Fisiologia Vegetal - Hormônios

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Fisiologia Vegetal 
Universidade Estadual Vale do Acaraú
“Centro de Ciências Agrárias e Biológicas” - CCAB
Hormônios e Reguladores do Crescimento
Ana Márcia P. dos Santos;
Maria Laína Silva e 
Laryssa Gondim Barrozo
INTRODUÇÃO
Citocininas (Reguladores da divisão celular) 
Embora as citocininas regulem muitos processos celulares , o controle da divisão celular é o processo fundamental no crescimento e desenvolvimento dos vegetais, sendo considerada a principal função desta classe de reguladores de crescimento.
 DIVISÃO CELULAR E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
Divisão do meristema:
Formam-se a partir
Meristema Primário
Meristema Secundário
Expandem-se e diferenciam- se
Transporte
Fotossíntese
Sustentação 
Armazenamento ou proteção 
As Células Vegetais Diferenciadas podem retornar a Divisão
Retomar a divisão celular da planta intacta
Células maduras do córtex ou do floema retomam a divisão para formarem 
Meristemas Secundários
Zona de Abscisão na base do pecíolo, é a região da folha onde
As células maduras do parênquima 
Camada de células com paredes relativamente frágeis 
Nas quais podem ocorrer abscisão 
A lesão de tecidos vegetais induz divisões celulares no local
lesionado. 
Podem se dividir novamente após um período de inativação, formando 
Células altamente diferenciadas como: 
Podem ser estimuladas pela lesão a se dividirem
A atividade mitótica induzida por lesão é normalmente autolimitante 
Dividir 
REDIFERENCIAM
Divisões
Entretanto , quando a bactéria Agrobacterium tumefacien invadem uma lesão, ela pode causar neoplasia. 
Doença conhecida como galha de coroa
Sem a infecção da A.tumefacien a divisão celular induzida pela lesão cessaria em alguns dias. 
Produz uma massa desorganizada, semelhante a um tecido tumoral (galha)
Fatores difuíveis controlam a divisão celular 
Por que as células vegetais maduras param de se dividir? 
HORMÔNIO
Gottlieb Haberlandt, em 1903
Ideia que a divisão celular pode ser iniciada por um fator difusível. 
Tecido Vascular possui substância(s) hidrossolúveis que estimulavam a divisão celular em tecidos lesionados de tubérculo de batata. 
O esforço para a determinação desses fatores , levou a descoberta das CITOCININAS.
Os tecidos e os órgãos vegetais podem ser cultivados 
A possibilidade de crescerem células . Tecidos e órgãos em um simples meio de cultura com nutrientes , semelhantes a cultura de microrganismos em tubos de ensaio ou placa de petri, vêm despertando a muito tempo a curiosidade os biólogos.
Philip White, em 1930  Raízes do tomateiro poderiam crescer indefinidamente em um simples meio nutritivo 
Sacarose
Sais minerais
Algumas Vitaminas 
Hormônios
Ao contrário das raízes...
Tecidos caulinares isolados 
Crescimento
Meio de cultura, sem hormônio
Mesmo se a auxina for adicionada ocorre um crescimento limitado que não se mantém.
Com frequência, esse crescimento induzido pela auxina deve-se apenas ao alogamento celular
Partes aéreas da maioria dos vegetais não podem crescer em meio simples sem hormônios, até que se formem raízes adventícias
Uma vez enraizado o caule, o crescimento da parte aérea é retomado, mas agora como parte integrada de uma planta completa.
