engloba o tecido do floema (Figura 27). 
 
Figura 27. Tecidos que compõem a periderme (súber, felogênio e feloderme), e tecidos que 
compõem a casca (periderme e floema). 
 
Felogênio ou câmbio cortical 
O felogênio difere do câmbio vascular por conter somente um tipo de célula meristemática 
de origem secundária. Em seção transversal, tal célula apresenta forma retangular achatada 
radialmente e arranjo compacto. Em seção longitudinal, essas células podem ter aspecto retangular 
ou poligonal, podendo apresentar certa irregularidade. Normalmente, as células do felogênio são 
Periderme 
Casca 
44 
 
unifaciais, ou seja, ocorrem apenas centrifugamente, dando origem ao felema (súber). Em alguns 
casos, são bifaciais, produzindo o felema e feloderme. 
 
Felema 
O felema, súber ou cortiça, é composto por células que variam em forma. Essas podem ser 
retangulares, quadradas, arredondadas ou em paliçada na seção transversal. O arranjo de suas 
células é compacto, sem espaços intercelulares, e elas se caracterizam pela suberização de suas 
paredes e morte do protoplasma na maturidade. As paredes das células variam em espessura, com 
o espessamento podendo ser uniforme ou irregular. As células do felema, normalmente, são 
desprovidas de conteúdo visível, porém em alguns casos e possível observar acúmulo de conteúdo 
resinoso ou de compostos fenólicos. 
Em Cecropia glazioui Snethl. (Cecropiaceae), conhecida como embaúba, por exemplo, a 
periderme apresenta camadas externas persistentes, espessamento das paredes celulares 
uniforme e compostos fenólicos em quantidade variável em todos os estratos do felema. 
Em algumas plantas, o felema apresenta células cujas paredes em vez de suberizadas são 
lignificadas, chamadas de células felóides. Estas aparecem intercaladas com aquelas em que a 
suberizaçãoocorre, apresentando desde paredes delgadas até espessas. 
 
Feloderme 
A feloderme consiste de células parenquimáticas ativas, normalmente, e constituída de 
apenas uma camada de células ou de, no máximo, três ou quatro camadas. 
Os componentes celulares da feloderme podem desempenhar diferentes funções. Alguns 
contém cloroplastos e contribuem com a capacidade fotossintética da planta, outros produzem 
compostos fenólicos, formando estruturas secretoras, ou ainda originam esclereides. 
 
Lenticelas 
As células da periderme apresentam-se geralmente em arranjo compacto, exceto nas áreas 
das lenticelas, que são extensões limitadas caracterizadas pelo aumento de espaços intercelulares 
e compostas pelo felogênio da lenticela, pelo tecido de preenchimento e pela feloderme da lenticela. 
A formação de lenticelas pode ocorrer concomitantemente com o desenvolvimento da 
primeira periderme, ou um pouco depois, e o tempo necessário para isso varia conforme as diferentes 
espécies. Normalmente, as lenticelas da primeira periderme se formam a partir de células localizadas 
abaixo de um estômato ou de um grupo de estômatos da epiderme. Em razão da presença de 
suberina nas paredes de suas células, a periderme e impermeável a água e gases. Assim, a aeração 
dos tecidos internes de raízes aéreas, caules e frutos e feita através das lenticelas, ricas em espaços 
intercelulares. 
De acordo com a orientação da ruptura externa, as lenticelas podem ser longitudinais ou 
transversais, aparecendo na superfície do órgão como áreas de forma circular, oval ou alongada 
de tamanhos diversos. Variam desde dimensões de difícil observação, ate mesmo sob lente, a 
visíveis a olho nu, com um ou mais centímetros de comprimento. Podem ter aparência lisa ou 
verrucosa, e organizar-se de forma isolada ou em agrupamentos. Nos troncos de guapuruvu 
(Schizolobium parahyba (Veil.) Blake – Leguminosae), embaúba (Cecropia glazioui Snethl. ou C. 
hololeuca Miq. - Cecropiaceae) e mamão-do-mato (Carica quercifolia (A. St.-Hil.) Hieron. – 
Caricaceae) podem-se observar lenticelas transversais isoladas de grande dimensão - uma das 
características que colabora na identificação dessas espécies. 
45 
 
Em algumas monocotiledôneas, como Musaceae e Heliconiaceae, a periderme se forma como 
nas dicotiledôneas. No entanto, na maioria das monocotiledôneas, como espécies das famílias 
Bromeliaceae, Commelinaceae e Zingiberaceae, ocorre um tipo especial de periderme denominado 
súber estratificado. Esse tecido, de aparência estratificada na seção transversal, desenvolve-se 
por repetidas divisões periclinais de células parenquimáticas em posições sucessivamente mais 
profundas, cujas células-filhas se suberizam. 
Nas áreas em que o felogênio é mais ativo, podem ocorrer formações características, 
como periderme alada (tronco de pau-jacaré - Piptadenia gonoacantha (Mart.) J. F Macbr. - 
Leguminosae) e periderme com elevações que sustentam espinhos. Esta se desenvolve em espécies 
das famílias Rutaceae (mamica-de-porca – Zanthoxyllum riedelianum Engl.); Bombacaceae 
(paineira-branca - Chorisia glaziovii Kuntze); e Leguminosae (jacarandá-de-espinho-Machaerium 
aculeatum Raddi (Veil.) Benth.); entre outras. 
A periderme de cicatrização, com origem e desenvolvimento semelhantes aos da natural, 
difere desta somente pelo fato de ser restrita ao local da lesão. Esse tipo de periderme e importante 
não só para a sobrevivência das plantas sujeitas aos mais variados tipos de lesões, mas também na 
horticultura, em razão das técnicas de propagação e enxertia. 
 
Aplicação econômica da periderme 
A periderme e a casca das árvores podem ter propriedades que as transformam em 
matéria-prima para diversos fins. A exploração dessa matéria-prima leva a devastação do 
ambiente e, ou, extinção da espécie da arvore utilizada, caso seja feita de forma desordenada e 
indiscriminada. 
A cortiça é obtida do sobreiro (Quercus suber L.), árvore nativa da região mediterrânea. 
Quando essa árvore tem cerca de 20 anos, a periderme original, chamada de cortiça virgem, é 
retirada, e um novo felogênio e formado a partir de células do córtex. Esse felogênio, de forma mais 
ativa que o primeiro, produz o felema, que após dez anos estará espesso o suficiente para nova coleta. 
A retirada é repetida a cada dez anos, ate a árvore completar 150 anos aproximadamente. A cortiça 
de reprodução, a melhor e de interesse comercial, só começa a ser produzida apos a retirada da cortiça 
virgem, que é áspera e desigual, e é obtida após o terceiro descortiçamento, ou seja, cerca de 30 a 35 
anos do plantio. 
As árvores dos manguezais já foram importantes fontes comerciais de taninos, oriundos de 
sua casca e utilizados principalmente na industria de couro. O mangue-verdadeiro, ou mangue-
vermelho (Rhizophora mangle L. – Rhizophoraceae), é a mais importante fonte de taninos dentre 
tais espécies e apresenta quantidades maiores desses compostos nas camadas mais internas da 
periderme (feloderme) do que nas mais externas. 
A casca seca de algumas árvores da família Lauraceae tem sido utilizada como condimento, 
conhecido como canela. As espécies Cinnamomum zeylanicum Breyne, no Ceilão, e C. cassia Nees, na 
China, produzem um aldeído cinâmico que é o responsável pelo seu cheiro característico. No Brasil, 
varias espécies são conhecidas como canelas, porém suas cascas não possuem as propriedades 
aromáticas das canelas verdadeiras, sendo utilizadas como produtoras de madeira. 
A espécie nativa Hevea brasiliensis Muell. Arg. (Euphorbiaceae), a seringueira, é a melhor 
produtora de látex, utilizado na indústria da borracha. Os canais laticíferos da espécie estão presentes 
no tecido de revestimento, e a extração do látex é feita por meio de incisões na casca - sulcos finos e 
oblíquos. Estas incisões exigem grande habilidade do seringueiro, já que devem atingir as camadas 
mais internas da casca sem, no entanto, afetar o câmbio e comprometer o espécime. 
46 
 
Questões 
 
Aula 1 – Introdução do curso (Revisão) 
 
1) Esquematize a mitose. 
 
2) Complete: 
A permeabilidade da membrana plasmática a água através da bicamada lipídica ocorre devido 
à seletividade de canais de proteínas denominadas ______________, que permitem a passagem de 
água pela membrana. 
A membrana plasmática é um revestimento relativamente fino que envolve a célula. De 
acordo com o modelo do mosaico fluido, essa estrutura é constituída por uma dupla camada 
________________ e proteínas. 
A membrana plasmática é um envoltório celular presente em todos os 
___________________. 
 
3) Uma célula jovem cresce às custas de proteínas por ela sintetizadas. Essas proteínas são 
sintetizadas: 
a) no retículo endoplasmático liso; 
b) na superfície externa do retículo endoplasmático rugoso; 
c) no interior do retículo endoplasmático rugoso; 
d) no aparelho de Golgi; 
e) nos ribossomos livres no citoplasma. 
 
4) Costuma-se dizer que as células são formadas por membrana, citoplasma e núcleo. 
Entretanto, não são todas as células que apresentam um núcleo definido e delimitado por membrana 
nuclear. Baseando-se nisso, o mais correto seria afirmar que todas as células possuem membrana, 
citoplasma e material genético. 
As células que apresentam núcleo definido são chamadas de: 
a) autotróficas. 
b) heterotróficas. 
c) eucarióticas. 
d) procarióticas. 
e) termófilas. 
 
5) Qual das seguintes alternativas é correta em relação ao nucléolo? 
a) É uma estrutura intranuclear envolvida por membrana. 
b) Não é visível no núcleo interfásico. 
c) É o local de síntese do RNA ribossômico e das subunidades ribossômicas. 
d) É o local de síntese das proteínas ribossômicas. 
 
6) O Complexo de Golgi apresenta como principal função distribuiras macromoléculas 
provenientes do retículo endoplasmático. Algumas dessas substâncias, são levadas para o meio 
externo por meio de vesículas produzidas por essa organela. Esse processo recebe o nome de: 
a) síntese de proteínas. 
47 
 
b) glicosilação. 
c) síntese de carboidratos. 
d) secreção celular. 
e) sinalização. 
 
7) As mitocôndrias são consideradas as “casas de força” das células vivas. Tal analogia refere-
se ao fato de as mitocôndrias: 
a) estocarem moléculas de ATP produzidas na digestão de alimentos. 
b) produzirem ATP com utilização de energia liberada na oxidação de moléculas orgânicas. 
c) consumirem moléculas de ATP na síntese de glicogênio ou de amido a partir de glicose. 
d) serem capazes de absorver energia luminosa utilizada na síntese de ATP. 
e) produzirem ATP a partir da energia liberada na síntese de amido ou de glicogênio. 
 
