Diversidade Pinophyta (Gymnospermas)

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Diversidade Pinophytas (Gymnospermas) 
Mestranda: Neida Rodrigues Vieira 
Disciplina: Diversidade Biológica
Bom Dia! Uma das mais espetaculares inovações que surgiram durante a evolução das plantas vasculares foi a
semente. 
As sementes são um dos principais fatores responsáveis pela dominância das plantas com
sementes nas floras atuais
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Evolução da semente 
 valor de sobrevivência:
Proteção
Reserva de nutrientes
Heterosporadas:
Megásporos 
Micrósporos
Sementes mais antigas são do Devoniano Superior (cerca de 365 Ma)
Figura 1: Semente de Araucária 
Elkinsia polymorpha
Vários eventos levaram à evolução do óvulo....não aborbei nesse trabalho 
Ordem exata em que os eventos da evolução do óvulo ocorreram é desconhecida
Sabe-se que eles apareceram relativamente cedo na história das plantas
vasculares, porque os óvulos ou...
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Plantas com sementes com representantes atuais 
Coniferophyta
Cycadophyta
Ginkgophyta
Gnetophyta
Anthophyta
Angiospermas
Existem cinco filos com representantes atuais:
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Relações filogenéticas 
Câmb. vasc. bif.
Archaeopteris
Devoniano (370 Ma)
Principal componente
 (340 Ma)
Um importante tipo de progimnospermas Archaeopteris.... Principal componente florestal até a sua extinção 
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Gimnospermas extintas 
Pteridospermales (“samambaias com sementes”)
Cordaitales (plantas primitivas semelhantes a coníferas)
Bennettitales ou cicadoídeas
Desapareceram do registro fóssil durante o Cretáceo
Mesma linha evolutiva das angiospermas
Presença de estruturas reprodutivas semelhantes a flores
Medullosa
Wielandiella
Dois grupos de gimnospermas extintas:
Extintas no mesozoico
A relação exata entre esses diferentes grupos de pteridospermas e as gimnospermas atuais permanece
incerta. 
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Gimnospermas atuais 
 Gimnosperma “semente nua”, 
Seus óvulos e suas sementes apresentam-se expostos na
superfície dos esporofilos.
Relações filogenéticas
Há quatro filos de gimnospermas com representantes vivos
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Gimnospermas atuais 
Hipóteses alternativas das relações entre as cinco principais linhagens vivas de plantas com sementes. A. A hipótese gnetifer propõe que as gnetófitas são mais proximamente relacionadas com as coníferas. B. A hipótese gnepine propõe que as gnetófitas sejam colocadas entre as coníferas, como um grupo irmão de Pinaceae. C. De acordo com a hipótese antófita, as gnetófitas são mais proximamente relacionadas com as angiospermas.
Outra possibilidade levantada
anteriormente e baseada na análise de caracteres morfológicos das plantas com sementes indica que
as gnetófitas e Bennettitales juntamente com as angiospermas formam um clado, referidas como as
“antófitas”...
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Filo Coniferophyta
70 gêneros com aproximadamente 630 espécies
-Sequoia sempervirens (115,6 m e 11 m diam.)
-Pinheiros
-Abetos e
-Píceas (espruces)
Período Terciário Inferior distribuição + ampla
Carbonífero Superior (300 Ma)
Folhas modificadas-> vant. ecológica
Permiano (290 a 245 Ma)
Pinus
100 spp.
Abetos (Abies)
Píceas (Picea), Tsuga
Cipreste (Cupressus)
Juníperos
(Juniperus chinensis)
Teixo (família Taxaceae), 
o mais numeroso filo de gimnospermas atuais, amplamente distribuído e ecologicamente
importante, é Coniferophyta
Entre os gêneros importantes de coníferas, além de Pinus...
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Filo Coniferophyta
(família Araucariaceae)
Hemisfério sul; Jurássico e Cretáceo (200 e 65 Ma);
Extinta no hemisfério norte no Cretáceo Superior;
1.Wollemia (desc. em 1994- 40 árvores).
2.Agathis
3.Araucaria 
Wollemia nobilis
Agathis ovata
Araucaria angustifolia
Um dos mais interessantes grupos de coníferas
Apenas três gêneros sobreviveram
Os outros grupos de gimnospermas atuais são notavelmente distintos e têm pouquíssimas semelhanças
entre si.