 Descoberta, identificação e propriedades das citocininas
Folke Skooge
Base adenina do ácido nucleico possuía um 
pequeno efeito promotor
 Estimulariam 
a divisão celular
Fonte: http://www.cas.miamioh.edu/~wilsonkg/old/gene2005/planttchistory.htm
Fonte: https://www.animales.website/arenque/
Fonte: http://qnint.sbq.org.br/qni/popup_visualizarMolecula.php?id=L4Sj_RgCfAnxW3HF9YUBTTZIdAQAjAeGaXd7Xs5DhD_YvzIPVNkUcF8CnqstMiKHjsRkzRNIax66FtrirxyPMg==
Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Zeatina
DNA autoclavado do esperma do 
arenque apresentava forte efeito na 
promoção da divisão celular
1940-1950
Zeatina
Letham (1973) Endosperma 
imaturo de milho
Divisão de células vegetais maduras
Citocinina
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 DESCOBERTA, IDENTIFICAÇÃO E PROPRIEDADES DAS CITOCININAS
Citocinina
Induzir a divisão 
celular
Promover a formação 
de gemas ou raízes
Retardar a 
senescência foliar
Promover a expansão 
dos cotilédones
A maioria dos compostos com atividade de citocinina 
possuem uma substituição no N6 na aminopurina
Benziladenina
Compostos sintéticos de citocinina
Fonte: http://fitogest.imagelinenetwork.com/it/sostanze-attive/6-benziladenina/373
Fonte: https://nl.wikipedia.org/wiki/Thidiazuron
Tidiazuron 
Antagonistas a citocininas
Citocininas ocorrem tanto na forma livre quanto na forma ligada
Citocininas ativas são moléculas livres
Fonte: http://www.bbc.com/portuguese/noticias/2015/11/151127_plantas_poluicao_mdb
Fonte: https://commtechlab.msu.edu/sites/dlc-me/zoo/microbes/agrobacterium.html
Fonte: https://www.todamateria.com.br/angiospermas/
Fonte: http://www.russobras.com.br/flora.php
Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Bryophyta_sensu_lato
Reguladores (Zeatinas)
 As funções biológicas das citocininas
Regulam a divisão celular nas partes aéreas e nas raízes
Regulam componentes específicos do ciclo celular
Auxina:citocinina regula a morfogênese de tecidos em cultura
Modificam a dominância apical e promovem o crescimento de gemas laterais
Induzem a formação de gemas em musgos
Superprodução de citocinina tem sido relacionada a tumores genéticos
Retardam a senescência foliar
Promovem o movimento dos nutrientes
Promovem o desenvolvimento de cloroplastos
Promovem a expansão celular em folhas e cotilédones
Regulam o crescimento de caules e raízes
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Citocininas regulam a divisão celular nas partes aéreas e nas raízes
Grande parte das divisões celulares em 
uma planta adulta ocorre nos meristemas
In vitro
In vivo
Expressão local de genes de micro-organismos 
em seções somáticas promove a formação de 
meristemas ectópicos 
Superexpreção de genes da citocinina oxidase 
reduz os níves endógenos da mesma resultando 
em um retardo no desenvolvimento
Fonte: https://melhorbiologia.blogspot.com.br/2012/12/divisao-celular.html
Fonte: http://bionoensinomedio.blogspot.com.br/2013/09/3-ano-ano-aula-20-histologia-vegetal.html
Fonte: https://djalmasantos.wordpress.com/2012/03/29/meristemas/
Intensificação do crescimento radicular. 