Aula 2 – A célula vegetal 
 
1) A parede celular é uma estrutura bastante característica das células vegetais, depositada 
externamente à membrana plasmática. Entre as funções apresentadas a seguir, marque aquela que 
não pode ser atribuída à parede: 
a) Responsável pela rigidez e forma da célula. 
b) Protege a célula contra micro-organismos. 
c) Participa da síntese de carboidratos. 
d) Impede que a célula se rompa quando ocorre a entrada de água para seu interior. 
e) Protege a célula contra agressões físicas e químicas. 
 
2) As células dos tecidos vegetais ligam-se umas às outras por meio de uma estrutura formada 
principalmente por substâncias pécticas que é denominada de: 
A. parede celular primária. 
B. parede celular secundária. 
C. membrana plasmática. 
D. retículo endoplasmático 
E. lamela média. 
 
3) É comum observarmos, na parede secundária, a formação de três camadas distintas: S1, S2 e 
S3. A diferenciação de cada camada deve-se ao fato de que: 
a) cada uma apresenta uma composição diferenciada. 
b) cada uma possui uma orientação diferenciada das microfibrilas de celulose. 
c) cada uma possui teores diferentes de água. 
d) cada uma possui uma quantidade diferente de pectina. 
 
4) A teoria endossimbiótica tenta explicar a origem de mitocôndrias e cloroplastos. Segundo 
essa teoria, células procariontes foram fagocitadas por células eucariontes e estabeleceram uma 
endossimbiose. Marque a alternativa que apresenta evidências dessa teoria: 
a) Presença de membrana única e DNA próprio. 
b) Presença de dupla membrana e núcleo complexo. 
c) Presença de dupla membrana e DNA circular. 
48 
 
d) DNA circular e presença de clorofila. 
e) Clorofila e dupla membrana. 
 
5) O desenho esquemático ilustra a estrutura de um 
cloroplasto, uma organela celular encontrada em vegetais e algas. 
A estrutura indicada pelo número 1 é chamada de: 
A. Tilacóide. 
B. Estroma. 
C. Cisternas. 
D. Vesículas. 
E. Lamela. 
 
 6) Os cloroplastos são importantes organelas presentes nas células vegetais e nas algas. A 
respeito dos cloroplastos, marque a alternativa incorreta: 
a) Os cloroplastos estão relacionados com o processo de fotossíntese. 
b) No interior dos cloroplastos, encontramos a clorofila, um pigmento de cor verde. 
c) No interior dos cloroplastos, encontramos estruturas em forma de vesículas achatadas que 
são chamadas de estroma. 
d) Os cloroplastos são revestidos por dupla membrana. 
 
Aula 3 – Epiderme 
 
1) A epiderme vegetal é um tecido formado por vários tipos celulares diferentes, sendo 
considerada, portanto, um tecido complexo. Uma das estruturas encontradas na epiderme são os 
estômatos, que estão relacionados com as trocas gasosas da planta. Um estômato é formado por duas 
_____________, que delimitam uma abertura que recebe o nome de __________. 
Marque a alternativa que completa os espaços acima: 
a) células-guarda e poro aquífero. 
b) células subsidiárias e poro aquífero. 
c) células-tronco e ostíolo. 
d) células-guarda e ostíolo 
e) células subsidiárias e ostíolo. 
 
2) Na epiderme é comum observar a presença de uma substância lipídica nas paredes das 
células. Essa substância que protege a planta contra a perda de água e contra a radiação solar recebe 
o nome de: 
a) cutina. 
b) lignina. 
c) celulose. 
d) glicose. 
e) substâncias pépticas. 
 
3) Analise as alternativas a seguir e marque a única estrutura que não possui origem 
epidérmica. 
49 
 
a) Tricoma. 
b) Pelos absorventes. 
c) Espinhos. 
d) Acúleos. 
 
4) Esquematize um estômato na epiderme foliar e seu mecanismo de abertura e fechamento. 
 
Aula 4 – Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 
 
Faça um resumo da aula indicando as características, funções e tipos celulares do parênquima, 
colênquima e esclerênquima. 
 
Aula 5 – Xilema 
 
1) O xilema é responsável: 
a) pela absorção de água e sais minerais. 
b) pela condução de substâncias orgânicas liberadas pelo órgão de reserva. 
c) pelo transporte e pela distribuição de água e nutrientes minerais. 
d) pelo transporte e pela distribuição de alimentos orgânicos. 
e) pelo transporte de água e alimentos orgânicos sintetizados na folha. 
 
2) O xilema é um tecido formado por células condutoras com parede secundária lignificada 
e mortas na maturidade. Entre as alternativas, marque aquela que indica o nome da célula 
do xilema que apresenta perfurações terminais em suas paredes: 
a) Células crivadas. 
b) Elementos do tubo crivado. 
c) Células companheiras. 
d) Elementos de vaso. 
e) Traqueídes. 
 
3) Entre os tecidos vegetais, a madeira desempenhou um papel decisivo na história da 
humanidade. Sob o ponto de vista anatômico, a madeira corresponde ao: 
a) xilema secundário. 
b) xilema primário. 
c) súber. 
d) córtex. 
e) câmbio vascular. 
 
4) Células vegetais do parênquima podem formar expansões citoplasmáticas para dentro dos vasos 
lenhosos velhos, causando a obstrução deles. Tais projeções são: 
a) placas crivadas. 
b) traqueídes. 
c) tilos. 
d) calose. 
e) pontoações areoladas. 
50 
 
 
 Aula 6 – Floema 
 
1) Nas plantas, assim como nos outros seres vivos, algumas substâncias devem ser levadas até as 
células para garantir a sua sobrevivência. Essas substâncias, nos vegetais, são levadas através de 
tecidos de condução, denominados: 
a) parênquima e colênquima. 
b) xilema e parênquima. 
c) esclerênquima e colênquima. 
d) xilema e floema. 
e) esclerênquima e floema 
 
2) O floema é o tecido condutor de seiva elaborada. Essa seiva é constituída por: 
a) Água e sais minerais produzidos na raiz. 
b) Carboidratos e outras substâncias orgânicas produzidas nas folhas. 
c) Carboidratos produzidos em órgãos drenos. 
d) Substâncias inorgânicas produzidas nas folhas. 
 
3) Alguns insetos sugadores alimentam-se de seiva elaborada das plantas, introduzindo seu aparelho 
bucal nas nervuras das folhas. Para a obtenção dessas substâncias, o tecido vegetal que deve ser 
atingido pelo aparelho bucal desses insetos é o: 
a) parênquima. 
b) colênquima. 
c) xilema. 
d) floema. 
 
4) O seringueiro ao retirar a casca da espécie Hevea brasiliensis obtém o látex devido à injúria das 
células: 
a) Parenquimáticas do xilema. 
b) Fibriformes do floema. 
c) Laticíferas do floema. 
d) Laticíferas do xilema. 
 
Aula 7 – Estruturas secretoras, câmbio e periderme 
 
• Faça um resumo sobre as células secretoras, cite cinco exemplos de estruturas secretoras e 
explique suas respectivas funções. 
• Explique a importância do câmbio para o crescimento vegetal, quais tipos de células compõem 
esse tecido e a relação da sazonalidade com a atividade cambial. 
• Quais tecidos compõem a periderme? Qual a função desse tecido para a vida vegetal? Qual a 
importância econômica deste tecido? 
 
 
 
51 
 
Referências 
 
APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S.M. Anatomia Vegetal. 
– Viçosa: UFV, 2004. 438 p. 
BONA, C.; BOEGER, M.R.; SANTOS, G.O. Guia ilustrado de anatomia vegetal. – 
Ribeirão Preto: Holos, 2004. 80 p. 
CUTLER, D.F.; BOTHA, T.; STEVENSON,D.W. Anatomia Vegetal: Uma abordagem 
aplicada. – Porto Alegre: Artmed, 2011. 304 p. 
CUTTER, E.G. Anatomia Vegetal, parte I: Células e Tecidos. - São Paulo: Roca, 
1986. 
CUTTER, E.G. Anatomia Vegetal, parte II: Órgãos. São Paulo, Ed. Roca. 1986. 
ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. São Paulo, EPU-EDUSP. 1974. 
METCALFE, C.R. & CHALK, L. Anatomy of the Dicotyledons. Vol. I. 2º ed. Claredon 
Press, Oxford. 1979. 294p. 
METCALFE, C.R. & CHALK, L. Anatomy of the Dicotyledons. Vol. II. 2º ed. 
Claredon Press, Oxford. 1983. 109p. 
RODRIGUES, A.C.; AMANO, E.; ALMEIDA, S.L. Anatomia Vegetal. Florianópolis: 
Biologia/ EaD/ UFSC. 2010. 154p. 
 
52 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PARTE II – Anatomia dos o rga os 
végétativos é réprodutivos 
 
 
 
 
53 
 
 CAPÍTULO 9 – RAIZ 
As raízes são órgãos especializados em fixação, absorção, reserva e condução. O 
desenvolvimento do meristema apical da raiz do embrião resulta na formação da raiz primária. Nas 
gimnospermas e angiospermas dicotiledôneas, a raiz primária e suas ramificações constituem o 
sistema radicular pivotante. Nas angiospermas monocotiledôneas, a raiz primária, em geral, 
desenvolve-se por curto período de tempo, de tal forma que o sistema radicular é formado pelas raízes 
adventícias que se originam no caule, formando o sistema radicular fasciculado. 
Através da morfologia externa, as partes constituintes que podem ser observadas nas raízes 
são: a coifa, zona lisa ou de crescimento, zona pilífera e zona de ramificação (Figura 28). 
Anatomicamente são reconhecidas as regiões de divisão celular, de alongamento e de maturação. 
 
 
Figura 28. Morfologia externa de uma raiz. 
A zona de crescimento corresponde às 
regiões de divisão celular e alongamento 
celular. As zonas pilíferas e de ramificação 
correspondem à região de maturação 
celular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O ápice da raiz é coberto por uma coifa, estrutura protetora do meristema apical em 
crescimento. As células são vivas e contêm amido. As paredes da periferia da coifa e as voltadas para 
o interior da raiz parecem possuir consistência mucilaginosa que lubrifica a raiz durante a sua 
passagem através do solo e facilita a eliminação das células periféricas e a separação da coifa dos 
flancos da raiz em crescimento. Na mesma velocidade em que as células da coifa são descamadas, 
novas células são adicionadas pelo meristema apical. Alem de proteger o meristema apical e ajudar a 
raiz a penetrar no solo, a coifa também desempenha outra função importante, ou seja, controla as 
respostas da raiz à gravidade. A percepção da gravidade está correlacionada com a sedimentação dos 
estatólitos, que são grandes amiloplastos dentro de células específicas da coifa, particularmente na 
columela (região central da coifa, onde as células em geral ocorrem em fileiras extremamente 
ordenadas). 
Zona de 
crescimento 
Zona 
pilífera 
Zona de 
ramificação 
54 
 
Os tecidos meristemáticos primários - protoderme, meristema fundamental e procâmbio - 
dão origem, respectivamente, a epiderme, ao córtex e ao cilindro vascular, constituindo a estrutura 
primária da raiz (Figura 29). 
 
