Fitohormonios e Fitoreguladores

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I
	INTRODUÇÃO
AMAURI ALVES DE ALVARENGA
ANA CARDOSO CLEMENTE FILHA FERREIRA
O crescimento e a diferenciação de células, tecidos e órgãos são regulados através de fatores do ambiente físico, hormonal e genético.
Muitos conceitos sobre a comunicação intracelular em vegetais derivam de estudos em animais, sendo a mediação química desta comunicação atribuída aos hormônios. Em animais, esses hormônios possuem como característica fundamental a de terem os locais de síntese diferentes do local de ação, pois são transportados para sítios-alvo específicos através da corrente sangüínea. Analogamente, os vegetais produzem moléculas sinalizadoras, os hormônios vegetais, denominados de fitohormônios, que são substâncias sintetizadas em locais específicos e em pequenas concentrações que regulam no próprio local de síntese e/ou à distância, inúmeros efeitos no desenvolvimento vegetal. Dentre várias classes de fitohormônios já bem caracterizadas nos planos estrutural e funcional, destacam-se as auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico. Entretanto, existem outras substâncias encontradas em plantas, as quais apresentam fortes evidências e grandes potenciais para serem consideradas no futuro, como novas classes hormonais. Dentre essas, destacam-se os esteróides de brassicas, brassinosteróides e outras moléculas sinalizadoras como ácido jasmônico, acido salicílico, poliaminas, entre outras.
O mecanismo de ação dos hormônios em geral, se inicia pela ligação desses com substâncias extracelulares, localizado na membrana, denominadas de receptoras, que são proteínas especiais que originam complexos hormônio-receptor que interage diretamente com o sistema ATPase. Mensageiros secundários são acionados, expressão de genes ocorrem, enzimas diversas são sintetizadas, promovendo alterações metabólicas e estruturais diversas nas células, afetando processos como diferenciação, crescimento e morfogênese. Maiores detalhes a respeito do mecanismo hormonal serão discutidos em cada classe desses compostos.
Substâncias quimicamente similares e com as mesmas funções regulatórias são sintetizadas na indústria e comercializadas com o objetivo de promover mudanças no metabolismo das plantas, promovendo ou inibindo o desenvolvimento das plantas. Essas substâncias são denominadas de reguladores de crescimento, diferindo dos fitohormônios apenas pelo fato destes últimos serem produzidos de forma natural pelas plantas e, as substâncias sintéticas, serem empregadas em concentrações mais elevadas que as presentes nos tecidos.
II
	AUXINAS
AMAURI ALVES DE ALVARENGA
ANA CARDOSO CLEMENTE FILHA FERREIRA
FERNANDA CARLOTA NERY
1 INTRODUÇÃO
A classe das auxinas e, em especial, o ácido 3-indolacético (IAA ou AIA) foi a primeira auxina descoberta em plantas nas primeiras décadas do século XX, por dois grupos de pesquisadores, um holandês, liderado por Kgol e colaboradores e outro por Thimann nos Estados Unidos. Dentre as várias auxinas descobertas até o presente, o AIA é a mais abundante e fisiologicamente ativa nos tecidos vegetais. Segundo esses pesquisadores e outros como Went, as auxinas são substâncias que promovem a elongação dos tecidos vegetais, como foi observado primeiramente em coleóptilos de Avena sativa L. em 1926. Pelo fato do AIA ser uma auxina de ocorrência universal nas plantas e devido sua elevada atividade nos tecidos regulando processos como tropismos, elongação de órgãos, dominância apical, rizogênese, entre outros.
Os primeiros experimentos realizados com auxinas envolvendo o crescimento vegetal foram realizados por Darwin (1880) em plantas de alpiste (Phalaris canariensis), avaliando-se a curvatura da planta em direção a luz (fototropismo) em coleóptilos (tecido protetor de folhas mais jovens). Os resultados experimentais levaram a conclusão que existia um estímulo de crescimento produzido no ápice do Coleóptilo e transmitido para a zona de crescimento (localizada abaixo do ápice), pois se o ápice estivesse recoberto, o fenômeno não era observado. Outros experimentos foram realizados visando elucidar a natureza do estímulo de crescimento, por Boysen-Jensen (1913), onde o mesmo descobriu que o estimulo do crescimento passava pela gelatina e não por barreiras impermeáveis a água. Em 1919, Paál obteve evidências de que o estímulo produzido no ápice era de natureza química e que quando o ápice era removido, o efeito não era observado. Em 1926, Went, demonstrou que a substância ativa em promover o crescimento presente no ápice do coleóptilo de aveia (Avena sativa) se difundia em gelatina, sendo a maior descoberta deste pesquisador foi devido à realização de experimentos com o estímulo de crescimento sem a maceração dos coleóptilos, permitindo que o composto se difundisse dos ápices removidos diretamente em blocos de gelatina. Estes blocos de gelatina quando colocados sobre um coleóptilo decapitado provocaram a curvatura na ausência de uma fonte de luz unilateral. O estímulo promotor do crescimento das seções do coleóptilo foi denominado auxina, termo de origem grega, auxein, que significa aumentar, crescer. O ensaio de curvatura de coleóptilo de aveia ainda é utilizado para a análise quantitativa de auxina, pelo fenômeno chamado crescimento diferencial, sendo possível estimar a quantidade de auxina em uma amostra, medindo-se o resultado da curvatura do coleóptilo. A figura1 mostra a evolução dos estudos iniciados por Charles Darwin no final do século XIX e na seqüência, os estudos de Went, os quais demonstraram que as auxinas eram produzidas em um local e transportada em pequenas quantidades para um outro sítio de ação, sendo esta substância qualificada como um autêntico hormônio vegetal.
FIGURA 1: Primeiros ensaios realizados com auxinas a partir do final do século XIX.
2 METABOLISMO
A determinação da estrutura da auxina responsável pelo estímulo de crescimento foi determinada como ácido indol-3-acético (AIA), sendo mais tarde, descobertas outras auxinas nos vegetais superiores; porém, a mais abundante é o AIA. Embora quase todos os tecidos vegetais são capazes de produzir AIA em baixos níveis, é nos meristemas, nas folhas jovens, nos frutos e nas sementes em desenvolvimento que o AIA é sintetizado de forma mais pronunciada. A biossíntese do AIA ocorre nos tecidos com rápida divisão e crescimento celular, especialmente nas partes aéreas. Existem múltiplas rotas para a biossíntese de AIA, sendo indicado como o provável precursor, o aminoácido triptofano. Muitas evidências têm demonstrado que os vegetais convertem triptofano em AIA através de várias rotas, como as rotas do ácido indol-3-pirúvico (AIP), da triptamina (TAM) e do ácido indol-3-acetonitrila (IAN). A rota do AIP é provavelmente a rota mais comum das vias dependentes do triptofano, envolvendo uma reação de desaminação para formação do AIP, uma reação de descarboxilação para formar o indol-3-aldeído, que sofre uma oxidação, para em seguida formar o AIA. A rota da TAM é semelhante à rota do AIP, porém ocorre primeiramente uma descarboxilação, seguida de desaminação através de enzimas específicas. Espécies que não utilizam a rota do AIP, apresentam a TAM e, em tomateiro, há evidências da presença de ambas as rotas. Na rota IAN, o triptofano é convertido a o indol-3-acetaldoxina, e então, a indol-3-acetonitrila. A rota IAN parece ser importante em apenas 3 famílias botânicas (Brassicaceae, Poaceae e Musaceae). No entanto genes ou atividade do tipo nitrilase tem sido recentemente identificados nas famílias Solanaceae, Cucurbitaceae, Fabaceae e Rosaceae. 
