Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
2. INTRODUÇÃO À BIOLOGIA CELULAR: VISÃO PANORÂMICA SOBRE A ESTRUTURA, AS FUNÇÕES E A EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS. 2.1. Níveis de Organização em Biologia Apesar de os seres vivos apresentarem uma imensa variedade de formas, todos obedecem a um plano comum de organização, com diferentes níveis hierárquicos. À medida que avançamos nesta hierarquia, a complexidade aumenta e podemos observar que um dado nível é altamente influenciado pelos níveis anteriores. Como a célula, nosso objeto de estudo, ocupa uma posição nesta hierarquia organizacional, é importante que compreendamos com clareza estes níveis de organização. Os menores elementos da matéria viva são os átomos, que por sua vez são constituídos pelas partículas subatômicas: elétrons, nêutrons e prótons. Os diferentes tipos de átomos existentes na natureza se unem para formar as moléculas, inorgânicas e orgânicas (biomoléculas). As biomoléculas (lipídios, proteínas) são importantes constituintes da matéria viva e, na maioria das vezes, são compostas por subunidades ou monômeros que se repetem (por exemplo: as proteínas são formadas por aminoácidos). As moléculas, especialmente as biomoléculas, são reunidas de forma organizada para constituir as estruturas subcelulares (organelas, como mitocôndrias) as quais apresentam morfologia e funções bem definidas. O conjunto organizado destas estruturas é a célula. Em organismos multicelulares, células semelhantes formam os tecidos, os quais formam os órgãos. Nestes níveis de hierarquia o grau de especialização é grande. Os órgãos em conjunto formam os sistemas que juntos compõem os indivíduos, os quais são dotados de capacidade de sobrevivência e multiplicação. Os indivíduos de uma dada espécie, que ocupam o mesmo local, apresentam continuidade no tempo e acasalam-se entre si, constituem uma população. As diferentes populações em conjunto formam as comunidades, e estas constituem os ecossistemas, onde ocorre um intenso inter-relacionamento entre as mais variadas espécies e o meio em que vivem. Figura 1. Níveis de organização em Biologia 2.2. A teoria celular O termo “célula” foi introduzido por Robert Hooke, em 1665, observando pedaços de cortiça. Este nome foi dado pois o que ele observou em seu microscópio extremamente simples era que a cortiça era formada por pequenas cavidades (cellula, em latim). Figura 2. Microscópio de Hooke e uma imagem representativa de tecido de cortiça observada sob seu microscópio. Em 1838, Mathias Jakob Schleiden observou que todas as plantas eram formadas por estruturas microscópicas denominadas de células. Logo em seguida, no ano de 1839, Theodor Schwann verificou que todos os animais também eram formados por células. Em 1855, Rudolph Virchow concluiu que toda célula origina-se apenas de uma célula pré-existente. Desta forma, surgiu a “teoria celular” que nos diz que a célula é a unidade estrutural, funcional e reprodutiva que constitui todos os seres vivos. Ou seja, apesar das diferenças existentes entre os grupos de seres vivos, todos eles são constituídos por células. 2.3. Propriedades básicas das células 1) As células são altamente complexas e organizadas A posição e a forma das organelas é específica de acordo com a função da célula. Veja os exemplos abaixo: 2) As células possuem um programa genético e os meios para usá-lo Cada espécie possui células com um genoma próprio, com a maquinaria necessária para que o material genético seja codificado e culmine na formação de proteínas necessárias ao funcionamento celular e/ou para programar a formação de novas células. 