Citocininas exercem funções opostas na 
proliferação celular na raiz e na parte áerea
 Citocinina
Divisão nas 
folhas
 
 Proliferação 
celular nos 
meristemas
Mutações no receptor da citocinina
 interrompem o desenvolvimento 
da vascularização da raiz
Citocininas modificam a dominância apical e promovem o crescimento de gemas laterais
Dominância apical
Crescimento da 
gema lateral
Auxina
Citocinina
Aplicações diretas de citocininas em gemas auxiliares de muitas espécies estimulam a divisão celular e o crescimento dessas gemas
As plantas superprodutoras de citocinina tendem a ter mais ramificações
Fonte: https://hortas.info/como-plantar-milho
Fonte: http://www.floramata.com.br/navegacao/plantas.php
Citocininas retardam a senescência foliar
Clorofila
RNA
Lipídios
Proteínas
Folhas isoladas tratadas com 
citocininas retardam 
sua senescência
Folhas Jovens
Folhas Maduras
Citocinina
Zeatina e diidrozeatina são transportadas para as folhas a partir das raízes através do xilema e da corrente de transpiração
Fonte: https://pt.123rf.com/photo_15014469_stock-photo.html
Fonte: http://bemfacilpng.blogspot.com.br/2015/05/folhas-secas-e-verdes-png.html
Fonte: http://www.littleluxurylist.com/2015/06/fff-colorful-gradient-photos-of-food-and-getting-back-into-the-groove.html
Os vegetais, embora sejam organismos sésseis, podem interagir com o ambiente através da indução ou repressão dos processos que levam à formação de novos tecidos e órgãos, de modo a garantir sua sobrevivência e reprodução. As citocininas estão envolvidas intensamente na resposta das plantas a, pelo menos, quatro estímulos externos: luz, temperatura, nutrientes e interação com outrosorganismos.
Fonte: http://www.geocities.ws/investigandoaciencia/funcoesdosvegetais.htm
 CITOCININAS NA INTERAÇÃO ENTRE OS VEGETAIS E O AMBIENTE
Luz
As citocininas estão envolvidas em muitos aspectos do desenvolvimento regulado pela luz, incluindo: 
Diferenciação dos cloroplastos
Expansão de folhas e cotilédones
Desenvolvimento do metabolismo autotrófico
 CITOCININAS NA INTERAÇÃO ENTRE OS VEGETAIS E O AMBIENTE
Fonte: http://www.sobiologia.com.br/conteudos/bioquimica/bioquimica10.php
Temperatura
 CITOCININAS NA INTERAÇÃO ENTRE OS VEGETAIS E O AMBIENTE
Fonte: http://sitiokolibri.com.br/categoria/cuidados/
Existem evidencias disponíveis do efeito da temperatura sobre o teor de 
citocininas endógenas: 
Estudos feitos em algumas
espécies de orquídea tropicais
mostrou um efeito promotor de
temperaturas baixas na floração 
destas plantas e nos teores 
endógenos de suas citocininas
Diminuição da 
temperatura
Elevação no teor 
de citocininas
Nutrientes
 CITOCININAS NA INTERAÇÃO ENTRE OS VEGETAIS E O AMBIENTE
O nitrogênio é um dos principais nutrientes com os quais as citocininas interagem:
Citocininas são
Compostos 
nitrogenados
Senescência
 das folhas
Deficiência de
 nitrogênio
As citocininas também influenciam a mobilização de certos nutrientes para as folhas, advindas de outras partes da plantas. 
Secretam citocininas
Induzem a planta a secretar hormônios
Estruturas especiais
Micorrizas
Micro-organismos
Nematódeos produzem citocinas 
que estão envolvidas no 
desenvolvimento do hospedeiro 
para produzir células gigantes, 
nas quais os mesmos se alimentam
Fonte: http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/gestor/agricultura_e_meio_ambiente/arvore/CONTAG01_52_210200792814.html
Fonte: http://momentoagronomia.blogspot.com.br/p/importancia-da-bacteria-no-solo.html
Fonte: http://elmaquinistaciego.blogspot.com.br/2012/02/de-todas-las-almas-las-raices-tintas.html
Fonte: http://lucianabioviver.blogspot.com.br/2013/11/roteiro-para-prova-do-3-ano-do-ensino.html
Fonte: http://www.grupocultivar.com.br/artigos/raiz-depreciada
Bactérias, fungos, nematódeos secretam citocininas livres
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Considerações Finais
Concluímos que as citocininas são fitormônios de extrema importância, pois regulam, além da divisão celular, as principais atividades relacionadas com um crescimento e desenvolvimento harmonioso dos vegetais como um todo. Além disso, é atualmente utilizada em larga escala no processo de biotecnologia vegetal.