Figura 29. Estrutura primária da raiz em corte longitudinal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Uma das características mais evidentes da diferenciação epidérmica é o aparecimento dos 
pelos radiculares, os quais atingem seu maior desenvolvimento acima da zona de alongamento. 
O córtex aumenta em diâmetro em decorrência de divisões periclinais e do aumento radial 
das células. O número de divisões que ocorre no córtex é limitado e, ao final do desenvolvimento 
primário da raiz, a camada mais interna é denominada endoderme, caracterizada pela presença das 
estrias de Caspary. 
 
Estrutura primária da raiz 
 
O corte transversal da estrutura primária da raiz revela nítida separação entre os três sistemas 
de tecidos: dérmico, fundamental e vascular (Figura 30). 
A epiderme, em geral, é unisseriada. Algumas células epidérmicas sofrem expansão tubular e 
se diferenciam em pelos radiculares, aumentando a superfície de absorção. Identifica-se fina cutícula 
junto à epiderme, na região de absorção de algumas raízes. As paredes das células da epiderme 
oferecem pouca resistência a passagem de água e sais minerais para o interior da raiz. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
55 
 
Figura 30. Estrutura primária da raiz em corte transversal ao nível dos pelos radiculares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O córtex da raiz corresponde à região compreendida entre a epiderme e o cilindro vascular. É 
constituído por várias camadas de células parenquimáticas que, normalmente, não apresentam 
cloroplastos, mas contém amido (armazenado em amiloplastos). 
Ao contrário do restante do córtex, a camada mais interna, a endoderme, possui um arranjo 
compacto e carece de espaços intercelulares. Esta camada e caracterizada pela presença de estrias 
de Caspary (Figura 31) em suas paredes radiais e transversais. A estria, que lembra uma fita, é 
composta por lignina, suberina, celulose e outros carboidratos e proteínas da parede celular, servindo 
como uma barreira para entrada via apoplástica da água e sais minerais, direcionando-os via 
simplástica até o xilema. 
 
 
Figura 31. Estrias de Caspary presentes nas 
paredes das células da endoderme. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O cilindro vascular compreende uma ou mais camadas de células não vasculares (periciclo) + 
tecidos vasculares (xilema e floema). O periciclo, em geral, é unisseriado e pode ser constituído de 
parênquima ou conter esclerênquima. As raízes laterais originam-se do periciclo e parte do câmbio 
ou ainda a partir do felogênio. 
O xilema, geralmente, forma um maciço sólido provido de projeções (arcos) que se dirigem 
em direção ao periciclo; neste caso, o cilindro vascular é sólido. O floema alterna-se com os arcos 
do xilema (Figura 32). O número de arcos é variável, e as raízes podem ser denominadas diarcas (dois 
arcos), triarcas (três arcos), tetrarcas (quatro arcos) e poliarcas (cinco ou mais arcos). Se o xilema não 
Xilema 
primário Periciclo 
Floema primário 
Procâmbio 
Endoderme 
Córtex Pelo radicular Epiderme 
56 
 
se diferencia no centro da raiz, este é ocupado por medula constituída de parênquima ou 
esclerênquima. 
 
 
 
 
Figura 32. Corte 
transversal do 
cilindro 
vascular 
(estelo) da raiz 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Raízes Laterais 
Aparecem à certa distância do meristema apical, na zona de ramificação, e possuem 
origem endógena a partir de divisões anticlinais e periclinais do periciclo. A raiz lateral jovem, ou 
primórdio de raiz, apresenta coifa, meristema apical e tecidos meristemáticos primários. Com o 
desenvolvimento, a raiz lateral aumenta em tamanho e se projeta para o córtex, possivelmente 
secretando enzimas que "digerem" algumas células corticais, ou afastando mecanicamente as células 
corticais localizadas no seu caminho. 
 
Estrutura secundária da raiz 
As raízes de gimnospermas e angiospermas dicotiledôneas, em geral, apresentam 
crescimento secundário (Figura 33). Tal crescimento resulta da atividade de dois meristemas 
secundários (laterais) – câmbio e felogênio. 
O câmbio origina-se das divisões das células do procâmbio ou do periciclo. O câmbio de origem 
procambial produz todos os elementos dos sistemas axial e radial dos tecidos condutores secundários. 
O câmbio que tem origem no periciclo, forma apenas parênquima radial. Os raios produzidos pelo 
câmbio de origem pericíclica, freqüentemente, são os mais largos. 
O felogênio pode se originar de qualquer camada da região cortical ou, ainda, com maior 
frequência, da região pericíclicas. Com o funcionamento do felogênio surge a periderme, que e 
formada de súber (felema), localizado externamente, e feloderme, localizado internamente. 
57 
 
 
 
 
Figura 33. Estrutura secundária de 
uma raiz (corte transversal). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Variações do crescimentosecundário 
As raízes que armazenam reservas apresentam variações na atividade do câmbio, resultando 
em estruturas secundarias que fogem ao padrão comum, denominadas estruturas não-usuais. 
As raízes tuberosas desenvolvem-se por meio de: a) proliferação de parênquima nos tecidos 
vasculares secundários. Exemplo: cenoura; b) câmbios acessórios - o câmbio original produz 
relativamente poucos tecidos vasculares secundários no centro da raiz. Os câmbios acessórios 
produzem camadas de crescimento que correspondem a xilema repleto de parênquima, para 
dentro, e a floema, para fora. Exemplo: beterraba; c) câmbios adicionais. - Na batata-doce, o processo 
inicia-se a semelhança da cenoura; entretanto, células do câmbio adicional desenvolvem-se ao 
redor de elementos de vasos isolados ou agrupados no xilema secundário. Estes câmbios produzem 
poucos elementos traqueais próximo aos vasos e poucos elementos crivados distante deles, e dão 
origem ao parênquima de reserva em ambas as direções. 
 
Adaptações das raízes 
Outras funções importantes estão relacionadas às adaptações observadas nas seguintes 
raízes: grampiformes (aderentes); cinturas (estranguladoras); pneumatóforos (respiratórias); escoras; 
tabulares; de reserva; haustórios; contrácteis e gemíferas. 
 
 
Outras estruturas radiculares 
Velame - Em raízes aéreas de algumas orquidáceas, epífitas e de outras monocotiledôneas, 
há uma epiderme múltipla constituída de células mortas com paredes espessadas denominada 
velame, que da proteção mecânica ao córtex e reduz a perda de água. 
 
58 
 
Associações das raízes com microorganismos 
Associações que levam à adaptações especiais também são verificadas nas raízes. 
Micorrizas são associações de raízes e fungos. Os fungos parecem ter a função de converter 
minerais do solo (como o fósforo) e matéria orgânica degradada em formas assimiláveis ao 
hospedeiro. Em troca, o hospedeiro produz açúcares, aminoácidos e outros materiais orgânicos 
acessíveis ao fungo. 
Outra associação ocorre entre as bactérias dos gêneros Rhizobium ou Bradyrhizobium e as 
raízes de leguminosas que origina nódulos radiculares fixadores de nitrogênio. Algumas não-
leguminosas fixam nitrogênio em nódulos formados em associação com outros microrganismos. 
Exemplo: Alnus (planta arbórea) e Frankia (bactéria filamentosa). 
 
59 
 
CAPÍTULO 9 – CAULE 
O caule é o órgão da planta que sustenta as folhas e as estruturas de reprodução e estabelece 
o contato entre esses órgãos e as raízes. As plantas superiores apresentam a mesma organização 
básica caulinar: observam-se os nós, que representam as regiões de inserção das folhas, e os entrenós, 
que compreendem as regiões entre dois nós consecutivos. 
Exatamente acima do ponto de inserção de cada folha desenvolvem-se gemas, que se 
localizam nas axilas foliares, e são por isso denominadas gemas axilares ou laterais. Na porção terminal 
do caule encontra-se a gema apical, formada por uma região meristemática, primórdios foliares e 
gemas axilares em desenvolvimento. 
As plantas superiores em estádio embrionário apresentam apenas um eixo, denominado 
hipocótilo-radicular, que possui na sua porção superior uma ou mais folhas embrionárias (cotilédones) 
e um primórdio de gema. Tal primórdio pode ser formado apenas por um grupo de células 
meristemáticas ou por um eixo caulinar com entrenós curtos e um ou mais primórdios foliares, 
conjunto este chamado de plúmula. O caule desenvolve-se a partir do epicótilo (região localizada 
acima do cotilédone ou cotilédones), embora a parte superior do eixo hipocótilo-radicular (abaixo do 
cotilédone ou cotilédones), possa também constituí-lo. 
 
Meristema apical do caule 
O meristema apical caulinar da maioria das angiospermas apresenta na sua porção distal o 
promeristema, organizado em duas regiões: a túnica e o corpo (Figura 34). A túnica, que varia em 
espessura, representa as camadas celulares mais externas (uma a seis camadas, sendo mais 
comum duas), que se dividem apenas no plano anticlinal (em ângulo reto com a superfície). O corpo 
ocupa uma posição interna e adjacente à túnica, e as divisões celulares são orientadas em todos 
os planos. O corpo e cada camada da túnica têm suas próprias células iniciais e o ápice caulinar 
da maioria das angiospermas é formado por três camadas de células superpostas: duas camadas de 
túnica e a camada de iniciais do corpo. Quando a túnica é bisseriada, as suas camadas são 
denominadas L1 e L2 (L de "layer", camada em inglês); a camada de iniciais do corpo (subjacente 
à segunda camada da túnica) denomina-se L3. 
 
Figura 34. Tipos de 
meristema apical encontrado 
nas plantas vasculares. À 
esquerda meristema apical 
com célula apical 
(Pteridófitas) e à direita 
meristema apical com 
organização túnica-corpo 
(Gimnospermas e 
Angiospermas). 
 
 
 
 
O meristema apical do caule, quando em crescimento ativo, origina rápida e sucessivamente 
os primórdios foliares, não permitindo a distinção, na fase inicial, dos nós e entrenós. À medida que o 
crescimento prossegue, ocorre o alongamento dos entrenós, sendo possível a distinção das regiões 
nodais onde estão inseridas as folhas. 
O ápice caulinar (gema apical) além de contribuir para o crescimento em comprimento 
(altura) do caule, origina os primórdios foliares (que se diferenciarão em folhas) e as gemas axilares, 
que aparecem na axila de cada folha. As gemas axilares, estruturalmente idênticas ao ápice caulinar, 
são caules em miniatura com um meristema apical dormente e várias folhas jovens. As gemas axilares 
60 
 
podem tanto ser vegetativas, quando se desenvolvem em ramos caulinares, quanto florais, quando se 
desenvolvem numa flor ou num grupo de flores. Em algumas espécies, o próprio ápice caulinar 
transforma-se em gema floral e, neste caso, o caule apresenta crescimento determinado. 
 