As bactérias sintetizam AIA através da rota o indol-3-acetamida (IAM). Existem suspeitas da existência de outras rotas de biossíntese de AIA independente de triptofano, porém estudos mais acurados são necessários para a elucidação de tais suspeitas.
A maior parte do AIApresente nas plantas está na forma conjugada. Estas conjugações permitem a redução do conteúdo de auxinas livres nos vegetais. Assim o AIA pode estar ligado a compostos de baixos pesos moleculares como a glicose e o mio-inositol ou a açúcares de alto peso molecular como os glucanos e algumas glicoprotéinas. As concentrações mais altas de auxinas livres nas plantas estão presentes nos meristemas apicais da parte aérea e nas folhas jovens, principais locais de síntese deste hormônio. A conjugação de auxinas podem também estar relacionados a proteção do AIA contra a oxidação. A distribuição de AIA nas células parece ser regulada basicamente pelo pH, sendo que a auxina tende a se acumular em compartimentos da célula que sejam mais�
alcalinos, como cloroplastos e citosol, sendo que o AIA conjugado está concentrado exclusivamente no citosol. A figura 2 ilustra as rotas de biossíntese, degradação e conjugação de auxinas.
FIGURA 2: Rotas de biossíntese de AIA dependentes do triptofano em vegetais e bactérias. As enzimas que estão presentes somente em bactérias estão marcadas com asteriscos.
3 TRANSPORTE
A principal forma que as auxinas são transportadas é a partir do eixo ápice-base, isto é, transporte polar. Após os experimentos de Went foi descoberto que o AIA movia-se principalmente da extremidade apical para a porção basal (transporte basípeto), nos segmentos excisados de aveia. A auxina é o único fitohormônio que apresenta transporte polar. O gradiente longitudinal da auxina da parte aérea para a raiz afeta vários processos de desenvolvimento, incluindo alongamento do caule, dominância apical, cicatrização de lesões e a senescência foliar. O transporte acrópeto (em direção ao ápice) ocorre em raízes. O transporte polar não é afetado pela orientação do tecido (pelo menos em curtos períodos de tempo), razão pela qual não é dependente da gravidade. Quando estacas são colocadas em câmara úmida, raízes adventícias sempre se formam na extremidade basal da estaca, mesmo quando as estacas estão invertidas. O transporte polar ocorre especialmente de célula para a célula, sendo à saída de auxina na célula denominada efluxo e a sua entrada influxo, sendo o processo dependente de energia, pois foi evidenciado que este tipo de transporte é afetado por O2 e inibidores metabólicos. Vários compostos podem agir como inibidores metabólicos do transporte auxínico (ITA), incluindo o ácido–1–N-naftilftalâmico (NPA) e o ácido 2,3,5–triiodobenzóico (TIBA). Estes inibidores bloqueiam o transporte polar por impedir o efluxo da auxina. Alguns flavonóides, compostos fenólicos de 15 carbonos (C6 – C3 – C6), contendo dois anéis aromáticos, podem agir como reguladores endógenos do transporte polar de auxinas. Embora o transporte polar seja a principal forma de transporte das auxinas, estes hormônios podem ser transportados de forma não polar pelo floema, especialmente em folhas maduras, podendo se mover de forma mais rápida que o transporte polar de forma ascendente ou descendente, sendo uma translocação passiva, independente de energia. A figura 3 mostra algumas estruturas de auxinas indólicas e não indólicas usadas no controle do desenvolvimento de plantas e ainda, compostos com propriedades anti-auxínicas.
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FIGURA 3: Estruturas de algumas auxinas naturais (A, B e C), sintéticas (D; E e F) e anti-auxina (G).
4 EFEITOS FISIOLÓGICOS E MECANISMO DE AÇÃO
A auxina é um hormônio relacionado ao crescimento devido promover o aumento das taxas de alongamento celular. As auxinas aumentam rapidamente a extensibilidade da parede, sendo a teoria do crescimento ácido amplamente aceita, onde os íons hidrogênio agem como intermediários entre a auxina e o afrouxamento da parede celular. A fonte de íons hidrogênio é a H+ - ATPase da membrana plasmática, que tem a sua atividade aumentada em resposta a auxina. Com a acidificação da parede, proteínas como as expansinas agiriam no afrouxamento da parede, pelo enfraquecimento das pontes de hidrogênio entre os polissacarídeos da parede celular. Desta maneira, as auxinas promovem o alongamento de caules e coleóptilos, mas por outro lado inibem o alongamento de raízes, embora não tenha sido completamente elucidado este efeito, é possível que a inibição do alongamento de raízes sejam devido à indução da produção de etileno pela auxina. 
O fototropismo, crescimento em relação à luz, é expresso em todas as partes aéreas, garantindo as folhas receberem luz solar suficiente para realizar a fotossíntese. O fototropismo é mediado pela redistribuição lateral da auxina. O gravitropismo, o crescimento em resposta a gravidade, possibilita que as raízes cresçam em direção ao solo e as partes aéreas em direção contrária, respostas que são extremamente críticas nos estádios iniciais da germinação. Embora a auxina tenha sido descoberta originalmente em relação ao crescimento, esse hormônio também influencia praticamente todos os estádios do biociclo de um vegetal, da germinação a senescência. 
A auxina regula a dominância apical, isto é, a dominância do ápice na inibição do crescimento de gemas axilares. Assim a remoção do ápice caulinar (decapitação) em geral resulta no crescimento de uma ou mais gemas laterais, isto devido à ausência da atividade auxiníca que foi removida juntamente com o ápice. As auxinas promovem a formação de raízes laterais e adventícias, embora o alongamento da raiz primária seja inibido por concentrações de auxinas maiores do que 10–8M, sendo a iniciação de raízes laterais (ramificadas) e raízes adventícias estimulada por altos níveis de auxinas. As raízes laterais são encontradas normalmente acima da zona de alongamento, zona pilífera, originando-se de pequenos grupos de células no periciclo. As auxinas estimulam células do periciclo a se dividirem. As células em divisão gradualmente formam o ápice radicular e a raiz lateral cresce através do córtex e da epiderme da raiz. As raízes adventícias podem surgir em uma grande variedade de tecidos a partir de agregados de células maduras que renovam sua atividade de divisão celular. Essas células em divisão desenvolvem-se em meristemas apicais de raiz de maneira análoga à formação de raízes laterais. Na horticultura, o efeito da auxina na formação de raízes adventícias tem sido muito úteis para a propagação vegetativa de plantas por estaquia.