Referências Bibliográficas
COSTA, R. C. L. Fisiologia Vegetal: Citocininas. Disponível em: <http://www.robertocezar.com.br/documentos/aulas/HormoniosVegetaisCITOCININAS.pdf>. Acesso em 5 de outubro de 2017.
Mundo Educação. Citocininas e os Vegetais. Disponível em: <http://mundoeducacao.bol.uol.com.br/biologia/citocininas.htm>. Acesso em 5 de outubro de 2017.
NASCIMENTO, J. E. M. Hormônio Vegetal: Citocininas. Disponível em: <http://www.ebah.com.br/content/ABAAABWtEAG/citocininas-ceminario>. Acesso em 5 de outubro de 2017. 
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Artmed – 5° Ed. 2013.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Artmed – 3° Ed. 2006.
 Etileno: O Hormônio Gasoso
Fonte: https://www.youtube.com/watch?v=zLyCIww9GQ8
Envelhecimento
Amadurecimento
Produzido em quase todos os tecidos vegetais
Fonte: http://katyabotanica.blogspot.com.br/2015/06/etileno-o-hormonio-gasoso.html
Introdução
 HISTÓRICO DA DESCOBERTA DO ETILENO
Fonte: https://www.ilunato.com.br/blog?single=Iluminacao-a-Combustao
Fonte: http://hormoniosvegetais.blogspot.com.br/
 
Gás utilizado na iluminação
(século XIX)
Liberação de Etileno
Desfolhamento
Posteriormente... 
Crescimento
Os componentes do gás de iluminação foram testados individualmente e observou-se que dentre todos, apenas o etileno foi ativo.
sentido horizontal
 HISTÓRICO DA DESCOBERTA DO ETILENO
Dimitry Neljubov
Tratamento de plântulas de ervilha
Gás de 
 iluminação
Fonte: https://www.dreamstime.com/stock-photos-biologist-s-hand-holding-pea-plant-image17963383
Fonte: https://pt.slideshare.net/EduardoTuboAlbuquerque/morfologia-vegetal-semente-raiz-caule-e-folha-10055348
BIOSSÍNTESE DO ETILENO
Ácido
1-aminociclopropano
-1-carboxílico (ACC)
Percursor imediato do etileno
Adiciona uma adenina
Inibidor da síntese do etileno
Produto da síntese: Etileno
Fonte: http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/Aulas%20em%20PDF/Grad%20Unidade%20IX%20-%20Etileno%20-%20O%20Horm%F4nio%20Gasoso.pdf
Etileno é derivado dos carbonos 3 e 4 da metionina
Catabolismo
Fase do metabolismo em que ocorre a degradação pelo organismo das macromoléculas nutritivas, com liberação de energia.
14C2H4
Rastreamento dos compostos 
radioativos produzidos
Dióxido de carbono, óxido de etileno, etileno glicol e etc, porém olefinas cíclicas bloqueiam a quebra do etileno sem inibir sua ação. Catabolismo do etileno não possui papel significante.
Conjugação
Nem todo ACC encontrado no tecido é convertido em etileno, pode ser convertido em N-malonil ACC que não sofre degradação e acumula-se no tecido.