3) As células são capazes de se dividir, produzindo células iguais à ela Vesículas de secreção Complexo de Golgi R.E.R. Figura 3. Célula que secreta proteínas: grande quantidade de retículo endoplasmático rugoso (RER), complexo de Golgi e vesículas de secreção Figura 4. Célula que secreta lipídios: grande quantidade de retículo endoplasmático liso (REL) R.E.L. Figura 5. Células absortivas do intestino delgado: microvilosidades, melhorando a absorção Microvilosidades As células eucariontes dividem-se através de um processo denominado mitose, onde uma célula-mãe gera duas células-filhas idênticas à célula-mãe. Já os procariontes dividem-se por um processo denominado fissão binária, a qual também dá origem a duas células idênticas à célula que as originou. O processo de mitose é muito mais complexo que a fissão binária. Figura 6. Mitose em células eucariontes 4) As células adquirem e utilizam energia Em células vegetais, a energia da luz é captada e convertida por fotossíntese em açúcares, além de gerar energia química na forma de ATP. Em células animais, a energia (ATP) é gerada, por exemplo, através do metabolismo oxidativo de açúcares e de lipídios. Figura 7. Formas de obtenção de energia (ATP) em células vegetais e animais. 5) As células realizam várias reações químicas As células possuem um metabolismo celular em que centenas de reações químicas são realizadas simultaneamente. As reações químicas podem formar compostos necessários para o funcionamento das células e também podem realizar a quebra de outros compostos, formando assim os produtos necessários para a célula. Estas reações ocorrem com a participação de proteínas chamadas enzimas, as quais catalisam as reações. Figura 8. Exemplo de reações químicas que ocorrem no interior da célula. 6) As células apresentam atividades mecânicas As atividades mecânicas celulares estão representadas pelos deslocamentos celulares internos (posicionamento de organelas, vesículas e proteínas; exemplo na figura 9) e movimentos celulares externos (migração celular, como observado no exemplo representado pela figura 10). 7) As células respondem a estímulos As células possuem receptores na membrana plasmática ou no interior da célula que interagem com moléculas presentes em seu ambiente, de forma Figura 9. Movimento dos cloroplastos em uma célula vegetal Figura 10. Movimento de fibroblastos sobre o substrato (matriz extracelular) altamente específica, causando uma resposta específica na célula. Exemplo de moléculas que induzem uma resposta celular: hormônios, fatores de crescimento, substâncias extracelulares (gases, íons, etc). Figura 11. Exemplos de resposta das células a diferentes estímulos. Dependendo do estímulo que as células recebem, elas podem ser estimuladas a se movimentarem, a morrerem (apoptose), a proliferarem, a crescerem, etc. 8) As células são capazes de autorregulação Os mecanismos de autorregulação são importantes para a manutenção do seu estado complexo e ordenado. As células são capazes de detectar erros e promover a correção dos mesmos. Ex.: correção de mutações durante a replicação (duplicação) do DNA. 2.4. Organização das células procariontes e eucariontes Se analisarmos as formas vivas ao nível celular é possível identificar as células em dois tipos reconhecíveis: procarióticas (ou procariontes) e eucarióticas (ou eucariontes). A principal diferença entre ambos os tipos celulares é que as células procarióticas caracterizam-se pela ausência de membranas no interior da célula, desta forma não apresentam um envoltório nuclear em torno do material genético (ou seja, não apresentam um núcleo verdadeiro), enquanto que as células eucarióticas possuem um núcleo verdadeiro com um complexo envoltório nuclear.Além disso, as células procarióticas não possuem organelas. Outra diferença entre células eucariontes e procariontes é que as células procariontes não possuem um citoesqueleto, que é responsável pela movimentação intracelular e pela movimentação da própria célula, além de manter a forma da célula eucarionte. A) Organização geral das células procariontes Os procariontes são representados pelas arqueobactérias (habitam ambientes inóspitos – quentes, salinos, profundezas) e eubactérias (habitam o solo, superfície das águas, tecidos vivos). Todas as células procariontes apresentam na sua face mais externa uma parede celular bacteriana. A parede celular tem, sobretudo, função protetora. Abaixo da parede celular bacteriana encontra-se a membrana plasmática, constituída por lipídios e