A perda de folhas, flores e frutos de uma planta é conhecida por abscisão. Esses órgãos desprendem-se das plantas na zona de abscisão, que está localizada próxima à base do pecíolo ou do pendúnculo dos frutos. Na maioria dos vegetais, a abscisão foliar é precedida pela diferenciação de uma distinta camada de células, a zona de abscisão. Durante a senescência foliar, as paredes das células da camada de abscisão são digeridas, o que as tornam maleáveis e fracas. Eventualmente, as folhas desprendem-se das plantas na zona de abscisão como resultado do estresse nas paredes celulares enfraquecidas. Os níveis de auxinas são altos nas folhas jovens decrescendo de forma progressiva nas folhas maduras, sendo relativamente baixos em folhas senescentes, quando se inicia o processo de abscisão. Desta maneira, sugere-se que a auxina transportada a partir da lâmina foliar impede a abscisão e que a abscisão é desencadeada durante a senescência foliar, quando a auxina não está sendo produzida.
O desenvolvimento do meristema floral depende da auxina transportada dos tecidos subapicais para esse meristema. Várias evidências sugerem que a auxina está envolvida na regulação do desenvolvimento do fruto. A auxina é produzida no pólen, no endosperma e no embrião de sementes em desenvolvimento e o estímulo inicial para o crescimento do fruto pode resultar da polinização. A polinização bem sucedida inicia o estabelecimento do fruto, sendo que após a fertilização, o crescimento do fruto depende da auxina produzida nas sementes em desenvolvimento. O endosperma pode contribuir com a auxina duranteo estádio inicial do crescimento do fruto e o embrião em desenvolvimento pode ser a fonte principal de auxinas durante os estágios seguintes.
As auxinas promovem a formação de raízes laterais e adventícias, por agir em grupos de células especiais do periciclo, estimulando-as a se dividirem. Essas células em divisão desenvolvem-se em meristema apical tanto nas raízes adventícias quanto nas laterais. Em espécies ornamentais e hortícolas esse efeito tem sido primordial na propagação vegetativa de plantas por estaquia
As primeiras aplicações das auxinas em plantas incluem o estabelecimento de frutos, o retardamento da senescência e da queda de folhas e frutos, a promoção do florescimento em abacaxi, a indução de frutos partenocárpicos, o raleio de frutos e o enraizamento de estacas para a propagação vegetal. Além destas aplicações, as auxinas são utilizadas como herbicidas. Os produtos químicos 2,4 – D e dicamba são as auxinas sintéticas mais utilizadas. As auxinas sintéticas são muito eficientes, pois não são metabolizadas tão rapidamente quanto ao AIA. O milho e outras monocotiledôneas podem rapidamente inativar auxinas sintéticas por conjugação. Todavia, essas auxinas são geralmente utilizadas para controle de invasoras dicotiledôneas em culturas de cereais e em gramados por jardineiros no controle de invasoras como dente-de-leão e margaridas.
III
	GIBERELINAS
AMAURI ALVES DE ALVARENGA
ANA CARDOSO CLEMENTE FILHA FERREIRA
ÉRICO DE CASTRO LIMA JÚNIOR
1 INTRODUÇÃO
As giberelinas constituem uma classe hormonal relativamente complexa do ponto de vista químico, quando comparados com outras substâncias hormonais. Atualmente se conhece cerca de 125 giberelinas, sendo estas freqüentemente associadas a promoção do crescimento do caule e a aplicação desses hormônios nas plantas intactas pode induzir aumento significativo na sua altura. A biossíntese de giberelinas está sob controle genético e de fatores ambientais, sendo isolados muitos mutantes deficientes em giberelinas. Os alelos alto/anão das ervilhas estudadas por Mendel constituem exemplos clássicos, sendo esses mutantes úteis na elucidação de complexas rotas da biossíntese de giberelinas.
A descoberta das giberelinas se deu na Ásia, onde pesquisadores japoneses estudavam uma doença que provocava um crescimento excepcional em plantas de arroz e suprimia a produção de sementes. Essas plantas foram denominadas “plantas bobas“ ou bakanae. Os fitopatologistas descobriram que a altura exagerada destas plantas era devido a um composto excretado por um fungo que infectava as plantas. Os compostos excretados pelo fungo Giberella fujikuroi foi denominado de giberelina. O primeiro composto isolado do filtrado da cultura do fungo foi denominado ácido giberélico, (GA3). Embora o ácido giberélico fosse o principal componente dos filtrados do fungo, outras giberelinas foram isoladas de filtrados de fungo como GA1 e GA2. Tornou-se evidente que existia uma família de giberelinas e que em cada cultura de fungos predominavam giberelinas diferentes. A característica estrutural que todas as giberelinas apresentam em comum é a presença de uma estrutura em anel ent-kaureno. 
As giberelinas compreendem uma grande família de ácidos diterpênicos que são sintetizadas por uma ramificação da rota dos terpenóides. As rotas de biossíntese deste hormônio foram possibilitadas graças ao avanço dos métodos de detecção, pois os vegetais possuem uma ampla variedade de giberelinas sendo muitas delas biologicamente inativas.
2 METABOLISMO
As giberelinas são diterpenóides tetracíclicos compostos de unidades básicas pentacarbonadas (isoprenos) ligados cabeça à cauda. A rota biossíntetica das giberelinas ocorre em três compartimentos celulares, sendo que a primeira etapa nos plastídios, com a formação de precursores e do ent-caureno. O ent-caureno é formado a partir do geranilgeranilpirofosfato, precursor de diversos compostos terpênicos, dentre eles os carotenóides, óleos essenciais e as giberelinas. Após a formação do GGPP, ocorrem reações de ciclizações que convertem o GGPP em ent-caureno. Essa conversão representa a primeira etapa da rota que e’ específica para a formação das giberelinas, que ocorrem nos plastídeos, mais especificamente nos proplastídeos. 
A segunda etapa de biossíntese das giberelinas ocorre no retículo endoplasmático em que um grupo metil do ent-caureno é oxidado a ácido carboxílico, seguido pela contração de um anel de seis carbonos para um de cinco carbonos, resultando em GA​12 aldeído que é oxidado a GA12, sendo essa, a primeira giberelina da rota em todos os vegetais, precursoras das demais giberelinas existentes. A hidroxilação do GA12 é responsável pela formação do GA53 que também ocorre no retículo endoplasmático. A terceira etapa da rota ocorre no citosol e compreende a formação das demais giberelinas a partir do GA12 e do GA53.
As giberelinas são sintetizadas nos tecidos apicais, como em gemas, folhas e entrenós jovens e em crescimento ativo. Os níveis mais altos de giberelinas foram encontrados em sementes imaturas e nos frutos em desenvolvimento. 