BIOSSÍNTESE DO ETILENO
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Os aumentos na concentração do 
etileno e de ACC e na atividade da 
ACC oxidase estão estreitamente 
relacionados ao amadurecimento
Fonte: http://www.ebah.com.br/content/ABAAAe9yUAL/giberelina-aba-etileno-2010-ii?part=3
BIOSSÍNTESE DO ETILENO
Biossíntese do etileno é promovida por vários fatores
Amadurecimento 
dos frutos
ACC
Biossíntese do etileno
ACC síntase
ACC oxidase
Aumento na atividade da ACC oxidase 
é a etapa limitante do amadurecimento
Produçao de etileno 
induzida por estresse
Seca
Inundação
Resfriamento
Exposição a ozônio
Ferimento mecânico
Aumento na transcrição do 
mRNA da ACC sintase
Envolvido no início da 
resposta ao estresse
Fonte: https://pt.dreamstime.com/foto-de-stock-desastre-agr%C3%ADcola-feij%C3%A3o-de-soja-inundado-image40930226
Fonte: http://www.thinkstockphotos.es/image/foto-de-stock-plant-on-cracked-soil-and-dry-in-dry-season/481075050
Fonte: https://www.hogarmania.com/jardineria/mantenimiento/plantas/201011/proteger-plantas-frio-5512.html
Fonte: http://www.fepagro.rs.gov.br/conteudo/7133/?Feij%C3%B5es_da_Fepagro_ajudam_a_detectar_n%C3%ADveis_de_oz%C3%B4nio_na_atmosfera
Fonte: https://www.planfor.pt/jardim-conselhos,cuidar-de-uma-arvore-ferida.html
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Inibidores da síntese do etileno
Aminoetóxi-vi-nil-glicina 
(AVG)
Ácido aminoxiacético 
(AVG)
Bloqueiam a conversão 
do AdoMet em ACC
Inibidores da enzima ACC sintase
O ácido α-aminoisobutírico (AIBA) e o íon cobalto também inibem a rota da síntese de etileno, bloqueando a conversão do ACC em etileno, realizada pela ACC oxidase
Fonte: https://www.researchgate.net/publication/29438217_APLICACAO_DE_PRODUTOS_DA_FERMENTACAO_E_ULTRABAIXO_OXIGENIO_PARA_A_CONSERVACAO_DE_MACAS_ROYAL_GALA
Fonte: https://www.fotolia.com/id/103377380
Inibidores da ação de etileno
Inibidores
 específicos 
Nitrato de prata
Tiossulfato de prata
Íons prata
Dióxido de carbono
Não ocorre em 
condições naturais
Novo inibidor 1-metilciclopropano (MCP), que age ligando-se irreversivelmente ao receptor de etileno e bloqueia ativamente as respostas múltiplas do mesmo
cis-Ciclo-octano
trans-Ciclo-octano
Compete 
com o etileno 
pela ligação 
do receptor
Fonte:https://en.wikipedia.org/wiki/Cyclooctene
Funções
Amadurecimento em alguns frutos
Aumenta a taxa de senescência foliar
Age na camada de abscisão
 
Amadurecimento de alguns frutos
Prontos para consumo/ Sementes prontas para serem dispersas
Importância na agricultura 
Etileno acelera o amadurecimento dos frutos
Nem todos os frutos respondem a ação do etileno
Aumenta a taxa de senescência foliar
Várias evidências , sustentam o papel do etileno e das citocininas no controle da senescência foliar
Aplicações exógenas do etileno aceleram a senescência foliar, a qual é retardada pelo tratamento com citocininas exógenas 
Aumento da produção do etileno estáassociado à perda da clorofila e ao desaparecimento gradual da cor
Que são aspectos característicos da senescência 
Age na camada de abscisão
Abscisão 
Camadas específicas:Camadas de abscisão
Se tornam diferenciadas, durante o desenvolvimento do órgão
O enfraquecimento das paredes celulares na camada de absc, depende de enzimas que degradam essa parede
Celulase e Poligalacturonase
Fase de manutenção
Fase de indução da queda
Fase de queda
Considerações finais 
 O etileno possui um grande valor econômico, principalmente na agricultura, por sua capacidade de amadurecimento dos frutos entre outras . Possui várias funções que podemos observar no nosso cotidiano, porém que não sabíamos que eram causadas por esse hormônio 
Referências Bibliográficas
Portal Educação. O Etileno. Disponível em: <https://www.portaleducacao.com.br/conteudo/artigos/idiomas/o-etileno/24270>. Acesso em 5 de outubro de 2017. 
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Artmed – 5° Ed. 2013.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Artmed – 3° Ed. 2006.
Obrigada!