proteínas. A membrana plasmática delimita um espaço interno chamado de protoplasma (ou citoplasma da célula procarionte) e possui permeabilidade seletiva, ou seja, ela controla a entrada e a saída de pequenas moléculas e íons da célula. Além disso, é na membrana plasmática dos procariontes que estão localizadas proteínas responsáveis pela oxidação de metabólitos (respiração celular). No protoplasma encontram-se os ribossomos, responsáveis pela síntese de proteínas necessárias ao funcionamento da célula. Quando estes ribossomos encontram-se em atividade, eles associam-se formando os polirribossomos. No protoplasma, também encontramos o nucleoide, o qual é formado pelo material genético (DNA conjugado a proteínas) da célula procarionte. Cabe relembrar que nas células procariontes não há uma membrana envolvendo o material genético, desta forma, não há a presença de núcleo. Figura 12. Estrutura de uma célula procariótica típica e uma fotomicrografia (obtida com microscópio eletrônico de transmissão) deste tipo celular. Além destes componentes comuns a todas as células procariontes, algumas células ainda podem possuir outras estruturas, conforme descrito abaixo. Cápsula: camada viscosa por fora da parede que constitui uma forma de proteção da bactéria contra as condições externas desfavoráveis. Plasmídio: molécula de DNA circular extracromossômico (ou seja, informação genética não contida no nucleoide), que pode conferir à célula bacteriana resistência a um ou a vários antibióticos. Flagelos: para a movimentação da célula procarionte. Fimbrias: podem ser de dois tipos: comuns, as quais possuem a função de aderência da célula ao meio em que a célula se encontra; e sexuais, as quais participam da transferência unidirecional de DNA entre células bacterianas. Mesossomos: invaginações da membrana plasmática, que aumentam a área da membrana, e consequentemente a quantidade de proteínas responsáveis pela respiração celular. Pigmentos: como, por exemplo, a clorofila, nas células procariontes que realizam o processo de fotossíntese (como as cianobactérias). Figura 12. Desenhos representativos de células procariontes As células procariontes vivem em uma enorme variedade de ambientes, desta forma, estas células possuem uma grande diversidade tanto a nível morfológico (forma e componentes) quanto bioquímico, cada qual adaptada para a sobrevivência nestes diferentes ambientes. São seres unicelulares que podem viver isolados ou em conjunto com outras bactérias, formando colônias. As células procariontes são também extremamente diversas nas suas necessidades químicas, algumas requerem oxigênio para viver, enquanto que para outras, o oxigênio é um veneno mortal. Figura 13. Diversidade de células procariontes B) Organização geral das células eucariontes As células eucariontes são muito mais complexas do que as procariontes. As células eucariontes possuem um núcleo, delimitado por um envoltório nuclear, que contém o material genético. Além disso, no citoplasma destas células, além de moléculas necessárias para sua sobrevivência, encontram-se estruturas compartimentalizadas, as organelas, as quais são envoltas por membrana. Cada um destes “compartimentos” (organelas) está associado a uma função celular específica, sendo que todos estão integrados no metabolismo celular. As células eucariontes são subdivididas em células eucariontes vegetais e células eucariontes animais. Observe nas figuras abaixo a organização destas células: Cianofícias Figura 14. Desenho esquemático de uma célula eucarionte vegetal. Figura 15. Desenho esquemático de uma célula eucarionte animal. Na figura 14, podemos observar a organização de uma célula eucarionte vegetal. A parede celular vegetal, o vacúolo central, os plastos e os plasmodesmos, são exclusivos das células eucariontes vegetais, ou seja, não são encontrados nas células eucariontes animais. Ainda, algumas células vegetais possuem um tipo de peroxissomo especializado chamado de glioxissomo. As demais estruturas são comuns aos dois tipos de células eucariontes. Parede celular: a parede celular da