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Filo Cycadophyta
Tropicais e subtropicais;
Apareceram há pelo menos 250 Ma durante o período Permiano;
11 gêneros, com cerca de 300 espécies;
18 m ou mais de altura;
Compostos neurotóxicos e carcinogênicos;
Zamia integrifolia
Cycas revoluta
as cicadófitas, que são plantas semelhantes às palmeiras, encontradas em regiões tropicais e subtropicais
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Filo Ginkgophyta
Crescimento lento/30 m ou mais de altura;
Decídua;
Permiano Inferior, há cerca de 270 Ma;
Ginkgo biloba é o único sobrevivente atual;
Não há nenhuma população natural;
Semente com envoltório carnoso 
Filo Gnetophyta
Cerca de 75 Espécies
***Gnetum (35 spp.)
 - Trópicos 
*Ephedra (40 spp) 
 -Áridas e desérticas 
**Welwitschia (Welwitschia mirabilis)
 - Costa desértica
Gnetum gnemon
Ephedra monosperma
Características semelhantes às das angiospermas- Inflorescências/EV**/DP*.
compreendem três gêneros atuais...
EV= Elementos de vasos 
Dp= dupla fecundação -definida como dois eventos de fecundação em um único megagametófito por dois gametas de um único grão de pólen
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Gimnospermas no Brasil 
Cycadales (representadas pela família Zamiaceae)
Ginkgoaceae (não representadas) 
Coníferas (representadas por Araucariaceae e Podocarpaceae) 
Gnetales (representadas Ephedraceae e Gnetaceae)
840 vs 300.000 (Raven, 2014)
900-1200 vs 250 000-270 000 ou mais (Christenhusz et al., 2011 Earle, 2011)
Brasil 
30 spp. de Gimnospermas 
 
Brasil estão pouco representadas, incluindo apenas cerca de 3% do total de espécies existentes no mundo.
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Gimnospermas no Paraná 
Famílias = 3
Gêneros = 3
Espécies = 11
Subespécies= 0
Variedades= 0
Porque há diferença entre o número de espécies de Gimnospermas e Angiospermas?
As extinções cenozoicas representam a baixa diversidade de
Gimnospermas existentes em comparação com angiospermas
Taxa de extinção maior no cenozoico 29-16 Ma;
Baixa taxa de especiação;
Se diversificaram a uma taxa liquida muito menor que as angiospermas. 
Taxa de extinção relativa 
A taxa de diversificação líquida é a diferença entre as taxas de especiação (geração de linhagens novas) e a extinção (perda de linhagens antigas) e a baixa diversidade de gimnospermas existentes tem sido atribuída, alternativamente, a uma taxa de especiação baixa 
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A variação no tamanho da semente é estruturada pela síndrome de dispersão e morfologia do cone em coníferas e outras plantas com semente sem flores
A1 Biodiversidade 
O tamanho da semente varia enormemente nas plantas e sua evolução é influenciada por múltiplos fatores ecológicos e biológicos que são difíceis de desenredar. Neste estudo, nos concentramos na compreensão do papel da dispersão de sementes por parte dos animais na evolução do tamanho da semente em coníferas, o mais diversificado grupo de plantas de semente não floridas existentes.
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Introdução 
trade-off 
Produzir sementes grandes
 sobrevivência de mudas 
muitas pequenas sementes
 probabilidades de estabelecimento 
O tamanho da semente é uma característica chave na biologia das plantas, porque é crucial 
O tamanho da semente varia com mais de 10 ordens de grandeza em plantas vivas 
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Introdução 
Gimnospermas exibem uma gama mais estreita de tamanhos de semente. 
Interpretar o registro fóssil 
Interações entre Biologia reprodutiva e estrutura da comunidade vegetal 
Independentemente de a evolução da semente ser fundamentalmente um simples trade-off entre tamanho e número ou um trade-off complexo entre taxa de crescimento da planta, longevidade e produção reprodutiva, uma grande variedade de 
Compreender os fatores que dão forma à evolução da semente em clades de gimnospermas vivos é, portanto, crucial para 
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Introdução 
630 spp.