A inativação de muitas giberelinas ocorre a partir da conjugação de giberelinas livres, isto é, ativas, com açúcares a que estão ligadas covalentemente. A glicose é o principal açúcar que se encontra conjugado com as giberelinas livres, sendo os glicosídeos, além de representar uma forma de inativação de giberelinas, também podem representar uma forma de armazenamento para ocasiões de demanda de giberelinas ativas. Os efeitos biológicos de crescimento do caule e do aumento em altura das plantas está relacionado à atividade e os níveis endógenos de GA1. Os efeitos de GA1 podem ser substituídos por GA3, porém este tipo de giberelinas é raro em plantas superiores.
As giberelinas e seus intermediários podem ser transportadas para o resto da planta via floema. A luz e o fotoperíodo podem regular a síntese de giberelinas, fato que pode ser exemplificado no caso de sementes que germinam apenas na presença de luz. Para estas sementes, a germinação foi determinada devido a um aumento nos níveis de GA1 endógeno. A aplicação exógena de giberelinas pode promover a germinação de sementes no escuro. Em relação ao fotoperíodo, foi demonstrado que plantas que necessitam de dias longos para florescer, quando transferidas de dias curtos para dias longos, o metabolismo das giberelinas é alterado. Em espinafre, plantas mantidas em dias curtos, mantêm a forma de rosetas e o nível de giberelinas é relativamente baixo. Em resposta ao aumento do comprimento do dia, as partes aéreas das plantas de espinafre começam a alongar após 14 dias, fato esse relacionado com o aumento dos níveis de giberelinas, especialmente de GA20 e GA1. A influência de GA1 tem sido demonstrada pelo uso de diferentes inibidores da síntese e do metabolismo da giberelina. Os inibidores AMO 1618 inibem o alongamento de entrenós bloqueando a biossíntese de giberelina antes do GA12 aldeído, e seu efeito pode ser revertido aplicando GA20 exógeno. O inibidor BX-112 bloqueia a produção de GA1 a partir de GA20, e seu efeito somente pode ser revertido pela aplicação de GA1. Estes resultados demonstram a importância crucial do GA1 para o crescimento do caule em espinafre. Outros inibidores de giberelinas são o fosfon D, o AMO-1618, inibidor da primeira etapa da biossíntese de giberelinas, sendo utilizados como redutores do crescimento, o paclobutazol e outros inibidores de monooxigenases, que inibem a segunda etapa da biossíntese de giberelinas, sendo, portanto, considerados retardadores do crescimento. A figura 4 mostra a via de biossíntese, interconversões de algumas giberelinas ativas e a figura 5 mostra algumas estruturas giberelinas ativas.
FIGURA 4: Rota biossintética (etapas 1; 2 e 3), conversões e inativação de giberelinas.
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FIGURA 5: Estrutura de algumas giberelinas ativas
O fotoperíodo tambémcontrola a formação do tubérculo, sendo o processo de tuberização em batatas selvagens controlados por condições de dias curtos, associados ao declínio dos níveis de GA1. As batatas cultivadas, devido ao processo de domesticação, muitas variedades perderam esta característica. Muitos dos processos de desenvolvimento regulados pelo fotoperíodo são indiretamente regulados pelos níveis de giberelinas. Especialmente, no caso da tuberização, altos níveis de giberelinas bloqueiam o processo, pois há evidências que os eventos mediados pelo fitocromo são em parte devidos à modulação dos níveis de giberelinas. Essas podem substituir o tratamento a frio para a germinação de sementes (estratificação) e também para o florescimento (vernalização), sendo este processo associado ao aumento da giberelina GA9. 
O ácido giberélico foi testado por fisiologistas de plantas em uma grande variedade de espécies. Respostas espetaculares foram verificadas quanto ao crescimento por alongamento em plantas anãs ou em rosetas, como em milho anão e em muitas outras plantas em roseta. No final da década de 50, foi finalmente identificada uma giberelina em planta superior (Phaseolus coccineus). A partir daí, várias giberelinas foram caracterizadas a partir de fungos e plantas e foram enumeradas como giberelinas Ax (GAx) onde X é o número que representa a ordem de sua descoberta.
Embora tenham sido originalmente descobertas por causa de doença que promovia o aumento de entrenós em plantas de arroz, as giberelinas endógenas influenciam também uma série de processos do desenvolvimento vegetal.
3 EFEITOS FISIOLÓGICOS E MECANISMO DE AÇÃO
A aplicação de giberelinas promove o alongamento de entrenós em várias espécies, sendo esse efeito mais pronunciado em plantas anãs ou em plantas com crescimento em roseta. O GA3 exógeno provoca um excesso de alongamento do caule em plantas anãs, de modo que as plantas assemelham-se às variedades de porte mais elevado da mesma espécie (figura 6). Associado a esse efeito há também uma diminuição na espessura do caule e no tamanho da folha, além da coloração verde clara do limbo foliar.
Os efeitos observados por ação das giberelinas no crescimento de caules são devidos ao estímulo que as giberelinas promovem nas taxas de alongamento e divisão celular, efeitos esses devido ao aumento na extensibilidade das paredes celulares.
FIGURA 6: Ilustração de variedades de milho anão e normal tratadas e não tratadas com giberelina (GA1).
Todavia, parece que este aumento não está relacionado com a acidificação de compartimentos das paredes celulares conforme demonstrado para as auxinas, pois nenhum processo de extrusão de prótons foi demonstrado com a aplicação de giberelinas exógenas. Por outro lado, as giberelinas nunca estão presentes em tecidos com ausência completa de auxinas, sendo que os efeitos da giberelina no crescimento podem ainda depender da acidificação do meio promovido pelas auxinas. Vários estudos sugerem que o alongamento do caule estimulado por giberelinas seja devido aos efeitos sobre a enzima xiloglucano endotransglicosilase (XET), que promove o aumento das proteínas expansinas nas paredes celulares, causando, portanto, o afrouxamento da parede celular.
A aplicação de giberelina pode regular a juvenilidade em ambas as direções. Em algumas espécies de plantas, a giberelina provoca a reversão do estado do estado maduro para o juvenil. Por outro lado, plantas jovens de muitas espécies de coníferas poderão atingir a fase de maturidade mais precocemente.
As giberelinas influenciam a iniciação floral, a determinação do sexo e promovem a frutificação. Em espécies da família curcubitaceae como abóbora, pepino e melancia, as giberelinas induzem o aparecimento de flores masculinas.