célula eucarionte vegetal, a qual tem a constituição totalmente diferenciada da parede celular bacteriana, confere forma à célula vegetal e protege o citoplasma contra agressões mecânicas e ação de parasitas. A composição da parede varia de uma célula para outra, de um órgão para outro e de espécie para espécie, no entanto, são essencialmente compostas por polissacarídeos (polímero de açúcares) e proteínas. Os três principais polissacarídeos presente na parede incluem celulose, hemicelulose e pectina. Plasmodesmos: os plasmodesmos são canais existentes entre uma célula vegetal e outra, permitindo o trânsito de moléculas entre elas. Vacúolo central: delimitado por uma membrana chamada de tonoplasto, contendo em seu interior o suco celular. O vacúolo central participa da manutenção do turgor celular; por exemplo, quando as células absorvem muita água, esta água é estocada no vacúolo central, aumentando o tamanho deste, o que faz com que as demais organelas e a membrana plasmática da célula vegetal sejam “empurradas” contra a parede celular, mantendo a célula túrgida. Além desta função, o vacúolo central realiza o armazenamento de substâncias (como nutrientes, íons e metabólitos) e a degradação de substâncias que não são mais necessárias à célula. Plastos: os plastos (ou plastídeos) podem ser classificados em cromoplastos, cloroplastos e os leucoplastos. Os cromoplastos são os plastos que possuem pigmentos (exceto a clorofila), como a eritrofila ou xantofila. O cloroplasto possui o pigmento clorofila e está envolvido com a fotossíntese. Os leucoplastos não possuem pigmentos, e são plastos especializados na síntese e/ou armazenamento de substâncias de reserva, como o amido (polímero de glicose). Este leucoplasto que acumula amido é chamado de amiloplasto. Estas estruturas citadas acima são as estruturas que encontram-se somente em células vegetais. As células eucariontes animais também possuem duas estruturas “exclusivas”, que não se encontram na célula vegetal: os centríolos, que participam nos processos de divisão celular através da formação do fuso mitótico; e os lisossomos, que são organelas envoltas por uma membrana contendo em seu interior enzimas relacionadas à digestão intracelular de moléculas e organelas que não são mais necessárias à célula animal. Já as demais estruturas demonstradas nas figuras14 e 15 são comuns às células eucariontes vegetais e animais: Membrana plasmática: Separa a célula do meio extracelular, contribuindo para manter constante o meio intracelular, que é diferente do meio extracelular. Assim como a membrana plasmática de células procariontes, a membrana plasmática de células eucariontes possui permeabilidade seletiva. É formada por lipídios (principalmente fosfolipídios) e por proteínas. Núcleo: envolto por dupla membrana, o envoltório nuclear. É o centro de controle da célula, pois o material genético fica armazenado em seu interior. Mitocôndrias: são organelas que possuem uma dupla membrana envolvendo a matriz mitocondrial. É responsável principalmente pela síntese de energia para a célula (ATP). Ribossomos: podem ser livres ou associados ao retículo endoplasmático rugoso. É nos ribossomos que ocorre a síntese de proteínas. Retículo endoplasmático: formado por um sistema de membranas, contendo em seu interior as cisternas. Existem dois tipos de retículo endoplasmático: o liso e o rugoso. O retículo endoplasmático liso não possui ribossomos associados às suas membranas, as quais formam uma estrutura em forma de vesículas globulares. A sua principal função é a síntese de lipídios. O retículo endoplasmático rugoso possui ribossomos associadas às suas membranas, as quais formam estruturas semelhantes a lâminas achatadas. Algumas proteínas são sintetizadas nesta organela, as quais são enviadas para o complexo de Golgi para processamento. Complexo de Golgi: esta organela é formada por membranas que se empilham, formando uma estrutura semelhante a pilhas de sáculos achatados, contendo em seu interior as cisternas. É nesta organela que ocorre o processamento e endereçamento de