Estrutura primária do caule 
Epiderme - o sistema de revestimento se origina da protoderme, é geralmente 
uniestratificado, recoberto por cutícula, e pode apresentar estômatos e tricomas, semelhantes ao da 
epiderme foliar. Os primeiros estádios da formação dos estômatos e tricomas são observados nos 
entrenós mais jovens, que ocupam posição adjacente ao meristema apical. Nos entrenós inferiores, 
portanto, mais velhos, os tricomas encontram-se maduros e os estômatos já podem estar formados. 
A cutícula é extremamente delgada na região do meristema apical, mais espessa na região subapical 
e às vezes está completamente formada a alguns entrenós do ápice caulinar. 
Córtex - internamente à epiderme encontra-se o córtex, que se origina do meristema 
fundamental. A camada mais externa do córtex é a exoderme, que no caule de muitas espécies não 
é distinta morfologicamente das demais camadas corticais. Na maioria das plantas, a região cortical é 
homogênea e composta apenas por tecido parenquimático fotossintetizante. Às vezes, camadas 
subepidérmicas diferenciam-se em colênquima ou esclerênquima, como tecidos de sustentação. Em 
algumas espécies, o córtex caulinar possui células especializadas secretoras de látex, mucilagem ou 
resina. Algumas células corticais podem ainda conter cristais de oxalato de cálcio ou depósitos de 
sílica. Plantas com caules suculentos, como muitas da família Cactaceae, possuem no córtex áreas de 
células com paredes delgadas, que, por conterem alta proporção de água, formam um parênquima 
aquífero. Outras espécies portadoras de caules especializados, como órgãos de reserva ou de 
propagação vegetativa (colmos, bulbos e rizomas), acumulam grãos de amido na região cortical. Na 
maioria dos caules, a delimitação entre córtex e cilindro vascular é de difícil visualização. Mesmo não 
apresentando qualquer especialização morfológica nos caules, a endoderme está presente como uma 
camada com características químicas e fisiológicas próprias. 
Sistema vascular - O sistema vascularprimário origina-se do procâmbio de regiões próximas 
ao meristema apical. Nas dicotiledôneas esse sistema vascular pode estar organizado na forma de 
cilindro oco ou de anel de feixes concêntricos separados por parênquima ao redor da medula central. 
Nas monocotiledôneas, os feixes vasculares primários em geral não se organizam concentricamente, 
aparecendo dispersos no parênquima fundamental (Figura 35). Os feixes vasculares são formados por 
xilema e floema primários, e, em geral, o floema ocupa posição externa ao xilema. As primeiras células 
xilemáticas a se diferenciarem são chamadas de elementos de protoxilema. Em razão do crescimento 
celular intenso, observado na região do caule onde os primeiros elementos vasculares estão se 
diferenciando, o protoxilema é logo obliterado e desativado. Externamente ao protoxilema, outras 
células do procâmbio diferenciam-se e originam elementos traqueais maiores, que constituem os 
elementos de metaxilema. Por se diferenciarem em regiões caulinares onde as células cessaram seu 
crescimento, os elementos de metaxilema não são obliterados e permanecem ativos no papel da 
condução. Em caules que não sofrem crescimento em espessura (ou seja, caule que apresentam 
somente crescimento primário), os elementos de metaxilema são as únicas células condutoras 
funcionais, durante toda a vida do órgão. Processo similar ocorre na parte externa de cada feixe 
vascular: as células do exterior diferenciam-se em protofloema e as células contíguas ao metaxilema 
tornam-se metafloema. Como as células condutoras do floema só apresentam paredes primárias, os 
elementos de proto e de metafloema são bastante parecidos entre si. 
 
61 
 
 
Figura 35. Corte transversal do caule em crescimento primário. À esquerda - monocotiledôneas 
(feixes vasculares dispersos); e à direita - caule de dicotiledôneas (anel de feixes concêntricos). 
 
Crescimento secundário 
O crescimento secundário do caule é observado em Angiospermas dicotiledôneas e 
Gimnospermas. Como observado na raiz, a estrutura secundária do caule também é formada pela 
atividade do câmbio e do felogênio. O câmbio é formado, em parte, pelo procâmbio e, em parte, pelo 
periciclo, que volta a se dividir, dando origem ao câmbio interfascicular. Assim, o câmbio é formado 
pelo câmbio fascicular e pelo câmbio interfascicular, respectivamente. 
Quando o câmbio está completamente diferenciado, ele tem a forma de um cilindro, entre o 
xilema e o floema primários, e se estende através dos nós e dos entrenós. Nos caules ramificados, o 
câmbio do eixo principal é contínuo com o dos ramos, estendendo-se, ainda, até certa distância no 
interior da folha. 
Quando o câmbio entra em atividade, produz, por divisões periclinais, xilema secundário 
(madeira ou lenho) para o interior e floema secundário (líber) para a periferia (Figura 36). A adição de 
novos tecidos vasculares e o consequente aumento do diâmetro do caule criam grande tensão no 
interior do órgão, principalmente nos tecidos localizados externamente ao câmbio. Assim, o floema 
primário vai se deslocando para fora, sendo esmagado e desativado. 
A epiderme, que não consegue acompanhar o crescimento em espessura do órgão por muito 
tempo, é substituída pela periderme, que se forma a partir do felogênio. 
O parênquima cortical que está presente na estrutura primária de caules e raízes, geralmente, 
não é mais observado após o crescimento secundário. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
62 
 
Figura 36. Crescimento 
secundário de Gimnospermas e 
Angiospermas dicotiledôneas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Monocotiledôneas com crescimento secundário 
O caule da maioria das monocotiledôneas não apresenta crescimento secundário, no entanto, 
algumas espécies desenvolvem caules espessos em consequência da formação de um meristema de 
espessamento secundário (Figura 37). Este meristema origina-se do parênquima externo aos feixes 
vasculares (pericíclico), ou pode ser contínuo ao meristema de espessamento primário. Quando entra 
em atividade, o meristema de espessamento secundário forma novos feixes vasculares e parênquima 
para o centro do órgão e apenas parênquima para a periferia. 
Nas palmeiras verifica-se considerável espessamento caulinar, que ocorre por meio de 
divisões e crescimento celular do parênquima fundamental, sem que haja estabelecimento de uma 
faixa meristemática contínua. Esse tipo de crescimento é chamado de secundário difuso, porque a 
atividade meristemática não está restrita a determinada região do órgão. 
Após o espessamento secundário do caule, algumas monocotiledôneas formam periderme, 
de modo semelhante ao observado nas dicotiledôneas; outras apresentam um tipo especial de tecido 
protetor, o súber estratificado. Este é formado a partir de grupos de células do parênquima cortical, 
que se dividem periclinalmente e originam várias camadas de células, cujas paredes se suberificam. 
Como a diferenciação das células corticais em células meristemáticas não é contínua ao longo de toda 
a circunferência do órgão, o tecido resultante não é uniforme e inclui células que não sofreram divisão, 
mas que também se suberificaram. A atividade dessas células meristemáticas é temporária, e o 
processo pode repetir-se em camadas corticais mais profundas. 
 
63 
 
 
Figura 37. O espessamento secundário em palmeiras não ocorre com a atividade do câmbio (não há 
formação de xilema e floema secundários), mas sim pela atividade de um meristema de 
espessamento secundário. 
 
Outros tipos de caules 
 Outros tipos de caules encontrados na natureza são os colmos (bambu e cana-de-açúcar); 
caules volúveis e sarmentosos (caules trepadores); estolãos ou estolhos (caules rastejantes); 
tubérculos (batata inglesa); bulbos (caules protegidos por folhas modificadas como em cebola) e 
rizomas (caules subterrâneos encontrados nas samambaias). 
 
64 
 
CAPÍTULO 11 – FOLHAS 
Todos os tecidos que estão no corpo primário da raiz e do caule também se encontram no 
corpo primário da folha. 
De acordo com a teoria da enação, a folha teria surgido primeiro como uma emergência e 
depois se tornou vascularizada. Segundo a teoria telômica, teria acontecido um achatamento dos 
ramos caulinares terminais, que resultou na expansão do limbo da folha (Figura 38). 
 
 
Figura 38. Teoria telômica (A-E). Teoria 
da enação (F-J). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Algumas folhas têm nervura não-ramificada, e seus traços não deixam lacunas no sistema 
vascular caulinar. Essas folhas são chamadas microfilas. Por outro lado, as folhas denominadas 
megafilas (macrófilas) que apresentam as nervuras ramificadas (ou paralelas), seus traços deixam 
lacunas no sistema vascular caulinar (Figura 39). 
 
 
 
Figura 39. À esquerda folha com nervura 
não-ramificada (ex. Pinus) e à direita folha 
com nervura ramificada peninérvea (várias 
Angiospermas dicotiledôneas). 
 
 
 
 
 
Em algumas das dicotiledôneas, as folhas formam-se protegidas por duas estipulas basais. 
Uma folha completa, como em rosa (Rosa laevigata), é formada por bainha (porção basal alargada), 
pecíolo (pedúnculo da folha) e limbo (lâmina da folha). A folha que tem apenas bainha e limbo, mais 
comum entre as monocotiledôneas, é incompleta e denomina-se invaginante (ex.: Cyperaceae e 
Poaceae). Nesta, a bainha da folha envolve o caule. A folha que tem apenas limbo é denominada séssil 
e a que tem apenas pecíolo achatado em substituição ao limbo (ausente) é denominada filódio (ex.: 
Acácia podalirifolia). A folha pode ser também simples, isto é, com limbo indiviso, ou composta com 
o limbo formado por folíolos ligados a uma raque. Somente a folha apresenta em sua base uma gema 
axilar; na base dos folíolos não há gemas. 
65 
 
A primeira folha que aparece na planta é a cotiledonar. A primeira folha que aparece 
subsequente ao nó cotiledonar é o eófilo. As folhas definitivas, especializadas na fotossíntese, são 
denominadas nomófilos. Como já visto, na axila de cada nomofilo existe uma gema. 
As folhas da maioriadas dicotiledôneas têm uma nervura principal contínua com o pecíolo, a 
qual pode apresentar ramificações secundárias, constituindo uma verdadeira rede. 
Este tipo de disposição das nervuras é conhecido como venação ou nervação reticulada. Nas 
folhas da maioria das monocotiledôneas, os tecidos vasculares, com dimensões equivalentes, 
constituem as chamadas nervuras paralelas. Em gimnospermas em geral, as folhas são uninérveas. 
 