Efeitos também marcantes já evidenciados para as ações das giberelinas são sobre a germinação de sementes, mais especificamente, sobre a produção de (-amilase na camada de aleurona de cereais. Os grãos de cereais podem ser divididos em três partes: o embrião diplóide, o endosperma triplóide e o pericarpo fusionado à testa (testa da semente-parede do fruto). A parte do embrião consiste no embrião propriamente dito, juntamente com seu órgão especializado em absorção, o escutelo, cujas funções são absorver as reservas solubilizadas do endosperma e transportar estas reservas ao embrião. O endosperma é composto de dois tecidos: o endosperma amiláceo, localizado centralmente e a camada de aleurona. O endosperma amiláceo, tipicamente um tecido morto na maturidade, consiste de células com paredes celulares delgadas, preenchidas com grãos de amido. A camada de aleurona que circunda o endosperma possuem células com paredes celulares espessas e um grande número de vacúolos que armazenam proteínas, delimitadas por uma membrana única, os corpos protéicos. Esses corpos protéicos contêm fitina, uma mistura de sais de magnésio e potássio com o ácido mio-inositol-hexafosfórico (ácido fítico). Durante a germinação e o crescimento inicial da plântula, as reservas do endosperma são hidrolisadas por várias enzimas hidrolíticas e, os açúcares, aminoácidos e outros componentes são transportados para o embrião em crescimento. As duas principais enzimas relacionadas à degradação do amido são ( e ( amilase. A (-amilase hidrolisa aleatoriamente um polímero de glicose que constitui o amido, produzindo oligossacarídeos que consistem de resíduos de glicose com ligações (-1,4, enquanto que a (-amilase degrada esses oligossacarídeos a partir das extremidades para produzir maltose, que é convertida em glicose através da enzima maltase. A (-amilase é secretada no endosperma amiláceo pela camada de aleurona. A função da camada de aleurona parece ser a síntese e a secreção de enzimas hidrolíticas. Após a ocorrência desses eventos, as células da camada de aleurona entram em um processo de morte programada. Experimentos realizados na década de 1960 demonstraram que a secreção de enzimas hidrolíticas pelas camadas de aleurona dependia da presença do embrião. Quando o embrião era removido não ocorria tal evento, porém se a metade de uma semente sem embrião fosse posicionada na proximidade de um embrião excisado, o amido era digerido, demonstrando a participação do embrião na atividade hidrolítica. O embrião produz uma substância que se difunde e desencadeia a liberação de (-amilase pela camada de aleurona. Posteriormente, foi descoberto que as giberelinas (GA3) poderiam substituir a presença do embrião no estímulo da degradação do amido. Quando as metades das sementes isentas de embrião foram incubadas em soluções contendo ácido giberélico, a secreção de (-amilase no meio foi estimulada após um período de 8 horas em comparação as metades das sementes incubadas sem ácido giberélico. Dessa maneira, foi demonstrado que o embrião sintetiza e libera giberelinas, principalmente GA1 no endosperma durante a germinação. Assim o embrião de cereais regula a mobilização de suas próprias reservas por meio da secreção de giberelinas que estimulam a função hidrolítica da camada de aleurona, especialmente a produção e secreção de (-amilase.
A formação de frutos sem sementes dá se o nome de partenocarpia, sendo este, um dos principais efeitos das giberelinas. Durante a formação de frutos, as giberelinas ainda possibilitam o aumentar do comprimento do pedúnculo de uvas sem sementes, permitindo que as uvas cresçam mais pela diminuição da compactação, promovendo o alongamento do fruto e reduzindo substancialmente o número de sementes.
Em frutos cítricos, as giberelinas retardam a senescência, prolongando o período de comercialização. Em estudos com limão Tayti, plantas tratadas com giberelinas retém seus frutos por mais de dois meses.
As giberelinas são utilizadas para acelerar processo de maltagem da cerveja, maximizando a produção de enzimas hidrolíticas pela camada de aleurona. 
A aplicação de giberelinas em cana de açúcar provoca o aumento dos entrenós, incrementando a produção bruta da cana em cerca de duas toneladas por acre, duranteo inverno. 
As giberelinas podem ser utilizadas no melhoramento vegetal, especialmente para a produção de flores masculinas em cucurbitáceas, estimulando o crescimento em plantas de beterraba e repolho. 
Em alguns casos, as giberelinas afetam a produção comercial de plantas ornamentais, influenciando a altura de plantas que em alguns casos pode ser desejável, em outros indesejável. Nesse último caso, às vezes é necessária a utilização de inibidores de giberelinas como o ancimidol ou o paclobrutazol. Os inibidores de giberelinas também são utilizados para prevenir o acamamento e reduzir o tamanho de arbustos utilizados em margens de estradas e em arborização urbana.
IV
	CITOCININAS
AMAURI ALVES DE ALVARENGA
ANA CARDOSO CLEMENTE FILHA FERREIRA
MARCELO MURAD MAGALHÃES
1 INTRODUÇÃO
Um grande número de substâncias foi testado visando iniciar e manter a proliferação celular de tecidos caulinares em meio de cultura. 
Antes disto, no entanto, foi descoberto a primeira citocinina, a cinetina, obtida a partir de DNA autoclavado de arenque (peixe), que foi demonstrado se tratar da citocinina cinetina, um derivado da adenina (aminopurina) 6 furfurilaminopurina. As citocininas são aminopurinas com N6 substituído, que iniciam a proliferação celular em muitas células vegetais, quando cultivadas em meio de cultura que contenha auxina. A principal citocinina nos vegetais superiores é a zeatina ou trans-6-(4-hidroxi-3-metil-but-2-anilamino) purina, também presente nas plantas como um ribosídeo ou ribotídeo e como glicosídeo. Tais formas são em geral ativas como citocininas em bioensaios, pela sua conversão enzimática em zeatina livre nos tecidos vegetais. Foi verificado ainda que o crescimento foi estimulado de forma mais intensa quando se adicionou ao meio de cultivo o endosperma líquido de coco, também conhecido como água de coco. Um meio nutritivo suplementado com uma auxina e com 10 – 20 % de água de coco foi capaz de manter uma contínua divisão das células maduras e diferenciadas de uma ampla variedade de tecidos e espécies vegetais, levando a formação de calos. Tal descoberta indicou que a água de coco possui uma substância que estimula células maduras a iniciarem e manterem ciclos de divisões celulares. Posteriormente foi identificado que a água de coco possuía zeatina. As células vegetais maduras geralmente não se dividem nas plantas intactas, mas podem ser estimuladas a divisões por lesão, por infecção com certas bactérias e por hormônios vegetais. Essa classe hormonal foi descoberta durante pesquisas de fatores que estimulam a divisão celular, isto é, o processo de citocinese. As citocininas tem apresentado amplos feitos em diversos processos fisiológicos que controlam o desenvolvimento vegetal.
2 METABOLISMO
Durante o biociclo, as plantas controlam os seus níveis hormonais por meio de reações anabólicas e catabólicas e ainda, através de processos de inativação e/ou conjugação. Dentro desse contexto, a primeira etapa da síntese de citocininas é a transferência do grupo isopentenil do dimetil alil difosfato (DMAPP) para o nitrogênio 6 da adenosina tri e difosfato. O produto desta reação é rapidamente convertido a zeatina e outras citocininas.
As citocininas são sintetizadas nas raízes, em embriões em desenvolvimento, folhas jovens, frutos. As citocininas são também sintetizadas por bactérias, insetos e nematóides associados às plantas.