Cinco das seis principais famílias existentes:
Araucariaceae
Cupressaceae
Pinaceae
Podocarpaceae
Taxaceae
*Adaptações morfológicas 
para a dispersão. 
Dos quatro clãs sobreviventes de gimnospermas (coníferas, ciclos, Ginkgo e Gnetales)
As diferenças na biologia da dispersão são susceptíveis de desempenhar um papel importante na evolução do tamanho da semente em coníferas alémda Pinaceae
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Objetivo 
Quantificar a variação no tamanho da semente em coníferas dentro de uma estrutura filogenética explícita, com foco no efeito potencial da síndrome de dispersão de sementes na formação de padrões amplos em todos os lados e entre os clados de coníferas. 
Avaliar o papel que o clima pode desempenhar na estruturação da variação no tamanho da semente de coníferas. 
Materiais e métodos 
Farjon (2010);
Volume de sementes
Comprimento 
Largura da semente
As medidas do comprimento da semente estavam disponíveis para 588 de 615 espécies de coníferas. 
Estimativas de volume de sementes estavam disponíveis para 492 espécies.
Os dados de sementes para este estudo derivam principalmente 
O qual compilou valores mínimos e máximos de.... Valores médios foram utilizados neste traalho
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Materiais e métodos 
Unidade funcional-
Propágulo (PT)
‘Fleshy I’= múltiplas sementes envoltos por tec. carnoso 
‘Fleshy II’= individuais subtendidos por tecidos carnudos ou pulposos 
‘Fleshy III’= fechadas por tecidos carnudos ou pulposos 
Marcamos todas as espécies de coníferas como :
dividimos os taxa de coníferas "especializados" e "não especializados" pela unidade funcional que está dispersa, referida aqui como o tipo de
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Materiais e métodos 
Testaram as diferenças no tamanho da semente entre os PTs "não especializados" e "especializados" em coníferas usando modelos estatísticos de evolução do caráter;
A filogenia utilizada neste estudo foi uma filogenia molecular calibrada pelo tempo previamente publicada (Leslie et al., 2012);
Testaram as relações entre PT, tamanho de semente e variáveis ​​climáticas em coníferas usando técnicas de regressão múltiplas;
v.3.2.3
Filogenia molecular calibrada (Leslie et al., 2012);
Incluíram 380 espécies;
Relações entre PT, tamanho de semente e variáveis climáticas;
Os dados climáticos (Farjon & Filer, 2013) 
c. 34 000 pontos geográficos;
Variáveis bioclimáticas p/ cada local;
 
Materiais e métodos 
Temperatura média anual
Temperatura sazonal
Precipitação anual
Precipitação sazonal
A filogenia utilizada neste estudo é uma 
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Resultados 
225 espécies (37%/existentes )
Maior proporção de espécies dispersas por animais 
Espécies com sementes especializadas em dispersão biótica estão presentes em todos os principais clados de coníferas 
Origens da dispersão de sementes animais são indicados na árvore com uma estrela ao longo o ramo onde a mudança foi inferida a ocorrer
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Resultados 
Valores ótimos (h) para o melhor modelo de evolução do volume de sementes nas coníferas
 
Dentro de todos os clados que mostram a dispersão de sementes "não especializadas" e "especializadas", as espécies dispersas em animais possuem sementes maiores do que espécies não especializadas 
A variação no tamanho da semente, na identidade do clade e no PT está intimamente relacionada nas coníferas com base em modelos de evolução dos traços 
Fig.
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Resultados 
Temperatura média anual
O clima é um preditor significativo do tamanho da semente em algumas coníferas
Araucariaceae e Taxaceae não apresentaram associação significativa entre as variáveis climáticas utilizadas neste estudo e tamanho de semente ou PT
Cup= climas quentes a frios
Pin= clima temperado 
Pod=tropicais e subtropicais
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Discussão 
E o clima? 
Desempenha um papel menos consistente na definição da evolução do tamanho da semente
Mudanças na dispersão e PT
A evolução do tamanho da semente em coníferas é influenciada pela dispersão animal de duas maneiras importantes... E tanto dentro como entre os clados, cada um dos PTs carnudos dispersos em animais está associado a intervalos específicos no tamanho da semente.