Anatomia foliar 
Como o caule e a raiz, a folha compreende três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, que 
se origina da protoderme, constitui a epiderme e reveste toda a superfície foliar; o sistema 
fundamental, que se origina do meristema fundamental e constitui o mesófilo da lâmina foliar e o 
córtex da nervura e do pecíolo; e o sistema vascular (feixe vascular), que se origina do procâmbio 
e constitui os tecidos vasculares das nervuras. 
Pecíolo - é a parte da folha que mais se aproxima, em estrutura, do caule que lhe deu origem. 
Da mesma maneira que no caule, observam-se no pecíolo, epiderme, o córtex e a endoderme, camada 
mais interna do córtex, envolvendo o sistema vascular, cuja camada mais externa é o periciclo. A 
endoderme pode ter estrias de Caspary, estrias e amido, somente amido ou ser apenas constituída de 
células parenquimáticas com ou sem substâncias fenólicas. Podem-se identificar quatro tipos básicos 
de estrutura de pecíolo, com relação à disposição do sistema vascular: em cilindro contínuo; em 
ferradura; em meia-lua e fragmentado. O floema sempre ocupa a face abaxial. 
Lâmina foliar - pelo fato da maioria das folhas apresentar forma achatada, a folha apresenta 
duas superfícies: adaxial, ou ventral (superior); e abaxial, ou dorsal (inferior). A epiderme, no entanto, 
é contínua e única em toda a extensão da folha. Nas diferentes folhas, o número de camadas que 
formam a epiderme pode variar (de uni a multisseriada), assim como a forma das células, a sua 
estrutura, o arranjo dos estômatos, a morfologia e o arranjo de tricomas, a ocorrência de células 
especializadas etc. (já vimos sobre este tema, anteriormente). Sob a epiderme pode ou não estar 
presente uma hipoderme. 
O mesófilo da lâmina foliar compreende todos os tecidos situados entre a epiderme e o 
sistema vascular da folha. O parênquima, usualmente, está diferenciado em tecido fotossintetizante 
e, portanto, contém cloroplastos. Em muitas plantas, especialmente em dicotiledôneas, dois tipos de 
parênquima clorofiliano podem constituir o mesófilo: paliçádico e lacunoso (Figura 40). O 
parênquima paliçádico encontra-se imediatamente abaixo da epiderme ou da hipoderme. Suas células 
típicas são alongadas, e em seção transversal da folha, têm forma de barras dispostas em fileiras, que 
podem ser iguais em comprimento. Em seções paradérmicas à superfície da folha, essas células 
aparecem arredondadas e separadas ou apenas levemente ligadas umas às outras. 
O parênquima paliçádico, em geral, está voltado para a superfície adaxial da folha, no 
entanto em algumas espécies como xerófitas é comum a presença de parênquima paliçádico nas duas 
superfícies, como se vê em Lauoisiera glandulifera, podendo também aparecer como um caráter 
xeromorfo em plantas do cerrado. A folha na qual o parênquima paliçádico aparece em um lado é 
chamada de dorsiventral (Figura 40), quando o parênquima paliçádico está nas duas superfícies, a 
folha é chamada de isolateral (Figura 41). 
 
66 
 
 
 
Figura 40. Anatomia de uma folha 
dorsiventral. Notem a presença de 
cloroplastos (estruturas esverdeadas) no 
parênquima paliçádico e lacunoso. 
 
 
 
 
 
 
Figura 41. Anatomia de uma folha 
isolateral (com parênquima paliçádico 
nas faces adaxial e abaxial). En = 
endoderme (são células que 
contornam o feixe vascular). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A especialização do tecido paliçádico conduziu à eficiência da fotossíntese. No mesófilo 
claramente dorsiventral, a grande maioria dos cloroplastos é encontrada nas células do parênquima 
paliçádico. Devido à forma e ao arranjo das células do paliçádico, os cloroplastos podem se dispor 
paralelamente às paredes das células, utilizando o máximo de luz. Outro importante fator que 
aumenta a eficiência fotossintética é a ampliação de um sistema de espaços intercelulares no 
mesófilo, já que facilita as trocas gasosas. Devido ao arranjo das células do mesófilo, grandes 
superfícies das células ficam expostas e entram em contato com o ar, presente nos espaços 
intercelulares. 
As células do tecido esponjoso variam muito na forma, podendo ser isodiamétricas ou 
alongadas em direção paralela à superfície da folha e muitas vezes apresentar projeções braciformes, 
como se observa em Dioscorea. No mesófilo, geralmente em camadas subepidérmicas, pode ser 
observado também cordões de fibro-esclereides, como se vê em Lagenocarpus bracteosus. O sistema 
vascular foliar de pteridófitas, monocotiledôneas, dicotiledôneas e gimnospermas, é formado, 
exclusivamente, de xilema e floema primários e periciclo contornados por uma endoderme. Nas 
monocotiledôneas e algumas dicotiledôneas que apresentam metabolismo C4 (as diferenças 
metabólicas entre C3 e C4 vocês estudarão em fisiologia vegetal), em geral, as células da endoderme 
contém cloroplastos (Figura 42), constituindo uma coroa, daí o nome de "anatomia kranz" (kranz em 
alemão = coroa). 
67 
 
 
Figura 42. Diferenças anatômicas de uma folha C3 e C4. 
 
Em alguns livros vocês encontrarão o termo “bainha do feixe vascular”. Segundo Esau (1965), 
mãe da anatomia vegetal, a bainha do feixe vascular é a endoderme da folha. Importante: não 
confundam a bainha do feixe vascular (anatomia) com bainha foliar (morfologia). 
Essa endoderme (En) constitui a bainha do sistema vascular, na qual podem ser observadas 
estrias de Caspary, como em Zea mays; ou ainda amido como em Nymphoides indica e Fimbristylis 
annua; ou sem amido e sem estrias, como em Lagenocarpus bracteosus; ou ainda com substâncias 
fenólicas, como em Melastomataceae. 
 
Adaptações evolutivas 
As folhas das angiospermas apresentam grande variação de estruturas, devido à 
disponibilidade ou não de água. Com base na sua necessidade de água e, por conseguinte, nas 
adaptações apresentadas, as plantas são comumente classificadas como xerófitas (adaptadas à 
ambientes secos), mesófitas (que requerem grande quantidade de umidade no solo e atmosfera 
relativamente úmida), hidrófitas (que dependem de uma abundante quantidade de água e crescem 
completamente, ou parcialmente, na água) e higrófitas (que crescem em ambientes úmidos e 
sombreados). 
 
Folhas de Sol e Sombra 
Nas mesófitas, a estrutura da folha também difere de acordo com a intensidade de luz que 
recebem, resultando nas chamadas folhas de sol e folhas de sombra, e que pode acontecer em uma 
mesma espécie. Folhas de sol são usualmente mais espessas e diferenciadas do que as folhas de 
sombra. Até mesmo em uma mesma árvore, já foram encontradas folhas consideravelmente 
modificadas de acordo com a quantidade de sombra (Figura 43). 
68 
 
 
Figura 43. À esquerda, folha crescida no sol. À direita, folha crescida na sombra. Notem a espessura 
dos mesófilos. 
 
Folhas de Gimnospermas 
São menos variáveis em estrutura do que as de angiospermas. As folhas, na maioria dos casos, 
são sempre verdes e tem alguns caracteres xeromorfos que permitem à planta resistir ao estresse 
provocado pelo frio. Em Pinus, as folhas lineares agrupam-se em ramos muito curtos chamados 
braquiblastos; Em geral, as folhas de gimnospermas são uninérveas, como em Pinus e Cycas. 
Em Pinus, a epiderme é formada por células de paredes muito espessadas, lignificadas, 
cobertas por cutícula espessa e os estômatos se encontram em depressões. 
O mesófilo é formado por parênquima clorofiliano, cujas células apresentam invaginações das 
paredes (mesófilo plicado). Neste mesófilo, há dutos resiníferos. Em Pinus, a camada mais interna do 
mesófilo constitui a endoderme (En), com estrias deCaspary. 
 
69 
 
CAPÍTULO 12 – ANATOMIA DOS ÓRGÃOS REPRODUTIVOS 
A reprodução é imprescindível à perpetuação das espécies animais e vegetais. Enquanto os 
animais se reproduzem predominantemente de modo sexual, os vegetais podem se propagar de 
forma sexuada ou assexuada. Nesta secção focaremos na reprodução sexuada das plantas superiores 
(denominadas espermatófitas) que são as plantas produtoras de sementes (Gimnospermas e 
Angiospermas). 
O sistema sexuado das plantas envolve a produção e fusão de gametas, bem como a dispersão 
de sementes. Este sistema pode ser observado em três tipos de plantas: as alógamas (plantas com 
fecundação cruzada), as autógamas (plantas com autofecundação) e as que apresentam sistema misto 
(apresentam os dois sistemas de reprodução). 
A flor é um ramo altamente modificado, apresentando apêndices especializados. Esse ramo 
modificado é constituído de uma haste, o pedicelo, geralmente possuindo uma porção dilatada 
terminal, o receptáculo, de onde emergem os apêndices modificados: sépalas, pétalas, estames e 
carpelos. As flores apresentam-se solitárias ou agrupadas em inflorescências, hermafroditas ou com 
sexo separado, com uma classificação toda especial segundo sua tipologia. 
O número e o arranjo dos órgãos florais, assim como sua forma, determinam em grande parte 
a aparência geral da flor. As flores proporcionam importante fonte de caracteres morfológicos para a 
sistemática, devido a sua constância ou pouca variabilidade, quando comparadas a estruturas 
vegetativas, como as folhas. 
As flores são compostas por três principais conjuntos de órgãos apendiculares: o perianto 
(apêndices externos de proteção e, ou, atração de polinizadores), o androceu e o gineceu (Figura 44). 
O perianto pode apresentar-se indiferenciado, sendo suas partes componentes denominadas tépalas; 
por outro lado, pode estar diferenciado em cálice e corola. O cálice é o conjunto de peças mais 
externas, denominadas sépalas, frequentemente verdes e de aspecto mais folioso; a corola é o 
conjunto de peças denominadas pétalas, frequentemente coloridas e de aspecto vistoso. 
 