A citocinina oxidase degrada de forma irreversível a citocinina e pode representar um papel importante na regulação dos níveis desse hormônio. A conjugação das cadeias laterais e de parte da molécula de adenosina com açúcares, geralmente a glicose, também é um processo envolvido na regulação dos conteúdos desse hormônio. A figura 7 mostra as seqüências metabólicas na via de síntese das citocininas e a figura 8, algumas estruturas de citocininas naturais e sintéticas com destaque para a cinetina, a primeira a ser descoberta por Carlos Muller em 1954.
FIGURA 7: Rota biossintética das Citocininas.
FIGURA 8: Estruturas de algumas citocininas com atividades fisiológicas.
As citocininas são mais abundantes em células jovens em divisão, nos meristemas da parte aérea e do ápice radicular, e parecem ser transportadas passivamente a partir das raízes até a parte aérea pelo xilema, junto com a água e sais minerais. Esta via de movimento das citocininas tem sido inferida a partir da análise de exudatos do xilema.
3 EFEITOS FISIOLÓGICOS E MECANISMOS DE AÇÃO
Como veremos a seguir, dentre os vários efeitos das citocininas no controle dos processos fisiológicos e bioquímicos do desenvolvimento vegetal, é na divisão celular o seu ponto principal de ação. A ação das citocininas na divisão acontece na regulação do ciclo celular e no controle das atividades das quinases dependentes de ciclina. Os níveis de citocininas são aumentados no final das fases S e G1 e na mitose propriamente dita. As células vegetais formam-se a partir de processos de divisão celular nos meristemas. Os processos de divisões celulares afetam profundamente o processo de cicatrização de tecidos vegetais e o processo de abscisão foliar. As lesões dos tecidos vegetais provocadas por acidentes mecânicos podem induzir a divisões celulares nos tecidos lesionados. Sob certas condições, células maduras e diferenciadas de tecidos intactos podem retomar a divisão celular. A zona de abscisão na base do pecíolo da folha é a região onde as células maduras do parênquima podem se dividir novamente após um período de inativação mitótica, formando uma camada de células relativamente frágil, onde pode ocorrer a abscisão.
Em muitas espécies, células maduras do córtex e/ ou do floema retomam a divisão para formarem meristemas secundários, como o câmbio vascular. Mesmo em células altamente especializadas como as de fibras do floema e das células-guarda podem ser estimuladas pela lesão a se dividirem. A atividade mitótica induzida por lesões é normalmente auto-limitante, após poucas divisões, as células derivadas param de dividir e se rediferenciam. Entretanto, quando uma bactéria presente no solo, Agrobacterium tumesfaciens, invade a lesão ela pode ocasionar neoplasia, formação de tumor, devido a intensa divisão celular.
As citocininas retardam a senescência foliar, que é um processo de envelhecimento programado que leva a morte do vegetal. 
Em estudos com folhas destacadas de videira, observou-se que a cinetina quando pulverizada em plantas intactas, se apenas uma folha é tratada, esta permanece verde, enquanto as demais folhas de idade semelhante tenham tornam-se amareladas, sofrendo abscisão posteriormente. Estudos em folhas destacadas têm revelado que os níveis de clorofilas, RNA, lipídeos e proteínas diminuem rapidamente. A aplicação de citocininas numa única folha de plantas intactas mostra o seu efeito mobilizador tanto na integridade molecular como estrutural das células e tecidos, fato esse comprovado pela manutenção da coloração verde dessa folha em relação a uma folha não tratada que se torna progressivamente amarelada. 
Em folhas e cotilédones ocorrem o crescimento das células, enquanto nas raízes e caules, há inibição do crescimento. Os mecanismos de ação das citocininas encontram-se em fase de estudos.
Um dos principais determinantes da forma vegetal é o grau de dominância apical. As plantas com forte dominância apical como o milho, apresentam um único eixo de crescimento com poucas ramificações laterais. Por outro lado, em plantas arbustivas ocorre o crescimento de muitas gemas laterais. Embora a dominância apical possa ser determinada inicialmente pela auxina, estudos mostram que as citocininas desempenham um papel crucial no crescimento de gemas laterais, estando essas envolvidas na liberação das gemas axilares da dominância apical.
No crescimento correlativo, as citocininas agem em associação com as auxinas, controlando o desenvolvimento de brotações ou ramos e raízes de tal maneira que baixas relaçõesde C: A promovem a formação de raízes, enquanto altas relações promovem a formação de ramos.
As citocininas agem no controle da mobilização de reservas das sementes, promovendo a síntese ou aumentando a atividade de enzimas hidrolíticas. Existem casos em que elas agem na quebra de dormência das sementes e de gemas.
As citocininas parecem mediar muitos processos estimulados pela luz, incluindo diferenciação de cloroplastos e a expansão de folhas e cotilédones. 
Embora as citocininas tenham sido descobertas como fatores de divisão celular, elas podem estimular ou inibir uma variedade de processos fisiológicos, metabólicos, bioquímicos no contexto do desenvolvimento. Em adição aos efeitos já discutidos, as citocininas regulam a morfogênese da parte aérea e das raízes, além de interagirem com as auxinas no controle do ciclo celular.
V
	ETILENO
AMAURI ALVES DE ALVARENGA
ANA CARDOSO CLEMENTE FILHA FERREIRA
ÉRICO DE CASTRO LIMA JÚNIOR
1 INTRODUÇÃO
Durante o século XIX, um gás produzido pelo carvão era utilizado para a iluminação das ruas. Foi também observado que árvores em praças públicas próximas as lâmpadas de iluminação perdiam suas folhas de forma mais acentuada que as demais. Posteriormente, evidenciou-se que o gás do carvão e os poluentes atmosféricos afetavam o crescimento e o desenvolvimento vegetal, sendo o etileno identificado como o componente ativo do gás de carvão. 
O etileno é um hidrocarboneto (C2H4), sendo um gás e, aparentemente, o único gás que participa da regulação de processos fitofisiológicos. O etileno é considerado um hormônio, já que é um produto natural do metabolismo, que atua em concentrações muito baixas e participa da regulação de praticamente todos os processos de crescimento e diferenciação das plantas. A maior dificuldade dos estudos com o gás etileno é que ele está geralmente presente na atmosfera, particularmente em áreas de atividade industrial ou de trânsito intenso. Além disso, praticamente todos os compostos orgânicos liberam etileno quando são aquecidos ou oxidados. Finalmente, as plantas sujeitas a vários tipos de estresse, como o ataque de insetos e microrganismos, o contato com substâncias tóxicas, a colocação em posição horizontal, a exposição a baixas temperaturas e à presença de potenciais de água baixos nos tecidos, produzem etileno acima dos níveis esperados em plantas normais.
2 METABOLISMO
A via metabólica de síntese de etileno foi determinada por Adams e Yang em 1979. O precursor do etileno é o aminoácido metionina. A conversão da metionina em S-adenosil-metionina (SAM) requer gasto de uma molécula de ATP e uma de H2O. O Oxigênio é essencial no final da reação, para que ocorra a conversão de ácido 1-amino-ciclopropano-1-carboxil (ACC) em etileno.