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Discussão 
Pinaceae Hábitat e diferenças climática
 Dispersão animal
P. ex.: Araucária 
Solos pobres e altitudes mais altas
Grandes sementes
 
As circunstâncias ecológicas que favorecem inicialmente esta associação são menos óbvias, embora nossos dados para os Pinaceae sejam consistentes com a idéia de que o habitat ou diferenças climáticas no tamanho da semente podem, em última instância, estar subjacentes à evolução da dispersão animal 
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Discussão 
Associação entre tamanho da semente e a morfologia do propágulo;
Fleshy III- Cycas e Ginkgo
PT Ephedra- semelhante com Fleshy II Podocarpaceae
 Adaptação convergente 
108 spp. de Cycas e 45 spp. Gnetales 
Relações entre o volume estimado de sementes e o tipo de propágulo (PT) em gimnospermas existentes.
A associação repetida entre o tamanho da semente e a morfologia do propágulo é particularmente marcante, dado que ocorre através de gimnospermas 
Gnetum possui grandes sementes fechadas em brácteas aderentes, formando uma estrutura semelhante a "Fleshy III“
Ephedra (Gnetales) tem espécies com pequenas sementes aladas "não especializadas" e espécies com pequenas sementes subtendidas por brácteas carnudas, equivalentes ao PT 'Fleshy II'
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Discussão 
Tamanho dos PTs trade-off
Tamanho da semente, seleciona agentes dispersores (Aves e mamíferos);
Grande variedade de agentes dispersores. 
Influenciada por muitas variáveis
Clima, estrutura florestal e história de vida. 
Espécies com sementes grandes
 Propágulos menos atraentes 
Uma explicação alternativa é que o espectro de TP carnudos reflete um ...
Os pequenos tamanhos de propágulos totais em coníferas podem, portanto, garantir que uma grande variedade de agentes de dispersão potenciais possam processá-los e ingeri-los, mesmo que suas sementes associadas sejam bastante grandes.
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Discussão 
Cupressaceae
Cycads
Ginkgo
Gnetales 
Podocarpaceae
Evolução de três PTs
Padrão fundamental na evolução da reprodução de gimnospermas
Essa combinação morfológica representa uma “solução viável” para dispersão de sementes 
Distinta
Sugere
Sob este modelo conceitual, as transições entre os diferentes PT carnosos são provavelmente uma resposta às mudanças subjacentes no tamanho da semente
É provável que essas combinações....
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Discussão 
Origem da dispersão sejam mais ou menos contemporâneo;
Interação com animais bem antes disso;
P. ex.:
Cupressaceae e Pinaceae provavelmente evoluiu no cenozóico médio a tardio;
Os primeiros “pinhões” grandes entre 17 e 5 Ma;
Podocarpaceae é reconstruída para ter aparecido no Mesozoico;
 - Morfologias modernas 'Fleshy II' em 50Ma.
Ephedra 'Fleshy II' também estão presentes no Cretáceo Antigo;
O período entre o Jurássico Tardio e o Cretáceo Médio- importante no estabelecimento de interações
Os grupos de vertebrados que mais interagem fortemente com as sementes de coníferas hoje, como passeriformes e roedores 
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Discussão 
Vários mamíferos Jurássicos foram arbóreos;
 Aves primitivas;
A presença destes animais pode ter iniciado a evolução de PT carnosos;
Trade-off;
Interação foi fortalecida no cenozoico radiação de aves e mamíferos; 
Por exemplo, pensa-se que vários mamíferos jurássicos foram arbóreos ...
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Conclusão 
Dispersão de sementes por animais desempenha um papel proeminente na estruturação de padrões de larga escala e na variação do tamanho da semente em gimnospermas existentes;
Essas interações parecem remontar ao Mesozóico;
Dispersão de sementes de animais também influenciou fortemente a evolução de morfologias reprodutivas;
Evolução convergente de vários tipos distintos de propágulos carnudos. 
Embora os fatores que impulsionem a evolução do tamanho da semente em gimnospermas não sejam complexos, pois estão em todas as plantas de sementes
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Obrigada!
Referências 
Flora do Brasil 2020 em construção. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ >. Acesso em: 27 Jun. 2017. 
Raven, P. H.; Evert, R. F.; Eichhorn S. E. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan, 2014.