Figura 44. Partes de uma flor hipotética. No lado esquerdo o perianto provido de tépalas e, 
no lado direito, de sépalas e pétalas. 
70 
 
O androceu compreende o conjunto de estames da flor. Os estames estão, frequentemente, 
diferenciados em antera e filete, embora alguns estames petalóides não se diferenciem nessas duas 
partes. 
O gineceu compreende todos os carpelos da flor, podendo ser formado por um único carpelo 
(gineceu unicarpelar) ou por vários carpelos (gineceu pluricarpelar). O carpelo está formado pelo 
estigma, estilete e ovário. O ovário é a porção basal dilatada do carpelo, de cuja superfície interna 
emergem excrescências formadas por tecidos epidérmicos e subepidérmicos (placenta) para o 
interior da cavidade central (lóculo), de onde se originam os rudimentos seminais (óvulos). 
No caso do gineceu pluricarpelar, o ovário apresenta carpelos livres ou concrescidos. No 
primeiro caso é apocárpico e, no segundo, sincárpico. No ovário sincárpico, cada carpelo pode guardar 
sua individualidade, formando lóculos separados, individualizados através de septos - neste caso ele 
é plurilocular. Também pode perder a individualidade, pela ausência das paredes separadoras 
(septos), de modo que resulte um único lóculo - ovário sincárpico unilocular. Se os carpelos são livres, 
o termo pistilo é equivalente em significado ao termo carpelo. Se, entretanto, os carpelos são 
concrescidos, os termos não são equivalentes, porque cada carpelo constitui apenas uma subunidade 
interna do pistilo, o qual é considerado composto. A posição do gineceu com relação ao eixo floral e 
aos outros órgãos da flor é importante para sua descrição. Se os carpelos se inserem na parte mais 
alta do receptáculo e os outros órgãos florais, mais abaixo, o ovário é chamado de súpero, e a flor é 
hipógina. Se os outros órgãos florais estão inseridos no eixo floral a meia altura do ovário, este recebe 
a denominação de médio, e a flor é perígina. O ovário é ínfero e a flor é epígina se o ovário se posiciona 
abaixo do nível de divergência dos órgãos florais periféricos. O estigma é a porção do carpelo 
receptora de grãos de pólen (andrófitos) e, comumente, constitui-se de papilas que eliminam 
substâncias que auxiliam a adesão, hidratação e germinação dos grãos de pólen, estimulando o 
desenvolvimento do tubo polínico. O estilete é a haste que suporta o estigma, usualmente delgada e 
especializada na condução dos tubos polínicos em crescimento, podendo, às vezes, estar ausente. 
Neste caso, o estigma é séssil. O estigma e o estilete exercem frequentemente importantes funções 
no processo de reconhecimento e seleção dos andrófitos nos sistemas de incompatibilidade. 
 
Meristema floral 
A conversão do meristema apical caulinar (MAC) vegetativo em meristema floral (mudança de 
fase) é induzida por múltiplos sinais ambientais e endógenos que, em última instância, convergem em 
pontos-chave de regulação para o estabelecimento da identidade floral. Uma vez sob controle desta 
rede sinalizadora, o meristema apical normalmente adquire uma natureza determinada refletida pela 
diferenciação terminal de suas células, as quais se tornam comprometidas com a formação de um 
número específico de órgãos florais. Alguns dos sinais endógenos indutores da mudança de fase do 
MAC são produzidos nas folhas e transportados para o meristema apical caulinar, desencadeando uma 
série de mudanças, inclusive morfológicas, denominadas coletivamente de evocação floral. Em geral, 
os meristemas florais apresentam crescimento determinado, sendo que em algumas espécies o MAC 
pode se transformar em um meristema floral que originará uma única flor, ao passo que em outras, 
como A. thaliana, o MAC vegetativo é inicialmente convertido em uma inflorescência, a qual, 
posteriormente, produz meristemas florais em seus flancos. Em algumas poucas espécies o MAC 
vegetativo pode originar um meristema floral de natureza indeterminada, o qual não apresenta um 
programa genético que pré-defina o número de órgãos florais que serão formados. 
O estabelecimento do padrão determinado de crescimento do meristema floral depende da 
expressão de genes regulatórios que conferem a identidade floral. Estes genes fazem parte de um 
programa de expressão gênica iniciada durante a transição do meristema vegetativo para o 
desenvolvimento reprodutivo. Assim, a indução floral está atrelada ao estabelecimento do 
71 
 
crescimento determinado do meristema apical, sendo que este processo coincide com o 
silenciamento de genes-chave na manutenção do caráter indeterminado do MAC. 
 
Anatomia da antera e andrófitos 
A figura 45 ilustra uma seção transversal de uma antera jovem. Nesta imagem, quatro estratos 
parietais podem ser identificados, do exterior para o interior: a epiderme, o endotécio, a camada 
média e o tapete. A epiderme da antera é, tipicamente, fina na maturidade, podendo ocorrer o 
colapso, compressão, distenção ou ruptura de suas células quando, então, o endotécio constitui-se 
como a camada mais externa. Em alguns casos, a antera se reveste de tricomas epidérmicos. Em 
outros casos, a epiderme desenvolve faixas fibrosas (espessamentos de parede celular) a semelhança 
de um endotécio (sendo denominado exotécio) ou, ainda, a epiderme simula um tapete, com células 
binucleadas. Na abertura do microsporângio podem estar envolvidas, por exemplo, células 
epidérmicas, sem participação direta do endotécio. Durante a ontogenia da antera, as células do sítio 
de ruptura do estômio permanecem pequenas e com paredes delgadas. Já as fileiras de células 
epidérmicas de ambos os lados do sítio de ruptura diferenciam-se gradualmente em células estomiais, 
anticlinalmente alongadas e com cutícula, parede periclinal externa e parte das anticlinais espessadas. 
A ruptura do estômio coincide, aproximadamente, como momento em que a flor se abre. As células 
estomiais se desidratam e, como resultado das forças de coesão-adesão entre as moléculas de água e 
as paredes celulares, se contraem, levando a abertura da antera. 
O endotécio é a camada de células subepidérmicas que apresenta espessamentos parietais 
especializados, com função importante na deiscência (abertura) da antera. Os espessamentos 
parietais predominam nas paredes tangenciais internas e nas anticlinais. Entretanto, em alguns casos 
os espessamentos podem atingir as paredes tangenciais externas, resultando uma forma circular ou 
em anel, ou se apresentar sob forma helicoidal, ramificada, reticulada ou ainda como vários tipos de 
espessamento descontínuos. A ausência de espessamentos do endotécio é uma condição derivada e, 
muitas vezes, correlacionada à deiscência poricida (abertura da antera na forma de um póro apical), 
apesar de algumas famílias de Angiospermas apresentarem esse tipo de deiscência combinada com a 
presença de um endotécio espessado. 
A constituição química dos espessamentos da parede das células do endotécio é, em geral, 
celulósica; em outros casos acrescido de pequena quantidade de material péctico e lignina. 
Geralmente está limitado a parte protuberante do esporângio, porém o conectivo também pode 
desenvolver, em uma ou mais camadas de células, esse tipo de espessamento. 
A camada média quando presente, o número de camadas é variável, podendo ocorrer 1 a 2 
camadas de células, excepcionalmente até 5 estratos. Em geral são camadas transitórias ou efêmeras, 
sendo obliteradas ao final do desenvolvimento. Em algumas espécies são persistentes até a deiscência 
da antera. Em alguns casos, a camada média pode desenvolver espessamentos fibrosos semelhantes 
ao endotécio. 
O tapete é camada mais interna dos estratos parietais e está constituído, em geral, por uma 
camada de células, podendo ocorrer bisseriado, multisseriado ou com uma camada de células na face 
voltada para a epiderme e multisseriado na face voltada para o conectivo. Devido à proximidade ao 
tecido esporogênico, o tapete apresenta as seguintes funções: nutrição do tecido esporogênico 
(arquespório) e dos andrósporos; secreção de calase durante a separação das tétrades ao final da 
esporogênese; síntese de esporopolenina para a formação da parede da parede dos grãos de pólen 
(esporoderme); produção dos orbículos (corpúsculos de Ubisch ou partículas de esporopolenina); 
síntese e liberação de materiais, como “pollenkitt” (material lipídico, flavonóides, carotenóides e 
72 
 
produtos da degradação de proteínas do tapete), trifino (termo coletivo para “cobertura do pólen”, 
constituído de uma mistura de substâncias hidrofóbicas derivadas da dissolução do tapete, 
aparentemente formado por material protéico), enzimas, proteínas de reconhecimento e outras 
substâncias, sobre o grão de pólen; finalmente, pode ser responsável, em alguns casos, pela 
esterilidade masculina, citoplasmática e genética. Nas anteras jovens o tapete mantém a continuidade 
com as células-mãe de andrósporos através de plasmodesmos, pelos quais os nutrientes chegam a 
essas células, até a formação dos meiócitos. Essas conecções são interrompidas quando o 
espessamento de calose é depositado na parede interna das células-mãe de andrósporos durante o 
inicio do processo meiótico. As células do tapete são inicialmente uninucleadas, porém, na maioria 
das plantas, divisões mitóticas dos seus núcleos, não acompanhadas de citocinese, proporcionam o 
surgimento de células 2-, 4-, ou, algumas vezes, 16-nucleadas. Frequentemente, através de fusões 
nucleares, as células do tapete se tornam poliplóides. 
O tapete pode ser classificado em dois tipos básicos: secretor ou glandular, quando o tapete 
permanece sempre adjacente aos demais estratos parietais, circundando o lóculo do esporângio, ou 
ameboidal ou periplasmodial, quando ocorre a protrusão das células para o interior do lóculo, com 
conseqüente fusão dos protoplastos, formando um plasmódio cenocítico. Em geral, as células do 
tapete perdem suas paredes celulares periclinais internas e radiais, no tapete secretor ou todas as 
paredes, no tapete ameboidal. Este evento ocorre no fim da meiose e formação das tétrades de 
micrósporos. Isto parece ter grande importância funcional para os processos de secreção de 
substâncias para o interior do lóculo. 
Os orbículos (ou corpúsculos de Übisch) são partículas de forma e tamanho variado que 
revestem a superfície interna das células do tapete secretor. Sua síntese ocorre no citoplasma das 
células do tapete. Para seu processo de polimerização e transporte, estão envolvidas vesículas 
associadas ao Golgi (dictiossomos) e retículo endoplasmático, as quais são secretadas através da 
membrana plasmática na forma de pro-orbículos. Ao contato com o fluido locular, essas vesículas 
rapidamente são impregnadas por esporopolenina, transformando-se em orbículos. Em estágios mais 
avançados da esporogênese, e em fases subseqüentes, o conjunto de orbículos forma a membrana 
tapetal (junto ao lóculo). Adicionalmente, a síntese de esporopolenina junto às paredes tangenciais 
externas do tapete, adjacentes à camada média, forma a membrana peritapetal. Com a degeneração 
do tapete, a membrana tapetal e peritapetal formam um “saco” envolvendo os grãos de pólen 
maduros e o conteúdo locular da antera. 
O desenvolvimento de uma parede resistente envolvendo a futura geração gametofítica 
masculina, o andrófito, foi de importância fundamental na conquista do ambiente terrestre pelas 
plantas superiores e no advento do processo de polinização nas gimnospermas e angiospermas. Sendo 
transportado pelo vento (polinização anemófila) ou mediante a ação involuntária de vetores 
animais (polinização zoófila), o andrófito encontra-se em um meio totalmente hostil, onde os 
riscos de dessecação são enormes. Graças a uma parede celular resistente, especializada e 
estratificada (a esporoderme), às propriedades coloidais hidrofílicas do citoplasma gametofítico 
masculino e à presença de substâncias hidrofóbicas provenientes das células do tapete, que se 
depositam sobre a parede do andrófito, os danos causados pela desidratação excessiva são 
amenizados. A esporoderme constitui-se de uma parede celular de grande complexidade, 
estratificada em camadas distintas com propriedades físicas e químicas específicas. 
A esporoderme pode ser dividida em exina e intina. A exina é um dos primeiros estratos da 
esporoderme a ser formado e, devido aos variados padrões de sua superfície externa, em diferentes 
táxons vegetais, e à possibilidade de fossilização, tem sido utilizada como um critério de 
73 
 
classificação e distinção taxonômica. A exina é acetólise-resistente. No estudo da esporoderme em 
esporos e grãos de pólen de angiospermas, o método de acetólise desenvolvido por Erdtman, 
no qual a esporoderme é submetida a uma lavagem com ácidos aquecidos, tornou-se muito difundido 
e utilizado em palinologia. Apesar de revelar detalhes da exina que, em condições naturais, podem 
estar encobertos por restos das células do tapete provenientes da parede do androsporângio 
ou por substâncias liberadas por estas, como lipídios e proteínas, o método de acetólise tem 
por desvantagem eliminar os demais estratos não-resistentes à acetólise. Então, o estudo da 
esporoderme acetolizada é, usualmente, um estudo da exina. A exina começa a se formar enquanto 
os andrósporos estão envoltos por calose, e seu padrão é mediado por um estrato polissacarídico - a 
primexina -, que precede sua síntese. A primexina é o primeiro componente da esporoderme e é 
formado logo após a citocinese. Tem como função determinar o padrão inicial da exina e formar as 
aberturas, zonas de menor espessura da exina, por onde o tubo polínico emerge durante a germinação 
do andrófitosobre o estigma, após a polinização. 
 