Duas enzimas são consideradas chaves na síntese do etileno, a ACC sintase que forma o ACC (ácido amino-ciclopropano 1-carboxílico) e a ACC oxidase que o ACC formando o etileno na presença do oxigênio. Sob condições anaeróbicas, as células não usam a metionina como precursora. A figura 9 mostra a rota de biossíntese do etileno.
FIGURA 9: Rota biossíntetica do etileno.
A vantagem original do gás etileno como regulador do crescimento reside no fato de que não exige atividade metabólica para seu transporte e, em certos casos, para sua inativação. A difusão do gás através dos espaços intercelulares faz com que ele seja transportado por toda a planta e até o exterior dos tecidos facilitando o controle de sua concentração nos diferentes tecidos e órgãos.
Inúmeras substâncias são capazes de liberar etileno, dentre elas, a mais utilizada e efetiva é o ácido 2-cloroetil-fofônico, mais conhecido como ethrel, etefon ou CEPA. Um grupamento – CH2 – CH2 no centro da molécula, com um centro removedor de elétrons de um lado e um doador de elétrons do outro, é capaz de produzir etileno.
Os inibidores da síntese de etileno são aminoetoxivinilglicina (AVG) e ácido aminooxiacético (AOA). Esses compostos inibem a enzima ACC sintase, que por sua vez faz a conversão de SAM a ACC.
3 EFEITOS FISIOLÓGICOS E MECANISMO DE AÇÃO
Nos últimos anos, uma atenção cada vez maior tem sido dirigida às substâncias naturais que aceleram a maturação. A principal delas é o etileno, gás produzido pela combustão incompleta de hidrocarbonetos. Ele é produzido em diversas partes da planta e é distribuído, provavelmente por difusão, no espaço intercelular. 
Na fase final do desenvolvimento do fruto da planta, ocorre a maturidade fisiológica. A continuação do desenvolvimento do fruto ou maturação, que o torna comestível para o ser humano, pode ocorrer depois de sua separação da planta. 
O etileno é considerado tanto o hormônio que inicia a maturação como o produto desse processo. O início da produção de etileno seria parte indispensável do processo de maturação. Após esse início, a produção autocatalítica do gás teria como objetivo acelerar e tornar mais uniforme a maturação dos frutos climatérios. A banana é um dos exemplos mais comuns dentre os diversos frutos climatérios. O amadurecimento dos frutos refere-se a mudanças físico-químicas que os tornam aptos ao consumo. Tais mudanças incluem caracteristicamente o amolecimento do fruto, devido a quebra enzimática das paredes celulares, a hidrólise do amido, o acúmulo dos açúcares e ao desaparecimento de ácidos orgânicos e compostos fenólicos, incluindo os taninos. Sob uma perspectiva da planta, o amadurecimento do fruto indica que as sementes já estão prontas para serem dispersas. Devido a sua grande importância para a agricultura, a maioria dos estudos sobre amadurecimento de frutos tem enfocado os frutos comestíveis.
Na maturação de banana, um fruto climatério, têm sido usado Azetil, um composto constituído por 5% de etileno e 95% de nitrogênio, o qual é aplicado na proporção de 2% da câmara. A banana é imersa em uma solução de etileno ou exposta ao próprio gás, para que a maturação seja padronizada. No último estágio, estão sendo testadas também as embalagens em que as frutas são transportadas, como caixas forradas com filmes flexíveis (plásticos de diferentes espessuras), com ou sem cristais incrustados, que absorvem o etileno liberado pela fruta, retardando o processo de amadurecimento.
A senescência é um processo geneticamente programado que afeta todos os tecidos vegetais. Várias evidências fisiológicas sustentam o papel do etileno e das citocininas no controle da senescência foliar. Aplicações exógenas de etileno aceleram a senescência foliar, enquanto que o tratamento com citocininas exógenas retarda a senescência.
O aumento na produção de etileno está associado a perda de clorofilas e ao desaparecimento gradual da cor que são aspectos característicos da senescência de folhas e flores. Os inibidores da síntese de etileno retardam a senescência foliar. Todos esses estudos sugerem que a senescência é regulada pelo balanço entre etileno e citocinina. Além disso, o ácido abscísico tem sido envolvido no controle da senescência foliar. 
Nas folhas, o etileno estimula a síntese e atividade de enzimas hidrolíticas que participam de alterações estruturais associadas à abscisão (queda).
A senescência ou degradação final é a parte terminal da maturação. Nos frutos que apresentam, durante a maturação, o padrão climatério de respiração, o pico respiratório ou climatério separa o fim do desenvolvimento e o início da senescência. 
A queda de folhas e de flores é o resultado do enfraquecimento das paredes celulares da camada de abscisão devido a atividade de enzimas como celulase e poligalacturonase que agem no metabolismo da parede celular, tornando-as frouxas. 
Embora seja em geral inibidor da floração em várias espécies, o etileno induz a sincronização da florada em abacaxi e em manga. Em espécies monóicas, o etileno pode alterar o sexo das flores em desenvolvimento, como por exemplo, em pepino, que promove o aparecimento de flores femininas. 
Em algumasespécies, o etileno apresenta a capacidade de quebrar a dormência e iniciar a germinação de sementes, como em cereais e ainda, quebrar a dormência de gemas de certas espécies como ocorrem em batata e outros tubérculos.
Em algumas espécies como arroz irrigado e Nymphoides peltata, o etileno induz o alongamento de caule e pecíolos, permitindo que folhas e ramos permaneçam fora da água.
O etileno é um regulador positivo na diferenciação de raízes adventícias em folhas, caules e pêlos radiculares. Esse efeito pode ser visto em plantas de Arabidopsis thalliana. 
A epinastia é um tipo de crescimento diferencial que ocorre em folhas e caules, causando uma curvatura do limbo foliar para baixo ou o crescimento tortuoso dos caules. Particularmente, no caso das folhas, a epinastia é causada por um diferencial na concentração de etileno entre as epidermes adaxial e abaxial do limbo foliar.
VI
	ÁCIDO ABSCÍSICO
AMAURI ALVES DE ALVARENGA
ANA CARDOSO CLEMENTE FILHA FERREIRA
ÉRICO DE CASTRO LIMA JÚNIOR
FERNANDA CARLOTA NERY
1 INTRODUÇÃO
O ácido abscísico (ABA) é um hormônio vegetal cujos estudos iniciaram com dois grupos de cientistas, um americano e outro europeu. Ambos tinham os mesmos objetivos, porém trabalhando com espécies diferentes. O grupo americano isolou e purificou uma substância que lhe deu o nome de abscisinas I e II, enquanto o grupo europeu lhe deu a denominação de dormina, um composto relacionado com a dormência. Esse composto pode ser encontrado em todas as partes das plantas vasculares. O ABA é um composto de 15 carbonos semelhantes a porção terminal de algumas moléculas de carotenóides. Atualmente, sabe-se que o ácido abscísico é um hormônio que desencadeia o processo de abscisão ou queda de frutos e folhas, como em algodoeiro, pela sua capacidade de estimular a produção de etileno. Outros processos do desenvolvimento são igualmente afetados por este hormônio, os quais serão discutidos posteriormente nesse capítulo.
