Contração da musculatura lisa (Guyton + artigos)

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CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO 
No nosso organismo, os músculos desempenham variadas funções, como a movimentação de membros para caminhar de forma independente, a movimentação da mandíbula para mastigar alimentos, a mudança de expressão facial, o controle de equilíbrio, entre tantos outros.
O corpo humano possui três tipos de tecidos musculares: o tecido muscular esquelético, o cardíaco e o liso. 
	O musculo liso possui fibras muito menores quando comparado com o musculo esquelético. Estas fibras musculares estão dispostas em camadas na parede do tubo digestivo, vasos sanguíneos, útero, etc. O musculo liso de cada órgão se distingue dos da maioria dos outros órgãos, por vários aspectos, incluindo: dimensão física, organização em feixes ou folhetos, respostas a diferentes tipos de estímulos, característica da inervação e função. 
	Basicamente, o musculo liso pode ser dividido em dois grandes tipos: musculo liso multiunitário e musculo liso unitário. 
	O musculo liso do tipo multiunitário é composto por fibras musculares separadas, que se contraem independentemente das outras. Além disso, as superfícies externas dessas fibras são recobertas por uma substância semelhante a da membrana basal, que consiste em uma mistura de colágeno e glicoproteínas, que funcionam como isolamento de uma para outra fibra. Como exemplo, pode-se citar o músculo ciliar do olho e o músculo da íris. 
	Logo, o musculo liso do tipo unitário é composto por milhares de fibras musculares lisas que se contraem todas juntas, como uma única unidade. Também, as membranas celulares são ligadas por muitas junções comunicantes, através das quais os íons podem fluir livremente de uma célula para a próxima. Este tipo de musculo liso também é conhecido como “musculo liso sincicial”, por conta das interconexões entre fibras. 
	A organização dos filamentos contrateis é bem diferente da encontrada nos músculos estriados (cardíaco e esquelético). Os filamentos não estão organizados em unidades contráteis (os chamados sarcômeros). No músculo liso algo que se assemelha fisiologicamente aos sarcômeros são os chamados “corpos densos”. Portanto, são encontradas algumas estruturas na fibra muscular lisa que realizam ou que tem a função semelhante a algumas estruturas presentes no músculo esquelético. Em termos de filamentos contráteis, na musculatura lisa, não a presença da troponina . O cálcio irá se ligar na calmodulina , sendo a formação do complexo cálcio-calmodulina que dispara a contração muscular. 
O complexo cálcio -calmodulina, uma vez formado, irá ativar a miosina quinase da cadeia elétrica da miosina. Essa miosina quinase irá acrescentar um grupamento de fosfato a cadeia elétrica da miosina , ou seja , fazer fosforilação. Uma vez fosforilada, a miosina adquire a capacidade de formar ponte cruzada com a molécula de actina, ocorrendo o processo de contração. Essa é uma grande diferença das fibras musculares estriadas, pois aqui a ativação para a contração se dá a nível de miosina e não a nível de actina . Na fibra muscular lisa a miosina precisa ser desfosforilada , para que isso ocorra é necessário a atuação da enzima fosfatase da cadeia elétrica da miosina, retirando grupamento fosfato da miosina . Com isso, a miosina deixa de ter a capacidade de interagir com a actina, e o processo de contração é finalizado. Se existir cálcio disponível no citosol o processo se reinicia, caso não, a fibra vai relaxar .
Outro mecanismos importante é o mecanismo da trava que possui a função de manter a contração tônica prolongada no músculo liso por horas com o uso de pouca energia. Uma vez que o músculo liso tenha desenvolvido contração completa, a quantidade de excitação continuada pode ser usualmente reduzida a bem menos que o nível inicial e ainda assim o músculo mantêm sua força de contração. 
Portanto, o músculo liso, apesar de apresentar uma contração mais demorada, ele consome menos energia . Então a célula muscular lisa é uma célula mais eficiente do que a célula muscular estriada, pois gera mais força por menos moléculas de ATP gastas. 
	Da mesma forma em que o músculo esquelético, o estímulo que inicia a maioria das contrações musculares lisas é um aumento nos íons de cálcio no meio intracelular. No entanto, o músculo liso não contém troponina, a proteína reguladora que é ativada por íons de cálcio para produzir contração do músculo esquelético. 
Diferente do músculo esquelético, o músculo liso pode iniciar um a contração com m ais processos além do estimulo nervoso, o estimulo hormonal, o estiramento das próprias fibras e muitos outros. Tal diferença é dada pela membrana celular das fibras lisas , que apresentam inúmeros receptores proteicos que podem iniciar o processo contrátil e outros que podem inibi-los.
As paredes das artérias são espessas e formadas por tecidos muscular elástico. Possuem três camadas chamadas de túnica: Túnica adventícia: é a camada mais externa, formada por tecido conjuntivo; túnica média: é a camada intermediária, composta de célula musculares lisa e tecido elástico e túnica intima: é a camada interna, composta de células endoteliais, e que possui contato direto com o fluxo sanguíneo.
A doença arterial coronariana (DAC) caracteriza-se pela insuficiência de irrigação sanguínea no coração por meio das artérias coronárias. Está diretamente relacionada ao grau de obstrução do fluxo sanguíneo pelas placas ateroscleróticas, resultando em estreitamento das artérias coronárias (estenose), o qual, devido à redução do fluxo sanguíneo coronariano, diminui a chegada do oxigênio ao coração. Sabe-se bem que as características funcionais das artérias coronárias são determinadas pelas células endoteliais, células do músculo liso vascular e de elementos do tecido conectivo nas paredes arteriais. O músculo vascular é o final do caminho habitual para ativar o controle do diâmetro das artérias e, portanto, da resistência vascular. 
Dentre as inúmeras intervenções terapêuticas empregadas para estas doenças, o exercício físico desponta como uma importante ferramenta na manutenção e/ou recuperação da função endotelial, sendo seus benefícios bastante documentados na literatura atual.
Texto elaborado a partir das seguintes referências: 
GUYTON, A.C.; HALL, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 11ª ed. Rio de Janeiro, Elsevier Ed., 2006. (cap. 8) 
Pinho e cols. Doença Arterial Coronariana, Exercício Físico e Estresse Oxidativo. Sociedade Brasileira de Cardiologia, v. 94, n. 4, p. 549-555. 2010.