 
Figura 45. Estratos parietais da antera. 
 
 
 
74 
 
Microsporogênese e Microgametogênese (gametogênese masculina) 
Na microsporogênese, um microsporócito origina por meiose quatro micrósporos funcionais 
(Figura 46). Devido às particularidades que a divisão meiótica possui, essas quatro células são 
diferentes umas das outras em seu conteúdo genético, garantindo, portanto, a diversidade genética 
da fecundação sexuada. No entanto, essas células não são os gametas finais. A partir desse ponto, 
observa-se a microgametogênese, onde os micrósporos sofrem duas divisões mitóticas que geram o 
grão de pólen com dois núcleos: o vegetativo e o generativo (reprodutivo). Em Angiospermas, o núcleo 
generativo sofre nova mitose gerando dois núcleos espermáticos (gaméticos), um fecundará a oosfera 
e o outro fecundará os núcleos polares do óvulo. 
 
Figura 46. Microsporogênese e microgametogênese. 
 
Megasporogênese e Megagametogênese (gametogênese feminina) 
Dentro do ovário existe uma célula grande, o megasporócito ou célula mãe que origina por 
meiose quatro megásporos (4 células diferentes), porém três dessas células se degeneram (Figura 47). 
A formação do megásporo funcional é denominada megasporogênese. Após a divisão reducional, 
Microsporócito 1°
Meiose I
Micrósporo
Cariocinese
Núcleo vegetativo
Núcleo reprodutivo
Núcleo vegetativo
Núcleos gaméticos
Microsporócito2°
Meiose II
Microsporogênese Megasporogênese
Megasporócito 1°
Meiose I
Megasporócito 2°
Meiose II
Megásporos
Megásporos degenerativos
1ª Cariocinese
2ª Cariocinese
3ª Cariocinese
Saco embrionário imaturo
Saco embrionário maduro
Antípodas
Núcleos polares
Sinérgidas Oosfera
Grãos de pólen
75 
 
assim como ocorre na microsporogênese, ocorre a separação somente de núcleos (cariocinese), não 
células. O megásporo funcional sofre três mitoses gerando, portanto oito núcleos. A partir desse 
momento, ocorre a celularização, onde três dos núcleos no topo formam novas células, essas são 
denominadas antípodas. Os núcleos que permanecem no centro formam uma célula central com dois 
núcleos. Na base, os outros 3 núcleos irão formar três células do saco embrionário que consistem em 
duas sinérgides em forma de frasco e uma célula redonda (a oosfera) localizada entre e abaixo das 
sinérgides (Figura 48). 
 
Figura 47. Megasporogênese e megagametogênese. 
 
 
 
 
 
 
 
Microsporócito 1°
Meiose I
Micrósporo
Cariocinese
Núcleo vegetativo
Núcleo reprodutivo
Núcleo vegetativo
Núcleos gaméticos
Microsporócito2°
Meiose II
Microsporogênese Megasporogênese
Megasporócito 1°
Meiose I
Megasporócito 2°
Meiose II
Megásporos
Megásporos degenerativos
1ª Cariocinese
2ª Cariocinese
3ª Cariocinese
Saco embrionário imaturo
Saco embrionário maduro
Antípodas
Núcleos polares
Sinérgidas Oosfera
Grãos de pólen
76 
 
Figura 48. Saco embrionário vegetal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fecundação 
A aproximação dos gametas do andrófito e os gametas do ginófito (oosfera e célula central) 
efetiva-se em cinco etapas: a polinização, acoplamento, cópula, descarga dos gametas e singamia. 
A polinização - primeira etapa da aproximação - consiste no transporte dos andrófitos (grãos 
de pólen) das anteras até o gineceu da flor. Esse processo envolve toda uma área de conhecimento 
denominada Biologia da Polinização, onde são estudados os tipos de agentes e suas adaptações 
relacionadas ao transporte do pólen das anteras até o estigma. 
O acoplamento é a fase de aproximação dos gametófitos, desde o estigma, através do tecido 
transmissor do estilete, até o contato do tubo polínico com o aparelho filiforme das sinérgides. De 
modo geral, menciona-se sempre o deslocamento do tubo polínico ao encontro do ginófito. 
Entretanto, há casos especiais como nas Loranthaceae (ervas-de-passarinho) em que o ginófito 
também se desloca, de forma semelhante ao andrófito, facilitando o encontro dos gametófitos. 
A cópula somente é visualizada naqueles tubos polínicos que entram em contato com o 
aparelho filiforme das sinérgides. Consiste na penetração de uma sinérgide, mediante o 
desenvolvimento de um tubo copulador. Este diferencia-se na extremidade do tubo polínico, na área 
de contato com o aparelho filiforme, o qual atravessa, podendo prolongar-se por distâncias variáveis 
no citoplasma da sinérgide, para então abrir-se e descarregar os gametas. 
A descarga dos gametas ocorre após a liberação do conteúdo do tubo polínico no 
interior da sinérgide. Desaparecem, então, todos os compartimentos celulares da sinérgide 
penetrada. Todas as organelas de membrana simples ou dupla perdem seus limites e seu conteúdo se 
mistura com o citoplasma, que, por sua vez, é diluído com o conteúdo do vacúolo, sendo esse meio 
muito favorável ao deslocamento dos gametas que devem alcançar a oosfera e a célula central. 
A singamia constitui a última etapa da fecundação e compreende a fusão de um núcleo 
gamético com a oosfera para formar o zigoto (diplóide), em Angisopermas, ocorre a dupla 
fecundação (veja esquema em aula) uma vez que o outro núcleo gamético fecunda a célula central 
para formar o endosperma (triplóide). 
 
 
77 
 
Embriogênese 
A embriogênese inicia-se após a fecundação, quando ocorre fusão de um dos gametas do 
tubo polínico com a oosfera, resultando numa célula diplóide (zigoto), que, após divisões 
mitóticas sucessivas, originará uma nova geração. 
O embrião (oosfera fecundada) se encontra protegido na semente (óvulo fecundado) que 
pode estar ou não inserido no fruto. A semente é portanto, uma das mais espetaculares inovações 
que surgiram durante a evolução das plantas vasculares pois apresenta um grande valor de 
sobrevivência por proporcionar proteção para o embrião e reserva de alimento em estágios críticos. 
A partir da fecundação, a embriogênese pode ser dividida em 6 etapas principais: 
1) Estágio zigótico – é o estágio unicelular logo após a fecundação da oosfera formando a 
célula ovo. Este estágio é concluído por uma primeira divisão mitótica assimétrica, 
originando duas células, uma apical e outra basal; 
2) Estágio globular – após a primeira divisão mitótica, a célula apical sofre uma série 
ordenada de divisões gerando um embrião globular de 8 células (octante), 30 horas após 
fecundação; divisões celulares adicionais aumentam o número de células na esfera. 
3) Estágio triangular – após várias divisões mitóticas, o embrião passa para o formato 
triangular que é o estágio precursor da formação do meristema apical do caule. 
4) Estágio cordiforme - o embrião passa a ter forma de coração. Forma-se por rápidas 
divisões em duas regiões em cada lado do futuro ápice da parte aérea. Essas duas regiões 
produzem projeções que dão origem aos cotilédones. 
5) Estágio de torpedo - forma-se como resultado do alongamento celular ao longo do eixo 
do embrião. 
6) Maturação do embrião - ao final da embriogênese, o embrião e a semente perdem água 
e podem entrar em dormência. 
 
Figura 49. Estágios da embriogênese de plantas (exemplo de Arabidopsis thaliana). 
 
 
 
Início 
do 
estágio 
zigótico 
Fim do 
estágio 
zigótico 
78 
 
Frutos 
As angiospermas apresentam grande variação na natureza e na origem de seus frutos. Há 
frutos carnosos e secos quando maduros, que provêm somente do ovário da flor, e outros que 
envolvem na sua formação partes florais, como o receptáculo, sépalas, pétalas, estames, pedúnculo e 
eixo da inflorescência. Mesmo diante dessa complexidade e da grande diversidade de frutos, adota-
se, nesta apostila, o termo fruto como o resultado do desenvolvimento ou amadurecimento do 
ovário. 
A primeira fase na vida do fruto é caracterizada por um rápido crescimento no ovário, sendo 
acompanhando por murchamento das pétalas e estames. 
O frutocompõe-se de duas partes: pericarpo e semente. Alguns frutos mantêm no seu 
interior a umidade necessária para o desenvolvimento da semente, liberando água dos pêlos da 
superfície interna do pericarpo. Outros frutos desenvolvem internamente no pericarpo tecido 
parenquimático, semelhante a uma almofada, que protege a semente que se desenvolve muito 
cedo na cavidade do fruto. Outros, ainda, desenvolvem no pericarpo uma ala que auxilia na 
disseminação da semente pelo vento. Os frutos, com base em sua origem e na natureza do gineceu, 
classificam-se em vários tipos: 
• Infrutescências - Originados de inflorescência. Exemplo: abacaxi. 
• Agregados - Provenientes de uma única flor com gineceu apocárpico ou pluridialicarpelar. 
Exemplo: morango. 
• Esquizocarpos - Oriundos somente do ovário da flor, decompondo-se em mericarpos na 
maturidade. Exemplo: mamona. 
• Simples - Originados apenas do ovário de uma flor com gineceu unicarpelar ou pluricarpelar 
sincárpico. 
De acordo com o número de carpelos, a deiscência e o teor de água no pericarpo 
maduro, os frutos simples dividem-se em vários subtipos: 
- Carnosos: drupa, como os frutos das plantas conhecidas popularmente como canela (Ocotea 
puberula (Rich.) Nees e Nectandra megepotamirca (Spreng.) Mez); e baga, como o tomate 
(Lycopersicum esculentum Mill.) e mamão (Carica papaya L.). 
- Secos deiscentes: folículo, como o chichá (Sterculia chicha st. Hill. ex Turpin); legume, como 
o feijão (Phaseolus vulgaris L.); e cápsula, como os frutos da paineira (Chorisia speciosa St. 
Hill.). 
- Secos indeiscentes: aquênio, típico da família Asteraceae, como o picão-grande (Bidens 
sulphurea Sh. Bip.); cariopse, comum na família Poaceae, como o arroz (Oriza sativa L.); e sâmaras, 
frequentes também na família Fabaceae, como a tipuana (Tipuana tipu (Benth.) Kuntze). 
Os frutos podem ainda ser disseminados ou dispersos naturalmente, assegurando que as 
espécies vegetais possam ocupar outros ambientes e, por consequência, sua sobrevivência. A 
disseminação de frutos pode ser feita por agentes bióticos ou abióticos, como animais, vento e água. 
Assim, há frutos que aderem aos corpos ou são ingeridos por animais (zoocoria); outros, como 
as sâmaras, são dispersos pelo vento (anemocoria); e outros ainda são disseminados pela água 
(hidrocoria). 
 