lipídeos e proteínas formados no retículo endoplasmático. Citoesqueleto: relacionado à motilidade da célula, manutenção da arquitetura celular e tráfego intracelular de organelas e vesículas. Existem três tipos de filamentos que formam o citoesqueleto: filamentos intermediários, filamentos de actina (ou microfilamentos) e microtúbulos. Peroxissomos: envoltos por uma membrana simples, contendo em seu interior enzimas relacionados principalmente à decomposição do peróxido de hidrogênio (H2O2) e degradação de ácidos graxos. Observe a tabela abaixo, que resume as diferenças entre células eucariontes animais e vegetais: Tabela 1. Diferenças entre células eucariontes vegetais e animais. Assim como as células procariontes, as diferentes células eucariontes também apresentam morfologia e bioquímica distintas, ou seja, há uma diversidade celular. Nos seres eucariontes unicelulares, chamados coletivamente de protozoários, há uma variedade de formas e metabolismo distintos, adequados para o ambiente no qual estes organismos vivem. Por exemplo, um Paramecium, é coberto por dezenas de milhares de cílios, extensões semelhantes à pêlos, cuja pulsação impulsiona a células para frente num movimento de rotação. Já o Trypanosoma é impulsionado por um movimento de propulsão causado por flagelos. As amebas (Amoeba) locomovem-se ainda de outra maneira, através da emissão de pseudópodes, as quais são projeções da membrana plasmática. Nos organismos pluricelulares a enorme variedade de tipos celulares está relacionada com o alto grau de especialização das mesmas. Apesar de Paramecium Amoeba Trypanosoma cruzi todas as células de um organismo de uma dada espécie possuírem o mesmo conjunto de genes, somente genes específicos para a função de cada célula são transcritos, formando as proteínas. Células que possuem funções semelhantes constituem os tecidos, formando os tecidos epitelial, nervoso, muscular e conjuntivos (conjuntivo propriamente dito, ósseo, cartilaginoso e sanguíneo). Por exemplo, os neurônios são especializados em comunicação através das sinapses, sendo o formato destas células fundamental para que possam cumprir esse papel. Por outro lado, os eritrócitos (células sanguíneas vermelhas) apresentam forma de um disco bicôncavo, não apresentam núcleo ou membranas internas, e tem seu volume interno repleto de uma proteína que realiza o transporte de oxigênio, a hemoglobina. Estas células perdem as organelas internas e seu núcleo durante o processo de maturação, para que dessa forma cumpram com mais eficiência o seu papel no transporte de oxigênio para a célula. As células são também extremamente diversas nas suas atividades metabólicas, sendo que algumas funcionam como fábricas especializadas para a produção de substâncias particulares, como hormônios, amido, gorduras, látex ou pigmentos. Figura 16. Diversidade celular presente no organismo humano. 2.5. Vírus Os vírus não são células, principalmente por não terem a capacidade de reproduzirem-se sem estar no interior de uma célula hospedeira, pois não possuem todas as enzimas e estruturas necessárias para sua duplicação. Desta forma, eles são parasitos intracelulares obrigatórios. Os vírus mais simples são formados por DNA ou RNA (ácidos nucleicos) em sua porção central, que é delimitada pelo capsídeo, formado por proteínas. Esta seria a estrutura básica de um vírus, mas existem vírus maiores e mais complexos que possuem outras estruturas além destas, como por exemplo, um envelope viral, formado por lipídios e proteínas, recobrindo o capsídeo. Figura 17. Estrutura de um vírus simples e exemplo de um vírus com maior complexidade. Como já mencionado, os vírus não tem capacidade de autoduplicação. Desta forma, eles induzem a maquinaria de síntese da célula hospedeira a sintetizar as moléculas que irão formar novos vírus, como exemplificado na figura seguinte, que esquematiza a infecção de uma bactéria por um vírus do tipo bacteriófago (vírus que infectam bactérias). Figura 18. Exemplo de infecção viral em bactéria, fazendo com que a maquinaria de síntese da bactéria forme novos