2 METABOLISMO
A biossíntese do ABA ocorre nos cloroplastos e outros plastídeos, iniciando pelo isopentenildifosfato (IPP), uma unidade isoprênica que leva a síntese de violaxantina, um carotenóide (C40), que em seguida, é convertida em violaxantina e, posteriormente, em neoxantina, ambos, produtos C40. De xantoxal (C15), um inibidor de crescimento, ocorre a síntese de ABA-aldeido (C15) e, finalmente ácido abscísico (ABA). A figura 10 mostra a via metabólica de síntese do ABA, bem como a formação de conjugados. Mutantes de milho deficientes em ABA apresentam o fenômeno da viviparidade, ou seja, as sementes germinam precocemente ainda nos frutos, pelo fato destas sementes apresentarem baixos níveis de ABA.
A biossíntese não é o único fator de regulação dos níveis de ABA nos tecidos. Assim como em outros hormônios, a concentração livre de ABA no citosol é também regulada pela degradação, conjugação e compartimentalização e transporte. Sob diferentes condições de disponibilidade de água na planta, os níveis de ABA são variáveis, aumentando sob condições de déficit. O ABA pode ser inativado por oxidação (ácido faseico ou diidrofaseico) ou por conjugação com outros compostos, como por exemplo, o ABA-(-D-glicosil-ester.
O transporte do ABA ocorre tanto via xilema como pelo floema, porém, mais abundante na seiva floemática.
FIGURA 10: Rota metabólica de síntese do ABA e formação de conjugados.
3. EFEITOS FISIOLÓGICOS E MECANISMO DE AÇÃO
A queda das folhas de uma planta decídua pode ocorrer em resposta a sinais do meio ambiente, tais como dias curtos ou baixas temperaturas no outono, ou devido a condições adversas ao desenvolvimento vegetal que favorecem a síntese de ácido abscísico. A folha jovem tem a capacidade de sintetizar níveis de auxinas relativamente altos durante a senescência, enquanto reduz drasticamente a medida limbo foliar fica mais velho. Esta situação faz com que haja o rompimento do pecíolo na camada de abscisão. Durante a senescência, ao mesmo tempo em que diminui o fluxo de auxinas no pecíolo, ocorre um aumento na produção de etileno na região de abscisão. A queda no nível de auxinas torna aparentemente as células da região de abscisão mais sensíveis à ação do etileno. O etileno também inibe o transporte de auxinas no pecíolo e provoca a síntese e o transporte de enzimas que atuam na parede celular (celulases) e na lamela média (pectinases). A dissolução parcial ou total da parede celular e da lamela média torna a região de abscisão enfraquecida, do ponto de vista mecânico. Basta neste momento um vento moderado para causar a quebra do feixe vascular e completar a separação da folha do restante da planta. A abscisão de frutos é muito semelhante à abscisão foliar, somente que nos frutos e em algumas folhas ocorre, antes da abscisão, um aumento no nível de ácido abscísico. Este hormônio vegetal poderia promover a síntese de etileno e, possivelmente, a síntese das enzimas que atuam na parede celular e lamela média. Como pode ser visto, o ABA, etileno e auxina são hormônios que interagem no controle de alguns processos do desenvolvimento.
Sob condições de estresse hídrico, por exemplo, as plantas são sinalizadas a produzirem ABA no sistema radicular, transportando-o através do xilema até as folhas, estimulando o fechamento dos estômatos e conseqüente redução da transpiração. Por uma ação localizada em nível de membrana plasmática, ele inibe a atividade da ATPase, impedindo a entrada de K+ e a saída de prótons H+.
Em muitas espécies, ao final do processo de maturação das sementes elas acumulam quantidades significativas de ABA, coincidindo com a queda nos níveis de giberelinas e de auxinas. Logo, essas sementes adquirem dormência fisiológica, sendo esta removida pela embebição das sementes em soluções de giberelinas, sendo mais efetivas as GA4 e GA7. Por outro lado, sementes deficientes em ABA, como por exemplo em mutantes de tomate, as sementes geralmente germinam precocemente dentro do próprio fruto, fenômeno conhecido por viviparidade. Embora pouco se saiba com relação ao papel do ABA nas gemas, esse ácido é um dos inibidores que se acumulam em gemas dormentes de espécies lenhosas de clima temperado. 
O ABA regula a expressão dos genes de várias proteínas durante o desenvolvimento da semente e o estresse hídrico, incluindo a família LEA, proteases e chaperonas que protegem as estruturas e propriedades das membranas, conferindo tolerância do embrião à dessecação. Além disso, o ABA inibe a expressão de genes induzidos pelo GA, como a síntese do GA-MYB e a ( amilase da camada de aleurona em cevada e de outras enzimas hidrolíticas fundamentais na mobilização de reservas do endosperma durante a germinação de sementes.
VII
	LITERATURA RECOMENDADA
ARTECA, R. N. Plant Growth Substances: principles and applications. Chapman & Hall, 1995, 332p.
BARRUETO CID, L. P. Introdução aos hormônios vegetais. Brasília: Embrapa recursos Genéticos e Biotecnologia. 180 p. 2000.
BUCHANAN, B. B.; GRUISSEN, W.; JONES, R. L. Biochemistry and molecular biology of plant. California: Courier companies, 1367 p. 2000.
CAMARGO E CASTRO, P.R.; VIEIRA, E.L. Aplicações de reguladores vegetais na agricultura tropical. Livraria e Editora Agropecuária Ltda, 2001, 132p.
MATTOO, A. K. & SUTTLE, J. C. The Plant Ethylene. CRC Press, 1991, 337p.
TAIZ, L. & ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romanato Santarém...[et al.], 3.ed., Porto Alegre: Artmed, 2004, 719p.
PLANT HORMONE [on line]. [capturado em agosto de 2004]. Disponível em: http//:www.plant.hormone.info/auxins.htm
http//:www.plant.hormone.info/gibberellins.htm
http//:www.plant.hormone.info/cytokinins.htm
http//:www.plant.hormone.info/abscisicacid.htm
http//:www.plant.hormone.info/ethylene.htm
VIII
	AGRADECIMENTOS
A arquiteta Michelle Jacyra de Paula Alvarenga pela elaboraçãodas ilustrações e, ao pesquisador Dr. Leonardo Ferreira Dutra (EMBRAPA Florestas, Colombo – PR) pela revisão do texto acadêmico.
Cinetina
Giberelina A4 (GA4)
Giberelina A1 (GA1)
C
B
A
E
Ácido giberélico (GA3)
GA12 (uma giberelina C20)
D
F
�
G
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