Pericarpo 
O pericarpo pode ser analisado estruturalmente mediante a delimitação de regiões, em geral 
denominadas epicarpo (ou exocarpo), mesocarpo e endocarpo (Figura 49). O exocarpo é 
constituído apenas pelo tecido epidérmico externo; o endocarpo, somente pelo tecido 
79 
 
epidérmico interno ou tecido multiestratificado de natureza parenquimática ou 
esclerenquimática; e o mesocarpo, por um ou mais tecidos compreendidos entre o exo e o 
endocarpo. O mesocarpo pode ser de natureza parenquimática, colenquimática e, ou, 
esclerenquimática; nele estão imersos os feixes vasculares colaterais, bicolaterais ou concêntricos. 
Epicarpo, ou exocarpo - é formado geralmente por epiderme unisseriada, que pode ser pilosa, 
ou glabra, e estomatífera. As células dessa epiderme apresentam formato variável, com paredes 
periclinais externas delgadas ou espessas e cutinizadas. As paredes das células do exocarpo 
podem estar impregnadas também por lignina. Os pêlos podem ser tectores ou glandulares, uni 
ou pluricelulares. No mesmo nível ou em níveis diferentes do das demais células epidérmicas, ocorrem 
complexos estomáticos paracíticos, anomocíticos, actinocíticos, anisocíticos e ciclocíticos. No caso 
do bacuri (Platonia insignis Mart.), os estômatos encontram-se elevados em relação às células 
epidérmicas. Ocasionalmente, a periderme pode apresentar lenticelas como ocorre em maçãs (Malus 
domestica). 
 Mesocarpo - é de constituição histológica muito variável. Pode ser apenas parenquimático, 
rico em conteúdo oleaginoso, como em canela-fedorenta (Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez), 
abundante em dutos secretores registrados em Mammea americana L. , Clusia parviflora (Sald.) 
Engl., Vismia guianensis (Aubl.) Choisy e Schinus terebinthifolius Raddi, em cavidades secretoras, 
como ocorre na paineira (Chorisia speciosa St. Hill.) ou com laticíferos, como na canjarana (Cabralea 
canjerana (Vell.) Mart.), ou ainda de natureza parenquimática, colenquimática e esclerenquimática, 
como em legumes e folículos. 
Endocarpo - como o mesocarpo, apresenta composição variável de tecidos. Pode ser 
representado apenas por epiderme unisseriada, como na leguminosa unha-de-gato (Acacia 
paniculata Willd.), somente por esclerênquima - fibras em peroba-rosa (Aspidosperma po/yneuron M. 
Arg.) e macroesclereídes em canela-fedorenta (Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez) e aroeira 
(Lithraea molleoides (Vell.) Engl.); ou por esclerênquima e parênquima, observados em feijão-cru 
(Lonchocarpus muehlbergianus Hassl.) e ingá-mirim (Inga fagifolia Willd.). 
 
 
Figura 50. Partes de um fruto. O pericarpo do fruto é constituído pelo epicarpo (ou exocarpo) + 
mesocarpo + endocarpo. 
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Estrutura dos frutos 
Será apresentada a seguir a estrutura de alguns frutos muito comuns entre as Angiospermas. 
Baga: tipo mais comum de fruto carnoso simples, indeiscente, no qual a parede 
do ovário inteiro amadurece em um pericarpo comestível. As flores dessas plantas têm ovário súpero 
com um ou vários carpelos. Geralmente são observadas várias sementes embutidas na baga. Alguns 
autores consideram como bagas também alguns frutos com uma semente ssó, desde que a superfície 
desta semente não esteja aderida ao endocarpo. O pericarpo da baga, normalmente comestível, é 
composto por um epicarpo fino, um mesocarpo carnoso e de um endocarpo carnoso, o que a 
diferencia da drupa, na qual o endocarpo é lenhoso. Podem ser encontrados ainda dois tipos especiais 
de baga: hesperídio - o epicarpo é coriáceo com numerosas glândulas oleíferas e o endocarpo é 
membranáceo e dividido em gomos, revestidos de pêlos sucosos na porção interna (fig. 15). Exemplo: 
laranja (Citrus sp. - Rutaceae). Pepônio - o fruto não apresenta septos e a camada externa (epicarpo) 
apresenta-se de coriácea até lenhosa. Este fruto origina-se de um ovário ínfero, com placentação 
parietal constituída de três placentas bifurcadas, que avançam para o espaço central. O pericarpo é 
carnoso e as sementes são embebidas em polpa sucosa. Exemplos: melancia (Citrullus lanatus - 
Cucurbitaceae) e abóbora (Cucurbita pepo - Cucurbitaceae). 
Drupa: fruto simples apresenta o pericarpo com uma camada externa carnosa e uma pétrea. 
Geralmente é oriundo de ovário unicarpelar e monospérmico. O epicarpo é delgado, o mesocarpo 
carnoso e o endocarpo lenhoso. Este envolve a semente, estando fortemente aderido a ela, formando 
o chamado “caroço”. Exemplos: azeitona (Olea europaea - Oleaceae), manga (Mangifera indica, 
Anacardiaceae) e coco (Cocos nucifera - Arecaceae). 
Legume: derivado de um único pistilo, porém a deiscência se faz por duas linhas longitudinais, 
a da sutura do carpelo e a da nervura mediana da folha carpelar. Característico da maioria das 
Fabaceae, como feijão (Phaseolus vulgaris). 
Cápsula: derivada de gineceu sincárpico com dois a muitos carpelos fundidos, ficando seca na 
maturidade e abrindo de vários modos: por poros no ápice (cápsula poricida) como em papoula 
(Papaver bracteatum - Papaveraceae); por deiscência transversal que delimita um opérculo ou tampa 
(pixídio) como no jequitibá (Cariniana legalis - Lecythidaceae); por septos que separam os lóculos 
(cápsula septicida) como em papo-de-peru (Aristolochia clematitis - Aristolochiaceae); por abertura 
mediana dos carpelos (cápsula loculicida) como no lírio (Lilium sp - Liliaceae); ou ao abrir deixando 
parte dos septos presosno centro do receptáculo (cápsula septífraga), ocorrendo por exemplo em 
cedro (Cedrela odorata - Meliaceae). 
Folículo: derivado de um único pistilo, apresentando apenas uma linha de deiscência 
longitudinal. Exemplo: chichá (Sterculia chicha - Sterculiaceae). 
Sâmara: fruto alado, com expansões da parede do pericarpo em forma de asas. Exemplo: 
tipuana (Tipuana tipu - Fabaceae). 
Aquênio: fruto não alado, no qual a semente une-se à parede do fruto (pericarpo coriáceo) 
por apenas um ponto. Exemplos: espécies da família Asteraceae em geral, tais como girassol 
(Helianthus sp.) e margarida (Chrysanthemum sp.). 
Pseudo-fruto: o pistilo é composto de dois ou mais carpelos, o ovário é súpero e o receptáculo 
ou o pedúnculo tornam-se carnosos. Exemplo: caju (Anacardium occidentale - Anacardiaceae). 
 
 
 
 
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Questões: 
 
Raiz 
• Faça um resumo sobre a função e estrutura em corte longitudinal das raízes. 
• Diferencie a raiz de monocotiledônea e dicotiledônea em estrutura primária (esquematize o 
corte transversal). 
• Esquematize a estrutura secundária de raiz de dicotiledônea e gimnospermas (corte 
transversal). Depois dê 3 exemplos de variações no crescimento secundário. 
• Explique os tipos de interações mutualísticas das raízes e microorganismos, diferenciando 
essas interações. 
 
Caule e Folhas 
• Esquematize o caule em estrutura primária de monocotiledôneas e dicotiledôneas. 
• Esquematize o caule em estrutura secundária. 
• Esquematize a anatomia foliar de uma mesófila e uma hidrófila. 
• Esquematize a anatomia foliar de uma gimnosperma. 
 
 
Órgãos reprodutivos 
• Esquematize e explique a microsporogênese e a megasporogênese. 
• Esquematize e explique a dupla fecundação em Angiospermas. 
• O que acontece com as estruturas do ovário de plantas após a fecundação? 
• Quais as etapas de formação do embrião em Angiospermas? 
 
Referências 
 
APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S.M. Anatomia Vegetal. 
– Viçosa: UFV, 2004. 438 p. 
BONA, C.; BOEGER, M.R.; SANTOS, G.O. Guia ilustrado de anatomia vegetal. – 
Ribeirão Preto: Holos, 2004. 80 p. 
CUTLER, D.F.; BOTHA, T.; STEVENSON, D.W. Anatomia Vegetal: Uma abordagem 
aplicada. – Porto Alegre: Artmed, 2011. 304 p. 
CUTTER, E.G. Anatomia Vegetal, parte I: Células e Tecidos. - São Paulo: Roca, 
1986. 
CUTTER, E.G. Anatomia Vegetal, parte II: Órgãos. São Paulo, Ed. Roca. 1986. 
ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. São Paulo, EPU-EDUSP. 1974. 
METCALFE, C.R. & CHALK, L. Anatomy of the Dicotyledons. Vol. I. 2º ed. Claredon 
Press, Oxford. 1979. 294p. 
METCALFE, C.R. & CHALK, L. Anatomy of the Dicotyledons. Vol. II. 2º ed. 
Claredon Press, Oxford. 1983. 109p. 
RODRIGUES, A.C.; AMANO, E.; ALMEIDA, S.L. Anatomia Vegetal. Florianópolis: 
Biologia/ EaD/ UFSC. 2010. 154p.