vírus. Vírus maiores e mais complexos: 2.7. Origem e evolução da célula Uma das teorias de origem da vida provém da hipótese de Oparin e Haldane, dois pesquisadores que, na mesma época, mas separadamente, propuseram esta teoria. Segundo estes cientistas, na Terra primitiva, a atmosfera era formada essencialmente por metano, amônia, vapor d’água, hidrogênio, sulfeto de hidrogênio e gás carbônico. A superfície da Terra estava coberta por grande quantidade de água, dispostos em “oceanos” e “lagoas”. Essa massa líquida era rica em moléculas inorgânicas e continha em solução os gases constituíam a atmosfera naquele período, sendo chamada de caldo primordial. Através da ação do calor e da radiação UV (Sol) e de descargas elétricas (tempestades), moléculas organizaram-se e combinaram-se formando os primeiros compostos contendo carbono. Substâncias complexas como os ácidos nucleicos e as proteínas, formaram-se espontaneamente, ao acaso. Esta formação de moléculas realizada sem a participação dos seres vivos é chamada de síntese prebiótica. Na atmosfera atual, a síntese prebiótica não é possível, pois há O2, o que poderia destruir as moléculas recém-formadas por oxidação. Após a formação dos compostos de carbono pela síntese prebiótica, os ácidos nucleicos e proteínas foram recobertos por fosfolipídeos, que também foram sintetizados ao acaso, o que isolava o sistema autocatalítico em um compartimento. Desta forma, a primeira célula estava formada, a qual denominamos de coacervado, que era possivelmente uma célula procariótica estruturalmente muito simples, há aproximadamente 3,8 bilhões de anos atrás. Figura 19. Origem e evolução das células. Essas células primitivas, certamente anaeróbicas,gradualmente adquiriram capacidade de transformar energia e produzir seus próprios componentes. Essa crescente independência com relação ao meio se intensificou com o desenvolvimento dos pigmentos que permitiam o uso da energia solar para transformação de CO2 em compostos orgânicos mais complexos. A capacidade fotossintética passou a ter outro grande impacto na evolução quando alguns destes organismos passaram a usar a H2O como doador de elétrons, levando à produção de O2 como subproduto. Desta forma, o O2 foi acumulando-se na atmosfera, e nas camadas mais altas destas, o O2 se rompeu devido à radiação ultravioleta, originando átomos de oxigênio, no qual alguns se reorganizaram, formando o O3 (ozônio). Desta forma, pouco a pouco, uma camada de O3, que protege a superfície da Terra da radiação ultravioleta, foi se formando. Além disso, o aumento gradativo do oxigênio atmosférico permitiu o estabelecimento dos procariotos aeróbicos há cerca de 2,2 bilhões de anos. As primeiras células eucariontes surgiram há cerca de 1,6 bilhões de anos atrás. Esse eucarionte primitivo passou por vários estágios evolutivos cujos eventos mais marcantes foram: (1) aumento da quantidade de DNA seguido de maior eficiência do seu empacotamento; (2) invaginações da membrana plasmática, desenvolvendo um sistema interno de membranas, formando algumas organelas citoplasmáticas (Retículo endoplasmático e complexo de Golgi, por exemplo) e a membrana nuclear; (3) englobamento de procariontes em associações simbióticas que se tornaram permanentes. Primeiro ocorreu o englobamento de bactérias aeróbicas, que evoluíram para a mitocôndria, e posteriormente alguns desses eucariotos aeróbicos englobaram bactérias fotossintetizantes, que nas células de hoje constituem os cloroplastos. Esta teoria da origem de cloroplastos e mitocôndrias é conhecida como teoria da endossimbiose. Figura 20. Invaginações da membrana plasmática para a formação de um sistema de endomembranas. Figura 21. Origem das mitocôndrias. Figura 22. Origem dos cloroplastos. O que sustenta esta teoria da endossimbiose de origem de mitocôndrias e cloroplastos? Observe a figura abaixo e entenda o porquê esta teoria é aceita. Figura 23. Evidências que sustentam a teoria da endossimbiose de origem de mitocôndrias e cloroplastos. Dupla membrana Dna próprio, circular Ribossomos semelhantes
Compartilhar